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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 817-835, e51108, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 30, 2022)
Adaptación al sotobosque de una comunidad de palmas (Arecaceae)
andinas desde la perspectiva de las tasas vitales
Paula Cepeda1; https://orcid.org/0000-0003-1115-397X
Pedro Jiménez1; https://orcid.org/0000-0003-1032-292X
Carolina Isaza1*; https://orcid.org/0000-0002-0405-4984
1. Facultad de Ciencias Básicas y Aplicadas, Universidad Militar Nueva Granada, Cajicá, Colombia;
est.paula.cepeda@unimilitar.edu.co, pedro.jimenez@unimilitar.edu.co, carolina.isaza@unimilitar.edu.co
(Correspondencia*)
Recibido 24-V-2022. Corregido 12-IX-2022. Aceptado 18-XI-2022.
ABSTRACT
Adaptation to the undergrowth of a community of Andean palms (Arecaceae)
from the vital rates perspective
Introduction: Palms have adaptations to thrive in the limiting environment of the understory, which can be
examined from studying their survival, growth and fecundity rates. However, studies that address the vital rates
strategies developed by a community of palms to successfully inhabit the forest understory are scarce.
Objective: To determine and compare the vital rates of survival, growth and fecundity in a community of
Andean understory palms.
Methods: The study was carried out in the Chicaque Natural Park, Colombia in an area occupying 0.07 ha,
focused on the species Chamaedorea linearis, C. pinnatifrons, Geonoma orbignyana and G. undata. During
2018 and 2019, data corresponding to survival, growth and fecundity of these species were collected. The vital
rates were estimated from their relationship with the size of the individuals.
Results: A total of 597, 687, 453 and 690 individuals were registered in 0.1 ha of C. linearis, C. pinnatifrons,
G. orbignyana and G. undata, respectively. The four species had high survival of seedlings, low growth rates in
stemless individuals, low leaf production, few total leaves, a high longevity of the leaves and start of reproduc-
tion with low-height aerial stem. However, we found differences among species in which G. orbignyana and C.
pinnatifrons demonstrated patterns commonly seen in understory palms. By contrast, C. linearis and G. undata
had mixed growth strategies to cope with open spaces and understory conditions, as their leaves are larger, have
larger stem growth rates and reproduction begins at a higher height. In terms of the genera, Chamaedoreas had
fast growth and reproduction rates, spending most of their lives as adults. Meanwhile, Geonomas prioritizes the
stasis of individuals, with its long-life cycles and lower growth rates.
Conclusions: Chamaedoreas prioritizes growth and reproduction, while Geonomas prioritizes stasis. The limit-
ing conditions of the understory seem to favor these two growth strategies in the species. These results can be
considered as a step towards better understanding the strategies of a community of palms in the understory.
Key words: cloud forest; conservation; demography; life history; Chamaedorea; Geonoma.
RESUMEN
Introducción: Las palmas tienen adaptaciones para prosperar en el entorno limitante del sotobosque, que se
pueden examinar a partir del estudio de las tasas de supervivencia, crecimiento y fecundidad. Sin embargo, los
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v70i1.51108
ECOLOGÍA TERRESTRE
818 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 817-835, e51108, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 30, 2022)
INTRODUCCIÓN
Las palmas son un elemento florístico
dominante en los bosques tropicales, cubriendo
diversos ecosistemas, que incluyen las tierras
bajas, pantanos, bosques secos y bosques de
alta montaña (Balslev, 2011). Dentro de estos
bosques encontramos que las palmas también
dominan los diferentes estratos del bosque,
gracias a las múltiples adaptaciones que obser-
vamos en la familia como: el amplio rango de
su tamaño y forma de sus hojas, tallos, raíces
y frutos. Estas características a su vez han con-
vertido a las palmas en una numerosa fuente de
materiales habituales para uso humano en los
trópicos (Balslev, 2011).
Uno de los ambientes en el que las palmas
han logrado prosperar es el sotobosque de
zonas tropicales, a pesar que este entorno pre-
senta fuertes limitantes, especialmente de luz,
los cuales pueden causar que las plantas que
habitan allí sean sensibles a la sequía y tener
deficiencias fotosintéticas. Las palmas no solo
han colonizado este ambiente en abundancia
(Svenning, 2001), sino también en diversidad y
se conocen cerca de 15 géneros de palmas que
incluyen algunas especies capaces de tolerar
o son habitantes exclusivos del sotobosque
(Baker & Dransfield, 2016). Inclusive, hay
grupos completos en los que las especies se
encuentran restringidas a este ambiente, como
lo son los géneros Neotropicales Chamaedorea
y Geonoma.
