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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
Las áreas verdes urbanas con vegetación mixta favorecen la riqueza
y abundancia de aves en Ciudad Victoria, Tamaulipas, México
Vannia del C. Gómez-Moreno1; https://orcid.org/0000-0002-9074-7508
Othón J. González-Gaona1; https://orcid.org/0000-0002-9232-5376
Santiago Niño-Maldonado2*; https://orcid.org/0000-0002-7494-6531
Ausencio Azuara-Domínguez1; https://orcid.org/0000-0002-1180-1538
Ludivina Barrientos-Lozano1; https://orcid.org/0000-0001-5370-4667
1. Tecnológico Nacional de México/Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Boulevard Emilio Portes Gil, núm. 1301,
C.P. 87010, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México; mantiz@outlook.es, othonjavier@hotmail.com,
azuarad@gmail.com, ludivinab@yahoo.com
2. Facultad de Ingeniería y Ciencias, Centro Universitario Victoria, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Adolfo López
Mateos, C.P. 87149, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México; coliopteranino@hotmail.com (*Correspondencia)
Recibido 02-IX-2022. Corregido 06-I-2023. Aceptado 26-IV-2023.
ABSTRACT
Urban green areas with mixed vegetation favor avian richness and abundance in Ciudad Victoria,
Tamaulipas, Mexico.
Introduction: The presence and structure of vegetation in urban areas have an impact on the composition of
bird communities. Green areas with a higher ratio of introduced vegetation tend to have a greater homogeniza-
tion of avifauna, whereas green areas with a high ratio of native vegetation have a greater diversity of birds. In
several studies carried out in urban areas of Mexico, the factors of vegetation are not considered. Therefore, the
responses of the species to vegetation types in terms of richness and diversity are unknown.
Objective: To analyze the composition of bird species in the green areas of Ciudad Victoria, Tamaulipas, and
evaluate the response of bird communities in areas with differences in vegetation composition. As well as to
analyze the relationship between the trophic guilds in birds and vegetation in urban areas.
Methods: Three sampling sites were established in Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mexico, based on two criteria:
similar sampling area (ha) and differences in vegetation characteristics. Monitoring took place between January
and December 2020, with three monthly visits in each site for a total of 108 visits, using the direct visual method.
Results: We identified 98 species (11 orders, 28 families). The most abundant species were Quiscalus mexicanus
and Molothrus aeneus. Differences in species richness were found for each site. The insectivorous and granivo-
rous were the dominant guilds. An association between the guilds and the study sites was determined, where most
were linked to mixed native vegetation, compared to homogeneous or introduced vegetation.
Conclusions: The urban areas studied maintained a notable number of birds, and several of them presented some
category of risk or endemism. This demonstrates the importance of these green areas composed of native veg-
etation as a refuge for birds and highlights the need to conserve and protect these areas within Ciudad Victoria
and similar cities.
Key words: avifauna; diversity; guilds; refuges; urbanization.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.50729
BIOLOGÍA DE VERTEBRADOS
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
INTRODUCCION
El aumento de la población humana pro-
mueve el crecimiento de la urbanización, así
como de una mayor demanda de infraestruc-
tura, desarrollo de residencias y comercios.
Debido a esto, se generan cambios o pérdidas
de áreas verdes que son esenciales para la
fauna en los ambientes urbanos (Shwartz et al.,
2013). El diseño y mantenimiento de las áreas
verdes en la ciudad es de gran importancia para
la calidad de vida del ser humano y en especial
para la fauna silvestre urbana (Ikin et al., 2013;
Shwartz et al., 2013). De manera específica,
las comunidades de aves constituyen uno de
los taxones más sensibles a los cambios del
paisaje en las áreas urbanas (Morante-Filho
et al., 2015). Donde las especies son capaces
de adaptarse a las áreas urbanas, algunas son
exploradoras que se benefician de los recursos
y otras tienden a desplazarse a zonas forestales
(Aronson et al., 2014; Chace & Walsh, 2006).
Los principales elementos que dan mante-
nimiento a las poblaciones de aves en la ciudad
son los árboles en las calles, jardines y rema-
nentes de vegetación nativa (Zuñiga-Palacios
et al., 2020). Dependiendo de la estructura y
composición de la vegetación en estas áreas
verdes urbanas, así como de su tamaño, tendrán
un efecto sobre la riqueza de aves (Hong et al.,
2012; Young et al., 2007). Por ejemplo, las áreas
verdes pequeñas con una mayor proporción de
vegetación introducida tienden a presentar una
baja riqueza de aves u homogenización biótica
(Kowarik, 1995; Thompson et al., 2003). Mien-
tras que las áreas verdes con alta proporción
de vegetación nativa están asociadas con una
mayor diversidad de aves (Hostetler & Main,
2010; Meurk & Swaffield, 2000). Esto dado
a que los frutos de los árboles nativos pueden
proporcionar una fuente de alimento valiosa
para una amplia gama de gremios, en especial
para las aves nectarívoras y frugívoras (Beis-
singer & Osborne, 1982).
RESUMEN
Introducción: La presencia y estructura de la vegetación en áreas urbanas tiene un impacto en la composición de
las comunidades de aves. Las áreas verdes con una mayor proporción de vegetación introducida tienden a presen-
tar una homogeneización de avifauna, mientras que las áreas verdes con alta proporción de vegetación nativa pre-
sentan mayor diversidad de aves. En varios trabajos realizados en áreas urbanas de México, estos factores no son
tomados en cuenta. Por lo tanto, se desconocen las respuestas de las especies en términos de riqueza y diversidad.
Objetivo: Analizar la composición de especies de aves en las áreas verdes de Ciudad Victoria, Tamaulipas y
evaluar la respuesta de las comunidades de aves en tres áreas verdes con diferente composición de vegetación.
Así como analizar la relación entre los gremios tróficos de aves con los elementos de la vegetación en las áreas
urbanas.
Métodos: El estudio se llevó a cabo en tres sitios de muestreo de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México, con base
en dos criterios: área similar de muestreo (ha) y diferencias en las características de la vegetación. Los monitoreos
se realizaron de enero a diciembre de 2020, con tres visitas mensuales en cada sitio para un total de 108 visitas,
utilizando el método visual directo.
Resultados: Identificamos 98 especies (11 órdenes, 28 familias). Las especies más abundantes fueron Quiscalus
mexicanus y Molothrus aeneus. Hubo diferencias en la riqueza de especies para cada sitio. Las insectívoras y
granívoras fueron las dominantes. Se determinó una asociación entre los gremios y los sitios de estudio, donde
la mayoría están relacionados con la vegetación mixta, comparado con la vegetación homogénea o introducida.
Conclusiones: Las áreas urbanas estudiadas mantuvieron un número notable de aves, y varias de ellas presen-
taron alguna categoría de riesgo o endemismo. Esto demuestra la importancia de estas áreas verdes como refugio
de aves y resalta la necesidad de conservar y proteger dichas áreas dentro de Ciudad Victoria y ciudades similares.
Palabras clave: avifauna; diversidad; gremios; refugios; urbanización.
Nomenclatura: AT1: Anexo Tabla 1; AT2: Anexo Tabla 2; AF1: Anexo Figura 1.
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Dado que las aves en ambientes urbanos
presentan diferencias en sus requerimientos
ecológicos, las respuestas de cada una de las
especies a las características de la vegetación
urbana tienden a diferir (Litteral & Wu, 2012).
Por lo que, una adecuada planeación en la dis-
tribución y selección del arbolado sembrado
en las áreas urbanas reduciría los efectos nega-
tivos para la avifauna, ya que muchas espe-
cies podrían utilizar el arbolado en las calles
para desplazarse, alimentarse, perchar o anidar
(White et al., 2005).
