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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
El árbol Acacia mangium (Fabaceae) facilita la recuperación
de áreas mineras en la selva lluviosa del Chocó, Colombia
Carmen Sofía Abella-Sanclemente1; https://orcid.org/0000-0002-9756-1677
Hamleth Valois-Cuesta2*; https://orcid.org/0000-0002-3423-5129
Manuel Francisco Polanco-Puerta1; https://orcid.org/0000-0002-4810-0081
1. Maestría en Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente, Facultad de Ciencias Contables Económicas y Administrativas,
Universidad de Manizales, Manizales, Colombia; abellasofia1@hotmail.com, manuel.polanco@unad.edu.co
2. Programa de Biología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Tecnológica del Chocó, Cra. 22 N°18B-10, Barrio
Nicolás Medrano, Quibdó, Colombia; hamlethvalois@gmail.com (*Correspondencia)
Recibido 16-V-2022. Corregido 05-II-2023. Aceptado 25-IV-2023.
ABSTRACT
The tree Acacia mangium (Fabaceae) facilitates the recovery of mining areas
in the rain forest of Chocó, Colombia.
Introduction: Mining-impacted areas in tropical forests require the application of ecological restoration strate-
gies, but this process often involves use of exotic plant species ignoring the effects on the ecological regeneration
of the sites where they are introduced.
Objective: To evaluate the effect of Acacia mangium plantations (exotic plant) on early ecological rehabilitation
(soil and vegetation) of areas impacted by open-pit gold mining in the tropical rain forest of Chocó, Colombia.
Methods: 16 mining areas were selected as sampling units (eight reforested with A. mangium and eight in natu-
ral succession) in two locations. In each sampling unit, a 2 × 50 m plot was established (four plots per sampling
scenario and locality), where soil fertility (physical and chemical parameters) was analyzed and the number of
individuals of each vascular plant species was quantified.
Results: 73 species (69 genera, 45 families) were recorded. The density of individuals was higher in areas of
natural succession than in those reforested with A. mangium; conversely, species richness and diversity were
higher under the A. mangium plantations. Floristic similarity was low between successional scenarios (shared
species 35.6 %). The soil showed better conditions (especially N-NHO3) in mining areas with A. mangium than
in those in natural regeneration.
Conclusions: A. mangium plantations appears to facilitate the early rehabilitation of soil fertility and vegeta-
tion in abandoned mines; therefore, this species can play an important role in the implementation of ecological
restoration strategies in areas impacted by open-pit gold mining in the Chocó and other tropical forest systems
with similar environmental and disturbance conditions.
Key words: soil fertility; mining; exotic plants; ecological restoration; natural revegetation.
RESUMEN
Introducción: Las áreas impactadas por minería en bosques tropicales requieren de la aplicación de estrategias
de restauración ecológica, pero este proceso, muchas veces involucra el uso de especies vegetales exóticas,
desconociendo los efectos sobre la regeneración ecológica de los sitios donde se introducen.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.50991
ECOLOGÍA TERRESTRE
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
INTRODUCCIÓN
La minería es una actividad vinculada al
desarrollo económico de muchas regiones alre-
dedor del mundo. Sin embargo, esta actividad
también es responsable de drásticos impactos
sobre la estructura, funcionamiento y dinámica
natural de ecosistemas forestales estratégicos
para la conservación y el uso sostenible de la
biodiversidad (Sonter et al., 2018). Los eco-
sistemas forestales tropicales impactados por
la minería, debido al deterioro que se observa
y a la importancia que representan para la
conservación, y uso sostenible de la vida sil-
vestre, requieren de la aplicación de estrategias
urgentes de rehabilitación y/o restauración eco-
lógica (Ramírez-Moreno et al., 2019), y aunque
existen algunos lineamientos metodológicos
para enfrentar el problema (Cooke & Johnson,
2002; Ramírez-Moreno et al., 2016), existe la
controversia sobre el uso de especies vegetales
exóticas para la recuperación de suelos degra-
dados (Maglianesi, 2010).
La controversia sobre el uso de plantas
exóticas en programas de rehabilitación o
restauración ecológica de suelos degradados
tiene dos enfoques distintos; por un lado, se
argumenta que las especies exóticas intro-
ducidas pueden convertirse en invasoras que
provocan perturbaciones a la dinámica natural
de ecosistemas autóctonos (Byrne et al., 2011;
Millar et al., 2012), al respecto, las plantas
invasoras pueden causar desplazamiento de
poblaciones autóctonas, cambios en los niveles
tróficos de la comunidad, disminución de la
biodiversidad, alteración de los regímenes de
perturbación y desviaciones en la trayectoria de
la sucesión natural en áreas perturbadas (Vilà
et al., 2006); por otro lado, existe un enfoque
ecológico del uso de plantas exóticas, cuando
se trata de suelos extremadamente degradados
como los suelos mineros, argumentado en el
hecho que algunas plantas introducidas son
exitosas en programas de recuperación de
cobertura boscosa sobre suelos degradados en
el mundo, pues estas especies, por lo general,
son de rápido crecimiento y fácil estableci-
miento, sin necesidad de largos periodos de
mantenimiento (Maglianesi, 2010), por ejem-
plo, en varias regiones neotropicales se han
sembrado coníferas para repoblar y recuperar
exitosamente la cobertura vegetal de suelos
degradados con baja fertilidad (Chaves, 2005).
Las siembras forestales con especies exó-
ticas se aplican en regiones tropicales como
estrategia para la rehabilitación de suelos
degradados (Maglianesi, 2010). La rehabilita-
ción de suelos impactados por la minería gene-
ralmente comprende acciones que involucran
la introducción de plantas con alta capacidad
Objetivo: Evaluar el efecto de las plantaciones de Acacia mangium (planta exótica) sobre la rehabilitación eco-
lógica temprana (suelo y vegetación) de áreas impactadas por minería de oro a cielo abierto en la selva pluvial
tropical del Chocó, Colombia.
Métodos: Se seleccionaron 16 áreas mineras como unidades de muestreo (ocho reforestadas con A. mangium y
ocho en sucesión natural) en dos localidades. En cada unidad de muestreo se estableció una parcela de 2 × 50
m (cuatro parcelas por escenario de muestreo y localidad), donde se analizó la fertilidad del suelo (parámetros
físicos y químicos) y se cuantificó el número de individuos de cada especie de planta vascular.
Resultados: Se registraron 73 especies (69 géneros, 45 familias). La densidad de individuos fue mayor en áreas
de sucesión natural que en aquellas reforestadas con A. mangium; por el contrario, la riqueza y diversidad de
especies fueron superiores bajo las plantaciones de A. mangium. La similitud florística fue baja entre escenarios
sucesionales (especies compartidas 35.6 %). El suelo mostró mejores condiciones (especialmente, N-NHO3) en
áreas con A. mangium que en áreas en regeneración natural.
Conclusiones: Las plantaciones de A. mangium parecen facilitar la rehabilitación temprana de la fertilidad del
suelo y la vegetación en las minas abandonadas; por lo tanto, esta especie puede jugar un papel importante para
la implementación de estrategias de restauración ecológica de áreas impactadas por minería de oro a cielo abierto
en el Chocó y otros sistemas forestales tropicales con condiciones ambientales y de perturbación similares.