En varios géneros de palmas que habitan
el sotobosque se presentan adaptaciones com-
partidas como la alta supervivencia desde la
etapa de plántulas en adelante (Endress et al.,
2004), la alta longevidad de las hojas (Ata-
roff & Schwarzkopff, 1994; Chazdon, 1992;
Oyama, 1990), las bajas tasas de crecimiento,
tanto en producción de hojas como en elon-
gación del tallo (Kimura & Simbolon, 2002;
Rodríguez-Buriticá et al., 2005; Souza et al.,
2003), tamaño pequeño en la madurez, que
compensa el costo por las bajas tasas de captura
de luz (Chazdon, 1986a; Kimura & Simbolon,
2002), tallos y hojas flexibles que soportan
daño mecánico, el cual es un evento común en
el sotobosque (Chazdon, 1986a), y bajas tasas
estudios que abordan las estrategias de tasas vitales desarrolladas por una comunidad de palmas para habitar el
sotobosque del bosque son escasos.
Objetivo: Determinar y comparar las tasas vitales de supervivencia, crecimiento y fertilidad en una comunidad
de palmas de sotobosque andino.
Métodos: El estudio se realizó en el Parque Natural Chicaque, Colombia. En un área de 0.07 ha, donde se
estudiaron las especies Chamaedorea linearis, C. pinnatifrons, Geonoma orbignyana y G. undata. Durante 2018
a 2019 se recolectaron datos correspondientes a supervivencia, crecimiento y fecundidad. Las tasas vitales se
estimaron a partir de su relación con el tamaño de los individuos.
Resultados: Se registraron un total de 597, 687, 453 y 690 individuos en 0.1 ha de C. linearis, C. pinnatifrons,
G. orbignyana y G. undata, respectivamente. Las cuatro especies tuvieron una alta supervivencia de plántulas,
bajas tasas de crecimiento en individuos sin tallo, baja producción de hojas, pocas hojas totales, una alta lon-
gevidad de las hojas, e inicio de la reproducción con un tallo de baja altura. No obstante, hubo diferencias entre
las especies en las que G. orbignyana y C. pinnatifrons presentaron patrones comúnmente vistos en las palmas
del sotobosque. Por el contrario, C. linearis y G. undata tienen estrategias de crecimiento mixtas para hacer
frente a los espacios abiertos y las condiciones del sotobosque, ya que sus hojas y copas son más grandes, tienen
mayores tasas de crecimiento del tallo y la reproducción comienza a mayor altura. En cuanto a los géneros, las
Chamaedoreas tuvieron unas tasas de crecimiento y reproducción altas, pasando la mayor parte de su vida como
adultos. Por su parte, las Geonomas priorizan la permanencia de los individuos, con sus ciclos de vida largos,
tasas de crecimiento más bajas.
Conclusiones: Las Chamaedoreas priorizan crecimiento y reproducción, mientras que las Geonomas priorizan
la permanencia. Las condiciones limitantes del sotobosque parecen favorecer estas dos estrategias de crecimiento
típicas de las especies estudiadas. Estos resultados pueden considerarse como un paso hacia el conocimiento de
las estrategias de la coexistencia de las comunidades de palmeras en los bosques.
Palabras clave: bosque de niebla; conservación; demografía; historia de vida; Chamaedorea; Geonoma.
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de saturación fotosintética (Chazdon, 1986b);
entre otras.
Las estrategias de crecimiento son una
ventana para conocer las adaptaciones al soto-
bosque que pueden implementar las especies.