En México se han llevado a cabo estudios
sobre la avifauna urbana durante las últimas
dos décadas (Almazán-Núñez & Hinterhol-
zer-Rodríguez, 2010; Arizmendi et al., 1994;
Carbó-Ramírez & Zuria, 2011; Castro-Torre-
blanca & Blancas, 2014; Chávez-Zichinelli
et al., 2010; Cupul-Magaña, 1996; Gómez-
Aíza & Zuria, 2010; González-Oreja et al.,
2007; MacGregor, 2005; Nocedal, 1987; Orte-
ga-Álvarez & MacGregor-Fors, 2010; Pablo-
López & Díaz-Porras, 2011; Pineda-López,
2009; Pineda-López et al., 2010; Ruelas &
Aguilar, 2010). No obstante, estos estudios
no han considerado las variables que pueden
influir en la abundancia y riqueza de las aves en
las áreas urbanas, como la estructura y compo-
sición de la vegetación (Chace & Walsh, 2006;
Møller, 2008; Schütz & Schulze, 2015; Zhou
& Chu, 2012). Así, el conocimiento sobre los
efectos de la urbanización en las comunidades
de aves aún es limitado, a pesar de que los
procesos de urbanización suelen ser rápidos e
intensos en gran parte de la república mexicana
(INEGI, 2020).
Tomando en cuenta la importancia de estu-
diar la diversidad de aves en los ecosistemas
urbanos, en particular en las áreas verdes, los
objetivos de este estudio fueron: 1) analizar la
composición de especies de aves en las áreas
verdes de Ciudad Victoria, Tamaulipas, 2) eva-
luar la respuesta de las comunidades de aves en
tres áreas verdes con diferente composición de
vegetación, y 3) analizar la relación entre los
gremios tróficos de aves con los elementos de
la vegetación en las áreas urbanas.
Debido a que la vegetación influye en la
disponibilidad de recursos (p. ej., alimentación,
percha y anidación), esperamos que las carac-
terísticas de los árboles (nativos y exóticos) de
los tres sitios tengan un efecto en la diversidad
taxonómica y funcional de las comunidades de
aves. Este trabajo busca conocer la respuesta
de las especies de aves ante los cambios que se
presentan en las áreas urbanas y tratar de mejo-
rar dichas áreas a futuro, con la intención de
conservar y mantener las poblaciones de aves
en los ecosistemas urbanos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El municipio de Ciudad
Victoria se encuentra en la región central
del estado de Tamaulipas (23°43’15.4” N &
99°09’04.9” W, 365 m.s.n.m) (Fig. 1A). Cuenta
con una extensión territorial de 1 538.25 km2
(INEGI, 2015) (Fig. 1B). Con un total de 311
421 habitantes. Además, la ciudad presenta
un crecimiento extensivo y desordenado en la
superficie urbanizada. En la actualidad pre-
senta un total de 70.22 km2 de área construida
(INEGI, 2017) (Fig. 1C). Está conformada por
seis tipos de vegetación, los de mayor dominan-
cia son: matorral submontano, bosque de enci-
no y bosque de pino (Elizondo, 2009). Presenta
un clima semicálido húmedo con temperatura
media anual superior a 18 °C, mientras que la
temperatura del mes más frío es inferior a 18
°C y la temperatura de los meses más calientes
supera los 22 °C. La precipitación del mes
más seco es inferior a 40 mm, mientras que las
lluvias de verano con índices de P/T menores
de 43.2 mm y un porcentaje de lluvia invernal
que oscila entre el 5 y 10.2 % del total anual
(García, 1998).
Selección y descripción de los sitios de
estudio: Durante agosto y septiembre de 2019,
se llevaron a cabo salidas preliminares para
identificar tres áreas que cumplieran con dos
criterios: 1) que presentaran superficies simila-
res, y 2) presencia de vegetación compuesta por
árboles y arbustos tanto nativos como exóticos.
Una vez ubicadas las áreas, se delimitaron
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las superficies de muestreo en hectáreas (ha).
Estas mediciones se hicieron mediante imá-
genes satelitales procesadas en ArcMap 10.2.
Posteriormente, realizamos una clasificación
supervisada en los sitios de muestreo, este aná-
lisis permite la exploración de los atributos en
las áreas. Para esto, se utilizó el algoritmo de
máxima verosimilitud (asume la probabilidad
de que un pixel cualquiera pertenezca a cada
una de las clases). Para este análisis se usaron
imágenes tipo raster que fueron procesadas
en el ArcMap 10.2 con las herramientas de
Spatial Analyst. Se tomaron en cuenta cua-
tro clasificaciones: cobertura arbórea, pastos,
asfalto, edificios y/o viviendas (Willington
et al., 2013). También se ejecutó una fase de
Fig. 1. Ubicación geográfica del área de estudio. A. ubicación del estado de Tamaulipas, B. municipio de Ciudad Victoria,
Tamaulipas, C. Mancha urbana de Ciudad Victoria (delimitación en amarillo). Se observan las áreas de muestreo: Área
Morada = Centro Universitario (CU), Área verde = Torre López Portillo (TLP) y Área Azul = Parque Bicentenario (PB). /
Fig. 1. Geographical location of the study area. A. location of the state of Tamaulipas, B. municipality of Ciudad Victoria,
Tamaulipas, C. Urban area of Ciudad Victoria (delimitation in yellow). The sampling areas are observed: Purple Area =
University Center (CU), Green Area = Torre López Portillo (TLP) and Blue Area = Bicentennial Park (PB).
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comprobación y reclasificación (Fig. 2), la cual
consistió en una comprobación preliminar con
información de campo. Con esta clasificación
supervisada se analizó la cobertura arbórea
presente, y se obtuvo una mejor visualización
de los componentes que presenta cada una de
las áreas urbanas de muestreo. Con base en
lo anterior, se establecieron los siguientes tres
sitios de muestreo.
1) Centro Universitario (CU): Cuenta con una
superficie de 16.18 ha, presenta una mez-
cla de vegetación nativa conformada por
ébano (Ebenopsis ebano, Fabaceae), ana-
cua (Ehretia anacua, Ehretiaceae), tenaza
(Havardia pallens, Fabaceae), mezquite
(Prosopis tamaulipana, Fabaceae). Entre la
vegetación exótica destacan árboles como
casuarina (Casuarina cunninghamiana,
Fig. 2. Clasificaciones supervisadas de las tres áreas urbanas de estudio en Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. Lado
izquierdo imagen satelital. Lado derecho imagen satelital procesada con clasificación supervisada. Se índica con letras
en negritas los sitios. A. Centro Universitario (CU), B. Torre López Portillo (TLP). C. Parque Bicentenario (PB). / Fig. 2.
Supervised classifications of the three urban study areas in Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mexico. Left side satellite image.
Right side satellite image processed with supervised classification. The sites are indicated in bold letters. A. University
Center (CU), B. Torre López Portillo (TLP), C. Bicentennial Park (PB).
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
Casuarinaceae), palmas (Washingtonia
filifera y W. robusta, Arecaceae), álamo
(Platanus occidentalis, Platanaceae), neem
(Azadirachta indica, Meliaceae), guayaba
(Psidium guajava, Myrtaceae), naranjo
agrio (Citrus aurantium, Rutaceae) y mora
(Morus alba, Moraceae) (Mora-Olivo &
Martínez-Ávalos, 2012; Shalisko, 2019).
Esta combinación de elementos presenta
alturas que oscilan entre 1 y 20 m (Fig.
2A). Por la combinación de elementos
nativos y exóticos este sitio fue categoriza-
do como área de vegetación mixta.
