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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 589-606, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Set. 02, 2022)
Efecto de variables abióticas en la fauna hiporreica
del río Dagua, Colombia
Yojana Valentina Ballesteros Navia1*, https://orcid.org/0000-0001-6511-3696
Jaime Ricardo Cantera Kintz1, https://orcid.org/0000-0002-4010-298X
Enrique Javier Peña Salamanca1, https://orcid.org/0000-0002-5135-6424
Gabriel Pinilla Agudelo2, https://orcid.org/0000-0002-5496-7802
1. Departamento de Biología, Universidad del Valle, Cali, Colombia; yojana.ballesteros@correounivalle.edu.co
(*Correspondencia), jaime.cantera@correounivalle.edu.co, enrique.pena@correounivalle.edu.co
2. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia; gapinillaa@unal.edu.co
Recibido 05-III-2022. Corregido 05-VIII-2022. Aceptado 29-VIII-2022.
ABSTRACT
Effect of abiotic variables on the hyporheic fauna of Dagua River, Colombia
Introduction: The fauna from the subsurface sediments where groundwaters and surface waters are exchanged,
called “hyporheic fauna”, fulfills important ecological functions in rivers, but has not been sufficiently studied
in Colombia.
Objective: To identify relationships between hyporheic invertebrates and physicochemical variables in the
Dagua River, Colombia.
Methods: In three field trips (between October 2017 and December 2018) to five sites along the river basin, we
drilled with the Karaman-Chappuis method (sediment, water, and invertebrates), and recorded granulometry and
organic matter in sediments; and nutrients, ions, and metals in water.
Results: The headwater stations had substrates with coarser sediments (gravel and stone), higher oxygen levels,
and lower water temperature. Both richness and species diversity were higher at the headwater stations, domi-
nated by Copepoda and Insecta, while the lower basin was dominated by Arachnida (Hydrachnidiae), Clitellata
(Oligochaeta), and Nematoda.
Conclusions: The distribution and abundance of the hyporheic fauna were principally influenced by changes in
the granulometry of the hyporheic substrate and its content of organic matter.
Key words: biodiversity estimators; fine sediment; hyporheic invertebrates; hyporheic water; river ecology;
hyporheos.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop.2022.49264
ECOLOGÍA ACUÁTICA
La zona hiporreica (ZH) comprende los
sedimentos del subsuelo debajo de la corriente
de un río, donde se intercambia agua super-
ficial con el acuífero subyacente (Boulton et
al., 1998). Desde el punto de vista ecológico,
se le considera un ecotono entre los ambientes
de superficie y el subsuelo de los ecosistemas
lóticos, que no está delimitado con preci-
sión, ya que sus fronteras no se pueden redu-
cir exclusivamente a límites físicos (Gilbert,
1991). La ZH ofrece importantes servicios
ecosistémicos (Boulton et al., 2008), entre los
que se destaca la filtración y depuración del
agua, lo cual permite mantener a largo plazo un
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recurso hídrico de alta calidad. Otras funciones
de este ecotono son la regulación del flujo de
agua y el almacenamiento y transformación
de la materia orgánica (Mugnai et al., 2015a).
Además, muchos invertebrados de la zona
bentónica migran en estados juveniles hacia la
ZH, donde se resguardan de algunas condicio-
nes ambientales desfavorables (Dole-Olivier,
2011; Jacobi & Cary, 1996; Vander-Vorste et
al., 2016). A pesar de su importancia (Mugnai
et al., 2015b), la zona hiporreica es uno de los
ambientes acuáticos más amenazados, ya que
se ve muy afectado por las actividades huma-
nas, a la vez que es el menos protegido por la
legislación a nivel mundial.
La mayoría de los procesos que ocurren
en la ZH se dan en el sedimento, por lo que su
forma y tamaño determinan las propiedades
asociadas a su funcionamiento, tales como
la porosidad y la permeabilidad. Esta última
regula del flujo hiporreico (Brunke & Gonser,
1997; Sawyer & Cardenas, 2009) y modifica
las condiciones fisicoquímicas, al influir sobre
el tiempo de retención hidráulica (Olsen &
Townsend, 2003; Sobczak & Findlay, 2002;
Vaux, 1968). El estudio de la ZH incluye el
análisis de la dimensión vertical y de los víncu-
los entre las aguas superficiales y subterráneas
(Boulton et al., 2010). Este intercambio vertical
ocasiona discontinuidades fisicoquímicas en
la ZH e incide en las concentraciones de oxí-
geno disuelto (Olsen & Townsend, 2003), las
condiciones térmicas (Evans & Petts, 1997),
los niveles de nutrientes (Franken et al., 2001),
los flujos metabólicos y los procesos asociados
a la descomposición de la materia orgánica
en los ecosistemas acuáticos (Krause et al.,
2011). Se generan así diversos microhábitats
para la fauna hiporreica asociada (Pacioglu &
Parvulescu, 2017), dado que las variaciones en
los factores fisicoquímicos interactúan con la
biota e inciden sobre su composición (Boulton
et al., 1998; Brunke & Gonser, 1999; Dole-
Olivier & Marmonier, 1992). De esta manera,
los organismos de la ZH (también llamados
hiporreos) (Mugnai et al., 2015b), tienen un
alto potencial bioindicador (Brunke & Gonser,
1999; Dole-Olivier et al., 1997; Marmonier &
Creuzé des Chatelliers, 1991).