Según esto, las condiciones limitantes en el
sotobosque pueden favorecer dos estrategias
de crecimiento. Por un lado, existen plantas
de rápido crecimiento, que tienen una mayor
inversión en tejidos fotosintéticos y pueden
reemplazar rápidamente los daños físicos gene-
rados por las dinámicas del dosel (Cooley et
al., 2004). Por otro lado, encontramos plantas
de lento crecimiento, que destinan sus recursos
a la producción de estructuras de defensa para
evitar los daños por caída de hojas y ramas
(Cooley et al., 2004). Además, estas adaptacio-
nes también favorecen distintas estrategias de
selección de nicho, que se han descrito como
habitat filtering, en la cual patrones de creci-
miento similares se seleccionan; y exclusión
competitiva, en la que se favorece la diferen-
ciación de patrones (Andersen et al., 2012).
Estas son dos estrategias descritas en palmas de
sotobosque y determinan la selección de nicho
al coexistir (Andersen et al., 2012).
Las tasas vitales son tratos determinantes
en la historia de vida de las especies y sus
poblaciones, y están expresadas a través de
patrones y rasgos de supervivencia, crecimien-
to, y reproducción de los individuos (Bellier
et al., 2018). A través del entendimiento de
las tasas vitales, a nivel de una comunidad,
es posible identificar diferentes adaptaciones
de cada una de las especies que la conforman
como respuesta a un mismo hábitat. Los com-
portamientos variables de las tasas vitales de
las especies son explicados por la evolución de
las historias de vida, aspecto que puede brindar
herramientas para conocer algunos mecanis-
mos ecológicos de diferenciación de nicho en
una comunidad.
A diferencia de los estudios de impacto
de la cosecha sobre la dinámica poblacional
(Endress et al., 2004; Isaza et al., 2017), son
escasos los trabajos que abordan el conoci-
miento de comunidades de especies de palmas
y las estrategias que presentan para vivir en el
sotobosque. Es por esto que el objetivo de este
estudio fue determinar y comparar las tasas
vitales de supervivencia, crecimiento y fecun-
didad en una comunidad de palmas andinas de
sotobosque. A partir de esta información esti-
mamos la longevidad de los individuos. Esta
información contribuirá con el conocimiento
de las diferentes estrategias de adaptación a las
condiciones de sotobosque en una comunidad
de palmas. Así como en el desarrollo de planes
de manejo acordes a las estrategias de vida de
las especies.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El estudio se llevó a
cabo en el Parque Natural Chicaque (PN Chi-
caque), Cundinamarca, Colombia (4º37’9” N
& 74º18’53.5” W). El área tiene una exten-
sión de 300 ha, comprendido en un gradiente
altitudinal desde los 2 000 a los 2 700 metros
de altitud cubierto por bosques montanos de
niebla andinos. La temperatura promedio del
parque es de 17 ºC en la zona baja y 12 ºC en
la zona alta. La humedad relativa se encuentra
entre el 75 % al 86 % con una precipitación de
2 000 mm anuales, presentando una tendencia
bimodal. El primer pico de lluvia se observa
entre marzo y mayo, y el segundo entre octu-
bre y noviembre (Rivera & Córdoba, 1998).
Los suelos se caracterizan por ser de textura
franco-arcillosa en la zona alta del parque, y
arcillosos, franco-arenosos y pedregosos en
el límite inferior (Rivera & Córdoba, 1998).
Posee una vegetación característica de bosques
secundarios mixtos, con múltiples estratos, uno
arbustivo y herbáceo denso, compuesto prin-
cipalmente por Passiflora sp., Cavendishia sp.
y Bocconia sp., y uno arbóreo dominado por
Croton sp., Cecropia sp., Ficus sp. y Clusia sp.,
además de tener una población conservada de
Quercus humboldtii (Rivera & Córdoba, 1998).
Especies de estudio: Las especies de
palmas Chamaedorea linearis (Ruiz & Pav)
Mart., Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.)
Oerst., Geonoma orbignyana Mart. y Geonoma
undata Klotzsch. son propias del sotobosque
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de bosques montanos húmedos tropicales. En
Colombia su distribución es principalmente
andina (Galeano & Bernal, 2010). Chamae-
dorea linearis se distribuye entre 500 y 2 800
m, tiene un tallo solitario que alcanza 10 m de
altura, es dioica, forma racimos infrafoliares,
y frutos rojos esféricos o elipsoides de 1-2.5
cm de diámetro (Galeano & Bernal, 2010).