2) Torre López Portillo (TLP): Presenta una
superficie de muestreo de 16.07 ha, la
vegetación está dominada por árboles y
arbustos exóticos en su mayoría por fresno
(Fraxinus americana, Oleaceae), neem (A.
indica), brassaia (Schefflera actinophylla,
Araliaceae), ficus (Ficus benjamina, Mora-
ceae) y crotón (Codiaeum variegatum,
Euphorbiaceae) (Mora-Olivo & Martínez-
Ávalos, 2012; Shalisko, 2019). La altura
promedio de la vegetación oscila entre 1 y
15 m de altura (Fig. 2B). Por la alta domi-
nancia de elementos exóticos, fue catego-
rizada como área de vegetación exótica.
3) Parque Bicentenario (PB): Cuenta con
una superficie de 17.25 ha, presenta una
mezcla homogénea de árboles y arbustos
(Fig. 2C), la mayoría está conformada por
encinos (Quercus sp., Fagaceae), seguido
de palma mexicana (W. robusta), ana-
cahuita (Cordia boissieri, Cordiaceae) y
san pedro (Tecoma stans, Bignoniaceae)
(Mora-Olivo & Martínez-Ávalos, 2012;
Shalisko, 2019). La altura promedio de la
vegetación oscila entre 1 y 8 m. Por la alta
dominancia de árboles de encino (Quercus
sp.) en el área, esta fue categorizada como
área de vegetación homogénea.
Muestreo de las aves: Los monitoreos
se efectuaron de enero a diciembre de 2020.
Se llevaron a cabo tres visitas mensuales para
cada una de las tres áreas de estudio (36 visitas
en 12 meses), haciendo un total de 108 mues-
treos al año. El método de identificación de
las aves consistió en observación directa con
binoculares (18 x 56 mm). Se contabilizaron
todas las aves que estaban en cada área y se
omitieron aquellas que solo sobrevolaban los
sitios de muestreo. Se estableció un recorrido a
lo largo de una ruta permanente equivalente a
3.25 km, en horarios de 07:00 a 12:00 h. Por la
tarde se hizo un recorrido exclusivo de 15:00 a
19:00 h, para la identificación de aves que no
se observaron por la mañana, evitando el doble
conteo de las aves (Gómez-Moreno et al., 2016;
Krauth & Salazar, 2018).
Para la identificación de las especies se
utilizaron las obras de Kaufman (2005) y de
Dunn y Alderfer (2006). La nomenclatura taxo-
nómica se apega a la propuesta por la American
Ornithologists Union (Chesser et al., 2020).
Para determinar las categorías de residencia de
las especies (R = Residente, MI = Migratoria
de invierno, T = Transitoria) se siguieron los
criterios de Howell y Webb (1995) y de Sibley
y Allen (2000). Las categorías asignadas repre-
sentaron la dieta principal de las especies (i.
e. carnívoras, frugívoras, granívoras, insec-
tívoras, nectarívoras y omnívoras) (Gómez-
Moreno et al., 2022). Se determinó el estado
de conservación de cada especie con base en
la Unión Internacional para la Conservación
de la Naturaleza (IUCN, 2021), al igual que la
Norma Oficial Mexicana, Nom-059-SEMAR-
NAT-2010 (SEMARNAT, 2010). Se siguió a
Howell y Webb (1995) para determinar el ende-
mismo de especies en México.
Análisis estadísticos: Se utilizaron índices
de diversidad basados en la estructura de la
comunidad. El índice de Simpson (D) cuantifi-
ca la probabilidad de que dos individuos toma-
dos al azar en una muestra sean de la misma
especie. Este análisis se complementa con el
índice de dominación (entre 0 y 1). De manera
que cuando este valor incrementa, la diversi-
dad disminuye (Magurran, 2004). El índice
de Shannon-Wiener expresa la uniformidad en
la distribución de la abundancia por cada una
de las especies muestreadas (Moreno, 2000).
Este toma valores entre 1.5 y 3.5, e incluso, en
ocasiones toma un valor de 4, cuando se trata
7
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
de comunidades con elevada diversidad (Mar-
galef, 1972). Los valores obtenidos del índice
de Shannon-Wiener (H’) se trasformaron a
diversidad verdadera siguiendo a Jost (2010).
Se utilizó un análisis de varianza con per-
mutaciones (PERMANOVA) de una vía para
comparar la composición de especies entre
cada sitio de muestro (Anderson, 2001). Para
este análisis se utilizó el índice de Bray-Curtis
como medida de distancia, con 9 999 permuta-
ciones aleatorias, estableciendo un valor de P
< 0.05 como límite para valores significativos.
Para conocer la variación de los gremios trófi-
cos de las especies de aves entre los sitos (PB,
TLP y CU), se aplicó una prueba de análisis de
correspondencia (AC). Esta prueba multivaria-
da de ordenamiento permite relacionar catego-
rías con variables discretas (Gotelli & Ellison,
2002). Las relaciones de cercanía-lejanía entre
puntos calculados reflejan la relación de depen-
dencia y semejanza, donde los puntos más
cercanos entre sí se encuentran más relaciona-
dos (Legendre & Legendre, 2003). De manera
complementaria, se utilizó la prueba de χ2
para medir el grado de asociación entre ambas
variables (gremios-sitios) con un nivel de sig-
nificancia P < 0.05. Los cálculos se realizaron
en PAST 3.07 y STATISTICA 13.0 (Hammer et
al., 2001; StatSoft, 2021).
RESULTADOS
Se registraron 98 especies de aves que
corresponden a 11 órdenes y 28 familias, con
una abundancia total de 9 178 individuos. Las
especies más comunes fueron Quiscalus mexi-
canus con 1 508 ejemplares, Molothrus aeneus
con 1 247, Passer domesticus con 842, Zenaida
asiatica con 571, y Columba livia con 508. La
lista completa de especies se muestra en AT 1.
De acuerdo con el estado de residencia, se
registraron 39 especies migratorias, 53 residen-
tes y seis de tránsito o paso. También se iden-
tificaron tres especies introducidas, a saber, C.
livia, P. domesticus y Streptopelia decaocto.
Las familias con mayor abundancia corres-
pondieron a Columbidae con 241 individuos,
seguido de Tyrannidae con 203 e Icteridae con
181; mientras que las menos abundantes fueron
Ardeidae, Regulidae y Tityridae, con un indivi-
duo cada una (Fig. 3).
Análisis y comparación entre sitios:
La riqueza y abundancia de aves varió entre
los sitios de muestreo. El sitio CU aportó el
Fig. 3. Abundancia de las familias de aves presentes en tres áreas urbanas de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. / Fig. 3.
Abundance of bird families present in three urban areas of Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mexico.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
mayor número de especies con 79 y 3 213 indi-
viduos, en comparación con PB (46 spp., 3 117
individuos) y TLP (36 spp.; 2 848 individuos)
(Tabla 1). En cuanto a diversidad verdadera,
el sitio PB presentó la menor diversidad con
e = 8.01 y valores elevados de dominancia
de especies (D = 0.2154), seguido de TLP con
e= 14.70 (D = 0.099), mientras que CU pre-
sentó los valores más altos de diversidad con
e= 25.05 y una baja dominancia de especies
(D = 0.065).
El análisis de PERMANOVA indicó que la
composición de avifauna fue diferente en casi
todas las comparaciones (SS = 7.03, Ss = 4.60,
F = 7.13, P < 0.0001), a excepción de la com-
paración entre los sitios CU y TLP (F = 1.864,
P > 0.05) (Tabla 2).
TABLA 2 / TABLE 2
Análisis de PERMANOVA de la composición de aves
entre sitios de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México.
