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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
Revegetación natural de áreas afectadas por minería de oro
en la selva pluvial tropical del Chocó, Colombia
Hamleth Valois-Cuesta1*; https://orcid.org/0000-0002-3423-5129
Carolina Martínez-Ruiz2; https://orcid.org/0000-0002-4963-1650
Harley Quinto-Mosquera1; https://orcid.org/0000-0001-5989-4334
1. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Tecnológica del Chocó, Cra. 22 N°18B-10, Barrio
Nicolas Medrano, Quibdó, Colombia; hamlethvalois@gmail.com (*Correspondencia), hquintom@gmail.com
2. Área de Ecología e iuFOR, Escuela Técnica Superior de Ingenierías Agrarias de Palencia, Universidad de Valladolid,
Av. Madrid, 50, 34071 Palencia, España; caromar@agro.uva.es
Recibido 31-III-2022. Corregido 18-VII-2022. Aceptado 28-X-2022.
ABSTRACT
Natural revegetation of areas impacted by gold mining in the tropical rain forest of Chocó, Colombia
Introduction: Open pit gold mining causes drastic impacts on natural forests in tropical regions of high biodi-
versity, and the efficacy of “revegetation”, a process of replanting and rebuilding the soil, is still poorly studied.
Objective: To evaluate the effect of successional time, and distance to the reference forest, on the biological
structure and species composition of revegetated gold mines.
Methods: We inventoried the adjacent forest and abandoned gold mines in the tropical rain forest of Chocó,
Colombia. The mines had 6, 10, 15, 19 and 24 years of natural succession. In each scenario, we set four 2 × 50
m plots: two 50 m and two 100 m from the forest-mine edge (ecotone).
Results: We identified 300 plant species (193 genera, 75 families). The richness, diversity and evenness changed
little with successional time in the mines but reached higher values in the forest. The species composition
was similar between the mines with different successional times but differed widely from the forest (only 7
% similarity). The substrate quality and reproductive strategies of herbaceous plants (mainly Cyperaceae and
Melastomataceae) and trees (Cespedesia spathulata and Miconia reducens) that grow spontaneously in the
mines, play an important role on the early natural revegetation.
Conclusions: The 24 years of natural succession have been insufficient to reach a community of a complexity
similar to that of the forest, and distance from the ecotone has no significant effect; however, the substrate quality
and reproductive strategies of herbaceous plants are important in the early stages of mine recovery in the Chocó.
Key words: ecological restoration; gold mining; vegetal succession; Colombian Pacific; tropical rain forest.
RESUMEN
Introducción: La minería de oro a cielo abierto ocasiona impactos drásticos sobre los bosques naturales en
regiones tropicales de alta biodiversidad, y la eficiencia de “revegetación”, un proceso de resembrar y reconstruir
el suelo, continúa siendo poco estudiado.
Objetivo: Evaluar el efecto del tiempo sucesional y la distancia al bosque de referencia sobre la estructura
biológica y composición de especies en minas de oro revegetadas.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v70i1.50653
ECOLOGÍA TERRESTRE
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INTRODUCCIÓN
El desarrollo de programas de restauración
ecológica es una prioridad como medida para
recuperar los bienes y servicios ambientales
de ecosistemas alterados (Young, 2000). Una
de las actividades que genera mayor impacto
en los ecosistemas naturales es la minería a
cielo abierto, pues ocasiona fuertes cambios
en la estructura y funcionamiento de dichos
sistemas (Alday et al., 2010; Martínez-Ruiz &
Fernández-Santos, 2001).
La minería ha alcanzado gran auge en
regiones con alta biodiversidad y endemis-
mos, como es el caso del Chocó en Colombia
(Rangel-Ch, 2004), donde la minería de oro
y platino ha incrementado en los últimos
años, haciendo uso de maquinaria pesada y
técnicas rudimentarias que dejan a su paso
sistemas selváticos fragmentados y una mega-
diversidad en riesgo (Lara-Rodríguez et al.,
2020). Estos sistemas ecológicos impactados
requieren de la aplicación de medidas de res-
tauración ecológica y conservación urgentes
(Ramírez-Moreno et al., 2016; Valois-Cuesta
& Martínez-Ruiz, 2016). Sin embargo, aplicar
estrategias de restauración desconociendo los
factores y procesos ecológicos que condicionan
la regeneración natural de los sistemas degra-
dados, puede generar impactos negativos tales
como el establecimiento de especies invasoras,
cambios genéticos en las poblaciones nativas
y/o extinciones en poblaciones autóctonas, así
como también, la transformación y cambios
funcionales en sistemas ecológicos originales
(Byrne et al., 2011; Millar et al., 2012).
Los estudios sobre sucesión natural en
áreas impactadas por la minería son escasos
en regiones tropicales (Díaz & Elcoro 2009),
donde la producción de conocimiento se ha
enfocado hacia la comprensión de la sucesión
en bosques secundarios y campos de cultivo
abandonados (Aide et al., 1996; Aide et al.,
2000; Chazdon, 2003; DeWalt et al., 2003).
La mayoría del conocimiento sobre los fac-
tores que condicionan la sucesión natural de
áreas alteradas por minería proviene de regio-
nes subtropicales. Muchos de estos trabajos
sugieren que el tiempo de abandono (o tiempo
transcurrido en sucesión natural), el tamaño del
área afectada y su distancia a la comunidad de
referencia (fuente de propágulos) son factores
clave que ayudan a explicar la revegetación
temprana en zonas donde la sucesión primaria
es el punto de partida (Mori et al., 2008). Por
ejemplo, en ambientes submediterráneos, se
ha comprobado que la intensidad con la que
especies leñosas colonizan las minas disminuye
con la distancia al bosque circundante (Milder
et al., 2008), pero algunas especies ven incre-
mentada su densidad en los espacios abiertos
(Milder et al., 2013) y también en función de la
forma del ecotono (Martínez-Ruiz et al., 2021).
La estructura de la comunidad vegetal que se
Métodos: Realizamos inventarios de vegetación en minas abandonadas en el bosque tropical lluvioso de Chocó,
Colombia. Las minas contaban con 6, 10, 15, 19 y 24 años de sucesión natural. En cada escenario, establecimos
cuatro parcelas de 2×50 m: a 50 m y 100 m de distancia desde el borde bosque-mina (ecotono).
Resultados: Se identificaron 300 especies (193 géneros y 75 familias). La riqueza, diversidad y equitatividad
cambian poco con el tiempo sucesional en las minas, pero alcanzan valores superiores en el bosque de referen-
cia. La composición de especies es similar entre las minas con distinto tiempo sucesional, pero difiere amplia-
mente del bosque de referencia (solo 7 % de semejanza). La calidad del sustrato y las estrategias reproductivas
de plantas herbáceas (principalmente Cyperaceae y Melastomataceae) y arbóreas (Cespedesia spathulata y
Miconia reducens) que crecen espontáneamente en las minas, juegan un papel importante en la revegetación
natural temprana.
Conclusiones: 24 años de sucesión natural es poco tiempo para apreciar una recuperación sustancial de la veg-
etación en las minas si se compara con el bosque, y la distancia desde el ecotono parece no tener efecto signifi-
cativo; sin embargo, la calidad de sustrato y estrategias reproductivas de plantas herbáceas son importantes en la
etapa temprana de recuperación de las áreas impactadas por la minería de oro en Chocó.
Palabras clave: restauración ecológica; minería aurífera; sucesión vegetal; Pacífico Colombiano; bosque tropi-
cal lluvioso.
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establece en el área minera varía en el tiempo y
en el espacio (Matlack, 1994; Newmak, 2001;
Saunders et al., 1999), pero este proceso está
determinado por interacciones entre el borde
del bosque y la nueva mancha de vegetación
en las minas (López-Barrera, 2004; López-
Barrera et al., 2005), y por el gradiente ambien-
tal generado por la actividad minera desde el
bosque hacia los espacios mineros más abiertos
(Kapos et al., 1997; Oosterhoorn & Kapelle,
2000; Williams-Linera, 1990). La matriz de
bosque adyacente, como fuente de propágulos,
determina en parte la composición de especies
leñosas colonizadoras (Hardt & Forman, 1989;
Milder et al., 2008), pues a menudo no hay un
gran banco de semillas abundante en los suelos
mineros (González-Alday et al., 2009; Valois-
Cuesta et al., 2017); en este contexto, los
animales de la matriz forestal juegan un impor-
tante papel como dispersores y/o consumidores
de semillas (Gómez et al., 2003; López-Barrera
et al., 2005; Parmenter et al., 1985).
Considerando lo anterior, surge la siguien-
te pregunta de investigación ¿Cómo cambia la
estructura biológica y composición de la vege-
tación a través del tiempo y el espacio en áreas
impactadas por minería en selvas pluviales tro-
picales? Al respecto, se hipotetiza que el tiem-
po de abandono tiene un efecto positivo sobre
la intensidad de colonización y condiciona la
estructura biológica y composición florística de
la comunidad vegetal en las minas, pero dicho
efecto no es independiente de la distancia al
bosque adyacente, siendo los puntos más aleja-
dos del bosque en el seno de las minas menos
ricos y diversos. Por lo anterior, el objetivo del
presente trabajo fue evaluar el efecto de la edad
sucesional y distancia al bosque adyacente
(comunidad de referencia sin minería) sobre
la estructura biológica y composición de la
comunidad vegetal que subyace en minas de
oro abandonadas en una selva pluvial tropical
de la región del Chocó en Colombia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El estudio se realizó
en la localidad de Raspadura (5°13’17” N &
76°38’37” W), municipio de Unión Panameri-
cana, Chocó, Colombia. Raspadura pertenece a
la Subregión Central Norte del Chocó biogeo-
gráfico, la cual se caracteriza por presentar la
mayor precipitación de la región (8 000-11 000
mm anuales), una temperatura promedio de
26 °C, humedad relativa mayor al 80 % y su
vegetación nativa es propia del bosque pluvial
tropical (Poveda-M et al., 2004). El Chocó
ocupa el primer lugar en la producción de oro
y platino de la República de Colombia (Valois-
Cuesta & Martínez-Ruiz, 2016), pero más del
90 % de la minería aurífera en el territorio es
ilegal (Lara-Rodríguez et al., 2020). Aunque
muchos pobladores del territorio aun practican
la minería de manera tradicional, con herra-
mientas de bajo impacto ambiental (minería
con batea y almocafre), en la actualidad, la
minería de oro a cielo abierto se caracteriza
por el uso de retroexcavadoras y motobombas
que lavan grandes volúmenes de material que
extraen del subsuelo, lo cual deja como resul-
tado la selva nativa fragmentada por paisajes
con socavones y extensas áreas cubiertas con
montículos de rocas, arena y grava expuestos a
la intemperie (Valois-Cuesta & Martínez-Ruiz,
2016) (Fig. 1).