Palabras clave: fertilidad del suelo, minería, plantas exóticas, restauración ecológica, revegetación natural.
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de adaptación a ambientes estresantes o con
déficit de nutrientes en el suelo que intervie-
nen en el crecimiento de las plantas, donde
especies vegetales nativas no adaptan y crecen
fácilmente (Pérez et al., 2012); en este sentido,
una especie exótica común en planes de rehabi-
litación forestal de áreas mineras en el mundo
es Acacia mangium Willd., una leguminosa
arbórea de alta capacidad adaptativa a suelos
drásticamente degradados (Pérez et al., 2012;
Wasis et al., 2019). A. mangium es un árbol
con rápida tasa de crecimiento (Valois-Cuesta,
2016); se ha demostrado que mejora las con-
diciones de disponibilidad de nitrógeno (N) en
suelos degradados (Pérez et al., 2012; Valois-
Cuesta, 2016; Voigtlaender et al., 2012) y que
facilita el establecimiento de especies autóc-
tonas o introducidas naturalizadas en bosques
tropicales lluviosos impactados por la minería
(Valois-Cuesta, 2016).
La región del Chocó biogeográfico en
Colombia posee uno de los bosques tropicales
Fig. 1. Minería a cielo abierto en la selva pluvial tropical del Chocó, Colombia. A.-B. Minas abandonadas con extensas áreas
de arena y grava, C. que experimentan procesos de sucesión natural, D. o son reforestadas con Acacia mangium. / Fig. 1.
Open pit mining in the tropical rain forest of Chocó, Colombia. A.-B. Abandoned mines with extensive areas of sand and
gravel, C. undergoing natural succession processes, D. or are reforested with Acacia mangium.
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
lluviosos con mayor biodiversidad del planeta
(Poveda et al., 2004; Rangel-Ch, 2004), donde
la minería de oro a cielo abierto en el seno
del bosque ha alcanzado gran auge, dejando
en consecuencia ecosistemas selváticos con
una diversidad biológica rica en especies y
endemismos vulnerada (Lara-Rodríguez et al.,
2020; Valois-Cuesta & Martínez-Ruiz, 2016;
Fig. 1). Grandes extensiones de esas áreas son
objeto de planes de reforestación con plantacio-
nes de A. mangium, desconociendo el impacto
de la introducción de esta especie sobre la
trayectoria de la sucesión natural de esas áreas
críticas; por lo tanto, desde el enfoque de la res-
tauración ecológica, surge la pregunta ¿Cuál es
el efecto de las siembras de A. mangium en la
rehabilitación de áreas degradadas por minería
de oro en la selva pluvial tropical del Chocó?
Se parte de la premisa que, si las plantaciones
de A. mangium facilitan la recuperación del
suelo y el reclutamiento de especies autóctonas
y/o naturalizadas, entonces, se debe esperar
que la comunidad vegetal subyacente en las
áreas mineras reforestadas con A. mangium
presenten mayor complejidad en términos de su
estructura biológica y composición de especies,
que aquellas áreas mineras no reforestadas y en
sucesión pasiva.
Por lo anterior, el objetivo del presente
trabajo fue analizar el efecto de la introducción
de la especie exótica A. mangium sobre la
fertilidad del suelo, la estructura biológica y la
composición de especies (autóctonas y/o natu-
ralizadas) en comunidades vegetales que sub-
yacen espontáneamente en minas abandonadas
con plantaciones de A. mangium y en minas
bajo condiciones de regeneración natural en la
selva pluvial tropical del Chocó en Colombia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El estudio se realizó en
dos localidades, Raspadura (5°13’17’’ N &
76°38’37’’ W), municipio de Unión Paname-
ricana y Condoto (5°5’32’’ N & 76°38’55’’
W), municipio de Condoto, Chocó, Colombia.
Ambas localidades pertenecen a la Subre-
gión Central Norte del Chocó biogeográfico
colombiano, que se caracteriza por su elevada
pluviosidad (8 000 - 11 000 mm anuales), una
temperatura promedio de 26 °C y la humedad
relativa mayor al 80 %; esta subregión presenta
una vegetación nativa propia del bosque plu-
vial tropical (Poveda et al., 2004). El Chocó es
uno de los territorios de Colombia con mayor
producción aurífera, donde cerca del 90 % de
la minería se realiza sin formalización legal
(Lara-Rodríguez et al., 2020; Valois-Cuesta
& Martínez-Ruiz, 2016). Muchos pobladores
del territorio practican la minería de manera
tradicional, con herramientas de bajo impacto
ambiental. Sin embargo, cada vez más, la mine-
ría de oro a cielo abierto se realiza con maqui-
naria pesada (retroexcavadoras y motobombas)
que lavan grandes volúmenes de tierra, dejando
como resultado los bosques fragmentados y
extensas zonas con montículos de arena y grava
expuestos a la intemperie, y que, en algunos
casos, son reforestados con la especie exótica
A. mangium (Valois-Cuesta, 2016; Fig. 1). A.
mangium es un árbol nativo de Australia, Papua
Nueva Guinea e Indonesia; presenta rápido
crecimiento como planta heliófila pionera en
su hábitat natural. Esta especie tolera suelos
pobres y ácidos altamente degradados, con
elevadas concentraciones de óxidos de hierro
y aluminio; puede desarrollarse en regiones
hasta los 480 m.s.n.m., bajo regímenes de
precipitación entre 1 000 y 4 200 mm anuales,
y temperaturas entre 12 y 34 °C (Hegde et al.,
2013; Krisnawati et al., 2011).
Escenarios de estudio y diseño de mues-
treo: Se seleccionaron 16 áreas mineras aban-
donadas, las cuales eran similares en cuanto
al impacto en tamaño del área perturbada (≈ 1
ha) y el tipo de minería que recibieron (minería
a cielo abierto con uso de retroexcavadoras y
motobombas), pero diferían respecto al tipo
de revegetación temprana experimentada. Así,
se contó con ocho áreas mineras que tras el
cese de la minería fueron reforestadas con A.
mangium y sin mantenimiento posterior (cuatro
en Raspadura y cuatro en Condoto), y otras
ocho áreas que tras el cese de la minería fueron
abandonadas e iniciaron la regeneración pasiva
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
sin siembra de acacias (cuatro en Raspadura
y cuatro en Condoto). Estas áreas mineras
seleccionadas tenían entre 10 y 12 años de
abandono tras el cese de la minería y haber
sido revegetadas con A. mangium o dejadas
revegetar naturalmente, información que fue
suministrada por los representantes legales de
los consejos comunitarios de Raspadura y Con-
doto, y propietarios de los predios escogidos
para el estudio.
Muestreos de vegetación: En cada una
de las áreas mineras, con y sin plantaciones de
acacia, se estableció una parcela de 2 × 50 m,
entre agosto y octubre de 2018; por lo tanto,
en cada escenario de muestreo y localidad se
contó con cuatro parcelas (400 m2) como uni-
dad de muestreo para los censos de vegetación.
En cada parcela se registró el número total de
individuos de cada especie de plantas vascula-
res, excluyendo los individuos de acacia usados
para reforestar las áreas mineras.