PERMANOVA analysis of bird composition between sites
in Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mexico
PB TLP CU
PB - 3.113 2.651
TLP 0.0018 - 1.864
CU 0.0144 0.1155 -
Diagonal superior: valores F; valores diagonales inferiores
a P. / Upper diagonal: F values; lower diagonal values
than P.
Gremios tróficos: Se identificaron ocho
gremios tróficos para las áreas urbanas de
ciudad Victoria. De los cuales, las insectívoras
fueron las más abundantes (3 877 individuos),
de estas, las especies comunes fueron M.
aeneus, Tyrannus couchii, Pitangus sulphu-
ratus y Melanerpes aurifrons. Seguido de las
granívoras con 3 309 individuos, integradas
en su mayoría por C. livia, Z. asiatica y Z.
macroura. Omnívoras con 1 550 individuos que
fueron mejor representadas por Q. mexicanus.
Las frugívoras (222 individuos) y nectarívoras
(185 individuos) fueron poco abundantes en los
sitios de estudio, mientras que las carnívoras
(31 individuos), carroñeras (tres individuos) y
piscívoras (un individuo) fueron las de menor
frecuencia y abundancia en las áreas.
El análisis de χ2 indicó que la presencia de
los gremios tróficos está asociada a los sitios de
muestreo y al tipo de vegetación que presenta
cada área (χ2 = 7162.9, g.l. = 194, P < 0.0001).
Mientras que el análisis de correspondencia
(AC) mostró las distribuciones de los gremios
tróficos entre las áreas de estudio, e indicó que
los dos ejes explican el 89.04 % de la variación
de los datos (Fig. 4). Este análisis muestra que
CU, con presencia de vegetación mixta, presen-
ta la mayor concentración de gremios tróficos
e incluso tres gremios (carroñeros, carnívoros
y piscívoros) son exclusivos de esta área, en
comparación con PB y TLP, que presentaron
una menor asociación con estos.
Estado de conservación y endemismo
de las especies: De las 98 especies identifi-
cadas en las áreas, se determinaron algunas
con estatus de conservación a nivel nacional
según SEMARNAT (2010). A saber, dos en
peligro de extinción (P; Amazona oratrix y A.
TABLA 1 / TABLE 1
Riqueza, diversidad y abundancia de las aves en las tres áreas de estudio en Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. / Richness,
diversity and abundance of birds in the three study areas in Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mexico.
Número de especies TLP PB CU
36 46 79
Abundancias 2 848 3 117 3 213
D = índice Simpson (dominancia) 0.09916 0.2154 0.06553
1/D = índice de diversidad Simpson 0.9008 0.7846 0.9345
H’ = índice Shannon-Wiener 2.688 2.081 3.221
e = Shannon Diversity 14.70 8.01 25.05
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
viridigenalis) y dos sujetas a protección espe-
cial (Pr; Passerina ciris y Falco peregrinus).
A nivel global, la IUCN (2021) categorizó
dos especies en peligro de extinción (EN; A.
oratrix y A. viridigenalis), dos especies casi
amenazadas (NT; Contopus cooperi y P. ciris)
y una Vulnerable (Vu; Chaetura pelagica).
Además, siguiendo a Howell y Webb
(1995) se encontraron siete especies endé-
micas: cuatro cuasiendémicas (CE; Amazilia
yucatanensis, A. oratrix, A. viridigenalis e
Icterus graduacauda), dos semiendémicas (SE;
I. cucullatus y Cynanthus latirostris) y una
endémica (E: Rhodothraupis celaeno).
DISCUSIÓN
Las áreas verdes de la ciudad albergan 49
% de las especies descritas para el municipio de
Victoria, Tamaulipas (Cantú et al., 2020). Con-
sideramos que es un porcentaje alto de riqueza
para el área, ya que al comparar nuestros resul-
tados con el estudio de MacGregor-Fors et al.
(2021) quienes analizaron las áreas verdes de
24 ciudades capitales de México, identificaron
una riqueza de aves que oscila entre 13 y 38
especies de aves en las áreas verdes y atribuyen
esto a la poca estructura vegetal en las áreas
urbanas. Por lo que, este estudio demuestra
que la presencia de parches verdes con vege-
tación mixta son un factor clave que explica
la variación en la riqueza y abundancia de las
aves. Los resultados obtenidos son similares a
los estudios de Carbó-Ramírez y Zuria (2011),
Kang et al. (2015) y Zhou y Chu (2012),
quienes señalan que los espacios verdes en las
ciudades proporcionan hábitats y disponibili-
dad de recursos, tales como sitios para anidar,
alimento y zonas de descanso o percha (Schütz
& Schulze, 2015). Mientras que el tamaño de
las áreas verdes proporciona un aumento en
la complejidad y variabilidad de los recursos
(Fernández-Juricic & Jokimäki, 2001), que
son útiles para más especies con diferentes
requerimientos alimenticios o de anidamiento
(Fernández-Juricic, 2000; Zanette et al., 2000).
Tomando en cuenta lo anterior y añadiendo
los tamaños de las tres áreas de estudio CU, TB
Fig. 4. Análisis de correspondencia (AC) de la asociación y distribución de los gremios en función a los sitios de Ciudad
Victoria, Tamaulipas, México. / Fig. 4. Correspondence analysis (CA) of the association and distribution of the guilds
according to the sites of Ciudad Victoria, Tamaulipas, Mexico.
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y TLP, estas son relativamente grandes (16 -
17 ha), por lo que se obtuvieron altos valores
de riqueza de aves. En comparación con los
estudios de Carbó-Ramírez & Zuria (2011) y
Shanahan et al. (2011) que toman encuentra
áreas pequeñas (1-3 ha), y en consecuencia
registran un menor número de especies. Esto
indica que el tamaño de las áreas verdes tiene
un efecto en la riqueza y en la abundancia de
las especies. Las áreas pequeñas están limita-
das en recursos y son aprovechadas por pocas
especies que generalmente son las mejor adap-
tadas a estos ambientes urbanos. Mientras que
las áreas verdes más grandes, proporcionan una
mayor diversidad de hábitats y disponibilidad
de recursos para un mayor número de especies
(Cornelis & Hermy, 2004; Schütz & Schulze,
2015). Así, las áreas verdes en ciudad Victoria,
contribuyen al mantenimiento de las comuni-
dades de aves y desempeñan un papel en apoyo
para sus funciones ecológicas de las especies
residentes, las migratorias y transitorias que
visitan estas áreas.
Los resultados obtenidos demuestran que
las características que presentan las tres áreas
de estudio (PB, TLP y CU) influyen sobre la
diversidad, riqueza y abundancia de las espe-
cies de aves. Cada área presenta diferencias
significativas en cuanto a la composición de
la avifauna que se alberga y que hace uso de
los recursos. Por lo que, se considera que un
elemento de gran influencia sobre las especies
de aves es la vegetación y su complejidad. Por
ejemplo, el sitio CU presenta una mayor cober-
tura, altura y variedad de elementos de vegeta-
ción nativa y exótica. Promoviendo una mayor
variedad de recursos como frutos, semillas y
flores para un mayor número de especies, mien-
tras que la altura de los árboles (promedio de 20
m) presentes en el área de CU aumenta la com-
plejidad del dosel brindando sitios potenciales
para anidación, refugio o percha (Lindenmayer
et al., 2014; Patricelli & Blickley, 2006). Por
lo tanto, la estructura de la vegetación en las
áreas urbanas tiene un efecto positivo y explica
que CU aporte la mayor diversidad y riqueza
de aves. Por su parte, los otros dos sitios de
muestreo (TLP y PB) presentan una vegetación
fragmentada de pequeños parches verdes, una
menor cobertura, presencia de vegetación exó-
tica, al igual que una mayor presencia de edi-
ficios, casas y asfalto. Esto promueve una baja
riqueza y diversidad de especies para ambas
áreas, que posiblemente se deba a dos facto-
res: 1) la presencia de una mayor cobertura
de asfalto, edificios y viviendas en las áreas
que provocan un descenso en el número de
especies, ya que muchas aves son sensibles al
proceso de la urbanización (Meffert & Dziock,
2013; Sandström et al., 2006) y, 2) a los pocos
recursos alimenticios que la vegetación exótica
pueda proveer a unas cuantas especies de aves,
incrementando la homogenización biótica en
estas áreas. Por tanto, la cobertura y el número
de árboles nativos y exóticos presentes en las
áreas verdes influyen sobre la riqueza de aves.