Escenarios de estudio y diseño de mues-
treos: Los muestreos de vegetación se llevaron
a cabo en tres minas con distinto tiempo de
abandono (o edad de sucesión natural) y en
el bosque adyacente que circunda a las minas
(comunidad de referencia), de la siguiente
manera: entre junio y diciembre de 2012 se
realizaron muestreos de vegetación en las tres
minas que tenían 6, 10 y 15 años de abandono;
luego, entre junio y octubre de 2021 (nueve
años después), las minas que en 2012 tenían
10 y 15 años (con 19 y 24 años en 2021) fue-
ron re-muestreadas. Así, se pudo configurar
una cronocecuencia de estudio con 6, 10, 15,
19 y 24 años de revegetación natural en las
minas y el bosque adyacente como comunidad
de referencia.
Las minas escogidas fueron homogéneas
en cuanto al tipo de minería e intensidad del
disturbio que caracteriza la actividad en la
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región (Fig. 1). El tiempo de abandono de las
minas se determinó a partir de información
suministrada por los propietarios de los predios
en la comunidad, quienes facilitaron informa-
ción sobre la historia de uso de la tierra. La
matriz de vegetación adyacente (en adelante
bosque de referencia) es un bosque natural sin
actividad minera (Fig. 1). Los suelos de las
minas estudiadas son ácidos y presentan bajo
contenido de materia orgánica y alta concen-
tración de aluminio, al compararse con el suelo
en bosques de referencia (Quinto & Moreno,
2014; Ramírez-Moreno et al., 2019; Valois-
Cuesta & Martínez-Ruiz, 2016).
En cada mina y tiempo de abandono, así
como en el bosque de referencia, se estable-
cieron cuatro parcelas de 2 × 50 m (400 m2
en cada escenario de muestreo). Dentro de
cada mina y tiempo de abandono, las parcelas
fueron distribuidas de manera perpendicular al
borde del bosque de referencia, a 50 m y 100
m de distancia (dos parcelas por distancia y
tiempo de abandono), tomando como punto de
partida el borde bosque-mina (ecotono). Esta
misma distribución y punto de partida (borde
bosque-mina) fue usada para posicionar cuatro
parcelas hacia el interior del bosque de refe-
rencia (Fig. 2). Con este diseño, se pretende:
1) homogeneizar el esfuerzo de muestreo entre
cada mina y el bosque de referencia tomando
dos parcelas a cada distancia en cada ambiente,
y 2) evitar posibles errores de estimación en
variables de interés debido al efecto de borde,
el cual, en ambientes tropicales, se extiende
hacia el interior de los parches de bosque un
poco menos de 50 m de distancia desde su
borde (Harper et al., 2005).
En todas las parcelas se registró el número
total de individuos de cada especie de planta
vascular, tomando nota de su hábito de cre-
cimiento (hierba, arbusto, árbol) y modo de
vida (terrestre o epífito). El material vegetal
recolectado en las parcelas fue identificado
hasta el nivel de especie, haciendo uso de
literatura especializada (Gentry, 1996), por
confrontación con ejemplares de los herbarios
CHOCO (Universidad Tecnológica del Chocó),
COL (Universidad Nacional del Colombia) y
la colaboración de especialistas. La validez de
los nombres científicos se comprobó en la base
de datos The plant list (http://www.theplantlist.
org). Las muestras recolectadas se herborizaron
y depositaron en el Herbario CHOCO y su cla-
sificación se basa en los trabajos del grupo de
Fig. 1. A. Minería de oro a cielo abierto con maquinaria
pesada. B. Paisajes con socavones y montículos de
piedra, arena y grava. C. Donde se inicia el proceso de
revegetación natural. Imágenes son de un paisaje minero
común en Raspadura, Chocó, Colombia. / Fig. 1. A. Open
pit gold mining with heavy machinery. B. Landscapes with
sinkholes and mounds of stone, sand and gravel. C. where
the natural revegetation process begins. Images are of a
typical mining landscape in Raspadura, Chocó, Colombia.
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filogenética de angiospermas (The Angiosperm
Phylogeny Group, 2009).
Tratamiento y análisis de los datos: Los
datos fueron analizados a nivel de comunidad
vegetal, entendiendo por comunidad vegetal
cada combinación de los niveles de los factores
distancia (50 y 100 m) × tiempo de abandono
(6, 10, 15, 19 y 24 años de revegetación) en las
minas y de distancia (50 y 100 m) en el bosque
de referencia; por tanto, se dispone de datos de
dos parcelas de 2 × 50 m (200 m2) por comuni-
dad, i.e. dos réplicas.
En cada comunidad vegetal se estimó la
riqueza de especies con el estimador Chao1
(ecuación 1), y la diversidad y equitatividad
mediante los índices de Shannon (ecuación 2) y
Pielou (ecuación 3), respectivamente (Colwell
& Elsensohn, 2013).
(1)
Donde Sobs es el número de especies
observadas en la muestra, F1 es el número
Fig. 2. Diseño de muestreo en las minas con distinta edad de revegetación natural y en el bosque de referencia en Raspadura,
Unión Panamericana, Chocó, Colombia. / Fig. 2. Sampling design in mines of different ages of natural revegetation and
reference forest in Raspadura, Unión Panamericana, Chocó, Colombia.
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especies con una sola ocurrencia en la muestra
(singletons) y F2 es el número de especies con
exactamente dos ocurrencias en la muestra
(doubletons). El estimador se basa en que si se
está muestreando una comunidad y todavía se
están descubriendo especies raras (singletons),
es probable que todavía se encuentren más
especies; pero si todas las especies de la comu-
nidad se hallan al menos dos veces (dobles), es
probable que no se encuentren más especies.
(2)
Donde H es el índice de Shannon–Weaver,
s es el número de especies (riqueza de espe-
cies), pi proporción de individuos de la especie
i respecto al total de individuos.
(3)
Donde J es el índice de Pielou, H es el
valor del índice de Shannon–Weaver y s es la
riqueza de especies.
El peso ecológico de las especies dentro
de cada comunidad fue calculado mediante
el Índice de Valor de Importancia Ecológica
Simplificado (IVIs). Este índice se calcula
sumando la abundancia y frecuencia relativas
de una especie de una comunidad, dividido por
el sumatorio de las proporciones de todas las
especies de esa comunidad y llevado a porcen-
taje (ecuación 4).
(4)
Donde Asp y Fsp son la abundancia
(número total de individuos) y la frecuencia
(número total de parcelas) respectivamente
de una especie en una comunidad, Aspp y
Fspp son las sumatorias de las abundancias
y frecuencias respectivamente de todas las
especies de esa comunidad (Mueller-Dombois
& Ellenberg, 1974).
Para determinar el grado de semejanza
florística entre las comunidades vegetales, se
calcularon los índices de diversidad beta de
Jaccard (ecuación 5) y Sorensen (ecuación 6)
(Colwell & Elsensohn, 2013; Magurran, 2004;
Magurran & McGill, 2011).
(5)
Donde Ij es el índice de Jaccard, a y b indi-
can el número de especies en las comunidades
A y B, y c indica el número de especies com-
partidas entre A y B.
(6)
Donde IScuant es el índice de Sorensen
cuantitativo para datos de abundancia, aN es el
número total de individuos en el sitio A, bN es
el número total de individuos en la comunidad
B y pN es la sumatoria de la abundancia más
baja de cada una de las especies compartidas
entre A y B.
Para este trabajo ambos índices (Jaccard
y Sorensen) son expresados en porcentaje, por
lo tanto, valores cercanos a 100 indican com-
posiciones florísticas semejantes mientras que
valores cercanos a 0 indican falta de semejan-
za. De manera complementaria a los índices,
para determinar diferencias estadísticamente
significativas entre comunidades en la compo-
sición de especies se usó una prueba Binomial
sobre la base del número de especies comunes.
Para esta prueba se estableció como límite de
rechazo de la hipótesis alternativa el 0.5, con
un intervalo de confianza del 95 %, es decir,
que composiciones florísticas con una probabi-
lidad de similitud por debajo del 50 % resultan,
desde el punto de vista estadístico, significati-
vamente disímiles (P < 0.05).
Finalmente, para explorar diferencias entre
comunidades vegetales en la representatividad
taxonómica a nivel de familias, se propone el
Índice de Representatividad Taxonómica para
Familias (IRTF), para las diez familias más
comunes de cada comunidad vegetal. Este
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índice se calculó sumando los valores relati-
vos del número de géneros y especies de una
determinada familia en relación con el número
total de géneros y especies de la comunidad a
la cual pertenece, dividido por la sumatoria de
las proporciones calculadas para todas las fami-
lias de esa comunidad y llevado a porcentaje
(ecuación 7).
(7)
Donde Gf es el número de géneros de una
determinada familia, Gc es número de géneros
de la comunidad, Ef es el número de especies
de esa familia y Ec es el número de especies en
esa misma comunidad.
La estimación de la riqueza de especies
y los índices de diversidad se calculó con
el programa Estimates versión 9 (Colwell &
Elsensohn, 2013) y las pruebas estadísticas se
realizaron en el entorno de programación R (R
Core Team, 2012).
RESULTADOS
Cambios en la estructura biológica de
la comunidad vegetal: A partir de los inven-
tarios de vegetación realizados en las minas
con distintos tiempos de revegetación natural
y el bosque de referencia, se identificaron 300
especies (90 en las minas y 231 en el bosque de
referencia; de las cuales, 21 fueron comunes en
ambos sistemas) pertenecientes a 193 géneros
y 75 familias. La mayoría de las especies en las
minas fueron herbáceas (65.5 %) mientras que
en el bosque de referencia estuvo representado
por especies arbóreas (48 %) (Apéndice 1).