Chamaedorea pinnatifrons se encuentra desde
el nivel del mar hasta 2 500 m, frecuentemen-
te sobre los 1 000 m, tiene un tallo solitario
ocasionalmente postrado que alcanza 3 m de
altura, es dioica, forma racimos infrafoliares y
frutos naranjas de 1 cm de diámetro (Galeano
& Bernal, 2010). Geonoma orbignyana se
distribuye entre 900 y 2 900 m; tiene un tallo
solitario ocasionalmente postrado que alcan-
za 7 m de altura y es raramente cespitosa, es
monoica, sus inflorescencias son interfoliares
y forma frutos negros y esféricos u ovoides de
0.7 cm de diámetro (Galeano & Bernal, 2010).
Geonoma undata se encuentra entre 1 200 y
3 150 m; tiene un tallo solitario, es ocasional-
mente cespitosa, alcanza 10 m de altura, es
monoica, tiene racimos infrafoliares y forma
frutos ovoides o elipsoides levemente quillados
color negro de 0.6 cm de diámetro (Galeano &
Bernal, 2010).
Datos demográficos: Los datos demo-
gráficos de las cuatro especies fueron reco-
lectados de los individuos ubicados dentro de
siete parcelas permanentes de 100 m2 (0.07
ha en total), distanciadas por más de 250 m
entre ellas, desde los 2 130 m a los 2 370 m de
altitud, establecidas empleando los parámetros
de: 1) presencia de, por lo menos, una especie
de la comunidad, 2) ambiente representativo
de crecimiento de las especies (Taherdoost,
2016). Chamaedorea linearis, C. pinnatifrons
y Geonoma undata se encontraron en las siete
parcelas establecidas, abarcando el gradiente
altitudinal de las parcelas. A diferencia de
estas, Geonoma orbignyana se encontró en
sólo tres parcelas de las siete establecidas,
desde 2 130 m a 2 250 m de altitud.
Fueron censados 345, 480, 138 y 482
individuos de C. linearis, C. pinnatifrons, G.
orbignyana y G. undata respectivamente. Los
individuos fueron marcados permanentemente,
identificados, medidos y mapeados para su
ubicación posterior. Para construir la estructu-
ra poblacional, los individuos se clasificaron
como plántulas, juveniles, subadultos y adultos.
Se consideraron como plántulas los individuos
con hojas bífidas, juveniles a los individuos
con hojas pinnadas, pero sin presencia de tallo
aéreo, subadultos a los individuos con tallo
sin evidencia de inicio de reproducción (con
cicatrices de inflorescencias o racimos secos
colgando debajo del individuo), y adultos a
los individuos con estructuras reproductivas o
marcas en el tallo de estructuras reproductivas
(Bernal & Galeano, 2013). Los resultados de
la densidad poblacional se extrapolaron a 0.1
ha, para facilitar la comparación de estos datos.
Determinación de las tasas vitales: Los
datos para estimar las tasas vitales fueron
recolectados durante un año en cuatro censos
trimestrales desde abril-junio de 2018 a abril-
junio de 2019. Esto con el fin de tener un moni-
toreo adecuado de las poblaciones, además
de registrar los ritmos de fecundidad como la
aparición de nuevas plántulas y la producción
de racimos. Sin embargo, para construir los
modelos de las tasas vitales, se usaron los datos
del primer y último censo.
Se estimaron las tasas vitales de supervi-
vencia, crecimiento y fecundidad. El tamaño
de los individuos fue estimado como el número
de pinnas en la hoja expandida más joven, la
longitud foliar (únicamente para Geonoma
orbignyana) y la altura del tallo (en subadultos
y adultos), porque estas variables permiten
inferir su tamaño y las tasas vitales (Bernal &
Galeano, 2013).
Para estimar la supervivencia se regis-
traron los individuos vivos en el censo final
y su tamaño. Para estimar el crecimiento se
registraron: 1) la producción de hojas nuevas,
2) el incremento en el número de pinnas al
lado derecho de la lámina de la hoja más joven,
la longitud de la lámina de la hoja más joven
(únicamente para Geonoma orbignyana), 3)
la altura del tallo, y 4) el número de anillos
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cada 30 cm y 10 cm para G. orbignyana, para
estimar el promedio de la longitud de los entre-
nudos en los intervalos de altura mencionados.
Se obtuvo el promedio de los entrenudos a
una altura determinada y se multiplicó por la
producción foliar para calcular el incremen-
to del tallo aéreo anual. Los parámetros de
incremento número de pinnas e incremento de
altura del tallo se usaron para estimar la edad
de los individuos.