Algunos autores como Zhou y Chu (2012)
y Schütz y Schulze (2015), explican que la
presencia de vegetación variada (nativa, intro-
ducida, remanentes de vegetación original y/o
arbustos), generan una complejidad de elemen-
tos vegetativos, que podrían ser las razones de
los cambios y la alta riqueza de especies de
aves en las diferentes áreas (Kang et al., 2015).
Sin embargo, cuando esta mezcla de ele-
mentos en la vegetación nativa y exótica cam-
bia a una mayor dominancia de vegetación
exótica, se genera una homogenización en la
estructura vegetal, con una menor variabilidad
y disponibilidad de recursos (Kühn et al., 2004;
La Sorte & McKinney, 2006; McKinney, 2006;
Ricotta et al., 2012). Esto a menudo genera que
las especies de aves nativas tengan una des-
ventaja competitiva. Esto llega a generar una
disminución en la riqueza y diversidad en las
áreas verdes urbanas (Lososova et al., 2012).
Gremios tróficos: Se identificó que las
especies insectívoras y granívoras fueron las
más abundantes en las tres áreas. Estos resul-
tados son similares a los reportados en algunos
estudios, en los cuales se atribuye que estos
gremios encuentran su alimento sin dificultad
en las zonas urbanas (Germain et al., 2008;
Maragliano et al., 2009; Ruelas & Aguilar,
2010; Leveau & Leveau, 2011). Varias de las
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
especies granívoras son consideradas oportu-
nistas, como P. domesticus, C. livia y Colum-
bina inca; además, pueden obtener su alimento
de restos de comida o incluso se dejan alimen-
tar por las personas en los parques. Las insectí-
voras buscan su alimento en el aire o en el dosel
de los árboles, por lo cual, este gremio no se
ven afectados por la urbanización (Leveau &
Leveau, 2011). Las frugívoras y nectarívoras
presentaron menos abundancia en las tres áreas
de estudio. La baja presencia de estos gremios
está restringida por algunos factores como la
temporada de floración y fructificación de las
plantas en las áreas verdes, una vez que conclu-
ye este periodo muchas especies se desplazan a
otras zonas (Gómez-Moreno et al., 2022).
Por lo regular, la poca disponibilidad de
alimento en cuanto a flores y frutos en las
áreas verdes se debe al mal diseño de los
parques o áreas verdes donde se sustituye la
vegetación nativa por exótica, y que en muchas
ocasiones los frutos o flores de estos árboles
no son de la preferencia de algunas especies
de aves (Corlett, 2005; Lim & Sodhi, 2004;
White et al., 2005).
En este mismo sentido, se observaron
diferencias significativas entre los gremios pre-
sentes en las áreas. El sitio CU presentó mayor
variedad de gremios, incluso tres de ellos son
exclusivos (carnívora, carroñera y piscívora)
de esta área, en comparación PB y TLP. Estas
diferencias pueden estar relacionadas con la
composición del arbolado urbano de CU y
presencia del remanente de vegetación nativa a
los alrededores. CU presenta árboles con 20 m
de altura, con amplias coberturas que generan
sitios de percha para algunas especies de gran
tamaño como rapaces, carroñeras o pericos.
También cuenta con árboles frutales como
anacua (E. anacua), manzanita (E. tinifolia),
mezquite (P. tamaulipana), nopal (Opuntia
engelmannii, Cactaceae), mora (M. alba) y
guamúchil (Pithecellobium dulce, Fabaceae)
que han servido de alimento para varias espe-
cies correspondientes a los géneros Amazo-
na, Toxostoma, Thraupis, Zenaida, Piranga e
Icterus. Otras especies de arbustos, como T.
stans, Malvaviscus arboreus (Malvaceae), O.
engelmannii y Agave angustifolia (Agavaceae),
en época de floración atraen a una gran varie-
dad de colibríes (Niño-Maldonado, com. pers.,
2019). Mientras que TLP presenta una menor
variedad en los árboles y muchos de estos son
exóticos de escasa fructificación, al igual que,
PB presenta una homogenización en la vege-
tación, al presentar una mayor abundancia de
una sola especie de árbol (Quercus sp.). Estos
diseños en la vegetación urbana son inadecua-
dos en estas dos áreas (TLP y PB), conllevan
a una disminución de los gremios tróficos.
Por lo tanto, la complejidad de la vegetación
o mantener un equilibrio entre la vegetación
nativa e introducida en las áreas urbanas tiene
un efecto positivo en los diferentes gremios
(Lindenmayer et al., 2014; Lososova et al.,
2012; Threlfall et al., 2016).
Importancia de las áreas verdes: Las
áreas verdes urbanas de Ciudad Victoria, son
de gran importancia para la presencia y man-
tenimiento de la diversidad de aves. De estas,
cada año reciben una parte de aves migratorias
y transitorias. Mientras que a lo largo del año es
posible observar a las aves residentes. Algunas
de estas especies se encuentran bajo alguna
categoría de riesgo (IUCN, 2021; SEMAR-
NAT, 2010), como las dos especies de loros (A.
oratrix y A. viridigenalis) en peligro de extin-
ción o especies endémicas (A. yucatanensis,
A. oratrix, A. viridigenalis, I. graduacauda, I.
cucullatus, R. celaeno), que se han identificado
en las áreas verdes urbanas.
En conjunto, la elevada riqueza de aves en
las áreas verdes de Ciudad Victoria, la presen-
cia de especies bajo alguna categoría de riesgo
y la existencia de endemismos en áreas verdes,
ponen de manifiesto la importancia de estas
áreas o refugios para la presencia de las aves,
dado que todas las especies de este estudio fue-
ron observadas utilizando, de algún modo, los
recursos que representan. Por lo que, es nece-
sario la conservación, mantenimiento de estas
áreas dentro de las zonas urbanas. Al igual que,
hacer una gestión adecuada de la vegetación en
las futuras áreas verdes.
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Con base en lo anterior, se hacen las
siguientes sugerencias. En primer lugar, se
debe planificar y mejorar la composición de las
plantaciones de árboles que en un futuro pro-
porcionarán hábitats y áreas de alimentación
para las especies de aves. Se debe considerar
una proporción de vegetación nativa y exótica
con una proporción de césped, para crear áreas
verdes urbanas más complejas (Karuppannan et
al., 2014; Toledo et al., 2011). Donde se gene-
ren hábitats con una variedad de recursos que
pueden utilizar una amplia gama de especies,
en particular aves nativas. También, se debe
tomar en cuenta árboles frutales nativos o de
valor nutricional que puedan beneficiar a las
aves (Stagoll et al., 2012; Lindenmayer et al.,
2014; Threlfall et al., 2016). En nuestro caso
identificamos que las aves se alimentan de los
frutos del nopal cuijo (O. engelmannii), gran-
jeno (Celtis pallida, Cannabaceae), guamúchil
(P. dulce), manzanita (E. tinifolia), anacua
(E. anacua), palo hediondo (Cestrum dume-
torum, Solanaceae) y las flores del san pedro
(T. stans), las cuales consideramos adecuadas
para la alimentación de una gran variedad de
aves, en especial, para las aves nectarívoras y
frugívoras que fueron poco frecuentes en las
áreas urbanas de ciudad Victoria. Lo cual puede
deberse a la falta de alimento para estas espe-
cies. Se sugiere que estas observaciones sean
tomadas en cuenta para el manejo de las áreas
verdes urbanas del estado de Tamaulipas, con la
intención de mejorar y conservar la diversidad
de aves en las zonas urbanas.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Autónoma de Tamau-
lipas, en especial a la Facultad de Ingeniería
y Ciencias por las facilidades brindadas. De
igual manera, al Instituto Tecnológico de Cd.