El material vegetal recolectado en las par-
celas fue identificado hasta el nivel de especie,
haciendo uso de literatura especializada (Gen-
try, 1996), por confrontación con ejemplares de
los herbarios CHOCÓ (Universidad Tecnológi-
ca del Chocó) y COL (Universidad Nacional
del Colombia), y con la colaboración de espe-
cialistas. La validez de los nombres científicos
se comprobó usando la base de datos The Plant
List (2013). Las muestras recolectadas fueron
depositadas en el Herbario CHOCO y su cla-
sificación se basa en los trabajos del grupo de
filogenética de angiospermas (The Angiosperm
Phylogeny Group, 2009).
Análisis de fertilidad del suelo: En cada
una de las parcelas donde se realizaron los cen-
sos florísticos, se obtuvo una muestra de suelo
compuesta por la mezcla de 10 sub-muestras
recolectadas aleatoriamente en diez puntos
dentro la parcela. En total se recolectaron 16
muestras de suelo, es decir cuatro réplicas para
cada escenario y localidad. Las muestras de
suelo fueron selladas en bolsas y enviadas al
laboratorio donde se analizaron los siguien-
tes parámetros: textura (método Bouyoucos),
capacidad de intercambio catiónico efectiva
(CIC ef a saturación con acetato de amo-
nio; método cuantificación: volumétrico), pH
(método extracción: suelo/agua (1:1); método
cuantificación: potenciométrico), Al, Mg, K,
Ca (método de extracción con Acetato de
Amonio 1N y pH 7; método cuantificación:
Absorción Atómica), P (método extracción:
B-Bray II; método cuantificación: empleando
como reductor ácido ascórbico), MO (método
extracción: B-Walkley Black por oxidación
húmeda; método cuantificación: volumétrico),
N total (método Kjeldhal).
Tratamiento y análisis de los datos: Los
datos de vegetación fueron analizados a nivel
de comunidad, entendiendo por comunidad
vegetal cada unidad conformada por la combi-
nación de cada tipo de revegetación (plantación
de acacia o regeneración pasiva) × localidad
(Raspadura o Condoto); así, se dispone de
datos de cuatro parcelas de 2 × 50 m (400 m2)
por comunidad, i.e. cuatro réplicas.
En cada comunidad vegetal se estimó la
riqueza de especies con los estimadores Chao1
y ACE, y la diversidad mediante el índice de
Shannon (Colwell, 2013). Además, se reali-
zaron curvas de rango-abundancia, usando
los valores de importancia ecológica de las
especies, con el fin de analizar el patrón de
representatividad de las especies dentro de cada
comunidad (Villareal et al., 2006).
El peso ecológico de las especies por
comunidad fue calculado mediante el Índice
de Valor de Importancia Ecológica Simplifi-
cado (IVIs). Este índice se estimó sumando la
abundancia relativa (abundancia absoluta de
la especie dividida por la suma de las abun-
dancias absolutas de todas las especies) y la
frecuencia relativa (frecuencia absoluta de la
especie dividida entre el sumatorio de todas las
frecuencias absolutas de las especies) de cada
especie: (IVIs = [densidad relativa + frecuencia
relativa]). La abundancia absoluta para cada
especie se calculó como la suma de todos los
individuos de una especie encontrados y la fre-
cuencia absoluta se calculó como la suma del
número de parcelas de cada comunidad donde
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
se halló la especie (Villareal et al., 2006). Las
diferencias estadísticas entre comunidades en
los valores promedio de importancia ecológica
de las especies se evaluaron con una ANOVA
de dos vías. El modelo incluyó las interaccio-
nes entre los niveles de los factores (tipo de
revegetación × localidad).
Para determinar diferencias estadísticas
en el número de individuos, especies, géneros
y familias entre comunidades vegetales se
empleó la prueba z para proporciones. Por otro
lado, similitudes en la composición florística
entre comunidades se determinaron con el
índice de Jaccard y su estimador probabilístico,
donde valores cercanos a 1 indican composi-
ciones florísticas idénticas mientras que valores
cercanos a 0 indican falta de similitud (Chao
et al., 2005; Colwell, 2013). Además, para
determinar diferencias estadísticas en la com-
posición de especies entre comunidades se usó
la prueba Binomial, en la cual se asumió como
hipótesis alternativa que dos comunidades son
similares, si la probabilidad de recambio de
especies es mayor que 0.5 a intervalos de con-
fianza del 95 %.
Para evaluar diferencias en las propiedades
físicas y químicas del suelo entre escenarios de
revegetación se realizó una prueba de Mann-
Whitney. Además, se realizó un análisis de
componentes principales (ACP) para explorar
las relaciones entre las comunidades vegetales
y las variables de la vegetación y suelo encon-
tradas en ellas.
La riqueza y diversidad de especies se
calculó con el programa Estimates versión 9
(Colwell, 2013). Los análisis de componentes
principales (ACP) se realizaron con el pro-
grama CANOCO versión 4.5 (Ter Braak &
Šmilauer, 2002). Todas las pruebas estadísticas
se realizaron en el entorno de programación R
(R Core Team, 2012).
RESULTADOS
Efectos sobre la estructura biológica de
la vegetación: En general, a partir de los censos
de vegetación realizados en parcelas con rege-
neración natural y aquellas con plantaciones de
A. mangium, se registró un total de 73 espe-
cies de plantas vasculares pertenecientes a 69
géneros y 45 familias. Las minas reforestadas
con A. mangium presentaron más especies
(59 especies; 80.8 % del total), géneros (45
géneros; 65.2 %) y familias (32 familias; 71.1
%) que aquellas bajo sucesión natural y sin
plantaciones de acacia (40 especies, 54.8 %; 36
géneros, 52.1 % y 24 familias, 53.3 %), pero
estas diferencias no fueron independientes de
la localidad, ya que las comunidades vegetales
censadas en áreas mineras de Condoto presen-
taron más taxones que aquellas registradas en
Raspadura (Tabla 1). Al analizar la riqueza de
especies observada respecto a lo estimado por
los parámetros Chao 1 y ACE, se pudo deter-
minar que el esfuerzo de muestreo aplicado
fue representativo en todas las comunidades
evaluadas, ya que los censos de vegetación
permitieron registrar entre 90.5 y 100 % de las
especies estimadas en ellas (Tabla 1).
La densidad de individuos (n° de indivi-
duos en 400 m2) fue mayor en las minas bajo
sucesión natural que en aquellas revegetadas
con A. mangium, pero ello no fue independien-
te de la localidad, ya que en las minas de Con-
doto hubo mayor densidad que en las minas
de Raspadura. Por el contrario, al igual que la
riqueza de especies, la diversidad de especies
fue mayor en las minas reforestadas con A.
mangium que en aquellas bajo sucesión natural,
con máximos valores en las minas de Condoto
y mínimos en Raspadura (Tabla 1).