Al comparar la riqueza de especies obser-
vada con la riqueza estimada (Chao 1) en cada
mina (6, 10, 15, 19 y 24 años) y el bosque de
referencia, se pudo apreciar que el esfuerzo
de muestreo fue representativo, pues se pudo
registrar entre el 88.1 y 95.7 % de las especies
de las minas y el 87.5 % de las especies del
bosque de referencia (Tabla 1).
El número de individuos varió con el
tiempo de abandono de las minas y respecto
al bosque de referencia (Tabla 1); la densidad
de individuos fue máxima en las comunidades
de las minas con mayor tiempo de regenera-
ción (19 y 24 años) y mínima en el bosque de
referencia. El número de familias, géneros y
especies, así como la diversidad y equitatividad
parecen incrementar lentamente con el tiempo
de revegetación de las minas, pero presentan
sus valores máximos en el bosque de referencia
(Tabla 1).
La distancia desde el borde bosque-mina
afecta la densidad de individuos, ya que comu-
nidades ubicadas, tanto en la mina como en
el bosque de referencia, a 50 m de distancia
respecto del borde bosque-mina, presentaron
mayor número de individuos que aquellas ubi-
cadas a 100 m. Por el contrario, el número de
familias, géneros y especies en las minas no
varió con la distancia al borde bosque-mina,
mientras que en el bosque de referencia estas
variables fueron significativamente mayores en
la comunidad a 100 m del borde. La diversidad
y equitatividad variaron poco entre comunida-
des ubicadas a 50 y 100 m en las minas con
menor tiempo de revegetación (6 y 10 años),
pero estas diferencias se hicieron más amplias
en las minas de revegetación más tardía (15,
19 y 24 años) y en el bosque de referencia,
mostrando tendencias opuestas: mayor diver-
sidad y equitatividad a 50 m en la mina de
15, 19 y 24 años y a 100 m en el bosque de
referencia (Tabla 1).
Cambios en la composición florística:
Los índices de diversidad beta de Jaccard y
Sorensen indicaron alta semejanza florística
entre las comunidades de las minas y entre el
conjunto de comunidades del bosque de refe-
rencia, pero baja semejanza entre las comuni-
dades de estos dos ambientes (minas de distinto
tiempo de revegetación vs bosque de referen-
cia) (Tabla 2). Al respecto, el recambio de espe-
cies (número de especies comunes) entre las
comunidades en las minas fue de 26.6-65.9 %
y entre las comunidades en el bosque de refe-
rencia fue de 43.3 %. Sin embargo, al comparar
los inventarios de las minas con el bosque de
referencia, los porcentajes de especies comunes
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TABLA 1 / TABLE 1
Estructura biológica de las comunidades vegetales ubicadas a 50 y 100 m de distancia desde el ecotono, en minas con 6, 10, 15, 19 y 24 años de revegetación natural y bosque de
referencia en Raspadura, Unión Panamericana, Chocó, Colombia. / Biological structure of plant communities located 50 and 100 m away from the ecotone, in mines with 6, 10,
15, 19 and 24 years of natural revegetation and reference forest in Raspadura, Unión Panamericana, Chocó, Colombia
Ambiente Distancia (m) Área (m2)Densidad Riqueza Diversidad
Shannon
Equitatividad
Pielou
Individuos (%) Familias (%) Géneros (%) Especies (%) Chao1 (%)
Mina 6 años 50 200 2 084 53.5 14 60.9 30 69.8 40 75.5 42 95.2 2.6 0.72
100 200 1 813 46.5 20 87.0 36 83.7 39 73.6 44 88.6 2.6 0.72
Total 400 3 897 11.9 23 30.7 43 22.3 53 17.7 60 88.3 2.4 0.72
Mina 10 años 50 200 2 812 48.9 21 91.3 39 86.7 48 81.4 57 84.2 2.6 0.66
100 200 2 935 51.1 16 69.6 29 64.4 38 64.4 45 84.4 2.6 0.72
Total 400 5 747 17.6 23 30.7 45 23.3 59 19.7 67 88.1 2.7 0.66
Mina 15 años 50 200 3 715 68.8 21 100 45 90.0 57 85.1 66 86.4 2.8 0.71
100 200 1 682 31.2 15 71.4 36 72.0 44 65.7 53 83.0 2.1 0.57
Total 400 5 397 16.5 21 28.0 50 25.9 67 22.3 79 84.8 2.8 0.67
Mina 19 años 50 200 3 923 52.4 25 92.6 47 88.7 65 85.5 69 94.2 2.7 0.68
100 200 3 564 47.6 19 70.4 42 79.2 63 82.9 75 84.0 2.6 0.74
Total 400 7 487 22.9 27 36.0 53 27.5 76 25.3 82 92.7 2.8 0.73
Mina 24 años 50 200 3 958 50.8 28 96.6 49 89.1 76 86.4 81 93.8 2.9 0.75
100 200 3 832 49.2 23 79.3 47 85.5 71 80.7 78 91.0 2.8 0.73
Total 400 7 790 23.8 29 38.7 55 28.5 88 29.3 92 95.7 2.9 0.74
Bosque de referencia 50 200 1 359 57.0 48 72.7 98 64.1 138 59.7 140 98.6 4.1 0.84
100 200 1 027 43.0 59 89.4 129 84.3 193 83.5 278 69.4 4.6 0.87
Total 400 2 386 7.30 66 88.0 153 79.3 231 77.0 264 87.5 4.5 0.83
Ambientes Global 2 400 32 704 75 193 300
Los porcentajes entre distancias se calcularon a partir del total y los porcentajes totales a partir del valor global. / Percentages between distances were calculated from the total and
total percentages from the global value.
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son muy inferiores en todas las posibles combi-
naciones (1.72-8.63 %), indicando diferencias
estadísticamente significativas en composición
florísticas entre estos dos ambientes, indepen-
diente del tiempo de revegetación de las minas
(Tabla 2).
La composición florística (considerando
las diez especies con mayor índice de valor de
importancia en cada ambiente) en el bosque
de referencia se caracterizó por la presencia de
especies arbóreas, arbustivas y epífitas como
Ossaea bracteata Triana, Ossaea spicata Glea-
son, Psychotria longicuspis Müll. Arg., Toco-
ca guianensis Aubl., Dieffenbachia plowmanii
Croat, Dicranopygium cuatrecasanum Har-
ling., Palicourea seemannii Standl., Anthurium
lancea Sodiro, Psychotria poeppigiana Mull.
Arg., Qualea lineata Stafleu. Por su parte, la
composición florística en el conjunto de minas
estuvo representada principalmente por espe-
cies herbáceas como Lycopodiella cernua (L.)
Pic., Serm., Sticherus bifidus (Willd.) Ching,
Rhynchospora tenerrima Nees ex Spreng,
Cyperus luzulae (L.) Retz., Clidemia sericea D.
Don, Hypolepis repens (L.) C. Presl, Eleocha-
ris interstincta (Vahl) Roem. & Schult., Andro-
pogon bicornis L., Sauvagesia erecta L., Xyris
jupicai Rich. Las especies arbóreas Cespedesia
spathulata (Ruiz & Pavon) Planch y Miconia
reducens Triana están bien representadas tanto
en el bosque de referencia como en las minas,
especialmente en la zona de borde bosque-mina
(Apéndice 1).
Al analizar las diez familias de plantas
más comunes tanto en las minas como en el
bosque de referencia, se observaron diferencias
en la identidad y representatividad taxonómica
(número de géneros y especies) entre las comu-
nidades de las minas y las del bosque de refe-
rencia, más que dentro de las comunidades de
las minas. Las familias con mayor representati-
vidad taxonómica en las minas fueron: Cypera-
ceae, Melastomataceae, Poaceae y Rubiaceae,
mientras que en el bosque de referencia fueron
también Melastomataceae y Rubiaceae, junto
con Araceae, Fabaceae y Burseracea (Fig. 3).
DISCUSIÓN
Cambios en la estructura biológica de la
comunidad vegetal: La densidad de individuos
es mayor en las minas que en el bosque de refe-
rencia, al contrario, la riqueza taxonómica (n°
familias, géneros y especies), la diversidad y
la equitatividad tienden a aumentar lentamente
tras 24 años de abandono de las minas, pero
son mayores en el bosque de referencia. Los
cambios observados en la densidad de indivi-
duos pueden deberse a que los sitios alterados,
durante la sucesión temprana, son colonizados
inicialmente por especies de rápido crecimiento
y de amplia dispersión (estrategia reproduc-
tiva r), pero con el tiempo de abandono, esta
comunidad se va remplazando por especies
más competitivas (estrategia reproductiva k),
lo que genera un aumento de la diversidad y
otros atributos estructurales de la comunidad
vegetal con el tiempo (Sabattini & Sabattini,
2018). Esta tendencia se ha observado en otras
regiones tropicales y subtropicales donde se
han estudiado procesos de sucesión natural,
aunque no siempre tras minería o condiciones
de alta pluviosidad. Al respecto, DeWalt et al.
(2003), al estudiar varios bosques secundarios
en Barro Colorado (Panamá), encontraron que
la densidad de árboles decayó con el tiempo de
abandono, mientras que en Bolivia se observa-
ron incrementos en la diversidad al aumentar
la edad de los rodales (Peña-Claros, 2003).
También, en ambientes muy distintos al estu-
diado, se encuentran tendencias similares en la
diversidad durante la sucesión. Así, Titlyanova
y Mironycheva-Tokareva (1990) encuentran, en
una mina de carbón en Siberia, que la riqueza
y diversidad de especies no variaron signifi-
cativamente en los primeros estadios sucesio-
nales (entre 2 y 25 años de abandono), pero
sí entre éstos y la comunidad de referencia,
tendiendo a aumentar con el tiempo, es decir,
hacia las etapas más avanzadas de la sucesión.