Victoria Tamaulipas. También al Conacyt por el
apoyo con la beca y a la Consultoría SEPRO-
BIO (Servicios Técnicos en Biodiversidad) por
el apoyo financiero. Por último, agradecemos a
los revisores por sus cometarios que permitie-
ron mejorar este manuscrito.
Ver apéndice digital /
See digital appendix - a22v70n1-A1
REFERENCIAS
Almazán-Núñez, R. C., & Hinterholzer-Rodríguez, A.
(2010). Dinámica temporal de la avifauna en un par-
que urbano de la ciudad de Puebla, México. Revista
de Ornitología Huitzil, 11(1), 26–34.
Anderson, M. (2001). A new Method of non-parame-
tric multivariate analysis of variance. Austral
Ecology, 26, 32–46. https://doi.org/10.1111
/j.1442-9993.2001.01070.pp.x
Arizmendi, M. del C., Espinoza, A., & Ornelas, J. F. (1994).
Las aves del Pedregal de San Ángel. En A. Rojo
(Ed.), Reserva Ecológica, El Pedregal de San Ángel:
ecología, historia natural y manejo (pp. 239–260).
Universidad Nacional Autónoma de México.
Aronson, M. F. J., La Sorte, F. A., Nilon, C. H., Katti,
M., Goddard, M. A., Lepczyk, C. A., Warren, P. S.,
Williams, S. G., Cilliers, S., Clarkso, B., Dobbs, C.,
Dolan, R., Hedblom, M., Klotz, S., Louwe, K. J.,
MacGregor-Fors, I., McDonnel, M., Mortberg, U.,
Pysek, P.,… Winter, M. (2014). A global analysis of
the impacts of urbanization on bird and plant diversi-
ty reveals key anthropogenic drivers. Proceedings of
the Royal Society, 281, 1–8. https://doi.org/10.1098/
rspb.2013.3330
Beissinger, S. R., & Osborne, D. R. (1982). Effects of urba-
nization on avian community organization. The Con-
dor, 84(1), 75–83. https://doi.org/10.2307/1367825
Cantú, G. J. C., Rodríguez, R. E. R., Sánchez, S. M. E.,
& Moreno, A. (2020). Guía rápida de las aves del
municipio de Ciudad Victoria, Tamaulipas. Gobierno
del Estado de Tamaulipas, México.
Carbó-Ramírez, P., & Zuria, I. (2011). The value of small
urban greenspaces for birds in a Mexican city. Lands-
cape and Urban Planning, 100(3), 213–222. https://
doi.org/10.1016/j.landurbplan.2010.12.008
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
Castro-Torreblanca, M., & Blancas, E. (2014). Aves de
Ciudad Universitaria, campus Sur de la Universidad
Autónoma de Guerrero, Chilpancingo, Guerrero,
México. Huitzil, 15(2), 82–92.
Chace, J. F., & Walsh, J. J. (2006). Urban effects on
native avifauna: a review. Landscape and Urban
Planning, 74, 46–79. https://doi.org/10.1016/j.
landurbplan.2004.08.007
Chávez-Zichinelli, C. A., MacGregor-Fors, I., Talamas
Rohana, P., Valdez, R., Romano, M. C., & Schon-
dube, J. E. (2010). Stress responses of the House
Sparrow (Passer domesticus) to different urban land
uses. Landscape and Urban Planning, 98, 183–189.
https://doi.org/10.1016/j.landurbplan.2010.08.001
Chesser, R. T., Billerman, S. M., Burns, K. J., Cicero, C.,
Dunn, J. L., Kratter, A. W., Lovette, I. J., Mason, N.
A., Rasmussen, P. C., Remsen, J. V., Stotz, D. F., &
Winker, K. (2020). Check-list of North American
Birds. American Ornithological Society. http://chec-
klist.aou.org/taxa
Corlett, R. T. (2005). Interactions between birds, fruit bats
and exotic plants in urban Hong Kong, South China.
Urban Ecosyst, 8, 275–283. https://doi.org/10.1007/
s11252-005-3260-x
Cornelis, J., & Hermy, M. (2004). Biodiversity relations-
hips in urban and suburban parks in Flanders. Lands-
cape and Urban Planning, 69(4), 385–401. https://
doi.org/10.1016/j.landurbplan.2003.10.038
Cupul-Magaña, F. G. (1996). Incidencia de avifauna en
un parque urbano de Los Mochis, Sinaloa, México.
Ciencia Ergo-Sum, 3, 193–200.
Dunn, J., & Alderfer, J. (2006). Field Guide to the Birds of
North America. National Geographic Society.
Elizondo, R. (2009). Guía de árboles y otras plantas nati-
vas de la zona metropolitana de Monterrey. Fondo
Editorial de Nuevo León.
Fernández-Juricic, E. (2000). Avifaunal use of woo-
ded streets in an urban landscape. Conser-
vation Biology, 14(2), 513–521. https://doi.
org/10.1046/j.1523-1739.2000.98600.x
Fernández-Juricic, E., & Jokimäki, J. (2001). A habitat
island approach to conserving birds in urban lands-
cape: case studies from southern and northern Euro-
pe. Biodiversity and Conservation, 10, 2023–2043.
https://doi.org/10.1023/A:1013133308987
García, E. (1998). Precipitación total anual. Comisión
Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiver-
sidad, México (CONABIO). http://www.conabio.gob.
mx/informacion/gis/
Germain, P., Cuevas, Y., Sanhueza, C. F., Tizón, R., Loydi,
A., Villalobos, A. E., Zapperi, G., Vázquez, B.,
Pompozzi, G., & Piován, M. J. (2008). Ensamble de
aves en zonas con diferente grado de urbanización en
la ciudad de bahía blanca Buenos Aires, Argentina.
BioScriba, 1(2), 35–45.
Gómez-Aíza, L., & Zuria, I. (2010). Aves visitantes a las
flores del maguey (Agave salmiana) en una zona
urbana del centro de México. Ornitología Neotropi-
cal, 21, 17–30.
Gómez-Moreno, V del C., Niño-Maldonado, S., & Sán-
chez-Reyes, J. U. (2016). Lista ornitológica del
Centro Universitario de Ciudad Victoria, Tamaulipas,
México. Huitzil, 17(1), 33–43.
Gómez-Moreno, V. del C., González-Gaona, O. J., López-
Mancilla, A., Montoya-Cruz, L., Vela-Puga, J. J., &
Niño-Maldonado, S. (2022). Dinámica estacional de
las comunidades de aves en el matorral submontano
de la Sierra de San Carlos, Tamaulipas, México.
Acta Zoológica Mexicana, 38, 1–18. https://doi.
org/10.21829/azm.2022.3912416
González-Oreja, J. A., Bonache, C., Buzo, D., De la Fuen-
te, A. A., & Hernández, L. (2007). Caracterización
ecológica de la avifauna de los parques urbanos de la
ciudad de Puebla, México. Ardeola, 54, 53–67.