El valor promedio de importancia ecológi-
ca (IVIs) de las especies no varió con la loca-
lidad (ANOVA de dos vías: Raspadura = 7.8 ±
1.23; Condoto = 5.6 ± 0.69; F1,118 = 2.88; P =
0.09), pero si con el tipo de revegetación (F1,118
= 4.96; P = 0.002), con valores más altos en las
minas con revegetación natural (8.3 ± 1.29) que
en aquellas reforestadas con A. mangium (5.4 ±
0.67). En este caso la interacción tipo de reve-
getación × localidad no fue significativa (F1,118
= 1.51; P = 0.22). Lo anterior se vislumbra
claramente en las curvas de rango-abundancia
(usando los IVIs de las especies), las cuales
muestran que independientemente de la loca-
lidad, las comunidades vegetales de las áreas
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
mineras reforestadas con A. mangium son más
ricas en especies que muestran un patrón de
distribución de abundancia más equitativo si se
compara con aquellas comunidades vegetales
que subyacen bajo condiciones de regeneración
pasiva, donde pocas especies son altamente
dominantes (comunidades poco equitativas)
(Fig. 2).
Efecto sobre la composición florística:
Al observar el recambio de especies (número
de especies comunes) a nivel global entre
escenarios sucesionales (áreas mineras con
plantaciones de acacias y sin ellas), se aprecia
baja similitud en la composición de especies
entre la vegetación subyacente en las áreas
mineras reforestadas con A. mangium y aque-
lla que surge bajo sucesión natural (35.6 %).
Esta tendencia se mantiene al observar el
recambio de especies a nivel de comunidades
vegetales, ya que el número de especies com-
partidas fue inferior a 37 % en todas las com-
paraciones posibles (15.7 - 36.5 %), indicando
diferencias estadísticamente significativas en
la composición florística entre comunidades,
especialmente entre aquellas que experimen-
tan distintos regímenes de revegetación (con
plantaciones de acacias o sin ellas) y/o se
encuentran en localidades diferentes. El índice
de Jaccard y su estimador probabilístico corro-
boran lo anterior, muestran que la similitud
florística es baja entre las comunidades de
las minas reforestadas con A. mangium y las
minas en regeneración natural, especialmente
entre aquellas ubicadas en distinta localidad
(Tabla 2).
La vegetación subyacente en los esce-
narios estudiados estuvo representada princi-
palmente por especies herbáceas y arbustivas
como Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.,
Andropogon bicornis L., Dicranopteris flexuo-
sa (Schrad.) Underw., Clidemia sericea D.
Don, Pityrogramma calomelanos (L.) Link,
Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch.,
Mimosa pudica L., Miconia reducens Triana
y Miconia capitellata Cogn. No obstante, las
especies variaron en su representatividad den-
tro de cada comunidad vegetal dependiendo del
TABLA 1 / TABLE 1
Estructura de la vegetación de minas revegetadas con Acacia mangium y minas en sucesión natural en dos localidades del
Chocó, Colombia. / Vegetation structure of mines revegetated with Acacia mangium and mines in natural succession in two
localities of Chocó, Colombia
Tipo de
Revegetación (TR) Localidad Área (m2)
Densidad Riqueza Diversidad
N°
individuos Familias Géneros Especies ACE Chao 1 Shannon
Plantación A. mangium
Raspadura 400 1 075 21 27 33 37 36 2.45
Condoto 400 1 377 28 37 41 56 45 2.81
χ274.1*** 3.1 ns 4.3* 1.7 ns 12.2*** 2.1 ns
Global 800 2 443 32 45 59 65 65 3.06
Sucesión natural
Raspadura 400 1 221 11 17 18 18 18 2.01
Condoto 400 1 568 23 28 30 30 30 2.49
χ285.8*** 12.2* 5.9* 6.3* 6.3* 6.3*
Global 800 2 789 24 36 40 40 40 2.59
Efecto del TR χ245.4*** 2.3ns 1.9ns 10.1** 19.5*** 19.5***
Nota: Diferencias estadísticas (prueba z para proporciones) entre ambientes de revegetación y entre localidades para
cada ambiente se indican así: * P < 0.05, **P < 0,01, *** P < 0.0001, ns = No significativo (P > 0.05). / Note: Statistical
differences (z test for proportions) between revegetation environments and between localities for each environment are
indicated as follows: * P < 0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.0001, ns = Not significant (P > 0.05).
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
tipo de revegetación y localidad (Tabla 3). Por
ejemplo, la comunidad florística subyacente
en minas de Condoto revegetadas con A. man-
gium, se caracteriza por la dominancia de Sper-
macoce alata Aubl. (IVIs = 9.7 %), A. bicornis
(9.6 %), P. calomelanos (8.5 %) y Paspalum
conjugatum P. J. Bergius (6.9 %), mientras que
aquellas en sucesión natural (sin acacias) en
esa misma localidad, mostraron asociaciones
vegetales dominadas por A. bicornis (16.5 %),
L. cernua (10.9 %), P. calomelanos (8.4 %), M.
pudica (7.7 %) y Erechtites hieracifolia (L.)
Fig. 2. Curvas de rango-abundancia de las comunidades vegetales, A.-B. en minas reforestadas con Acacia mangium y
C.-D. minas en sucesión natural, A., C. en las localidades de Condoto y B., D. Raspadura, Chocó, Colombia. / Fig. 2.
Rank-abundance curves of plant communities, A.-B. in mines reforested with Acacia mangium and C.-D. mines in natural
succession, A., C. in the localities of Condoto and B., D. Raspadura, Chocó, Colombia.
TABLA 2 / TABLE 2
Similitud en la composición de especies entre minas revegetadas con Acacia mangium y minas en sucesión natural en dos
localidades del Chocó, Colombia. / Similarity in species composition between mines revegetated with Acacia mangium and
mines in natural succession in two localities of Chocó, Colombia
Comunidad florística 1 Comunidad florística 2 Número de especies Índice de similitud Probabilidad de
recambio (> 0.5)
Tipo de
revegetación Localidad Tipo de
revegetación Localidad Global Compartidas Chao-Jaccard Estimador Prueba binomial
A. mangium Condoto Sucesión natural Condoto 52 19 0.54 0.55 0.36 ns
A. mangium Condoto A. mangium Raspadura 59 15 0.31 0.32 0.25 ns
Sucesión natural Condoto Sucesión natural Raspadura 51 8 0.25 0.25 0.15 ns
Sucesión natural Condoto A. mangium Raspadura 54 9 0.33 0.33 0.16 ns
Sucesión natural Condoto Sucesión natural Raspadura 40 8 0.45 0.45 0.20 ns
A. mangium Raspadura Sucesión natural Raspadura 42 9 0.66 0.66 0.21 ns
A. mangium (Global) Sucesión natural (Global) 73 26 0.62 0.62 0.35 ns
Nota: Los valores de similitud no fueron significativos entre las comunidades (ns = no significativo, P > 0.05). / Note:
Similarity values were not significant between communities (ns = not significant, P > 0.05).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
Raf. (5.1 %). Por su parte, en Raspadura, la
comunidad florística de las minas revegetadas
con A. mangium estuvieron representadas por
L. cernua (14.5 %), A. bicornis (9.8 %), C.
sericea (9.2 %), Becquerelia cymosa Brongn.
(7.8 %), D. flexuosa (7.7 %), C. spathulata (7.2
%) y M. reducens (6.1 %); y la comunidad flo-
rística en minas en sucesión natural estuvieron
dominadas por L. cernua (22.1 %), A. bicornis
(14.8 %), D. flexuosa (10.4 %), Xyris jupicai
Rich. (8 %), Cyperus laxus Lam. (7.3 %), C.
spathulata (6.6 %) y M. capitellata (6.1 %)
(Tabla 3).