De manera similar, la riqueza y la diversidad
aumentan con el tiempo de abandono en áreas
agrícolas del bosque seco tropical, pero tras 50
años de abandono, esas áreas no alcanzan los
valores superiores registrados en el bosque de
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TABLA 2 / TABLE 2
Semejanza florística entre comunidades ubicadas a 50 y 100 m de distancia desde el borde mina-bosque, en minas de 6, 10, 15, 19 y 24 años de revegetación natural
y bosque de referencia en Raspadura, Unión Panamericana, Chocó, Colombia. / Floristic similarity between communities located 50 and 100 m of distance
to the mine-forest edge, in mines with 6, 10, 15, 19 and 24 years of natural revegetation and reference forest in Raspadura,
Unión Panamericana, Chocó, Colombia
Comunidad vegetal 1 Comunidad vegetal 2 Riqueza de especies Diversidad beta Prueba
Binomial P
Tiempo de abandono
(años)
Distancia desde
el borde (m)
Tiempo de abandono
(años)
Distancia desde
el borde (m) Total Compartida Jaccard Sorensen
Mina 6 años 50 Mina 6 años 100 53 26 49.1 65.8 0.49 0.50
Mina 10 años 50 64 24 37.5 54.5 0.37 0.02
100 54 24 44.4 61.5 0.44 0.24
Mina 15 años 50 66 31 47.0 63.9 0.46 0.35
100 56 28 50.0 66.7 0.50 0.55
Mina 19 años 50 73 32 43.8 61.0 0.43 0.17
100 68 35 51.5 68.0 0.51 0.60
Mina 24 años 50 79 37 46.8 63.8 0.46 0.32
100 75 36 48.0 64.9 0.48 0.40
Bosque 50 172 6 3.49 6.74 0.03 < 0.0001
100 229 4 1.75 3.43 0.01 < 0.0001
100 Mina 10 años 50 62 25 40.3 57.5 0.40 0.08
100 54 23 42.6 59.7 0.42 0.17
Mina 15 años 50 64 32 50.0 66.7 0.50 0.54
100 59 24 40.7 57.8 0.40 0.09
Mina 19 años 50 74 30 40.5 57.7 0.40 0.06
100 68 34 50.0 66.7 0.50 0.54
Mina 24 años 50 82 33 40.2 57.4 0.40 0.04
100 78 32 41.0 58.2 0.41 0.07
Bosque 50 168 9 5.36 10.2 0.05 < 0.0001
100 228 4 1.75 3.45 0.01 < 0.0001
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Comunidad vegetal 1 Comunidad vegetal 2 Riqueza de especies Diversidad beta Prueba
Binomial P
Tiempo de abandono
(años)
Distancia desde
el borde (m)
Tiempo de abandono
(años)
Distancia desde
el borde (m) Total Compartida Jaccard Sorensen
Mina 10 años 50 Mina 10 años 100 59 27 45.8 62.8 0.45 0.30
Mina 15 años 50 75 30 40.0 57.1 0.40 0.05
100 66 26 39.4 56.5 0.39 0.05
Mina 19 años 50 74 39 52.7 69.0 0.52 0.71
100 87 24 27.6 43.2 0.27 < 0.0001
Mina 24 años 50 89 35 39.3 56.5 0.39 0.02
100 85 34 40.0 57.1 0.40 0.04
Bosque 50 171 15 8.77 16.1 0.08 < 0.0001
100 230 11 4.78 9.13 0.04 < 0.0001
100 Mina 15 años 50 67 28 41.8 58.9 0.41 0.11
100 58 24 41.4 58.5 0.41 0.11
Mina 19 años 50 72 31 43.1 60.2 0.43 0.14
100 73 28 38.4 55.4 0.38 0.03
Mina 24 años 50 85 29 34.1 50.9 0.34 0.002
100 83 26 31.3 47.7 0.31 0.0004
Bosque 50 167 9 5.39 10.2 0.05 < 0.0001
100 225 6 2.67 5.19 0.02 < 0.0001
Mina 15 años 50 Mina 15 años 100 67 34 50.7 67.3 0.50 0.59
Mina 19 años 50 84 38 45.2 62.3 0.45 0.22
100 79 41 51.9 68.3 0.51 0.67
Mina 24 años 50 85 48 56.5 72.2 0.56 0.90
100 88 40 45.5 62.5 0.45 0.22
Bosque 50 181 14 7.73 14.4 0.07 < 0.0001
100 240 10 4.17 8.00 0.04 < 0.0001
100 Mina 19 años 50 76 33 43.4 60.6 0.43 0.15
100 82 25 30.5 46.7 0.30 0.0002
Mina 24 años 50 84 36 42.9 60.0 0.42 0.11
100 87 28 32.2 48.7 0.32 0.0005
754 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
Comunidad vegetal 1 Comunidad vegetal 2 Riqueza de especies Diversidad beta Prueba
Binomial P
Tiempo de abandono
(años)
Distancia desde
el borde (m)
Tiempo de abandono
(años)
Distancia desde
el borde (m) Total Compartida Jaccard Sorensen
Bosque 50 174 8 4.60 8.79 0.04 < 0.0001
100 233 4 1.72 3.38 0.01 < 0.0001
Mina 19 años 50 Mina 19 años 100 86 42 48.8 65.6 0.48 0.45
Mina 24 años 50 89 52 58.4 73.8 0.58 0.95
100 82 54 65.9 79.4 0.65 0.99
Bosque 50 196 7 3.57 6.90 0.03 < 0.0001
100 243 15 6.17 11.6 0.06 < 0.0001
Mina 19 años 100 Mina 24 años 50 89 50 56.2 71.9 0.56 0.89
100 87 47 54.0 70.1 0.54 0.80
Bosque 50 187 14 7.49 13.9 0.07 < 0.0001
100 245 11 4.49 8.59 0.04 < 0.0001
Mina 24 años 50 Mina 24 años 100 90 57 63.3 77.6 0.63 0.99
Bosque 50 197 17 8.63 15.9 0.08 < 0.0001
100 253 16 6.32 11.9 0.06 < 0.0001
Mina 24 años 100 Bosque 50 195 14 7.18 13.4 0.07 < 0.0001
100 252 12 4.76 9.09 0.04 < 0.0001
Bosque de referencia 50 Bosque 100 231 100 43.3 60.4 0.43 0.024
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
referencia (Guerra-Martínez et al., 2021). Por
el contrario, en minas de uranio (Martínez-
Ruiz et al., 2001; Martínez-Ruiz & Fernández-
Santos, 2005) y de carbón (Alday et al., 2011)
en España, bajo clima Mediterráneo, la diver-
sidad aumenta rápidamente durante la sucesión
temprana (5-12 años) hasta valores máximos,
similares a los de las comunidades de referen-
cia (Martínez-Ruiz et al., 2001) o incluso más
altos, y luego disminuye (Alday et al., 2011).
Asimismo, en bosques tropicales secun-
darios de Australia afectados por deforestación
intensiva, se evidenció una fuerte influencia
del tiempo de abandono sobre la diversidad de
especies (Goosem et al., 2016). Está claro que
al comparar tendencias de diversidad durante
la sucesión no sólo debe considerarse el tipo
de ambiente sino también la naturaleza de la
actividad minera realizada, ya que pueden con-
llevar diferente grado de deterioro del suelo y
por ello diferente trayectoria sucesional (Prach
& Walker, 2019). Además de la riqueza y
la diversidad de especies, otros atributos de
la vegetación también parecen ser favoreci-
dos por el tiempo de abandono de las áreas
alteradas, encontrándose por ejemplo incre-
mentos significativos de la cobertura vegetal
conforme aumenta el tiempo de abandono
(Goosem et al., 2016).
De manera general, se acepta que la
colonización de especies, su crecimiento y la
dinámica sucesional son procesos que están
Fig. 3. Representatividad (IRTF %) de las diez familias más comunes encontradas a 50 y 100 m de distancia desde el borde
bosque-mina, en minas (M) de distinto tiempo de revegetación natural (6, 10, 15, 19, 24 años) y bosque de referencia (BR) en
Raspadura, Unión Panamericana, Chocó, Colombia. / Fig. 3. Representativeness (IRTF %) of the ten most common families
found at 50 and 100 m of distance to the mine-forest edge, in mines (M) of different time of natural revegetation (6, 10, 15,
19, 24 years) and reference forest (BR) in Raspadura, Unión Panamericana, Chocó, Colombia.
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condicionados por el clima y la calidad del
sustrato (Prach & Walker, 2019; Walker et al.,
2003). Varios trabajos han demostrado que
propiedades del suelo, tales como la biomasa
microbiana, la actividad biológica, el contenido
de materia orgánica y nutrientes, incrementan
sus cantidades o mejoran su disponibilidad
conforme aumenta el tiempo tras el cese de la
alteración (Bardgett et al., 2005; De Kovel et
al., 2000; Ramírez-Moreno et al., 2019; Wang
et al., 2011). Dado que las comunidades vege-
tales estudiadas aquí (minas de distintos tiem-
pos de abandono y bosque de referencia) están
sometidas a las mismas condiciones climáticas
(Poveda-M et al., 2004), es posible pensar
que los pequeños cambios observados en la
diversidad y en sus componentes se deban en
gran medida al poco desarrollo del suelo en las
minas tras la alteración, debido a la fuerte alte-
ración biogeoquímica que el proceso extractivo
genera sobre el suelo (Ramírez-Moreno et al.,
2019), si se compara la calidad del suelo en las
minas con el del bosque de referencia circun-
dante donde la calidad del sustrato es mejor
(Quinto & Moreno, 2014).
La calidad del sustrato tiene un efecto
positivo sobre el restablecimiento de la vegeta-
ción en zonas alteradas (Prach & Walker 2019;
Walker & del Moral, 2003). Sin embargo, es
claro que otros factores, como los mecanis-
mos de dispersión de las especies (Alday et
al., 2011), la disponibilidad de un banco de
semillas (Valois-Cuesta et al., 2017), la depre-
dación post-dispersiva (Pérez-Ramos et al.,
2012) o las interacciones planta-planta del tipo
inhibición, competencia y/o facilitación (Alday
et al., 2016), entre otros, también cumplen un
papel regulador durante la revegetación natural
temprana de zonas mineras abandonadas. Al
respecto, algunas aproximaciones experimen-
tales han demostrado que la introducción o
eliminación de algunas especies de plantas
(por ejemplo: especies nodriza, fijadoras de
nitrógeno o promotoras de la actividad bio-
lógica del suelo) pueden limitar, favorecer o
cambiar la trayectoria de la revegetación natu-
ral de áreas degradadas hacia la comunidad de
referencia (John et al., 2012; Stinca et al., 2015;
Walker et al., 2003).