La ecología, la distribución espacial y
la dinámica temporal de la fauna hiporreica
se ha estudiado en distintos sistemas flu-
viales (Danielpol, 1967; Dole-Olivier et al.,
1994), en sedimentos arenosos o piedra caliza
(Pacioglu & Parvulescu, 2017; Palmer, 1990;
Stubbington et al., 2009). Sin embargo, aún
existen regiones donde la fauna hiporreica no
se ha caracterizado adecuadamente (Pacioglu,
2009). Mugnai et al. (2015a) revisaron algunas
de las investigaciones realizadas en México,
Honduras, Venezuela, Chile y Argentina y con-
cluyeron que en la región Neotropical el cono-
cimiento de la zona hiporreica y de su fauna
aun es incipiente. Existen algunos trabajos
recientes en Brasil (Mugnai et al., 2019; Veras
et al. 2018), mientras que, en los ríos colom-
bianos, este componente es prácticamente des-
conocido; solamente hay un estudio sobre la
estigofauna de aljibes de aguas subterráneas de
la región del Urabá antioqueño (Pineda, 2017),
pero no hay ningún trabajo en ríos del país. En
el presente estudio se investigó la composición
y estructura de la fauna hiporreica de un río de
montaña en Colombia y su distribución asocia-
da a las variables fisicoquímicas del agua y del
sedimento hiporreicos. La hipótesis planteada
fue que los factores inherentes a la estación de
monitoreo relacionados con la fisicoquímica
del agua, la granulometría y el contenido de
materia orgánica del sedimento pueden influen-
ciar la composición y la distribución de la
fauna a lo largo de las estaciones de muestreo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Región de estudio: El río Dagua nace
aproximadamente a 2 200 msnm en una zona
de bosque montano húmedo del Departamento
del Valle del Cauca, Colombia, Sudamérica.
Tiene una longitud de 101 km, una cuenca de
drenaje de 142 500 ha y una pendiente pro-
medio del terreno del 26 %. Con base en su
topografía, Aguirre et al. (2017) mencionan
que esta hoya hidrográfica presenta solamen-
te una cuenca alta y otra baja. En su cuenca
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superior, la longitud es de aproximadamente
74 km y en ella el río atraviesa un cañón para
luego atenuarse y descender suavemente por el
flanco occidental de la Cordillera Occidental
hacia la llanura costera del Pacífico. Esta cuen-
ca se define como un sistema hidrológico que
responde rápidamente a la precipitación y que
tiene características torrenciales, con capacidad
de generar elevados potenciales de erosión. Por
ello, presenta altos niveles de sedimentación
y de pérdida de suelos, a lo que contribuye la
fuerte pendiente y las prácticas agronómicas
poco adecuadas (Aguirre et al., 2017).
A lo largo de la cuenca del río Dagua se
seleccionaron cinco estaciones de monitoreo,
cuatro en la cuenca alta y una en la cuenca
baja (Fig. 1). Los dos primeros sitios de la
cuenca alta correspondieron a la cabecera:
El Carmen (EC) y Centella Baja (CB). Las
localidades ubicadas más abajo de la cabecera
se denominaron estaciones de la cuenca alta-
media y correspondieron a La Harinera (LH)
y Bitaco Dagua (BD). El último lugar se ubicó
en la cuenca baja y se designó como estación
Córdoba (CO). Para la selección de estas esta-
ciones se consideró la facilidad de acceso a
la zona y las condiciones de seguridad de los
sitios. En estos puntos de monitoreo la vege-
tación de ribera no tiene condiciones naturales
debido a la presencia de vías de acceso y
a la alteración significativa ocasionada por
los asentamientos humanos y las actividades
agropecuarias, por lo cual el paisaje es una
mezcla de vegetación natural que alterna con
cultivos y potreros. La descripción general de
las estaciones de muestreo, las abreviaturas
que identifican cada sitio, las coordenadas
geográficas, las características fisiográficas y
las actividades antrópicas locales se presentan
en la Tabla 1.
TABLA 1
Características de las estaciones establecidas en el río Dagua para el muestreo de fauna hiporreica
TABLE 1
Characteristics of the stations established in the Dagua River for the sampling of hyporheic fauna
Cuenca Estación de
muestreo Convención Latitud
(N)
Longitud
(W)
Altura
m.s.n.m
Ancho del
canal (m.)
Orden/
corriente
Temperatura
promedio
anual (°C)
Intervención
humana
Alta El Carmen EC 03º33’44.7” 76º37’56.6” 1 502 7 2 26 Centro turístico y
recreacional, efecto
antrópico (actividad
doméstica, agropecuaria),
población dispersa.
Centella Baja CB 03º31’41.7” 76º38’49.1” 1 408 5 2 26 Uso de suelo para
agricultura, degradación
de suelos, captaciones de
agua, contaminación por
agroquímicos, población
dispersa.
La Harinera LH 03º39’00.3” 76º41’33.5” 878 17 3 28 Extracción de grava y
arena, uso de detergentes
en lavado y modificaciones
del cauce para vías de
acceso, población dispersa.
Unión Bitaco-
Dagua
BD 03º45’34.9” 76º39’57.8” 649 12 3 28 Contaminación orgánica y
sedimentación, incremento
de asentamientos humanos.
Baja Córdoba CO 03º52’19.2” 76º55’54.0” 52 25 3 29 Explotación minera
de oro y materiales de
construcción, incremento
de asentamientos humanos.
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Fig. 1. Ubicación geográfica de la cuenca del río Dagua y distribución de las cinco estaciones de muestreo. El Carmen,
Centella Baja, La Harinera, Bitaco Dagua y Córdoba.
Fig. 1. Geographic location of the Dagua river basin and distribution of the five sampling stations. El Carmen, Centella Baja,
La Harinera, Bitaco Dagua and Córdoba.