Efecto sobre las propiedades físicas y
químicas del suelo: El análisis aplicado al
conjunto de variables físicas y químicas del
suelo que fue recolectado en parcelas de minas
revegetadas con A. mangium y en minas en
sucesión natural, reveló que la textura del suelo
no varía significativamente entre localidades,
pero si entre ambientes de regeneración. Al
respecto, el porcentaje de arena y limos fue
mayor en suelos de minas revegetadas con A.
mangium que en las minas en regeneración
natural (Tabla 4). Al aplicar el análisis de com-
ponentes principales (ACP) en el conjunto de
parcelas se constata que además de lo anterior,
el suelo de las minas revegetadas con A. man-
gium tiende a presentar mejores condiciones
nutricionales (mayor cantidad de N-NHO3, Mg
y CIC ef.) que el suelo de las minas en regene-
ración natural. Sin embargo, estas diferencias
no fueron independientes de la localidad, ya
que las parcelas de Condoto se agruparon en
el extremo derecho del ACP, donde se asocian
a mayores valores de nutrientes, que aquellas
muestreadas en Raspadura, indistintamente del
tipo de revegetación (Fig. 3).
DISCUSIÓN
Las estrategias de restauración ecoló-
gica activa (recuperación dirigida) y pasiva
Fig. 3. Análisis de componentes principales que asocia a parcelas revegetadas con Acacia mangium (PA) y parcelas en
regeneración natural (RN) con propiedades químicas del suelo en Condoto (C) y Raspadura (R), Chocó, Colombia. / Fig.
3. Principal component analysis associating plots revegetated with Acacia mangium plantations (PA) and plots in natural
regeneration (RN) with soil chemical properties in Condoto (C) and Raspadura (R), Chocó, Colombia.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
TABLA 3 / TABLE 3
Importancia ecológica de las especies de las especies de plantas en minas revegetadas con Acacia mangium y minas en sucesión natural en dos localidades del Chocó, Colombia. /
Ecological importance of plant species in mines revegetated with Acacia mangium and mines in natural succession in two localities of Chocó, Colombia
Familia Especie
Condoto Raspadura
Minas con A. mangium Minas en sucesión natural Minas con A. mangium Minas en sucesión natural
DR F FR IVIs DR F FR IVIs DR F FR IVIs DR F FR IVIs
Malvaceae Abelmoschus moschatus Medik. 0.38 0.25 1.75 2.14
Fabaceae Aeschynomene rudis Benth. 1.28 1.0 7.02 8.29
Ephorbiaceae Alchornea costaricensis Pax & K.Hoffm. 0.29 0.25 1.19 1.48 0.84 0.75 4.84 5.68
Poaceae Andropogon bicornis L. 15.5 0.75 3.57 19.1 26.0 1.0 7.02 33.04 14.7 0.75 4.84 19.5 20.9 1.0 8.7 29.6
Araceae Anthurium sp. 0.07 0.25 1.19 1.26
Araceae Anthurium brownii Mast. 0.06 0.25 1.75 1.82 0.19 0.25 1.61 1.8
Cyperaceae Becquerelia cymosa Brongn. 10.7 0.75 4.84 15.6
Moraceae Brosimum utile (Kunth) Oken 0.28 0.25 1.61 1.89
Urticaceae Cecropia hispidissima Cuatrec. 0.51 0.5 2.38 2.89 0.09 0.25 1.61 1.71
Urticaceae Cecropia peltata L. 4.21 1.0 4.76 8.97 0.83 0.5 3.51 4.34 0.37 0.25 1.61 1.98
Ochnaceae Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch. 1.02 0.5 2.38 3.4 7.91 1.0 6.45 14.3 4.5 1.0 8.7 13.2
Gentianaceae Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle 0.07 0.25 1.19 1.26 0.19 0.25 1.75 1.95 0.28 0.5 3.23 3.5
Vitaceae Cissus erosa Rich. 3.63 1.00 4.76 8.39 2.68 0.5 3.51 6.19
Melastomataceae Clidemia sericea D. Don 2.69 0.75 3.57 6.26 0.57 0.5 3.51 4.08 11.91 1.0 6.45 18.3 2.62 0.75 6.52 9.14
Rubiaceae Coccocypselum hirsutum Bartl. ex DC. 2.03 0.5 2.38 4.41 1.91 1.0 7.02 8.93 0.28 0.25 1.61 1.89
Lamiaceae Cornutia microcalycina Pav. ex Moldenke 0.09 0.25 1.61 1.71
Costaceae Costus lasius Loes. 1.09 0.75 3.57 4.66 0.57 0.25 1.75 2.33
Cyatheaceae Cyathea alsophila (Link) Domin 0.09 0.25 1.61 1.71
Cyperaceae Cyperus laxus Lam. 0.45 0.5 3.51 3.96 5.9 1.0 8.7 14.5
Cyperaceae Cyperus ligularis L. 0.47 0.25 1.61 2.08 1.47 0.5 4.35 5.82
Cyperaceae Cyperus luzulae (L.) Retz. 2.42 0.25 1.75 4.18
Gleicheniaceae Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. 1.09 0.5 2.38 3.47 10.6 0.75 4.84 15.4 12.2 1.0 8.7 20.9
Poaceae Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult. 7.41 0.25 1.19 8.6
Gesneriaceae Drymonia serrulata (Jacq.) Mart. 1.02 0.5 2.38 3.4 0.38 0.25 1.75 2.14
Cyperaceae Eleocharis filiculmis Kunth 0.49 0.25 2.17 2.67
Cyperaceae Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. 0.33 0.25 2.17 2.5
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TABLA 3 (Continuación) / TABLE 3 (Continued)
Familia Especie
Condoto Raspadura
Minas con A. mangium Minas en sucesión natural Minas con A. mangium Minas en sucesión natural
DR F FR IVIs DR F FR IVIs DR F FR IVIs DR F FR IVIs
Orchidaceae Epidendrum sp. 0.73 0.5 2.38 3.11 5.23 0.5 3.51 8.74 0.25 0.25 2.17 2.42
Asteraceae Erechtites hieracifolia (L.) Raf. 0.44 0.25 1.19 1.63 6.63 0.50 3.51 10.1
Orchidaceae Eulophia alta (L.) Fawc. & Rendle 0.22 0.25 1.19 1.41
Moraceae Ficus insipida Willd. 0.07 0.25 1.19 1.26 0.26 0.25 1.75 2.01
Annonaceae Guatteria cargadero Triana & Planch. 0.36 0.50 2.38 2.74