Independiente del tipo de sistema estudia-
do (minas de diferentes tiempos de abandono o
bosque de referencia), las áreas más cercanas a
la zona de borde bosque-mina mostraron mayor
densidad de individuos (mayor dominancia).
Por su parte, la riqueza y diversidad de especies
apenas variaron con la distancia en las minas de
distintos tiempos de abandono, pero tomaron
valores más altos en el bosque de referencia.
Desde el punto de vista de la revegetación natu-
ral de las minas abandonadas, este resultado
sugiere que la zona de transición bosque-mina
(borde) cumple un papel regulador en la expan-
sión de algunos (no todos) elementos florísticos
del bosque de referencia hacia las minas. En
esta zona de transición se generan condiciones
ambientales y ecológicas particulares (p.e. hay
más iluminación en el borde que en el interior
del bosque) (Harper et al., 2005) que facilitan
el establecimiento y propagación de algunas
especies pioneras heliófitas que logran sobre-
vivir en el área próxima al borde del bosque
de referencia (Forero & Finegan, 2002). Esto
puede explicar el hecho de haber encontrado
menor riqueza y diversidad de especies en el
bosque de referencia a 50 m de distancia del
borde bosque-mina (Tabla 1), y alta importan-
cia ecológica (IVIs) de pocas especies leñosas
como C. spathulata y M. reducens a esa misma
distancia (50 m), tanto en el interior del bosque
de referencia como de las minas (Apéndice 1).
El establecimiento natural de la vegeta-
ción en zonas donde la sucesión primaria es el
punto de partida (minas, taludes de carretera,
etc.) es lento, pero puede acelerarse si existe
una fuente de propágulos cercana en parches
de vegetación remanentes (Martín-Sanz et al.,
2015). Aunque en este estudio la distancia al
bosque de referencia no parece tener un efecto
evidente sobre la riqueza y diversidad vegetal
de las minas tras 24 años de abandono, otros
trabajos desarrollados en áreas alteradas por
causas antropológicas han mostrado tendencias
diferentes. Por ejemplo, Goosem et al. (2016),
evidenciaron que la riqueza de especies tiende
a ser mayor en las áreas cercanas al bosque.
757
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
Asimismo, Helsen et al. (2013), concluyeron
que los cambios en diversidad vegetal en las
áreas alteradas con respecto a la distancia al
bosque adyacente están determinados por el
tipo de especie de planta, puesto que las espe-
cies especialistas propias del bosque maduro
disminuyen su representatividad con la distan-
cia a éste; mientras que, las especies generalis-
tas la aumentan en ese sentido (Helsen et al.,
2013). Al respecto, Turner et al. (1998) encon-
traron que el tamaño del disturbio es un factor
condicionante de la sucesión vegetal; pues si el
área alterada es grande, puede cambiar drásti-
camente las condiciones microclimáticas del
sitio y generar ambientes extremos que limitan
la colonización y sobrevivencia de especies
dentro del área alterada y, por lo tanto, se
reduzca o se elimine la diversidad de especies
con potencial para la revegetación temprana
(Turner et al., 1998).
Tras 24 años de sucesión natural, las áreas
afectadas por minería son colonizadas prin-
cipalmente por especies herbáceas pioneras
tolerantes a alta iluminación, altas temperaturas
superficiales y sustratos pobres en nutrientes
(Valois-Cuesta & Martínez-Ruiz, 2017), las
cuales desarrollan altas abundancias en el
seno de las minas (por ejemplo: A. bicornis,
A. berteroniana, C. spathulata, C. alatus, C.
hirta, C. luzulae, C. sphacelatus, D. flexuosa,
D. capitatum, E. interstincta, E. acutangula,
E. filiculmis, F. umbellata, H. repens, L. grana-
tensis, L. cernua, M. calvescens, M. reducens,
P. calomelanos, R. tenerrima, S. erecta, S.
bifidus y X. jupicai). Como resultado, en las
minas se configuran comunidades vegetales
menos estructuradas en términos de riqueza,
diversidad y equitatividad, si se comparan con
el bosque de referencia (Tabla 1). Por ejemplo,
en la mina de 6 años de revegetación, 62.3 %
de los individuos registrados a 50 m desde el
borde bosque-mina pertenecían a cinco (12.5
%) de las 40 especies registradas en esa mina
y distancia (C. luzulae, H. repens, L. cernua,
P. calomelanos y X. jupicai), todas reporta-
das como especies colonizadoras o pioneras
(Valois-Cuesta & Martínez-Ruiz, 2017). Esta
condición puede variar durante la sucesión
natural, ya que las especies más dominantes
cambian paulatinamente su representatividad
ecológica, dando cabida a otras especies que se
ven favorecidas por dichos cambios pudiendo
establecerse dentro del sistema (Martín-Sanz
et al., 2015).
Cambios en la composición florística: La
semejanza florística fue alta entre las comuni-
dades de las minas, pero fue mínima al com-
parar las minas con el bosque de referencia
en todas las posibles combinaciones (Tabla
2). Esta tendencia se ha observado en otros
bosques neotropicales, donde la semejanza
florística aumenta con el tiempo de abandono,
siendo mucho mayor en el bosque de referencia
que en las áreas en recuperación (DeWalt et al.,
2003). El hecho de que las comunidades de las
minas y las del bosque de referencia difieran
ampliamente en composición florística (solo
un 7 % de la vegetación registrada en el bosque
de referencia se encontró en las minas) sugiere
que la vegetación que se establece en las minas
durante los primeros 24 años de revegetación
natural no proviene en gran medida de la matriz
de bosque adyacente. Entonces ¿Cuál es la
fuente principal de propágulos de las minas
durante las etapas tempranas de revegetación
natural? Esta pregunta puede responderse al
analizar las comunidades estudiadas desde el
punto de vista del IRTF para las familias más
comunes (Fig. 3). Por ejemplo, al comparar
las composiciones de las familias Melastoma-
taceae y Rubiaceae, dos grupos indicadores
de diversidad (Valois-Cuesta et al., 2016), en
minas y bosque, se aprecia que las especies
que crecen en las minas son diferentes, en
alto porcentaje, a las halladas en el bosque
de referencia, pues sólo 11.1 % (cuatro espe-
cies) de las melastomatáceas registradas (36)
fueron comunes a los dos sistemas, un patrón
similar fue observado en rubiáceas, con cuatro
especies comunes (18.0 %) de 22 registradas
(Apéndice 1), lo cual demuestra la existencia
de amplias diferencias florísticas incluso a
nivel de grupos taxonómicos comunes. Adi-
cionalmente, una revisión de las colecciones
de Melastomataceae y Rubiaceae en la base de
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datos Trópico del Missouri Botanical Garden
(http://www.tropicos.org), reveló que la mayo-
ría de las especies de Melastomataceae encon-
tradas en las minas también se han recolectado
en bordes y taludes de carreteras, en zonas de
deslizamientos de tierra, y en zonas de cultivo
o pastoreo abandonadas, mientras que las espe-
cies de esta misma familia registradas en el
bosque de referencia son reportadas en bosques
primarios o secundarios. Lo anterior sugiere
que las diferencias en composición florística
entre las minas y el bosque de referencia es el
resultado de una colonización más eficiente de
especies pioneras nativas o naturalizadas que
provienen de otras áreas alteradas circundantes
a las minas, que de especies menos adaptadas
a las condiciones ambientales de las minas
que posiblemente ingresan desde el bosque de
referencia. Estas especies ruderales que colo-
nizan las minas rápidamente tras su abandono
ya están adaptadas a condiciones ambientales
estresantes en otras zonas degradadas (p. e.
alta disponibilidad de luz, altas temperaturas
superficiales y pocos nutrientes en el suelo, alta
presión de herbivoría, etc.) y pueden competir
eficientemente con las especies que eventual-
mente llegan desde el bosque de referencia a
esas zonas críticas.
Por otra parte, el hecho de que fami-
lias como Cyperaceae sean dominantes en las
minas, pero no en el bosque de referencia,
indica que ciertos taxones conforman grupos
funcionales de especies que encuentran en
el seno de las minas un hábitat propicio para
prosperar y, eventualmente, favorecer las con-
diciones para el reclutamiento paulatino de
otras especies menos tolerantes. El estableci-
miento temprano de especies de Cyperaceae
en las minas pude deberse entre otras razones
a las relaciones simbióticas que establecen con
micorrizas arbusculares en sistemas con suelos
degradados (Lovera & Cuenca, 1996). Helsen
et al. (2013) sugieren que las diferencias en
composición florística entre zonas alteradas y
su bosque de referencia pueden ser explica-
das por la historia de vida de las especies de
plantas, ya que especies adaptadas al bosque
maduro disminuyen su representatividad con la
distancia a éste; mientras que aquellas genera-
listas la aumentan a medida que se alejan del
mismo (Helsen et al., 2013).
La distancia al borde (bosque-mina) pare-
ce aumentar las diferencias en composición
florística entre las comunidades del bosque de
referencia. Al respecto, es posible que el efecto
de borde penetre hasta los 50 m, pero no hasta
los 100 m de distancia en el bosque estudiado,
y como resultado de la variación en las condi-
ciones microclimáticas que se generan entre
la zona de borde y el interior del bosque (p.e.
menor incidencia de flujo fotónico y demanda
evapotranspirativa, pero mayor humedad y fer-
tilidad del suelo en el interior que en el borde),
se configuren composiciones vegetales diferen-
tes, con una mezcla de especie heliófitas pione-
ras y esciófitas en el borde, y una comunidad
dominada por especies esciófitas en el interior
(Harper et al., 2005) (Apéndice 1).