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Muestreo: Entre octubre de 2017 y
diciembre de 2018 se llevaron a cabo tres (3)
jornadas de muestreo en cinco estaciones del
río Dagua. En cada una de las estaciones de
muestreo se seleccionaron tres (3) zonas, dos
de ellas correspondieron a las riberas del río
(izquierda y derecha) y la tercera a islotes o
islas fluviales. Estas tres zonas se denominaron
“margen”. En cada uno de los márgenes se
perforaron tres (3) pozos (réplicas), aplicando
el método de Karaman-Chappuis (Chappuis,
1942; Karaman, 1935); se mantuvo una distan-
cia de 10 m entre los pozos con el fin de garan-
tizar su independencia. Las dimensiones de los
pozos fueron de 50 cm de diámetro y 60 cm de
profundidad con respecto al nivel del río. De
cada pozo se extrajeron y filtraron cinco litros
de agua intersticial del sedimento hiporreico
través de un tamiz con ojo de poro de 63 µ; en
el agua filtrada se midieron in situ el oxígeno
disuelto (mg/L y % de saturación), los sólidos
disueltos totales (SDT, ppt), la temperatura
(°C), la conductividad (µS/cm), el pH (unida-
des) y la turbidez (unidades nefelométricas de
turbidez NTU) mediante un equipo multipa-
ramétrico Hanna HI 9829. El agua colectada
se conservó refrigerada. Las muestras de sedi-
mentos hiporreicos se homogenizaron in situ
(aproximadamente 500 g) y se guardaron en
bolsas resellables. Los organismos retenidos se
fijaron con alcohol al 80 %. Todas las muestras
de campo se transportaron al laboratorio de la
sección de Biología Marina de la Universidad
del Valle.
Identificación de ejemplares y análisis
de laboratorio: En el laboratorio las muestras
de organismos se tamizaron de nuevo cuidado-
samente y se preservaron en alcohol al 80 %.
Los invertebrados se extrajeron, se identifica-
ron hasta el mínimo nivel taxonómico posible
y se contabilizaron utilizando estereoscopios
y microscopios. Para el filo Arthropoda, la
clase Entognatha se identificó hasta orden,
la clase Insecta en su mayoría hasta género,
los ácaros se agruparon como Hydrachnidiae,
los crustáceos hasta orden y los Pauropoda y
Symphyla hasta clase. Los filos Annelida y
Platyhelminthes se identificaron en su mayoría
al nivel de familia, el filo Mollusca en su mayo-
ría hasta género y el filo Nematoda se dejó a
este nivel. Las claves taxonómicas empleadas
fueron: Baltanás y Mesquita-Joanes (2015),
Baquero y Jordana (2015), Domínguez y Fer-
nández (2009), Galassi et al. (2009), Linares et
al. (2018), Poinar-Jr (2015), Rodríguez-Domín-
guez (2015), Sendra-Mocholi (2015), Silva-
Passos et al. (2007), y Thorp y Covich (2010).
También se contó con el apoyo de especialistas
en algunos grupos taxonómicos: Oligochaeta:
Pilar Rodríguez, Universidad del País Vasco,
España; Copepoda: Harpacticoida, Marcela
Peralta, Fundación Miguel Lillo, Tucumán,
Argentina; Gasteropoda: Gabriela Cuezzo,
CONICET, Argentina; Clase Insecta: María del
Carmen Zúñiga, Ranulfo González y Marcela
Gonzáles, Universidad del Valle, Colombia.
En las muestras de agua hiporreica se
determinaron las concentraciones de nitratos
(mg/L NH3-) y de amonio (mg/L NH4+); tam-
bién se tomaron alícuotas de agua (1 ml) a las
cuales se les añadió una solución de ácido nítri-
co al 1 % con el fin de determinar las concentra-
ciones de mercurio (Hg), cadmio (Cd) y plomo
(Pb) mediante un equipo Metalyser HM 1 000
Trace2O. Para determinar la granulometría del
sedimento hiporreico se utilizaron tamices de 8,
4, 2, 1 mm y 710, 335, 180, 125, 90, 63 y < 63
µ. Se consideraron las categorías de sedimento
fino (partículas menores a 1 mm) (Olsen &
Townsend, 2005), arena (partículas entre 1 y 2
mm) y grava (partículas mayores a 2 mm) (Win-
terkorn & Fang, 1991). El contenido de materia
orgánica (MO) se midió por ignición, para lo
cual se pesó una porción de la muestra secada
previamente en estufa, se incineró en una mufla
a 360 ºC durante 2 horas, se dejó enfriar y se
pesó nuevamente, de acuerdo con la metodolo-
gía de Schulte y Hopkins (1996).
Análisis de datos: Los estimadores de
biodiversidad, tales como abundancia, riqueza,
y diversidad de especies (H’ de Shannon con
base en los logaritmos naturales), se calcularon
mediante el programa Diversity 3.0 acorde
con las indicaciones de Seaby y Henderson
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(2007). La equitabilidad de Pielou se calculó
mediante el programa PAST (Hammer et al.,
2001). Después de comprobar los supuestos
de homogeneidad de la varianza mediante el
test de Levene y de normalidad mediante la
prueba de Anderson-Darling, se verificaron las
diferencias en las variaciones espacio-temporal
de las variables fisicoquímicas del agua y del
sedimento hiporreicos mediante análisis de
varianza (ANOVA) de tres vías factorial, ajus-
tando un modelo lineal con diferente estructura
de varianzas, y pruebas de comparación múlti-
ple de Tukey. Este análisis estadístico se llevó
a cabo con el programa de uso libre R 3.5.1 (R
Development Core Team, 2019), utilizando un
nivel de significancia del 5 %. El mismo proce-
dimiento se realizó para valorar las diferencias
entre sitios y muestreos en la abundancia, la
riqueza y la diversidad de la fauna hiporreica.
Para explorar las relaciones entre la abundancia
y composición de la fauna hiporreica con las
variables estaciones, muestreos, fisicoquímica
del agua, granulometría y contenido de materia
orgánica, se aplicó un análisis de redundancia
(RDA); la significancia se estableció con un
nivel del 5 % en 999 permutaciones. Estos
análisis multivariados se realizaron igualmente
con el programa R.
RESULTADOS
Distribución espacio-temporal de la
diversidad de la fauna hiporreica: Se reco-
lectaron 7 164 organismos hiporreicos corres-
pondientes a cinco Filos: Arthropoda (63.10
%), Annelida (18.37 %), Nematoda (13.81 %),
Mollusca (4.33 %) y Platyhelminthes (0.39 %).
Dentro de cada taxa puede haber 1 o varias
especies que debido al tamaño tan pequeño
y al estado inmaduro en que se encontraron
los organismos hiporreicos, fue imposible su
identificación más allá del nivel taxonómico
registrado. Para realizar y facilitar el análisis
estadístico de una especie o un grupo de espe-
cies pertenecientes a cada taxa, se asignó la
identificación “Número de especie” (Tabla 2).