Annonaceae Guatteria hirsuta Ruiz & Pav. 0.09 0.25 1.61 1.71
Campanulaceae Hippobroma longiflora (L.) G.Don 0.29 0.25 1.19 1.48
Poaceae Homolepis aturensis (Kunth) Chase 2.60 0.5 3.23 5.83
Poaceae Ischaemum latifolium (Spreng.) Kunth 3.41 0.5 2.38 5.79 4.53 0.25 1.75 6.28
Rubiaceae Isertia pittieri (Standl.) Standl. 0.84 0.50 3.23 4.06 1.06 0.25 2.17 3.24
Verbenaceae Lantana camara L. 2.18 1.00 4.76 6.94
Ochnaceae Ludwigia decurrens Walter 3.38 0.5 3.51 6.89
Lycopodiaceae Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm 3.78 0.75 3.57 7.35 16.5 0.75 5.26 21.8 22.5 1.0 6.45 28.9 35.46 1.0 8.70 44.16
Anacardiaceae Mangifera indica L. 0.09 0.25 1.61 1.71
Melastomataceae Miconia brachycalyx Triana 2.14 0.75 4.84 6.98
Melastomataceae Miconia calvescens DC. 1.16 0.75 3.57 4.73 0.26 0.25 1.75 2.01 0.19 0.25 1.61 1.8
Melastomataceae Miconia capitellata Cogn. 1.15 0.5 3.51 4.66 1.49 0.25 1.61 3.10 3.6 1.0 8.7 12.3
Melastomataceae Miconia reducens Triana 0.65 0.5 2.38 3.03 5.67 1.0 6.45 12.1 1.06 0.50 4.35 5.41
Asteraceae Mikania psilostachya DC. 0.65 0.25 1.19 1.84 1.21 0.25 1.61 2.82
Fabaceae Mimosa pudica L. 5.01 1.0 4.76 9.77 8.35 1.0 7.02 15.3
Nephrolepidaceae Nephrolepis occidentalis Kunze 0.38 0.25 1.75 2.14
Melastomataceae Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin 0.44 0.5 2.38 2.82
Poaceae Paspalum conjugatum P.J.Bergius 10.3 0.75 3.57 13.8
Piperaceae Piper aduncum L. 1.02 0.5 2.38 3.4 0.19 0.25 1.75 1.95
Piperaceae Piper auritum Kunth 0.22 0.25 1.19 1.41
Piperaceae Piper peltatum L. 0.15 0.25 1.19 1.34
Pteridaceae Pityrogramma calomelanos (L.) Link 12.2 1.0 4.76 16.96 11.4 0.75 5.26 16.74
Myrtaceae Psidium guajava L. 0.22 0.5 2.38 2.6
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TABLA 3 (Continuación) / TABLE 3 (Continued)
Familia Especie
Condoto Raspadura
Minas con A. mangium Minas en sucesión natural Minas con A. mangium Minas en sucesión natural
DR F FR IVIs DR F FR IVIs DR F FR IVIs DR F FR IVIs
Rubiaceae Psychotria cooperi Standl. 0.19 0.25 1.61 1.80
Rubiaceae Psychotria longicuspis Müll.Arg. 0.28 0.25 1.61 1.89
Rubiaceae Psychotria poeppigiana Müll. Arg. 0.19 0.25 1.61 1.80
Cyperaceae Rhynchospora tenerrima Nees ex Spreng. 0.25 0.25 2.17 2.42
Rubiaceae Sabicea panamensis Wernham 0.41 0.25 2.17 2.58
Ochnaceae Sauvagesia erecta L. 1.40 0.5 3.51 4.91
Cyperaceae Scleria robusta Camelb. & Goetgh. 0.57 0.5 4.35 4.92
Plantaginaceae Scoparia dulcis L. 0.73 0.5 2.38 3.11 0.83 0.5 3.51 4.34 1.47 0.75 6.52 8.0
Selaginellaceae Selaginella articulata (Kunze) Spring 1.21 0.25 1.61 2.82
Orchidaceae Sobralia decora Bateman 0.07 0.25 1.19 1.26
Arecaceae Socratea exorrhiza (Mart.) H.Wendl. 0.09 0.25 1.61 1.71
Solanaceae Solanum nudum Dunal 0.15 0.25 1.19 1.34 0.13 0.25 1.75 1.88
Rubiaceae Spermacoce alata Aubl. 14.60 1.00 4.76 19.3
Rubiaceae Spermacoce ocymifolia Willd. ex Roem. & Schult. 0.83 0.50 3.51 4.34
Anacardiaceae Spondias mombin L. 0.07 0.25 1.19 1.26
Pteridaceae Thelypteris andreana (Sodiro) C.V. Morton 0.15 0.25 1.19 1.34 0.65 0.25 1.61 2.26
Hypericaceae Vismia macrophylla Kunth 0.07 0.25 1.19 1.26 1.21 0.75 4.84 6.05
Annonaceae Xylopia macrantha Triana & Planch. 0.47 0.75 4.84 5.3
Xyridaceae Xyris jupicai Rich. 0.64 0.25 1.75 2.39 7.37 1.0 8.7 16.0
Total 100 21 100 200 100 14.25 100 200 100 15.5 100 200 100 11.5 100 200
Nota: DR = densidad relativa, F = frecuencia, FR = frecuencia relativa, IVIs = Índice de Valor de Importancia Simplificado. / Note: DR = relative density, F = frequency, FR =
relative frequency, IVIs = Simplified Importance Value Index.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
(recuperación natural o espontanea) son dos
técnicas usadas convencionalmente para reve-
getar suelos degradados por minería, pero en el
caso de la restauración activa, surge el debate
sobre la conveniencia de sembrar especies
vegetales exóticas para tales fines (Lozano-
Báez et al., 2022; Maglianesi, 2010). Uno de
los aspectos más controversiales que envuel-
ve al uso de plantas exóticas en restauración
ecológica, es el hecho de ser elementos no
autóctonos que pueden alterar la trayectoria
sucesional natural de los sistemas perturbados
hacia la condición original (Chazdon, 2003;
Young, 2000). Tal visión puede limitar la recu-
peración de suelos drásticamente erosionados,
como aquellos impactados por la minería a
cielo abierto (Fig. 1), donde los nutrientes
y la materia orgánica del suelo desaparecen
casi en su totalidad, configurando un nuevo
sistema dominado por botaderos de sustratos
estériles con condiciones limitadas para la
recolonización de plantas autóctonas, adap-
tadas a condiciones distintas en el sistema
original (Chazdon, 2003; Ramírez-Moreno et
al., 2019; Valois-Cuesta, 2016; Young, 2000).
Por ello, un amplio número de países acepta
la introducción de especies exóticas de rápido
crecimiento y reconocida adaptabilidad a sue-
los de baja fertilidad (como A. mangium) para
la recuperación de suelos degradados (Koutika
& Richardson, 2019).