Gotelli, N. J., & Elison, A. M. (2002). A primer of ecologi-
cal statistic. Sinauer Associates.
Hammer, Ø., Harper, D. A. T., & Ryan, P. D. (2001). PAST:
Paleontological statistics software package for edu-
cation and data analysis. Palaeontologia Electronica,
4(1), 1–9.
Hong, S. H., Han, B. H., Choi, S. H., Sung, C. Y., & Lee, K.
J. (2012). Planning an ecological network using the
predicted movement paths of urban birds. Landscape
and Ecological Engineering, 9, 165–174. https://doi.
org/10.1007/s11355-012-0194-3
Hostetler, M. E., & Main, M. B. (2010). Native landscaping
vs. exotic landscaping: what should we recommend?
The Journal of Extension, 48(5), 5COM1. https://
tigerprints.clemson.edu/joe/vol48/iss5/10
Howell, S. N. G., & Webb, S. (1995). A guide to the birds
of Mexico and northern Central America. Oxford
University Press.
Ikin, K., Beaty, R. M., Lindenmayer, D. B., Knight, E.,
Fischer, J., & Manning, A. D. (2013). Pocket parks
in a compact city: how do birds respond to increa-
sing residential density? Landscape Ecology, 28(1),
45–56. https://doi.org/10.1007/s10980-012-9811-7
INEGI. (2015). Instituto Nacional de Estadística y Geo-
grafía. Marco Geoestadístico Nacional. Cartografía
Urbana 2000. http://www.inegi.org.mx/
INEGI. (2017). Instituto Nacional de Estadística y Geogra-
fía. Conjunto de Datos Vectoriales de Uso de Suelo y
Vegetación. Escala 1:250 000. Serie VI (Capa Unión).
http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
INEGI. (2020). Instituto Nacional de Estadística y Geo-
grafía. Conjunto de Datos Censo de Población y
Vivienda 2020. https://www.inegi.org.mx/programas/
ccpv/2020/default.html
IUCN. (2021). International Union for Conservation of
Nature. Red List of Threatened Species. https://www.
iucnredlist.org/
Jost, L. (2010). The relation between evenness and diversi-
ty. Diversity, 2(2), 207–232. https://doi.org/10.3390/
d2020207
Kang, W., Minor, E. S., Park, C., & Lee, D. (2015).
Effects of habitat structure, human disturbance and
habitat connectivity on urban forest bird communi-
ties. Urban Ecosystems, 8(3), 857–870. https://doi.
org/10.1007/s11252-014-0433-5
Karuppannan, S., Baharuddin, Z. M., Sivam, A., & Daniels,
C. B. (2014). Urban Green Space and Urban Biodi-
versity: Kuala Lumpur, Malaysia. Journal of Sustai-
nable Development, 7(1), 1–16.
Kaufman, K. (2005). Guía de Campo Kaufman a las aves
de Norteamérica. La guía más práctica para identifi-
cación de aves. Hillstar Editions L.C.
Kowarik, I. (1995). On the role of alien species in urban
flora and vegetation. In P. Pysek, K. Prach, M. Rej-
manek, & M. Wade (Eds.), Plant invasions general
aspects and special problems (pp. 85–103). Urban
Ecology.
Krauth, K., & Salazar, J. (2018). Distribución de la avifau-
na en ESPOL mediante EER y la creación de mapas
para impulsar el avistamiento de aves como una
actividad recreativa dentro del campus. Sistemas de
Información Geográfica, 2, 1–9.
Kühn, I., Brandl, R., & Klotz, S. (2004). The flora of
German cities is naturally species rich. Evolutionary
Ecology Research, 6, 749–764.
La Sorte, F. A., & McKinney, M. L. (2006). Compositional
similarity and the distribution of geographic range
size for native and alien species in urban floras.
Diversity and Distributions, 12(6), 679–686. https://
doi.org/10.1111/j.1472-4642.2006.00276.x
Legendre, P., & Legendre, L. (2003). Numerical Ecology.
Elsevier.
Leveau, L. M., & Leveau, C. M. (2011). Uso de bordes de
cultivo por aves durante invierno y primavera en la
pampa austral. Hornero, 26(2), 149–157.
Lim, H. C., & Sodhi, N. S. (2004). Responses of avian
guilds to urbanisation in a tropical city. Landscape
and Urban Planning, 66(4), 199–215. https://doi.
org/10.1016/S0169-2046(03)00111-7
Lindenmayer, D. B., Laurance, W. F., Franklin, J. F., Likens,
G. E., Banks, S. C., Blanchard, W., Gibbons, P.,
Ikin, K., Blair, D., McBurney, L., Manning, A. D.,
& Stein, J. A. R. (2014). New policies for old trees:
averting a global crisis in a keystone ecological struc-
ture. Conservation Letters, 7(1), 61–69. https://doi.
org/10.1111/conl.12013
Litteral, J., & Wu, J. (2012). Urban landscape matrix affects
avian diversity in remnant vegetation fragments:
evidence from the Phoenix metropolitan region,
USA. Urban Ecosystems, 15, 939–959. https://doi.
org/10.1007/s11252-012-0245-4
Lososova, Z., Chytry, M., Tichy, L., Danihelka, J., Fajmon,
K., Hajek, O., Kintrova, K., Lanıkova, D., Otypkova,
Z., & Rehorek, V. (2012). Biotic homogenization
of Central European urban floras depends on resi-
dence time of alien species and habitat types. Bio-
logical Conservation, 145(1), 179–184. https://doi.
org/10.1016/j.biocon.2011.11.003
MacGregor, I. (2005). Listado ornitológico del Centro
Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecua-
rias, Universidad de Guadalajara, Jalisco, México: un
espacio suburbano. Huitzil, 6(1), 1–6.
MacGregor-Fors, I., Escobar-Ibáñez, J. F., Schondube, J.
E., Zuria, I., Ortega-Álvarez, R., Sosa-López, R.,
Ruvalcaba-Ortega, I., Almazán-Núñez, C., Arellano-
Delgado, M., Arriaga-Weiss, S. L., Calvo, A., Chapa-
Vargas, L., Silvestre Lara, P. X., García-Chávez, H.
O., Koller-González, J. M., Lara, C., López de Aqui-
no, S., López-Santillán, D., Maya-Elizarrarás, E.,
…Vega-Rivera, J. H. (2021). The urban contrast: A
nationwide assessment of avian diversity in Mexican
cities. Science of the Total Environment, 753, 141915.
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.141915
Magurran, A. E. (2004). Measuring biological diversity.
Blackwell Science Ltd.
Maragliano, R. E., Marti, L. J., Ibañez, L. M., & Montalti,
D. (2009). Comunidades de aves urbanas de Lavallol,
Buenos Aires, Argentina. Acta Zoológica Lilloana,
53(1-2), 108–114.
Margalef, R. (1972). Homage to Evelyn Hutchinson, or
why is there an upper limit to diversity? Transactions
of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 44,
211–235.
McKinney, M. L. (2006). Urbanization as a major cause
of biotic homogenization. Biological Conserva-
tion, 127(3), 247–260. https://doi.org/10.1016/j.
biocon.2005.09.005
Meffert, P. J., & Dziock, F. (2013). The influence of
urbanisation on diversity and trait composition of
birds. Landscape Ecology, 28, 943–957. https://doi.
org/10.1007/s10980-013-9867-z
Meurk, C., & Swaffield, S. (2000). A landscape eco-
logical framework for indigenous regeneration in
rural New Zealand-Aotearoa. Landscape and Urban
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
Planning, 50, 129–144. https://doi.org/10.1016/
S0169-2046(00)00085-2
Møller, A. P. (2008). Flight distance of urban birds,
predation, and selection for urban life. Behavioral
Ecology and Sociobiology, 63(1), 63–75. https://doi.
org/10.1007/s00265-008-0636-y
Mora-Olivo, A., & Martínez-Ávalos, J. G. (2012). Plantas
Silvestres del Bosque Urbano Cd. Victoria, Tamauli-
pas, México. Editorial Dolores Quintanilla.