La clase Insecta y la subclase Copepoda (Cyclo-
poida y Harpacticoida) fueron abundantes en
la zona de cabecera (estaciones EC y CB) y
decrecieron hacia la desembocadura. Por su
parte, las clases Arachnida (Hydrachnidiae) y
Clitellata y el filo Nematoda incrementaron su
abundancia hacia las estaciones de las cuen-
cas alta-media y la estación de la cuenca baja
(LH, BD y CO). Algunos taxones estuvieron
pobremente representados, como ocurrió con
las clases Entognatha, Pauropoda, Ostracoda y
Symphyla (Fig. 2). Dentro de la clase Insecta,
Fig. 2. Distribución de la abundancia de taxones recolectados en cada estación de muestreo de la cuenca del río Dagua.
“Otros taxa “incluye las clases: Entognatha, Pauropoda, Ostracoda y Symphyla. Las abreviaturas de los sitios se indican en
la Tabla 1.
Fig. 2. Distribution of the abundance of taxa collected at each sampling station in the Dagua river basin. “Other taxa”
includes the classes: Entognatha, Pauropoda, Ostracoda and Symphyla. Site abbreviations are listed in Table 1.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 589-606, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Set. 02, 2022)
TABLA 2
Abundancia y distribución de los taxones recolectados en la zona hiporreica del río Dagua
TABLE 2
Abundance and distribution of the taxa collected in the hyporheic zone of the Dagua River
Filo Clase Orden Taxa Número de especie EC CB LH BD CO Abundancia taxa
Arthropoda Entognatha Collembola Collembola spp. Sp1. 48 41 2 2 2 95
Diplura Japygidae spp. Sp2. 0 12 0 0 0 12
Insecta Megaloptera Corydalus spp. Sp.3 13 1 0 0 0 14
Diptera Dolichopodidae spp. Sp.4 47 39 5 12 15 118
Bezzia spp. Sp.5 16 19 93 79 77 284
Syrphidae spp. Sp.6 0 0 0 1 7 8
Diptera spp. Sp.7 2 4 2 2 3 13
Chironomidae spp. Sp.8 49 59 99 124 181 512
Chaoboridae spp. Sp.9 2 6 0 0 0 8
Odonata Libellulidae spp. Sp.10 8 2 39 16 2 67
Coenagrionidae spp. Sp.11 11 1 0 2 0 14
Coleoptera Macrelmis spp.Sp.12 17 5 1 1 0 24
Heterelmis spp.Sp.13 13 9 2 3 2 29
Huleechius spp.Sp.14 0 3 0 0 0 3
Staphylinidae spp. Sp.15 5 0 0 0 0 5
Psephenus spp. Sp.16 45 48 19 13 6 131
Hidrophilidae spp. Sp.17 55 54 7 15 7 138
Plecoptera Anacroneuria spp. Sp.18 2 8 0 1 0 11
Hemiptera Cryphocricos spp. Sp.19 5 5 0 0 0 10
Hemiptera Sp.20 5 2 14 3 0 24
Trichoptera Helicopsyche spp. Sp.21 8 0 0 0 0 8
Atopsyche spp. Sp.22 2 1 2 2 0 7
Hydropsychidae Sp.23 91 86 59 46 71 353
Ephemeroptera Trycorythodes spp. Sp.24 122 87 25 25 10 269
Leptohyphes spp. Sp.25 13 2 0 2 0 17
Camelobaetidius spp. Sp26. 20 17 0 0 0 37
Baetidae spp. Sp27. 4 5 0 3 0 12
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Filo Clase Orden Taxa Número de especie EC CB LH BD CO Abundancia taxa
Arachnidae Hydrachnidiae Hydrachnidiae spp. Sp.28 125 125 109 187 352 898
Pauropoda Pauropoda spp. Sp.29 0 0 2 0 0 2
Ostracoda Podocopida Podocopida spp. Sp.30 2 0 1 13 35 51
Hexanauplia Cyclopoida Cyclopoida spp. Sp.31 246 176 73 75 70 640
Harpacticoida Parastenocarididae spp. Sp.32 323 170 62 59 76 690
Symphyla Symphyla spp. Sp.33 0 1 0 0 0 1
Platyhelminthes N.A Tricladida Planariidae spp. Sp.34 9 4 8 2 5 28
Annelida Clitellata Tubificida Naididae spp. Sp.35 143 124 138 302 537 1 244
Annelida spp. Sp.36 2 0 2 7 56 67
Mollusca Gastropoda Littorinimorpha Cochliopidae spp. Sp.37 6 0 0 0 0 6
NA Doryssa spp. Sp.38 17 12 9 12 15 65
N.A Physidae spp. Sp.39 7 7 6 15 11 46
N.A Gundlachia spp.Sp.40 1 1 1 0 3 6
N.A Melanoides spp.Sp.41 18 15 37 35 82 187
Nematoda Nematoda spp. Sp.42 74 78 149 253 435 989
Abundancia por estación y
abundancia total 1 587 1 236 967 1 314 2 060 7 164
los órdenes Coleoptera y Ephemeroptera
y la familia Dolichopodidae del orden
Diptera, fueron abundantes en las esta-
ciones de cabecera, mientras que otras
familias de Diptera (Ceratopogonidae,
Chironomidae) estuvieron mejor repre-
sentadas hacia la cuenca baja. El orden
Trichoptera (en su mayoría Hydrop-
sychidae), reportó abundancias similares
en las diferentes estaciones de muestreo
(Fig. 3). La diversidad varió entre 2.25
en la estación más baja (CO) y 2.69 en
la cuenca alta (CB); la equitabilidad, a su
vez, fluctuó entre 0.71 en CO y 0.83 en
LH (cuenca alta-media).