El análisis de suelo realizado en este
trabajo mostró que los sustratos mineros sem-
brados con A. mangium, tuvieron más NO3
que aquellos no revegetados con esta especie
(Tabla 4). De manera similar, Valois-Cuesta
(2016), al estudiar el efecto de la siembra de A.
mangium en minas de oro en un bosque pluvial
tropical del Chocó, Colombia, encontró que
el suelo bajo la copa de las plantas de acacia
presentó mayor porcentaje de materia orgánica
y nitrógeno total, en comparación con el suelo
TABLA 4 / TABLE 4
Parámetros del suelo en minas revegetadas con Acacia mangium y minas en sucesión natural en dos localidades del Chocó,
Colombia. / Soil parameters in mines revegetated with Acacia mangium and mines in natural succession in two localities
of Chocó, Colombia
Variables Unidades
Tipo de ambiente
Mann-
Whitney
Minas con A. mangium Minas en sucesión natural
Condoto Raspadura Global Condoto Raspadura Global
Arena % 81.0 ± 3.70 80.0 ± 2.8 80.5 ± 2.16a 77.5 ± 3.20a 50.5 ± 3.59b 64.0 ± 5.57b 11 *
Limo % 14.5 ± 2.50 15.0 ± 2.08 14.8 ± 1.51a 18.0 ± 1.41a 26.5 ± 1.50b 22.3 ± 1.87b 8 **
Arcillas % 4.50 ± 1.50 5.00 ± 1.29 4.8 ± 0.92 4.50 ± 1.89 23.0 ± 2.38 13.8 ± 3.77 17.5 ns
pH dSm-1 4.80 ± 0.04 4.78 ± 0.18 4.79 ± 0.09 4.80 ± 0.18 4.35 ± 0.14 4.58 ± 0.14 18.5 ns
MO cmolc kg-1 0.65 ± 0.05 1.11 ± 0.17 0.88 ± 0.12 0.64 ± 0.19 1.11 ± 0.48 0.87 ± 0.25 25 ns
Al cmolc kg-1 1.03 ± 0.10 1.20 ± 0.15 1.11 ± 0.09 0.95 ± 0.26 2.05 ± 0.23 1.50 ± 0.26 20 ns
Ca cmolc kg-1 0.95 ± 0.31 0.17 ± 0.07 0.56 ± 0.21 1.24 ± 0.35 0.09 ± 0.01 0.67 ± 0.27 31 ns
Mg cmolc kg-1 0.98 ± 0.24 0.20 ± 0.05 0.59 ± 0.18 0.70 ± 0.27 0.47 ± 0.13 0.58 ± 0.14 28 ns
Kcmolc kg-1 0.04 ± 0.00 0.08 ± 0.03 0.06 ± 0.02 0.09 ± 0.02 0.05 ± 0.00 0.07 ± 0.01 23.5 ns
CICef meq/100g 3.00 ± 0.51 1.68 ± 0.22 2.34 ± 0.36 3.00 ± 0.28 2.65 ± 0.29 2.83 ± 0.20 18.5 ns
Pmg kg-1 14.3 ± 0.85 8.00 ± 1.08 11.1 ± 1.34 24.8 ± 3.50 9.00 ± 0.58 16.9 ± 3.40 21 ns
N-NO3mg kg-1 1.85 ± 0.68 0.68 ± 0.19 1.26 ± 0.39a 0.35 ± 0.03 0.30 ± 0.00 0.33 ± 0.02b 7 **
N-NH4mg kg-1 8.00 ± 0.00 19.8 ± 4.85 13.9 ± 3.16 10.3 ± 1.31 12.8 ± 0.85 11.5 ± 0.87 28 ns
Nota: Diferencias estadísticas (prueba de Mann-Whitney) entre ambientes de revegetación (global) se indican así: * P <
0.05, ** P < 0.01, ns = No significativo (P > 0.05). / Note: Statistical differences (Mann-Whitney test) among revegetation
environments (global) are indicated as follows: * P < 0.05, ** P < 0.01, ns = Not significant (P > 0.05).
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50991, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 05, 2023)
sin cobertura de estas plantas. En consecuencia,
hubo mayor cobertura vegetal (plantas nativas
y naturalizadas) bajo la copa de las plantas
de acacia que afuera de ellas (Valois-Cuesta,
2016). El mayor contenido de N observado en
los suelos mineros revegetados con A. man-
gium puede deberse a la capacidad que tiene
esta especie, al igual que otras leguminosas,
de asociarse simbióticamente con microrganis-
mo edáficos (bacterias nitrificantes) que fijan
nitrógeno atmosférico (N2) y lo convierten en
amonio (NH4), nitratos (NO3) y nitratos (NO2)
(Wibisono et al., 2015). Además de la fijación
de N2, las siembras de A. mangium generan y
acumulan cantidades considerables de hojaras-
ca sobre el suelo (entre 6.94 y 8.94 t de hoja-
rasca ha-1 año-1 con una acumulación de 6.64
t ha-1; Hero & Watanabe, 2000; Tsai, 1998), la
cual, al descomponerse, contribuye a aumentar
la retención de agua y la biomasa microbiana
del suelo; así como la disponibilidad de materia
orgánica, fósforo (P) y N por mineralización de
los compuestos de origen vegetal (Bachega et
al., 2016; Couic et al., 2022; Voigtlaender et
al., 2012; Xiong et al., 2008).
Los altos valores de producción de hoja-
rasca y de retorno potencial de nutrientes que
ocurren en las siembras de A. mangium, mues-
tran que esta especie tiene un potencial para
la recuperación de suelos degradados, a partir
del restablecimiento temprano de los ciclos
biogeoquímicos (Castellanos & León, 2010).
Por ejemplo, plantaciones de A. mangium sem-
bradas a una densidad de 2.5 × 2.5 m en bota-
deros de roca estéril, aumentan el contenido de
carbono (C) orgánico (100 %), potasio (K) (124
%) y magnesio (Mg) (55 %) intercambiable, y
cobre (Cu) extraíble (en 5 veces), y disminuye
el contenido de Aluminio (Al) intercambiable,
en comparación con botaderos de roca estéril
sin plantas de acacia (Lewis & Hossain, 2022).
La disponibilidad de nutrientes en el suelo
es uno de los factores más limitantes para
la revegetación de suelos impactados por la
minería (Ramírez-Moreno et al., 2019; Valois-
Cuesta, 2016). Por lo tanto, si A. mangium
contribuye a mejorar las condiciones de fer-
tilidad en suelos degradados (Bachega et al.,
2016; Ren & Yu, 2008; Valois-Cuesta, 2016;
Voigtlaender et al., 2012; Xiong et al., 2008), es
razonable pensar que la vegetación que subya-
ce naturalmente en las minas sea más compleja,
en términos de la estructura y composición de
especies vegetales, en aquellas áreas refores-
tadas con acacia, al compararse con áreas sin
siembra de ellas, tal cómo se observó en este
trabajo (Tabla 1). Al respecto, se ha demostrado
que parte del N fijado por las acacias a través
de las bacterias nitrificantes puede ser trans-
ferido a otras especies vegetales no fijadoras
por medio de la rizósfera edáfica en siembras
mixtas (Paula et al., 2015).
Aunque la capacidad de fijar y transferir N
a otras plantas no fijadoras (Paula et al., 2015)
es un atributo que pueden facilitar el estable-
cimiento de vegetación bajo la cobertura de
siembra de A. mangium en suelos con déficit
de nutrientes (Valois-Cuesta, 2016), la mayoría
de trabajos sobre facilitación planta-planta,
reconocen como plantas nodriza (facilitadoras)
a especies arbustivas que generan micro-climas
favorables para el establecimiento de otras
plantas bajo sus copas en ambientes xerofí-
tico (Alday et al., 2015; Castro et al., 2002;
James et al., 2015; López-Pintor et al., 2003;
Torroba-Balmori et al., 2015). El efecto nodriza
en especies arbóreas como A. mangium se ha
investigado menos que en especies arbustivas
(pero ver Norisada et al., 2005; Osorio, 2017;
Yang et al., 2009), especialmente en bosques
neotropicales lluviosos impactados por minería
(pero ver Valois-Cuesta, 2016). Sin embargo,
al tomar como referencia estudios realizados
en otras latitudes, se observa que la siembra de
A. mangium, además de aumentar la fertilidad
y la mineralización de material vegetal en sue-
los degradados (Garay et al., 2004; Tsai, 1998;
Xiong et al., 2008), también puede mejorar las
condiciones micro-climáticas bajo su dosel, al
compararse con sitios sin siembra de esta aca-
cia (Yang et al., 2009). Al respecto, Norisada et
al. (2005), al evaluar parcelas sembradas con
A. mangium y dipterocarpáceas (mixtas), y par-
celas solamente con dipterocarpáceas (control)
en suelos arenosos dragados, encontraron que,
en las parcelas mixta, el dosel de A. mangium
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se hallaba completamente cerrado a los 25
meses después de la siembra, mientras que
las parcelas control permanecían con el dosel
abierto tras 45 meses después de la siembra.