Se obtuvo un bajo número de individuos
con tallo dentro de las parcelas en las cuatro
especies. Por esto, en septiembre de 2019 se
registraron fuera de las parcelas 88 individuos
con tallo de Chamaedorea linearis, 78 de C.
pinnatifrons, 68 de Geonoma orbignyana y 40
de G. undata. En estos individuos se registró
el número de pinnas, la longitud de la lámi-
na solo para Geonoma orbignyana, la altura
del tallo y el número de anillos (como en el
censo del 2018).
Para estimar la fecundidad, se registró si
los individuos eran reproductivos, y el número
de racimos y frutos que produjeron. En las
mismas parcelas, se registró la germinación y
el reclutamiento de nuevas plántulas, entendido
como las plántulas que, emergen entre el pri-
mer y segundo censo y aquellas que sobreviven
después de un año, respectivamente (Bernal
& Galeano, 2013). El número de racimos y
frutos se registraron durante 18 meses, desde
abril-junio de 2018 hasta octubre-diciembre de
2019. Se realizó una subcategorización de los
individuos adultos para determinar diferencias
en el número de frutos y racimos. La categoría
Adultos1 corresponde a adultos inferiores a 2,
1.5, 1 y 3.5 m en C. linearis, C. pinnatifrons, G.
orbignyana y G. undata, respectivamente. La
categoría Adultos 2 corresponde a individuos
superiores a las alturas anteriores. El registro
de la germinación y el reclutamiento de nuevas
plántulas se inició a partir del segundo censo y
se registró durante 15 meses, desde julio-sep-
tiembre de 2018 a octubre-diciembre de 2019.
Para el reclutamiento, se contaron las plántulas
nuevas y se registró su supervivencia y produc-
ción foliar después de un año. La proporción
de individuos en fructificación se obtuvo como
la sumatoria de los racimos con fruto sobre el
total de los adultos.
Análisis de datos: Para establecer la rela-
ción entre las tasas vitales y el tamaño de
los individuos (número de pinnas, longitud
foliar y altura del tallo), se parametrizaron
modelos lineares generalizados simples. Se
ajustaron modelos logísticos para analizar las
variables binomiales (probabilidad de super-
vivencia, de formación de tallo y de inicio de
reproducción) y discretas (incremento en el
número de pinnas) (Zar, 1999). Se realizaron
transformaciones logarítmicas y de raíz cua-
drada en las variables cuando se presentó sobre
dispersión (Apéndice 1). Las funciones de las
regresiones y modelos fueron seleccionadas a
partir del valor P, el criterio informativo Akaike
(AIC) y el coeficiente de determinación (R2)
(Akaike, 1981; Zar, 1999). Empleamos esta-
dística descriptiva para determinar la estructura
poblacional, número y producción de hojas en
categorías de crecimiento, supervivencia de
plántulas germinadas, número de racimos for-
mados e individuos germinados en cada censo.
Se realizaron pruebas de normalidad Shapiro
y homocedasticidad de los datos recopilados
para medir las tasas vitales. Se empleó la prue-
ba no paramétrica Kruskal-Wallis y la prueba
post-Hoc Mann-Whitney para identificar las
diferencias en el tamaño, número y producción
de hojas entre categorías de crecimiento (Zar,
1999). Se implementó la prueba t-Student
y Mann-Whitney-Wilcoxon (Zar, 1999) para
observar diferencias en las tasas vitales entre
los sexos de C. linearis y C. pinnatifrons. El
análisis estadístico se realizó en el software
R con un nivel de significancia del 95 % (R
Core Team, 2020), con los paquetes Rmisc 1.5
(Hope, 2013), dunn.test 1.3.5 (Dinno, 2017) y
rsq 2.2 (Zhang, 2021).