El ANOVA mostró que la distribu-
ción espaciotemporal de la abundancia
de los organismos estuvo más influencia-
da por el factor “estación de muestreo”
que por el “período de muestreo” o por
el “margen” del río (Tabla 3). El factor
“estación de muestreo” fue determinante
para los estimadores de riqueza y diver-
sidad (Tabla 3). Las pruebas de Tukey de
comparación múltiple confirmaron que
las dos estaciones de cabecera (EC y CB)
fueron similares entre sí y difirieron de
las estaciones de la cuenca media-baja
(LH, DB y CO).
Variables fisicoquímicas del agua
intersticial y su relación con la fauna
hiporreica: La Tabla 4 resume las carac-
terísticas fisicoquímicas del agua hipo-
rreica del río Dagua; la turbidez, la
conductividad, los sólidos disueltos y los
nitratos fueron las variables con mayor
dispersión en los datos. La temperatura
se incrementó desde la cabecera hacia la
cuenca baja y el oxígeno disuelto tuvo el
comportamiento contrario. Los metales
pesados Hg, Cd y Pb no se detectaron.
Los resultados de la partición de la
varianza del RDA se muestran en la
Tabla 5, en la que se puede ver que las
variables estación y muestreo fueron las
que tuvieron mayor explicación, la cual
fue estadísticamente significativa. La
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 589-606, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Set. 02, 2022)
representación gráfica del RDA (Fig. 4) mues-
tra que las variables que presentaron mayor
incidencia sobre la distribución de la abundan-
cia de los organismos hiporreicos fueron los
porcentajes de grava y sedimento fino.
La granulometría y la materia orgánica
del sedimento hiporreico y su relación con la
distribución de la fauna hiporreica: La Tabla
4 incluye los resultados de las características
fisicoquímicas del sedimento hiporreico, en
los que se observa que el porcentaje de grava
se redujo desde la cabecera hasta la cuenca
baja, mientras que la arena y el sedimento fino
tendieron a incrementarse con la reducción en
el gradiente altitudinal; la materia orgánica
mostró un patrón similar de incremento hacia
la cuenca baja, pero con menor intensidad.
El ANOVA (Tabla 6) mostró que los factores
“estación de muestreo”, “período de mues-
treo” y la interacción entre estos dos, tuvieron
influencia sobre la granulometría del sedimen-
to. Las pruebas de Tukey indicaron que la gra-
nulometría fue similar entre las estaciones de
cabecera (EC, CB, con un promedio del 67.3 %
de gravas) pero distinta a la de los sitios de las
cuencas alta-media (LH, BD) y baja (CO), en
los cuales predominó el sedimento fino con un
promedio del 48.6 %. En esta última estación se
encontraron las menores proporciones de grava
(15.8 %) y el mayor porcentaje de sedimento
fino (66 %). El contenido de materia orgánica
Fig. 3. Distribución de la abundancia de los órdenes de insectos más representativos recolectados en las estaciones de
muestreo de la cuenca del río Dagua. Las abreviaturas de los sitios se indican en la Tabla 1.
Fig. 3. Distribution of the abundance of the most representative insect orders collected at the sampling stations of the Dagua
river basin. Site abbreviations are listed in Table 1.
TABLA 3
ANOVA de la diversidad de organismos hiporreicos del río Dagua, respecto a las estaciones, periodo de muestreo,
y margen del río. Los valores corresponden a F (Fisher)
TABLE 3
ANOVA of the diversity of hyporheic organisms of the Dagua River, with respect to the seasons, sampling period,
and river margin. Values correspond to F (Fisher)
Factores DF Abundancia total Riqueza (°D|) Diversidad (H’)
Estación de muestreo 434 8937*** 12 1785*** 26 757***
Muestreo 2 0.8837 0.628 2.729
Margen 2 0.4385 0.4222 2.267
Estación: Muestreo 82 2932* 0.2895 1.025
***P-valor < 0.001; **P-valor < 0.01; *P-valor < 0.05. / ***P-value < 0.001; **P-value < 0.01; *P-value < 0.05.
598 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 589-606, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Set. 02, 2022)
TABLA 4
Promedios y desviaciones estándar de las variables fisicoquímicas del agua y del sedimento hiporreicos
en las estaciones del río Dagua
TABLE 4
Averages and standard deviations of the physicochemical variables of hyporheic water and sediment
at the Dagua River stations
Variable
(unidad de medición)
Estaciones de muestreo
El Carmen Centella Baja La Harinera Bitaco-Dagua Córdoba
Promedio y
Desv. Est.
Promedio y
Desv. Est.
Promedio y
Desv. Est.
Promedio y
Desv. Est.
Promedio y
Desv. Est.
OD (ppm) 4.17±1.20 3.80±1.30 3.00±0.90 2.82±0.90 2.31±0.71
pH (Unidades) 7.05±0.31 6.98±0.28 6.85±0.47 6.90±0.32 6.57±0.42
Temperatura (°C) 21.4±2.3 21.4±1.4 21.9±1.5 23.4±1.8 24.0±1.1
Conductividad (µS/cm) 192.5±115.0 145.2±63.2 202.0±18.4 218.0±21.0 281.0±72.0
SDT (ppt) 182.3±112.7 145.2±63.2 202.7±224.9 212.8±208.8 281.1±272.2
Turbidez (NTU) 178.3±98.8 221.6±148.8 442.8±323.9 555.4±304.2 785.4±215.9
NO3- (ppm) 2.9±1.3 3.0±1.2 3.0±1.1 2.7±0.8 3.2±1.3
NH4+ (ppm) 0.03±0.01 0.03±0.01 0.03±0.01 0.02±0.01 0.03±0.02
Grava (%) 66.3±9.0 68.4±7.3 37.1±11.0 26.0±7.6 15.8±8.9
Arena (%) 19.2±7.2 16.6±5.3 26.5±10.1 30.6±7.1 18.2±6.9
Sedimento fino (%) 14.5±5.2 15.1±4.2 36.4±11.9 43.4±9.7 66.0±11.6
Materia orgánica (%) 3.0±1.0 3.3±0.9 4.4±1.9 4.3±1.5 4.4±1.4
Las convenciones de las estaciones se indican en la Tabla 1. OD: oxígeno disuelto; SDT: sólidos disueltos totales; NTU:
unidades nefelométricas de turbidez. / Station conventions are listed in Table 1. DO: dissolved oxygen; TDS: total dissolved
solids; NTU: nephelometric turbidity units.