En consecuencia, el régimen de luz incidente
(densidad de flujo fotónico diario - µmol m2 s)
al interior de las parcelas con acacia disminuyó
hasta 5.4 µmol m2 s, comparado con 46.9 µmol
m2 s en la parcela de control. Así mismo, los
valores promedio máximos de temperatura
diaria del aire (con acacias = 33.2 °C vs. sin
acacias = 33.7 °C) y de déficits de presión de
vapor (con acacias = 2.2 °C vs. sin acacias =
2.4 °C) fueron significativamente más bajos en
las parcelas con A. mangium que en las parcelas
sin estas plantas (Norisada et al., 2005). Estos
autores además registraron que, tras los 45
meses de muestreo, las especies de dipterocar-
páceas (Dipterocarpus alatus Roxb. ex G. Don,
Hopea odorata Roxb. y Shorea roxburghii
G. Don) sobrevivieron significadamente más
en las parcelas con A. mangium (mixtas) que
en aquellas parcelas control, y plantean que
la supervivencia de las plantas de dipterocar-
páceas puede mejorar si se siembran cuando
las plantas de A. mangium hayan crecido
lo suficiente como para proporcionar sombra
(Norisada et al., 2005). En este mismo sentido,
Yang et al. (2009), al evaluar las características
micro-climáticas y algunos aspectos eco-fisio-
lógicos de tres especies nativas (Castanop-
sis hystrix, Michelia macclurei y Manglietia
glauca) bajo el dosel de Acacia auriculiformis
y A. mangium, y en suelo desnudo (control),
encontraron que ambas especies de acacia faci-
litan el crecimiento de las especies nativas. Sin
embargo, A. mangium tiene un mayor efecto
facilitador por una mayor amortiguación de la
temperatura, la reducción de la radiación y el
aporte de minerales esenciales para las plantas
al suelo (Yang et al., 2009).
A. mangium es una especie con potencial
para la revegetación temprana de suelos degra-
dados (Ren & Yu, 2008), pues sus atributos
biológicos y ecológicos facilitan el estable-
cimiento de otras plantas bajo su cobertura
(Norisada et al., 2005; Osorio, 2017; Yang et
al., 2009). No obstante, la discusión sobre el
uso de esta especie exótica en proyectos de
restauración ecológica de áreas impactadas
por minería, especialmente en bosques plu-
viales tropicales ricos en especies vegetales
endémicas como los del Chocó (Gentry, 1986;
Rangel-Ch, 2004), también debe enfocarse en
el posible potencial de la especie vegetal para
invadir las formaciones forestales naturales que
circundan la minas. Al respecto, aunque en este
trabajo no se evaluó directamente la estructura
demográfica o el patrón de expansión de A.
mangium desde las siembras en las minas hacia
los bosques naturales adyacentes, por medio de
recorridos realizados en la zona boscosa adya-
cente a las minas no se observó evidencia de
su invasión; de hecho, al revisar los inventarios
florísticos realizados en los bosques adyacentes
a minas del área de estudio, después del esta-
blecimiento de la siembra de A. mangium, no
se registran individuos de esta especie exótica
en ningún estado de crecimiento (Ramírez-
Moreno & Rangel-Ch, 2019; Valois-Cuesta et
al, 2022), lo cual sugiere que A. mangium no
tiene un patrón de expansión invasor en los
bosques naturales del sistema estudiado. Es
probable que A. mangium no invada los bos-
ques adyacentes a las minas debido a su con-
dición de planta leguminosa heliófila adaptada
a sitios perturbados con suelos degradados y/o
zonas abiertas con alta incidencia lumínica, lo
que puede limitar su establecimiento bajo con-
dición de sombra imperante al interior del bos-
que cerrado (Hegde et al., 2013; Krisnawati et
al., 2011; Osunkoya et al., 2005). Evidencia de
ello fue encontrada por Osunkoya et al. (2005),
quienes al estudiar el crecimiento de A. man-
gium bajo dos condiciones de luz, encontraron
que individuos sometidos a alta luz mostraron
significativamente mayor área foliar, biomasa,
tasa de crecimiento y alturas, al compararse con
aquellos individuos sembrados a intensidades
lumínicas bajas.
En conclusión, los resultados sugieren que
las siembras de A. mangium tienen un efecto
positivo sobre la rehabilitación del suelo y la
vegetación subyacente de las áreas impactadas
por minería de oro en la selva pluvial tropical
del Chocó, Colombia, ya que después de 10-12
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años tras el cierre de las minas, las áreas mine-
ras que fueron reforestadas inicialmente con A.
mangium desarrollan comunidades vegetales
más complejas en términos de la estructura
biológica y composición de especies (más
ricas, diversas y equitativas), que aquellas áreas
mineras dejadas en abandono bajo sucesión
pasiva y/o sin la siembra de esta leguminosa. El
rol de A. mangiun como planta nodriza de otras
especies nativas y/o naturalizadas en las áreas
impactadas por minería, se debe a su capacidad
para establecerse en áreas perturbadas y mejo-
rar las condiciones micro-ambientales bajo la
cobertura, a través de la fijación de nitrógeno
molecular y aporte de materia orgánica al
suelo, así como de su capacidad para regular
las condiciones micro-climáticas bajo el dosel
de las plantaciones, tal como se ha registrado
en otros trabajos (Norisada et al., 2005; Osorio,
2017; Valois-Cuesta, 2016; Yang et al., 2009).
No hay evidencia de invasión de A. mangium
en los bosques adyacentes a las minas estudia-
das, por lo tanto, se destaca su importancia para
la revegetación temprana de áreas degradadas
por la minería de oro a cielo abierto en los
bosques pluviales del Chocó, Colombia y otras
regiones tropicales con regímenes climáticos y
de disturbio similares al estudiado.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Al S Eccehomo por su acompañamien-
to permanente; A Ríos Hurtados (q.e.p.d), J
Asprilla Perea, L Marisol Rentería, L Gamboa,
Y Roa García, A Moreno Murillo por su apoyo.
A los pobladores y Consejos Comunitarios de
Platinero en el municipio de Condoto y Plan de
Raspadura en Unión Panamericana por facili-
tar el desarrollo del trabajo en sus territorios.
Este trabajo fue financiado por Universidad
Tecnológica de Chocó y Departamento del
Chocó (Convenio No. 032 de 2015) con una
beca-crédito condonable de maestría asignada
Carmen Sofía Abella-Sanclemente.
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