En conclusión, los resultados sugieren que
si se considera el bosque adyacente como la
comunidad de referencia hacia donde tendría
que direccionarse la trayectoria sucesional de
las minas; entonces, 24 años de abandono tras
el cierre de las minas es poco tiempo para apre-
ciar una recuperación sustancial de la estructu-
ra biológica y composición de la vegetación,
pues tras ese tiempo de revegetación natural,
las comunidades de minas tienen alta seme-
janza florística, pero su riqueza, diversidad,
equitatividad y composición de especies dista
sustancialmente de los valores superiores regis-
trados en el bosque de referencia (solamente
7 % de las especies del bosque de referencia
prospera en las minas). Estas variaciones pare-
cen ser independientes de la distancia a la cual
las minas se encuentran del bosque de referen-
cia; sin embargo, es claro que otros factores
como la calidad del sustrato y las estrategias
reproductivas de especies herbáceas de Cype-
raceae y Melastomataceae, así como algunas
arbóreas como C. spathulata y M. reducens,
juegan un papel importante en la revegetación
natural temprana de minas de oro abandonadas
en los bosques pluviales del Chocó biogeográ-
fico colombiano.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
A manera de recomendación, se sugiere
que, para futuras explotaciones mineras, previo
a los impactos, se diseñen corredores biológi-
cos que permitan un flujo de componentes bió-
ticos desde la matriz de bosque adyacente a las
áreas impactadas por la actividad, de manera
que se promueva la dispersión de semillas entre
estos dos sistemas, facilitando así, la revegeta-
ción natural temprana de las áreas impactadas
por la minería.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publicación
y que han hecho aportes que justifican su auto-
ría; que no hay conflicto de interés de ningún
tipo; y que han cumplido con todos los requi-
sitos y procedimientos éticos y legales perti-
nentes. Todas las fuentes de financiamiento
se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A S. Eccehomo por su acompañamiento;
a J. F. Lizalda, Y. Urrutia y K. J. Herrera por
su ayuda en el trabajo de campo. A la comuni-
dad de Raspadura por su acogida. Este trabajo
fue financiado por la Universidad Tecnológi-
ca del Chocó (UTCH) (Convocatoria Interna
2013-2014), UTCH-Instituto de Investigacio-
nes Ambientales del Pacífico (Código BPIN
2013000100191), y por la Fundación Carolina-
UTCH-Universidad de Valladolid con una beca
de doctorado asignada a H. Valois.
APÉNDICE 1 / APPENDIX 1
Inventario y valor de importancia (IVIs) de las especies en minas de 6-24 años de revegetación natural (M)
y bosque de referencia (B) en Raspadura, Unión Panamericana, Chocó, Colombia. / Inventory and value of importance
(IVIs) of the species in mines of 6-24 years of natural revegetation (M) and reference forest (B) in Raspadura,
Unión Panamericana, Chocó, Colombia.
Nombre científico Familia Hábito de
crecimiento
Modo
de vida Ambiente (IVIs)
Abuta chocoensis Krukoff & Barneby Menispermaceae Lianiforme Epífito B (0.23)
Acalypha platyphylla Mull. Arg. Euphorbiaceae Arbustivo Terrestre B (0.99)
Aciotis acuminifolia (Mart. ex DC.) Triana Melastomataceae Herbáceo Terrestre M (0.63)
Aciotis indecora (Bonpl.) Triana Melastomataceae Herbáceo Terrestre M (1.74)
Aciotis ornata (Miq.) Gleason Melastomataceae Herbáceo Terrestre M (0.30)
Aciotis polystachya (Bonpl.) Triana Melastomataceae Herbáceo Terrestre M (0.57)
Acisanthera quadrata Pers. Melastomataceae Herbáceo Terrestre M (2.85)
Adelobotrys fuscescens Triana Melastomataceae Lianiforme Epífito B (0.32)
Aiouea lehmannii (O. C. Schmidt) Renner Lauraceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Alchornea glandulosa Poepp. Euphorbiaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Allomarkgrafia foreroi A. H. Gentry Apocynaceae Lianiforme Epífito M (0.27)
Amaioua corymbosa Kunth Rubiaceae Arbóreo Terrestre B (0.55)
Amphidasya ambigua (Standl.) Standl. Rubiaceae Arbustivo Terrestre B (1.83)
Amphitecna latifolia (Mill.) A. H. Gentry Bignoniaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Anaxagorea crassipetala Hemsl. Annonaceae Arbóreo Terrestre B (0.51)
Andira inermis (Wright) DC. Fabaceae Arbóreo Terrestre B (1.23)
Andropogon bicornis L. Poaceae Herbáceo Terrestre M (6.82)
Andropogon leucostachyus Kunth Poaceae Herbáceo Terrestre M (1.56)
Aneilema umbrosum (Vahl) Kunth Lauraceae Arbóreo Terrestre B (0.90)
Aniba perutilis Hemsl. Lauraceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Anthurium acutangulum Engl. Araceae Herbáceo Epífito B (0.78)
Anthurium andraeanum Linden ex André Araceae Herbáceo Epífito B (0.78)
Anthurium aureum Engl. Araceae Herbáceo Terrestre B (2.06)
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Nombre científico Familia Hábito de
crecimiento
Modo
de vida Ambiente (IVIs)
Anthurium colonense Croat Araceae Herbáceo Epífito B (0.23)
Anthurium lancea Sodiro Araceae Herbáceo Terrestre B (2.86)
Anthurium monticola Engl. Araceae Herbáceo Terrestre B (0.28)
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. Araceae Herbáceo Epífito B (1.06)
Anthurium trilobum Lindl. Araceae Herbáceo Epífito B (0.23)
Aphelandra fasciculata Wassh. Acanthaceae Arbustivo Terrestre B (0.23)
Aphelandra panamensis McDade Acanthaceae Arbustivo Terrestre B (0.47)
Ardisia foreroi Lundell Primulaceae Arbóreo Terrestre B (0.83)
Arundinella berteroniana (Schult.)
Hitchc. & Chase
Poaceae Herbáceo Terrestre M (2.12)
Asplundia vagans Harling Cyclanthaceae Herbáceo Epífito B (0.63)
Asterogyne martiana (H. Wendl.)
H. Wendl. ex Drude
Arecaceae Arbustivo Terrestre B (1.02)
Attalea allenii H. E. Moore Arecaceae Arbóreo Terrestre B (0.97)
Banisteriopsis elegans (Triana & Planch.)
Sandwith
Malpighiaceae Lianiforme Epífito M (0.88)
Bauhinia guianesis Aubl. Fabaceae Lianiforme Epífito B (0.23)
Becquerelia cymosa Brongn Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (0.27)
Bellucia wurdackiana (S. S. Renner) Penneys,
F. A. Michelangeli, Judd & Almeda
Melastomataceae Arbóreo Terrestre B (1.23)
Blakea lanuginosa Wurdack Melastomataceae Arbustivo Epífito B (1.81)
Brosimum guianense (Aubl.) Huber ex Ducke Moraceae Arbóreo Terrestre B (0.28)
Brosimum utile (Kunth) Oken Moraceae Arbóreo Terrestre B (2.27)
Calathea colombiana L. B. Sm. & Idrobo Marantaceae Herbáceo Terrestre B (0.23)
Calatola costarricensis Standl. Icacinaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Calyptranthes killipii Standl. Myrtaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Calyptranthes speciosa Sagot Myrtaceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb. Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (0.31), B (0.63)
Carapa guianensis Aubl. Meliaceae Arbóreo Terrestre B (0.97)
Carpotroche pacifica (Cuatrec.) Cuatrec. Flacourtiaceae Arbustivo Terrestre B (0.23)
Casearia arborea (Rich.) Urb. Salicaceae Arbóreo Terrestre B (0.83)
Casearia sylvestris Sw. Salicaceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Cavendishia compacta A. C. Sm. Ericaceae Lianiforme Epífito B (0.47)
Cecropia peltata L. Urticaceae Arbóreo Terrestre M (0.83), B (0.47)
Cespedesia spathulata (Ruiz & Pavon) Planch. Ochnaceae Arbóreo Terrestre M (6.89), B (3.20)
Cestrum racemosum Ruiz & Pav. Solanaceae Arbustivo Terrestre B (0.23)
Cheilocostus speciosus (J. Koenig) C. D. Spectht. Costaceae Herbáceo Terrestre B (0.36)
Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle Gentianaceae Herbáceo Terrestre M (5.27)
Chrysochlamys glauca (Oerst. ex Planch. &
Triana) Hemsl.
Clusiaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Chusquea serpens L. G. Clark & Londoño Poaceae Herbáceo Terrestre B (0.36)
Cleistes rosea Lindl. Orchidaceae Herbáceo Terrestre M (0.54)
Clidemia capitellata (Bonpl.) D. Don Melastomataceae Herbáceo Terrestre M (0.27)
Clidemia hirta (L.) D. Don Melastomataceae Herbáceo Terrestre M (2.05)
Clidemia killipii Gleason Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (0.89)
Clidemia sericea D. Don Melastomataceae Arbustivo Terrestre M (9.37)
Clidemia setosa (Triana) Gleason Melastomataceae Herbáceo Terrestre B (1.94)
Clusia cruciata Cuatrec. Clusiaceae Arbóreo Terrestre B (1.08)
Clusia glomerata Cuatrec. Clusiaceae Arbóreo Terrestre B (0.36)
Clusia lineata (Benth.) Planch. & Triana Clusiaceae Arbóreo Terrestre B (0.28)
Coccocypselum hirsutum Bartl. ex DC. Rubiaceae Herbáceo Terrestre M (1.22)
Coccoloba acuminata Kunth Polygonaceae Arbóreo Terrestre B 0.23)
Columnea consanguinea Hanst. Gesneriaceae Lianiforme Epífito B (0.89)
Columnea cruenta B. D Morley Gesneriaceae Lianiforme Epífito B (1.24)
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
Nombre científico Familia Hábito de
crecimiento
Modo
de vida Ambiente (IVIs)
Columnea ericae Mansf. Gesneriaceae Lianiforme Epífito B (0.99)
Compsoneura capitellata (A. DC.) Warb. Myristicaceae Arbóreo Terrestre B (1.98)
Compsoneura cuatrecasasii A. C. Sm. Myristicaceae Arbóreo Terrestre B (0.80)
Conostegia lasiopoda Bendth. Melastomataceae Arbóreo Terrestre B (1.20)
Couepia guianensis Aubl. Chrysobalanaceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Couma macrocarpa Barb. Rodr. Apocynaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Couratari guianensis Aubl. Lecythidaceae Arbóreo Terrestre B (0.48)
Croton chocoanus Croizat Euphorbiaceae Arbóreo Terrestre M (0.27), B (0.47)
Cyathea brunnescens (Barrington) R. C. Moran Cyatheaceae Arbustivo Terrestre B (2.11)
Cyathea decorata (Maxon) R. M. Tryon Cyatheaceae Arbustivo Terrestre B (0.51)
Cybianthus magnus (Mez) Pipoly Primulaceae Arbustivo Terrestre B (0.23)
Cyclanthus bipartitus Poit. ex A. Rich. Cyclanthaceae Herbáceo Terrestre M (0.56), B (1.03)
Cyclodium trianae (Mett.) A. R. Sm. Dryopteridaceae Herbáceo Terrestre B (2.36)
Cyperus haspan L. Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (0.28)
Cyperus luzulae (L.) Retz. Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (10.52)
Cyperus millifolius Poepp. & Kunth Cyperaceae Herbáceo Terrestre B (0.47)
Cyperus mutisii (Kunth) Andersson Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (0.35)
Cyperus sphacelatus Rottb. Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (2.96)
Dacryodes occidentalis Cuatrec. Burseraceae Arbóreo Terrestre M (0.27)
Danaea nodosa (L.) Sm. Marattiaceae Herbáceo Terrestre B (0.28)
Davilla kunthii A.St.-Hil. Dilleniaceae Lianiforme Epífito M (1.46)
Dendrobangia boliviana Rusby Cardiopteridaceae Arbóreo Terrestre B (0.83)
Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. Gleicheniaceae Herbáceo Terrestre M (3.23)
Dicranopygium cuatrecasanum Harling Cyclanthaceae Herbáceo Epífito B (3.32)
Dicranopygium idrobonis Harling Cyclanthaceae Herbáceo Terrestre M (0.27)
Dicranopygium novogranatense Harling Cyclanthaceae Herbáceo Epífito B (0.59)
Didymochlamys whitei Hook. F. Rubiaceae Herbáceo Epífito B (0.28)
Dieffenbachia nitidipetiolata Croat & Grayum Araceae Herbáceo Epífito B (0.99)
Dieffenbachia plowmanii Croat Araceae Herbáceo Epífito B (3.41)
Dilkea acuminata Mast. Passifloraceae Lianiforme Epífito B (0.47)
Diplacrum capitatum (Willd.) Boeckeler Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (5.42)
Discophora guianensis Miers Stemonuraceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Doliocarpus multiflorus Standl. Dilleniaceae Lianiforme Epífito B (1.06)
Duguetia odorata (Diels) J. F. Marcbr. Annonaceae Arbóreo Terrestre B (1.06)
Dystovomita clusiifolia (Maguire) D´Arcy Clusiaceae Arbóreo Terrestre B (1.29)
Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult. Cyperaceae Herbáceo Acuática M (3.56)
Eleocharis filiculmis Kunth Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (3.55)
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Cyperaceae Herbáceo Acuática M (7.76)
Endlicheria browniana (Meisn.) Mez Lauraceae Arbóreo Terrestre B (1.02)
Eriotheca squamigera (Cuatrec.) Fern. Alonso Malvaceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Erythrina fusca Lour. Fabaceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Eschweilera coriacea (DC) S. A. Mori Lecythidaceae Arbóreo Terrestre B (0.55)
Evodianthus funifer (Poit.) Lindm. Cyclanthaceae Herbáceo Terrestre M (0.29)
Faramea calophylla Standl. Rubiaceae Arbóreo Terrestre B (0.95)
Faramea oraria Standl. Rubiaceae Arbóreo Terrestre B (0.36)
Fuirena robusta Kunth Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (0.65)
Fuirena umbellata Rottb. Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (1.78)
Geonoma cuneata H. Wendl. ex Spruce Arecaceae Arbóreo Terrestre B (0.70)
Glossoloma panamense (C.V. Morton) J.L. Clark Gesneriaceae Arbustivo Terrestre B (0.95)
Graffenrieda anomala Triana Melastomataceae Lianiforme Epífito M (0.30), B (0.87)
Guarea glabra Vahl. Meliaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Guarea guidonia (L.) Sleumer Meliaceae Arbóreo Terrestre B (0.48)
Guatteria alta R.E.Fr. Annonaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Guatteria cargadera Triana & Planch. Annonaceae Arbóreo Terrestre B (0.83)
762 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
Nombre científico Familia Hábito de
crecimiento
Modo
de vida Ambiente (IVIs)
Guatteria cestrifoliaTriana & Planch. Annonaceae Arbóreo Terrestre B (0.55)
Guatteria hirsuta Ruiz & Pav. Annonaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Gustavia speciosa (Kunth) DC. Lecythidaceae Arbóreo Terrestre B (0.59)
Heisteria concinna Standl. Olacaceae Arbóreo Terrestre B (0.51)
Henriettella tuberculosa (Donn. Sm.)
L.O Williams
Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (0.89)
Hieronyma alchorneoides Allemão Phyllanthaceae Arbóreo Terrestre B (0.87)
Hieronyma oblonga (Tul.) Mull. Arg. Phyllanthaceae Arbóreo Terrestre B (0.28)
Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson Apocynaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Homalomena wendlandii Schott Araceae Herbáceo Terrestre M (0.27), B (1.03)
Homolepis aturensis (Kunth) Chase Poaceae Herbáceo Terrestre M (2.10)
Hylaeanthe hoffmannii (K. Schum.) A. M. E.
Jonker & Jonker ex H. Kenn.
Marantaceae Herbáceo Terrestre M (0.27), B (0.28)
Hypolepis parallelogramma (Kunze) C. Presl Dennstaedtiaceae Herbáceo Terrestre B (0.47)
Hypolepis repens (L.) C. Presl Dennstaedtiaceae Arbustivo Terrestre M (8.76)
Hyptis capitata Jacq. Lamiaceae Herbáceo Terrestre M (0.54)
Inga cocleensis Pittier Fabaceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Inga filiformis N. Zamora Fabaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Inga polita Britton & Killip Fabaceae Arbóreo Terrestre B (1.39)
Inga umbelifera (Vahl) DC Fabaceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Iryanthera lancifolia Ducke Myristicaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Ischaemun latifolium (Spreng.) Kunth Poaceae Herbáceo Terrestre M (1.29)
Isertia pittieri (Standl.) Standl. Rubiaceae Arbóreo Terrestre M (2.58)
Klarobelia anomala (R.E.Fr.) Chatronu Annonaceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Lacmellea floribunda (Poepp.) Benth. & Hook. F. Apocynaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Lacmellea panamensis (Woodson) Markgr. Apocynaceae Arbóreo Terrestre M (0.28)
Lacunaria crenata (Tul.) A.C. Sm. Ochnaceae Arbóreo Terrestre B (0.59)
Leandra granatensis Gleason Melastomataceae Arbustivo Terrestre M (4.64)
Leandra chaetodon (DC.) Cogn. Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (1.81)
Lepidaploa lehmannii (Hieron.) H. Rob. Asteraceae Arbustivo Terrestre M (0.76)
Leretia cordata Vell. Icacinaceae Lianiforme Epífito B (0.23)
Licania chocoensis Cuatrec. Chrysobalanaceae Arbóreo Terrestre B (1.35)
Licania durifolia Cuatrec. Chrysobalanaceae Arbóreo Terrestre B (0.70)
Lindsaea lancea (L.) Bedd. Lindsaceae Herbáceo Terrestre B (0.78)
Lomariopsis fendleri D.C. Eaton Lomariopsidaceae Herbáceo Terrestre M (0.60)
Lozania mutisiana Schult. Lacistemataceae Arbustivo Terrestre B (0.55)
Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. Lycopodiaceae Herbáceo Terrestre M (18.2)
Mabea occidentalis Benth. Euphorbiaceae Arbóreo Terrestre B (0.91)
Macrolobium archeri Cowan Fabaceae Arbóreo Terrestre B (0.28)
Mapania assimilis T. Koyama Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (0.28)
Marila laxiflora Rusby Calophyllaceae Arbóreo Terrestre B (0.32)
Marila pluricostata Standl. & L.O. Williams Calophyllaceae Arbóreo Terrestre B (1.56)
Matisia bullata Fern. Alonso Malvaceae Arbóreo Terrestre B (0.51)
Matisia racemifera Fern. Alonso Malvaceae Arbóreo Terrestre B (0.40)
Miconia acuminifera Triana Melastomataceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Miconia affinis DC. Melastomataceae Arbustivo Terrestre M (1.13), B (1.23)
Miconia calvescens DC. Melastomataceae Arbustivo Terrestre M (1.16)
Miconia centrodesma Naudin Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (1.39)
Miconia centronioides Gleason Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (1.06)
Miconia impetiolaris (Sw.) D. Don ex DC. Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (1.16)
Miconia lonchophylla Naudin Melastomataceae Arbustivo Terrestre M (0.33), B (1.12)
Miconia loreyoides Triana Melastomataceae Lianiforme Epífito B (0.97)
Miconia minutiflora (Bonpl.) DC. Melastomataceae Arbustivo Terrestre M (0.85)
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
Nombre científico Familia Hábito de
crecimiento
Modo
de vida Ambiente (IVIs)
Miconia pileata DC. Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (0.32)
Miconia reducens Triana Melastomataceae Arbóreo Terrestre M (3.68), B (1.83)
Mimosa pudica L. Fabaceae Herbáceo Terrestre M (0.96)
Myrcia splendens (Sw.) DC. Myrtaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. Lauraceae Arbóreo Terrestre B (0.47)
Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin Melastomataceae Herbáceo Terrestre M (1.17)
Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez Lauraceae Arbóreo Terrestre B (0.32)
Ocotea cernua (Nees) Mez Lauraceae Arbóreo Terrestre B (1.52)
Ocotea floribunda (Sw.) Mez Lauraceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Ormosia cuatrecasasii Rudd Fabaceae Arbóreo Terrestre B (0.28)
Ossaea bracteata Triana Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (11.83)
Ossaea sessilifolia (Triana) Wurdack Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (0.80)
Ossaea spicata Gleason Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (5.08)
Otoba gracilipes (A.C.Sm) A. H. Gentry Myristicaceae Arbóreo Terrestre B (1.14)
Palicourea guianensis Aubl. Rubiaceae Arbustivo Terrestre B (0.23)
Palicourea seemannii Standl. Rubiaceae Arbustivo Terrestre B (2.94)
Panicum polygonatum Schrad. Poaceae Herbáceo Terrestre M (2.04)
Paradrymonia ciliosa (Mart.) Wiehler Gesneriaceae Herbáceo Epífito B (0.87)
Paradrymonia conferta (C. V. Morton) Wiehler Gesneriaceae Herbáceo Epífito B (0.23)
Paspalum saccharioides Nees ex Trin. Poaceae Herbáceo Terrestre M (1.35)
Paullinia correae Croat Sapindaceae Lianiforme Epífito B (0.28)
Pausandra martinii Baill. Sapindaceae Lianiforme Epífito B (0.47)
Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze Fabaceae Arbóreo Terrestre B (1.47)
Perebea guianensis Aubl. Moraceae Arbóreo Terrestre B (2.19)
Phenax angustifolius (Kunth) Wedd. Urticaceae Arbustivo Terrestre B (0.23)
Philodendron alliodorum Croat & Grayum Araceae Herbáceo Epífito B (1.10)
Philodendron bakeri Croat & Grayum Araceae Herbáceo Epífito B (0.23)
Philodendron fragantissimum (Hook.) G. Don Araceae Herbáceo Epífito B (0.51)
Philodendron longipes Engl. Araceae Herbáceo Epífito B (0.51)
Philodendron squamipetiolatum Croat Araceae Herbáceo Epífito B (0.23)
Philodendron subhastatum K. Krause Araceae Herbáceo Epífito B (0.23)
Philodendron tripartitum (Jacq.) Schott Araceae Herbáceo Epífito B (0.95)
Picramnia sphaerocarpa Planch. Picramniaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Pilea costaricensis Donn. Sm. Urticaceae Herbáceo Terrestre B (0.23)
Piper carpunya Ruiz & Pav. Piperaceae Arbustivo Terrestre B (0.47)
Piper cavendishioides Trel. & Yunck. Piperaceae Arbustivo Terrestre B (0.95)
Piper certeguiense Trel. & Yunck. Piperaceae Arbustivo Terrestre B (0.83)
Piper confertinodom (Trel. & Yunck.) M.A.