RESULTADOS
Densidad y estructura poblacional: Se
registraron un total de 597, 687, 453 y 690 indi-
viduos en 0.1 ha de C. linearis, C. pinnatifrons,
G. orbignyana y G. undata, respectivamente.
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Estos valores muestran que la densidad es
variable entre especies, factor atribuido a la
distribución agregada en sitios con característi-
cas diferentes para cada especie. Por ejemplo,
para G. orbignyana, la especie con la menor
densidad, se observaron individuos densamente
agregados en un solo sector de la reserva. Este
sitio presentó condiciones de alta humedad,
suelos drenados y baja formación de claros en
el dosel. Mientras que G. undata, la especie con
mayor densidad, se distribuyó en sitios con una
alta heterogeneidad del suelo y condiciones de
mayor intensidad lumínica. La densidad de los
individuos de las cuatro especies en las áreas
muestreadas fue de 2 427 individuos / 0.1 ha.
La estructura poblacional en las cuatro
especies tuvo una forma de “J” invertida, con
un alto número de individuos en las categorías
de plántulas, que disminuyeron en las catego-
rías sucesivas (Fig. 1). Comparado con las otras
especies, G. undata tuvo una proporción mayor
de subadultos respecto a los adultos, probable-
mente por un incremento en la permanencia de
los individuos como subadultos a causa de una
lenta elongación del tallo durante esta etapa,
como veremos más adelante (Fig. 1).
Supervivencia: Las plántulas fueron la
etapa más vulnerable de Chamaedorea linearis,
Geonoma orbignyana y G. undata con porcen-
tajes de supervivencia de 56 %, 70 % y 62 %,
respectivamente. La mortalidad de las plántulas
estuvo relacionada principalmente a perturba-
ciones en el bosque, como caída de hojas sobre
los individuos y plena exposición lumínica por
disturbios en el dosel. En las siguientes catego-
rías de crecimiento la supervivencia fue mayor
(83 a 90 %) y las causas de mortalidad fueron
el marchitamiento de los individuos por depre-
dación y por perturbación humana. La supervi-
vencia de C. pinnatifrons fue similar a lo largo
del ciclo de vida, teniendo un porcentaje de
supervivencia del 72 % en plántulas y de 73 %
en las siguientes categorías. Por esto, el modelo
aplicado indicó que la supervivencia de C. pin-
natifrons no estuvo determinada por el tamaño
de los individuos, contrario a lo encontrado en
las otras tres especies (Fig. 2).
Fig. 1. Estructura poblacional de la comunidad de palmas en el PN Chicaque. Las letras en las categorías indican plántulas
(pl), juveniles (ju), subadultos (su) y adultos (ad). / Fig. 1. Population structure of palm community in NP Chicaque. Letters
indicate seedlings (pl), juveniles (ju), subadults (su) and adults (ad).
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Crecimiento: Hubo un incremento de
tamaño de los individuos sin tallo en la pobla-
ción, evaluado a través del número de pinnas,
el cual incrementó desde el censo inicial al
final para todas las especies. En promedio se
produjeron 2.8 ± 1.6 pinnas×año-1 en Cha-
maedorea linearis, 1.6 ± 1.0 pinnas × año-1
en C. pinnatifrons, 2.2 ± 2.1 pinnas × año-1
en Geonoma orbignyana y 2.9 ± 2.6 pinnas x
año-1 para G. undata. Sin embargo, este com-
portamiento es variable y las cuatro especies
presentaron retrocesos del número de pinnas
en algunos individuos, que pasaron de la etapa
juvenil (hoja dividida) a plántula (hoja bífida)
(Fig. 3). Al mismo tiempo, se observó que
pocos individuos (< 10) pueden tener un rápido
incremento de pinnas en las etapas tempranas
de crecimiento. En algunos casos registramos
individuos que en el censo inicial tenían una
(1) pinna y produjeron hasta 9 pinnas luego de
un año (Fig. 3). Sin embargo, este crecimiento
tiene un límite y a medida en que los indivi-
duos crecen, la velocidad del incremento en
el número de pinnas se reduce, hasta alcanzar
su máximo, que es aproximadamente 22, 7,
12 y 41 pinnas en C. linearis, C. pinnatifrons
G. orbignyana y G. undata, respectivamente
(Fig. 3).