TABLA 5
Partición de la varianza obtenida mediante el análisis RDA de las variables estación, muestreo,
variables fisicoquímicas del agua, granulometría y contenido de materia orgánica
TABLE 5
Partition of the variance obtained through the RDA analysis of the variables station, sampling,
physicochemical variables of the water, granulometry and content of organic matter
Variable GL Varianza F P(>F)
Estación de muestreo 4 135.84 11.40 0.001***
Muestreo (período) 2 10.62 1.78 0.045*
Oxígeno disuelto (ppm) 1 1.42 0.47 0.792
pH (Unidades) 1 3.68 1.23 0.241
Temperatura (°C) 1 3.62 1.21 0.267
Conductividad (µS/cm) 1 6.93 2.32 0.055
Sólidos disueltos totales (ppt) 1 3.39 1.13 0.285
(ppm) 1 3.16 1.06 0.346
Materia orgánica (%) 1 3.19 1.07 0.317
NO3 (ppm) 1 2.70 0.90 0.414
NH4 (ppm) 1 2.49 0.83 0.524
Grava (%) 1 3.17 1.06 0.353
Arena (%) 1 3.37 1.13 0.306
Sedimento fino (%) 1 4.41 1.48 0.158
***P-valor < 0.001; **P-valor < 0.01; *P-valor < 0.05. GL: grados de libertad; P: probabilidad; F: Fisher. / ***P-value <
0.001; **P-value < 0.01; *P-value < 0.05. GL: degrees of freedom; P: probability; F: Fisher.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 589-606, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Set. 02, 2022)
en el sedimento hiporreico estuvo influenciado
tanto por el periodo de muestreo (que pasó del
3.5 % en octubre de 2017 al 4.4 % en diciembre
de 2018) como por la ubicación de la estación
de colecta en la cuenca (del 2.9 % en la cuenca
alta subió hasta el 4.4 % en la cuenca baja);
la interacción “periodo de muestreo-margen”
también influyó en esta característica (Tabla
6). El RDA confirmó que la distribución de
la fauna hiporreica estuvo muy influenciada
por el sitio de muestreo (estación) y por el
momento del muestreo (muestreo) (Tabla 5);
con respecto a las variables del sedimento, la
influenciada se debió principalmente a las pro-
porciones de grava y de sedimento fino, como
se ve en el RDA que relaciona estos datos (Fig.
4A). La granulometría gruesa (grava) ocurrió
en las estaciones ubicadas en la zona alta de la
cuenca (EC y CB), mientras que en los sitios
de la cuenca baja (BD y CO) predominaron las
partículas de pequeño tamaño (sedimento fino)
y hubo un mayor porcentaje de MO (Tabla 4).
Según el RDA (Fig. 4B), en el sedimento grue-
so de la cuenca alta fueron representativos los
coleópteros (Hidrophilidae), los efemerópteros
(Betidae), los ácaros (Hydrachnidiae) y los
Fig. 4. Análisis de Redundancia (RDA) de la comunidad de invertebrados hiporreicos del río Dagua. A. Biplot de las
abundancias de los taxones en los distintos muestreos; los puntos representan las observaciones y las especies se indican con
un número, cuya identificación se incluye en la Tabla 2. B. Triplot de las variables explicativas (vectores), las estaciones de
muestreo (EC: El Carmen, CB: Centella Baja, LH: La Harinera, BD: Bitaco-Dagua, CO: Córdoba) y las observaciones. Las
variables con vectores de mayor longitud y más alejadas del centro son las más explicativas en el análisis.
Fig. 4. Redundancy Analysis (RDA) of the hyporheic invertebrate community of the Dagua River. A. Biplot of the
abundances of the taxa in the different samplings; the points represent the observations and the species are indicated with a
number, whose identification is included in Table 2. B. Triplot of the explanatory variables (vectors), the sampling stations
(EC: El Carmen, CB: Centella Baja, LH: La Harinera, BD: Bitaco-Dagua, CO: Córdoba) and observations. The variables
with vectors of greater length and further from the center are the most explanatory in the analysis.
600 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 589-606, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Set. 02, 2022)
miriápodos (Pauropoda), mientras que en los
sitios de sedimento fino de la cuenca baja se
destacaron los gastrópodos (Gundlachia spp.),
los tubifícidos (Naididae) y los nemátodos.
DISCUSIÓN
En general, muchos de los organismos
hiporreicos del río Dagua se han encontrado
en diferentes lugares del mundo, como por
ejemplo Cyclopoida, Harpacticoida y Nema-
toda en ríos de Norteamérica (Hunt & Stanley,
2003), Coleoptera y Ephemeroptera en corrien-
tes de Nueva Zelanda (Olsen & Townsend,
2003), Chironomidae, Collembola, Cyclopoida
y Annelida en sistemas fluviales de España
(Barrera-González et al., 2014) y Diptera y
Copepoda en el río Tijuca en Brasil (Mugnai et
al., 2015a). Esto implica que a un nivel taxonó-
mico grueso estos taxones son cosmopolitas,
pero a nivel específico podría existir un gran
número de endemismos para la región Neotro-
pical, aún por estudiar.
La hipótesis planteada (la influencia de los
factores abióticos particulares de cada estación
de muestreo sobre la abundancia y diversidad
de la fauna hiporreica) se pudo comprobar, ya
que las características de composición y estruc-
tura de la comunidad cambiaron de acuerdo al
sitio y momento del muestreo, lo cual se reflejó
a su vez en la granulometría y la cantidad de
materia orgánica de los distintos lugares de
monitoreo. Estos resultados indican que las
condiciones ambientales, particularmente las
relacionadas con el sustrato de cada sitio, son
muy importantes para definir la composición,
abundancia y distribución de los organismos
hiporreicos. La topografía de la cuenca, la alti-
tud y la pendiente inciden sobre la velocidad
de la corriente, sobre el contenido de oxígeno
y sobre la granulometría del sedimento, con
lo cual las estaciones de cabecera presen-
tan lechos más heterogéneos, con abundantes
rocas, piedras y guijarros, características que
parecen favorecer una mayor biodiversidad.