Morante-Filho, J. C., Faria, D., Mariano-Neto, E., & Rho-
des, J. (2015). Birds in anthropogenic landscapes: the
responses of ecological groups to forest loss in the
Brazilian Atlantic Forest. PLoS One, 10, e0128923.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0128923
Moreno, C. E. (2000). Manual de métodos para medir
diversidad. Textos universitarios. Universidad Vera-
cruzana, Xalapa, Veracruz, México.
Nocedal, J. (1987). Las comunidades de pájaros y su rela-
ción con la urbanización de la ciudad de México. En
E. H. Rapoport & I. López-Moreno (Eds.), Aportes
a la ecología urbana de la ciudad de México (pp.
73–109). MAB, Limusa.
Ortega-Álvarez, R. E., & MacGregor-Fors, I. (2010). What
matters most? Relative effect of urban habitat traits
and hazards on urban park birds. Ornitología Neotro-
pical, 21, 519–533.
Pablo-López, R. E., & Díaz-Porras, D. F. (2011). Los cam-
pus universitarios como refugios de aves: el caso de
la Universidad Autónoma “Benito Juárez” de Oaxaca
(UABJO), Oaxaca, México. El Canto del Centzontle,
2, 48–63.
Patricelli, G. L., & Blickley, J. L. (2006). Avian commu-
nication in urban noise: Causes and consequences of
vocal adjustment. The Auk, 123(3), 639–649. https://
doi.org/10.1093/auk/123.3.639
Pineda-López, R. (2009). Aves de la ciudad de Querétaro:
una muestra del impacto de la urbanización en la
biodiversidad. Extensión Nuevos Tiempos, 16, 3–7.
Pineda-López, R., Febvre, N., & Martínez, M. (2010).
Importancia de proteger pequeñas áreas periurbanas
por su riqueza avifaunística: el caso de Mompaní,
Querétaro, México. Huitzil, 11(2), 69–80.
Ricotta, C., La Sorte, F. A., Pysek, P., Rapson, G. L.,
Celesti-Grapow, L., & Thompson, K. (2012).
Phylogenetic beta diversity of native and alien
species in European urban floras. Global Ecolo-
gy and Biogeography, 21, 751–759. https://doi.
org/10.1111/j.1466-8238.2011.00715.x
Ruelas, I. E., & Aguilar, S. H. R. (2010). La avifauna
urbana del parque ecológico Macuiltépetl en Xala-
pa, Veracruz, México. Ornitología Neotropical, 21,
87–103.
Sandström, U. G., Angelstam, P., & Mikusiński, G.
(2006). Ecological diversity of birds in relation
to the structure of urban green space. Landscape
Urban Planning, 77, 39–53. https://doi.org/10.1016/j.
landurbplan.2005.01.004
Schütz, C., & Schulze, C. H. (2015). Functional diversity
of urban bird communities: effects of landscape
composition, green space area and vegetation cover.
Ecology and Evolution, 5(22), 5230–5239. https://
doi.org/10.1002/ece3.1778
SEMARNAT. (2010). Norma Oficial Mexicana NOM-
059-SEMARNAT-2010, Protección ambien-
tal-Especies nativas de México de flora y fauna
silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para
su inclusión, exclusión o cambio- Lista de especies
en riesgo. https://www.gob.mx/profepa/documentos/
norma-oficial-mexicana-nom-059-semarnat-2010
Shalisko, V. (2019). Manual para identificación de princi-
pales especies de árboles en la Zona Metropolitana de
Guadalajara. Universidad de Guadalajara CUCBA,
Departamento de Botánica y Zoología CUCSH, Gua-
dalajara, Jalisco, México.
Shanahan, D. F., Miller, C., Possingham, H. P., & Fuller, R.
(2011). The influence of patch area and connectivity
on avian communities in urban revegetation. Bio-
logical Conservation, 144(2), 722–729. https://doi.
org/10.1016/j.biocon.2010.10.014
Shwartz, A., Muratet, A., Simon, L., & Julliard, R. (2013).
Local and management variables outweigh landscape
effects in enhancing the diversity of different taxa in
a big metropolis. Biological Conservation, 157, 285–
292. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2012.09.009
Sibley, D. A., & Allen, D. S. (2000). The Sibley Guide to
Birds. Andrew Stewart Publishing.
Stagoll, K., Lindenmayer, D. B., Knight, E., Fischer, J., &
Manning, A. D. (2012). Large trees are keystone struc-
tures in urban parks. Conservation Letters, 5, 115–122.
https://doi.org/10.1111/j.1755-263X.2011.00216.x
StatSoft. (2021). Statistica 13.3 is a data analysis and visua-
lization program. Informer Technologies. https://sta-
tistica.software.informer.com
Thompson, K., Austin, K. C., Smith, R. M., Warren, P. H.,
Angold, P. G., & Gaston, K. J. (2003). Urban domes-
tic gardens (I): putting small-scale plant diversity in
context. Journal of Vegetation Science, 14, 71–78.
https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2003.tb02129.x
Threlfall, C. G., Williams, N. S. G., Hahs, A. K., & Livesley,
S. J. (2016). Approaches to urban vegetation manage-
ment and the impacts on urban bird and bat assembla-
ges. Landscape Urban Planning, 153, 28–39. https://
doi.org/10.1016/j.landurbplan.2016.04.011
Toledo, M. C. B., Donatelli, R. J., & Batista, G. T. (2011).
Relation between green spaces and bird community
16 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50729, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
structure in an urban area in Southeast Brazil. Urban
Ecosystems, 15(1), 111–131. https://doi.org/10.1007/
s11252-011-0195-2
White, J. G., Antos, M. J., Fitzsimons, J. A., & Palmer,
G. C. (2005). Non-uniform assemblages in urban
environments: the influence of streetscape vegetation.
Landscape Urban Planning, 71, 123–135. https://doi.
org/10.1016/j.landurbplan.2004.02.006
Willington, E., Nolasco, M., & Bocco, M. (2013). Clasi-
ficación supervisada de suelos de uso agrícola en la
zona central de Córdoba (Argentina): comparación
de distintos algoritmos sobre imágenes Landsat.
Congreso Argentino de AgroInformática. http://hdl.
handle.net/11086/17028
Young, K. M., Daniels, C. B., & Johnston, G. (2007). Spe-
cies of street tree is important for southern hemisphere
bird trophic guilds. Austral Ecology, 32, 541–550.
https://doi.org/10.1111/j.1442-9993.2007.01726.x
Zanette, L., Doyle, P., & Trémont, S. (2000). Food shortage
in small fragments: evidence from an area-sensiti-
ve passerine. Ecology, 81, 1654–1666. https://doi.
org/10.2307/177314
Zhou, D., & Chu, L. M. (2012). How would size, age,
human disturbance, and vegetation structure affect
bird communities of urban parks in different seasons?
Journal of Ornithology, 153(4), 1101-1112. https://
doi.org/10.1007/s10336-012-0839-x
Zuñiga-Palacios, J., Zuria, I., Moreno, C., Almazán-Núñez,
R. C., González-Ledesma, M. (2020). Can small
vacant lots become important reservoirs for birds
in urban areas? A case study for a Latin American
city. Urban Forestry & Urban Greening, 47, 126551.
https://doi.org/10.1016/j.ufug.2019.126551