En Chamaedorea, el incremento de la
elongación del tallo fue menor a medida que
los individuos ganaban altura (Fig. 4). Por su
parte, G. orbignyana no presentó diferencias
en el incremento de la elongación con res-
pecto a su altura inicial (p > 0.05). Mientras
que, en G. undata la elongación del tallo fue
mayor al incrementar la altura y fue más baja
a menor altura, especialmente por debajo de 1
m altura (Fig. 4). Por otro lado, en promedio,
Fig. 2. Probabilidad de supervivencia de las especies de palmas en el PN Chicaque. Los puntos corresponden a los datos
observados, la línea corresponde a la tendencia del modelo logístico (P > 0.05), el área sombreada corresponde a los
intervalos de confianza del modelo. Los datos de pinnas de C. linearis fueron transformados a logaritmo y se presentaron
los ejes de la gráfica en escala natural para facilitar su interpretación. / Fig. 2. Survival probability of palms species in
NP Chicaque. Points are observed data, the line is the logistic model tendency (P> 0.05), shadow areas are the confidence
intervals of the model. Pinnae of C. linearis were transformed to logarithm and the axis in the graph were represented in
natural scale to ease of interpretation.
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la elongación del tallo presentó un incremento
de 0.2 ± 0.1 m ×año-1 de su altura inicial en C.
linearis, 0.1 ± 0.08 m ×año-1 en C. pinnatifrons,
0.03 ± 0.01 m ×año-1 en G. orbignyana y 0.07 ±
0.03 m×año-1 en G. undata. De acuerdo a estas
cifras se observa que las tasas de crecimiento
del tallo para los individuos de Geonoma son
mucho más bajas que las de los de Chamaedo-
rea, aunque en todo caso hay una alta variabi-
lidad del incremento de la elongación del tallo
en las cuatro especies (Fig. 4).
Las especies Chamaedorea linearis, C.
pinnatifrons y Geonoma undata inician la
formación del tallo, que marca la transición de
la categoría de juveniles a subadultos, cuando
tienen aproximadamente 17, 5, y 20 pinnas en
la hoja más joven, respectivamente (Fig. 5). En
G. orbignyana, la formación del tallo inicia
cuando sus hojas alcanzan una longitud cercana
a los 0.4 m (Fig. 5).
El número de hojas, su tamaño y la pro-
ducción foliar, incrementan con la categoría de
tamaño de los individuos en las cuatro especies.
En el caso del número de hojas en la corona,
los adultos de C. pinnatifrons, G. orbingyana
y G. undata tuvieron mayor cantidad (Tabla 1).
La excepción fue la especie C. linearis, pues
son los subdultos quienes tienen, en promedio,
el mayor número de hojas en la corona (Tabla
1). En las especies del género Chamaedorea el
incremento del número de hojas totales desde
juveniles hasta subadultos es gradual y son
similares entre especies, contrario a lo que se
presenta en las especies del género Geonoma
Fig. 3. Crecimiento de tamaño expresado como el incremento en el número de pinnas durante un año para las especies de
palmas en el PN Chicaque. Los puntos corresponden a los datos observados, la línea central corresponde a la tendencia
obtenida del modelo lineal (P < 0.05) y las líneas externas corresponden al intervalo de confianza. Se transformaron los datos
de Pinnas t+1 y Pinnas t0 a logaritmo en C. linearis; en C. pinnatifrons, G. orbignyana y G. undata la variable Pinnas t+1 se
transformaron a raíz cuadrada. La variable Pinnas t0 se transformó a raíz cuadrada en G. orbignyana. Los ejes transformados
a logaritmo y raíz cuadrada se presentaron en escala natural para facilitar su interpretación. / Fig. 3. Size growth expressed
as increment in number of pinnae over one year for each palm species in NP Chicaque. Points are observed data; the central
line is the tendency of the model (P < 0.05) and the outer lines are the confidence interval. Data was transformed to logarithm
and square root but axes was represented in to natural scale to ease of interpretation. Pinnae t+1 and Pinnae t0 transformed
to logarithm in C. linearis. Pinnae t+1 transformed to square root in C. pinnatifrons, G. orbignyana and G. undata. Pinnae
t0 transformed to root square in G. orbignyana.
825
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 817-835, e51108, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 30, 2022)
que prácticamente se duplica de una categoría
a otra, produciendo así coronas más grandes y
con más hojas (Tabla 1).