Se ha demostrado que la densidad y riqueza
de invertebrados hiporreicos se correlacionan,
entre otros factores, con la estabilidad y la
complejidad del sustrato y con la profundidad
y la velocidad de la corriente (Barmuta, 1989;
Rabeni & Minshall, 1977). Además, la hetero-
geneidad del sustrato favorece la producción
primaria, la retención de partículas que derivan,
el establecimiento de las biopelículas (Cardi-
nale et al., 2002; Wanner & Pusch, 2001) y la
generación de zonas de protección o refugios
(Townsend & Hildrew, 1994), todo lo cual
incrementa la estabilidad de las comunidades
acuáticas (Brown, 2003). Para la cuenca baja,
TABLA 6
ANOVA de las variables fisicoquímicas del sedimento hiporreico del río Dagua respecto
a la estación de muestreo, margen y período muestreo
TABLE 6
ANOVA of the physicochemical variables of the hyporheic sediment of the Dagua River with
respect to the sampling station, margin and sampling period
Factores Grados de libertad Grava Arena Sedimento fino Materia orgánica
Estación de muestreo 4 195.11*** 17.21*** 156.93*** 7.86***
Periodo de muestreo 2 5.52** 22.23*** 73.96*** 20.79***
Margen 2 0.17 1.31 1.57 20.80***
Estación:Muestreo 8 10.69*** 12.93*** 5.24*** 0.35
Estación:Margen 8 2.68* 1.78 1.02 0.46
Muestreo:Margen 4 1.12 1.85 1.34 6.02***
Estación:Muestreo:Margen 16 1.14 0.97 0.71 1.44
***P-valor < 0.001; **P-valor < 0.01; *P-valor < 0.05. Los valores corresponden a F (Fisher). / ***P-value < 0.001;
**P-value < 0.01; *P-value < 0.05. Values correspond to F (Fisher).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 589-606, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Set. 02, 2022)
el incremento de arena y sedimentos finos en el
sustrato hiporreico podría deberse a un aumen-
to en la turbidez y en la sedimentación, ya que
en este sector el arrastre de partículas de toda
la cuenca es mayor y la pendiente se reduce
(Allan, 2004). La acumulación de partículas
finas provoca la disminución de la permeabi-
lidad y de la porosidad del sustrato hiporreico
y hace más lento el intercambio hidrológico
(Allan & Castillo, 2007; Buffington & Tonina,
2009), lo que puede reducir el suministro de
oxígeno disuelto (Nogaro et al., 2010), y esto
a su vez puede resultar en una reducción de la
diversidad de organismos intersticiales.
Los resultados muestran que los cambios
fisicoquímicos y granulométricos a lo largo
del curso del río Dagua (mayor oxígeno, menor
temperatura y tamaños mayores del sedimento
en la cuenca alta, y menor oxígeno, mayor
temperatura y sedimentos más finos en la
cuenca baja) se relacionan con la composición
y la distribución de la fauna hiporreica, algo
que ya ha sido demostrado en otro tipo de ríos
de latitudes altas (Malard et al., 2003). Así,
en las estaciones de cabecera del río Dagua
dominaron los insectos de los órdenes Ephe-
meroptera, Trichoptera, Coleoptera y Diptera
(Dolichopodidae) y los copépodos de la clase
Hexanauplia, organismos que requieren aguas
oxigenadas y limpias (Allan & Castillo, 2007).
Hacia las estaciones de la cuenca alta-media
y de la cuenca baja se incrementaron los díp-
teros (Ceratopogonidae y Chironomidae), los
oligoquetos (Clitellata) y los nemátodos. Las
lombrices acuáticas son habitantes comunes del
bentos y de la ZH y colonizan el agua subterrá-
nea (Malard, 2001). Se han encontrado masiva-
mente en áreas con abundante lodo orgánico y
con bajos niveles de oxígeno, asociadas a mate-
rial muy fino (Mermillod-Blondin et al., 2004;
Nogaro et al., 2006; Pacioglu et al., 2012).
Además de los oligoquetos, los nemátodos y
los quironómidos son frecuentes en zonas con
abundante sedimento fino y con reducidas can-
tidades de oxígeno (Olsen & Townsend, 2003),
tal como ocurrió en el río Dagua.
La investigación de la ZH del río
Dagua confirma que el sustrato es un agente
estructurador de la comunidad hiporreica (Hunt
& Stanley, 2003), ya que las características del
sedimento son determinantes en la distribución
de los invertebrados de este ecotono (Maridet
et al., 1996; Richards & Bacon, 1994). La
penetración de organismos en las capas de sedi-
mentos más profundas depende principalmente
de la disponibilidad de hábitats intersticiales,
lo que hace que la proporción de partículas
finas en los intersticios sea un determinante
clave para la colonización hiporreica (Maridet
et al., 1996). En el presente estudio la mayoría
de los insectos y la subclase Copepoda fueron
más abundante en la cuenca alta, donde la gra-
nulometría fue más gruesa, mientras que los
quironómidos, los oligoquetos y los nemátodos
se incrementaron hacia la cuenca baja, donde
predominó el sedimento fino. Resultados simi-
lares se encontraron en ríos de Oklahoma
(Hunt & Stanley, 2003), en los que se encontró
que la mayoría de los insectos predominaron
en los sedimentos gruesos, mientras que los
nematodos fueron más abundantes en las zonas
arenosas y con los sedimentos más finos.