Jaram. & R. Callejas P.
Piperaceae Arbustivo Terrestre B (0.74)
Piper septuplinervium (Miq.) C. DC. Piperaceae Arbustivo Terrestre B (1.60)
Piper subpedale Trel. & Yunck. Piperaceae Arbustivo Terrestre B (0.28)
Pitcairnia killipiana L. B. Sm. Bromeliaceae Herbáceo Epífito B (1.12)
Pityrogramma calomelanos (L) Link Pteridaceae Herbáceo Terrestre M (2.14)
Pourouma bicolor Mart. Urticaceae Arbóreo Terrestre M (1.66), B (0.70)
Pouteria buenaventurensis (Aubrév.) Pilz Sapotaceae Arbóreo Terrestre B (0.55)
Pouteria chocoensis (Aubrév.) T.D. Penn. Sapotaceae Arbóreo Terrestre B (0.28)
Pouteria cuspidata (A. DC.) Baehni Sapotaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Protium colombianum Cuatrec. Burseraceae Arbóreo Terrestre B (1.64)
Protium confunsun (Rose) Pittier Burseraceae Arbóreo Terrestre B (0.68)
Protium leptostachyum Cuatrec. Burseraceae Arbóreo Terrestre B (0.95)
Protium sagotianum Marchand Burseraceae Arbóreo Terrestre B (1.02)
Protium subserratum (Engl.) Engl. Burseraceae Arbóreo Terrestre B (0.59)
Protium tenuifolium (Engl.) Engl. Burseraceae Arbóreo Terrestre B (0.87)
764 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
Nombre científico Familia Hábito de
crecimiento
Modo
de vida Ambiente (IVIs)
Protium veneralense Cuatr. Burseraceae Arbóreo Terrestre B (1.52)
Psychotria cooperi Standl. Rubiaceae Arbustivo Terrestre M (0.54), B (2.27)
Psychotria duckei Standl. Rubiaceae Arbustivo Terrestre B (0.80)
Psychotria elata (Sw.) Hammel Rubiaceae Arbustivo Terrestre B (0.55)
Psychotria longicuspis Müll.Arg. Rubiaceae Arbustivo Terrestre B (4.96)
Psychotria officinalis (Aubl.) Raeusch. Ex
Sandwith
Rubiaceae Arbustivo Terrestre B (0.23)
Psychotria pilosa Ruiz & Pav. Rubiaceae Arbustivo Terrestre B (1.24)
Psychotria poeppigiana Mull. Arg. Rubiaceae Arbustivo Terrestre M (0.55), B (2.73)
Psychotria remota Benth. Rubiaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Qualea lineata Stafleu Vochysiaceae Arbóreo Terrestre B (2.53)
Rhodospatha monsalveae Croat & D.C. Bay Araceae Herbáceo Epífito B (1.10)
Rhynchospora blepharophora (J. Presl & C. Presl)
H. Pfeiff
Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (0.28)
Rhynchospora pubera (Vahl) Boeckeler Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (1.11)
Rhynchospora tenerrima Nees ex Spreng Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (12.18)
Rinorea lindeniana (Tul.) Kuntze Violaceae Arbóreo Terrestre B (1.60)
Ronnbergia explodens L.B. Sm. Bromeliaceae Herbáceo Epífito B (0.59)
Ronnbergia morreniana Linden & André Bromeliaceae Herbáceo Epífito M (0.27)
Ryania speciosa Vahl Salicaceae Arbustivo Terrestre B (0.47)
Sabicea panamensis Wernham Rubiaceae Lianiforme Epífito M (1.22), B (0.51)
Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm. Blechnaceae Herbáceo Terrestre M (0.27), B (0.76)
Sauvagesia erecta L. Ochnaceae Herbáceo Terrestre M (6.75)
Schradera lehmannii Standl. Rubiaceae Lianiforme Epífito M (0.29), B (0.83)
Scleria gaertneri Raddi Cyperaceae Herbáceo Terrestre M (0.27)
Scleria secans (L.) Urb. Cyperaceae Lianiforme Epífito M (0.86), B (0.70)
Selaginella geniculata (C. Presl) Spring Selaginellaceae Herbáceo Terrestre B (0.51)
Siparuna aspera (Ruiz & Pav.) A. DC. Siparunaceae Arbóreo Terrestre B (0.55)
Siparuna conica S.S. Renner & Hausner Siparunaceae Arbustivo Terrestre B (0.74)
Siparuna guianensis Aubl. Siparunaceae Arbustivo Terrestre B (0.23)
Sloanea calva Pal.-Duque & Fern. Alonso Elaeocarpaceae Arbóreo Terrestre B (0.70)
Sloanea esmeraldana Pal.-Duque Elaeocarpaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Sobralia crocea (Poepp. & Endl.) Rchb. f. Orchidaceae Herbáceo Epífito M (0.28)
Sobralia macrophylla Rchb. f. Orchidaceae Herbáceo Epífito M (0.82)
Solanum adhaerens Willd. ex Roem. & Schult. Solanaceae Lianiforme Terrestre M (0.27)
Sorocea affinis Hemsl. Moraceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Spermacoce alata Aubl. Rubiaceae Herbáceo Terrestre M (1.47)
Spermacoce ocymifolia Willd. ex Roem. & Schult. Rubiaceae Herbáceo Terrestre M (0.92)
Spermacoce prostrata Aubl. Rubiaceae Herbáceo Terrestre M (0.27)
Spigelia hamelioides Kunth Loganiaceae Herbáceo Terrestre B (0.23)
Stenospermation andreanum Engl. Araceae Herbáceo Epífito B (0.23)
Stenospermation angustifolium Hemsl. Araceae Herbáceo Epífito B (0.28)
Stenospermation sessile Engl. Araceae Herbáceo Epífito B (0.51)
Sterculia aerisperma Cuatrec. Malvaceae Arbóreo Terrestre B (0.51)
Sticherus bifidus (Willd.) Ching Gleicheniaceae Herbáceo Terrestre M (12.7), B (0.47)
Strychnos panamensis Seem. Loganiaceae Lianiforme Epífito B (0.63)
Swartzia panamensis Benth. Fabaceae Arbóreo Terrestre B (1.10)
Symphonia globulifera L. F. Clusiaceae Arbóreo Terrestre B (1.12)
Syngonium chocoanum Croat Araceae Herbáceo Epífito B (0.23)
Syngonium macrocarpum Engl. Araceae Herbáceo Epífito B (0.74)
Syngonium podophyllum Schott Araceae Herbáceo Epífito M (0.27), B (1.08)
Tabernaemontana panamensis
(Markgr., Boiteau & L. Allorge) Leeuwenb.
Apocynaceae Arbustivo Terrestre B (0.32)
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 742–767, e50653, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 02, 2022)
Nombre científico Familia Hábito de
crecimiento
Modo
de vida Ambiente (IVIs)
Talisia bullata Radlk. Sapindaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Tessmannianthus calcaratus (Gleason) Wurdack Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (0.68)
Tetrorchidium ochroleucum Cuatrec. Euphorbiaceae Arbóreo Terrestre B (0.51)
Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor Thelypteridaceae Herbáceo Terrestre M (0.27)
Thelypteris falcata (Liebm.) R.M. Tryon Thelypteridaceae Herbáceo Epífito B (0.23)
Theobroma simiarum Donn. Sm. Malvaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Tococa guianensis Aubl. Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (3.61)
Tonina fluviatilis Aubl. Eriocaulaceae Herbáceo Terrestre M (1.25)
Topobea alternifolia Gleason Melastomataceae Arbustivo Terrestre B (1.39)
Tovomita weddeliana Planch. & Triana Clusiaceae Arbustivo Terrestre B (0.80)
Trichomanes elegans Rich. Hymenophyllaceae Herbáceo Terrestre B (0.36)
Unonopsis darienensis Maas & Westra Annonaceae Arbóreo Terrestre B (0.28)
Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews Orchidaceae Lianiforme Epífito B (0.28)
Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob. Asteraceae Arbustivo Terrestre M (1.71)
Vernonia arborescens (L.) Sw. Asteraceae Arbustivo Terrestre M (1.31)
Virola elongata (Benth.) Warb. Myristicaceae Arbóreo Terrestre B (0.23)
Vismia baccifera (L.) Planch. & Triana Hypericaceae Arbóreo Terrestre M (1.41), B (0.63)
Vismia macrophylla Kunth Hypericaceae Arbóreo Terrestre M (0.54)
Vochysia allenii Standl. & L.O. Williams Vochysiaceae Arbóreo Terrestre M (0.54)
Wettinia quinaria (O.F. Cook & Doyle) Burret Arecaceae Arbóreo Terrestre B (1.31)
Xyris jupicai Rich Xyridaceae Herbáceo Terrestre M (6.06)
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