Para el río Dagua, fue notorio el incremento
de los ácaros acuáticos (Hydrachnidiae) y de
los nemátodos hacia las regiones con mayor
cantidad de arenas y sedimento fino, lo cual
coincide con otros estudios en zonas templadas
(Olsen & Townsend, 2003). La dominancia de
Chironomidae y Oligochaeta en las estaciones
de muestreo donde predominó el sedimento
fino, y donde es posible que se presente dis-
minución del intercambio de flujo hiporreico,
puede ser crucial para generar procesos de bio-
turbación y bioirrigación, producto de la activi-
dad de excavación de estos invertebrados para
la construcción de sus refugios (Buffington &
Tonina, 2009). Estos procesos de bioturbación
y bioirrigación promueven la permeabilidad
del sedimento e incrementan la respiración y la
actividad bacteriana, lo cual influiría sobre la
biogeoquímica del agua (Morad et al., 2010).
De acuerdo con (Peralta-Maraver et al., 2018),
la habilidad de los taxones hiporreicos para
penetrar en la ZH depende de su tamaño, y
cuando esta acción ocurre, dichos organismos
tienen una alta influencia sobre la actividad
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biorreactora del sustrato hiporreico (Baranov et
al., 2016; Bertics & Ziebis, 2009; Hölker et al.,
2015; Krause et al., 2009).
En el río Dagua es evidente la afectación
antrópica. Asociada a la intervención sobre
el bosque de ribera con fines productivos, se
suma la extracción de grava y arena del lecho
y, hacia la cuenca baja, el impacto más drás-
tico debido a la explotación aurífera. De esta
manera, los procesos naturales de transporte
y deposición de sedimentos se ven alterados
por la extracción extensiva de grava y por la
deforestación, lo que favorece la deposición e
introducción de partículas finas en los inters-
ticios hiporreicos, la colmatación del lecho del
río y la disminución del intercambio hiporreico
(Buffington & Tonina, 2009; Hancock, 2002).
Aunque no se detectaron metales pesados en
el agua intersticial con el método empleado,
se sabe que en la cuenca baja del río Dagua
ha existido una intensa explotación minera de
oro (UPME, 2007), por lo que hay una alta
probabilidad de que el mercurio y otros metales
estén almacenado el sedimento hiporreico. Es
probable que estos elementos no se encuentren
en el agua intersticial evaluada, pero también
puede ser que su concentración esté por debajo
de los límites de detección del equipo utilizado
(Hg: 5 ppb; Cd: 3 ppb, Pb: 5 ppb), o que estén
inmovilizados en el sedimento. Para Gandy
et al. (2007), los procesos físicos, químicos y
biológicos que tienen lugar dentro de la ZH
pueden reducir o atenuar las concentraciones
de los metales, ya que este ecotono opera como
un sumidero para estos contaminantes (Fuller
& Harvey, 2000), con lo cual su carga en los
sedimentos puede ser significativa a largo
plazo. Por otra parte, en el área de estudio se
ha evidenciado la bioacumulación de mercurio
en anfibios (Hernández-Córdoba et al., 2013).
Parece entonces necesario profundizar en este
aspecto en el río Dagua, empleado métodos con
límites de detección mucho menores y evaluan-
do los metales también en el sedimento.
En síntesis, considerando los factores ana-
lizados (“estación de muestreo”, “margen” y
“periodo de muestreo”), lo que mejor explicó
los cambios en la abundancia, la riqueza y la
diversidad de la fauna hiporreica del río Dagua
fue la ubicación de las estaciones (cuenca alta y
cuenca baja). Además de las variables ambien-
tales asociadas a estos cambios a lo largo de la
cuenca (granulometría, MO, oxígeno disuelto,
mineralización, pH y nutrientes), que en su
conjunto explicaron el 35.25 % de la varianza
según el RDA, existe un 64.75 % no explicado
que pueden deberse a otros factores hidrogeo-
morfológicos (conectividad hidráulica), bio-
lógicos (vegetación de ribera) y de variación
temporal, no evaluados en esta investigación,
los cuales podrían tener un papel determinante
en la distribución de la fauna hiporreica. Se
requieren estudios complementarios que per-
mitan considerar holísticamente estos factores.
Por el momento, los datos del presente estudio
pueden ser de utilidad a la hora de proponer
acciones de conservación que permitan mante-
ner las características naturales del sustrato, a
fin de asegurar un correcto funcionamiento del
compartimiento hiporreico de río Dagua.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
RESUMEN
Introducción: La fauna de sedimentos del subsuelo, donde
se da el intercambio entre aguas subterráneas y super-
ficiales, llamada “fauna hiporreica”, cumple funciones
ecológicas importantes en los ríos; sin embargo, no ha sido
estudiada suficientemente en Colombia.
Objetivo: Identificar las relaciones entre los invertebrados
hiporreicos y variables fisicoquímicas en el río Dagua,
Colombia.
Métodos: En tres giras a campo (entre octubre 2017 y
diciembre 2018) en cinco estaciones de muestreo a lo largo
de la cuenca del río, realizamos perforaciones implemen-
tando el método de Karaman-Chappuis (sedimento, agua
e invertebrados), y registramos la granulometría y materia
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 589-606, Enero-Diciembre 2022 (Publicado Set. 02, 2022)
orgánica en los sedimentos; además, medimos nutrientes,
iones y metales en el agua.
Resultados: Las estaciones en la zona de cabecera tuvie-
ron sustratos con sedimentos gruesos (grava y piedra),
mayores niveles de oxígeno, y menor temperatura del
agua. La riqueza y diversidad de especies fueron mayores
en estaciones en la zona cabecera, donde predominaron
Copepoda e Insecta, mientras que en sitios de cuenca baja
predominaron Arachnida (Hydrachnidiae), Clitellata (Oli-
gochaeta) y Nematoda.
Conclusiones: La distribución y abundancia de la fauna
hiporreica fueron principalmente influenciadas por cam-
bios en la granulometría del sustrato hiporreico y sus
contenidos de materia orgánica.
Palabras clave: estimadores de biodiversidad; sedimento
fino; invertebrados hiporréicos; agua hiporreica; ecología
de ríos; hipórreos.
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