El tamaño de las hojas se basó en el núme-
ro de pinnas en C. linearis, C. pinnatifrons, y
G. undata, y por la longitud de la lámina de la
hoja más joven en G. orbignyana. Estas varia-
bles incrementan con la categoría de tamaño de
los individuos (Tabla 1). En Chamaedorea, las
hojas con mayor número de pinnas se encuen-
tran en los individuos subadultos, aunque no
son significativamente diferentes del número
de pinnas en los adultos (Tabla 1). Mientras
que, en las especies del género Geonoma
las hojas de mayor tamaño se encuentran
en los adultos.
Igualmente, en las cuatro especies, la pro-
ducción foliar incrementó con el aumento en
el tamaño de los individuos. La diferencia en
la producción foliar entre categorías fue signi-
ficativa. Esta tendencia fue clara en Geonoma
orbignyana, en la que los individuos adultos
tuvieron la mayor producción foliar en la pobla-
ción (Tabla 1). Mientras que en C. linearis, C.
pinnatifrons y G. undata fueron los subadultos
quienes tuvieron la mayor producción foliar
(Tabla 1), una etapa en la que las especies de
palmas exhiben un rápido crecimiento.
A pesar de que la mayor producción foliar
ocurre en individuos subadultos y adultos en
las cuatro especies, algunos pocos individuos
(2.6 % del total), excepcionales, en estado de
Fig. 4. Crecimiento de tamaño expresado como incremento de la altura del tallo durante un año en las especies de palmas en
el PN Chicaque. Los puntos corresponden a los datos observados, la línea central corresponde a la tendencia obtenida del
modelo lineal (P < 0.05) y las líneas externas corresponden al intervalo de confianza. Los ejes de los datos transformados
a logaritmo y raíz cuadrada se presentaron en escala natural para facilitar su interpretación. Incremento t+1 y Altura t0
transformado a logaritmo en C. linearis. Incremento t+1 transformado a logaritmo en C. pinnatifrons. Incremento t+1 y
Altura t0 transformado a raíz cuadrada en G. undata. / Fig. 4. Size growth expressed as increment in height over one year for
palms species in NP Chicaque. Points are observed data; central line is the tendency of the model (P < 0.05) and outer lines
are the confidence interval. Axis of data transformed to logarithm and square root were presented in natural scale to ease of
interpretation. Increment t+1 and Height t0 transformed to logarithm in C. linearis. Increment t+1 transformed to logarithm
in C. pinnatifrons. Increment t+1 and Height t0 transformed to square root in G. undata.
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plántulas de C linearis, C. pinnatifrons y G.
undata alcanzaron una alta producción foliar,
llegando a producir aproximadamente 5 hojas
por año. A partir del número de hojas y la pro-
ducción de hojas calculamos la longevidad pro-
medio de las hojas. Las hojas de las plántulas
y juveniles de las cuatro especies tuvieron una
duración cercana a los 2 años. En la etapa de
subadulta la relación cambia y se reduce la lon-
gevidad de las hojas en Chamaedorea a 1 año,
mientras que en Geonoma esta osciló entre los
1.5 a 2 años. Por último, en la etapa de adultos
en Geonoma se obtuvo una duración foliar de 2
a 3 años y en Chamaedorea su longevidad fue
de casi la mitad con 1.5 a 2 años. De manera en
el género Geonoma hay una retención de hojas
prolongada que le permite formar coronas más
numerosas y grandes.
Fecundidad: La probabilidad de reprodu-
cirse dada una altura determinada, fue variable
en cada especie. Por ejemplo, en C. linearis y
C. pinnatifrons la producción de racimos ini-
cia cuando los individuos alcanzan una altura
aproximada de 1.5 m, pero puede iniciar desde
los 0.2 m para la primera especie. Por otro
lado, los individuos de C. pinnatifrons pueden
permanecer como no reproductivos incluso
hasta alcanzar los 2.7 m (Fig. 6). Mientras
que en G. orbignyana se alcanza a 1 m, pero
se observaron individuos maduros a menor
altura (Fig. 6). En G. undata la formación de
racimos inicia cuando los individuos alcanzan
una altura de 3 m aproximadamente (Fig. 6).
No se encontró una relación entre el número de
racimos, el número de frutos y la altura de los
Fig. 5. Probabilidad de formar tallo aéreo respecto al tamaño inicial de los individuos de la comunidad de palmas en el
PN Chicaque. Los puntos corresponden a los datos observados, la línea corresponde a la tendencia del modelo logístico
(P < 0.05), el área sombreada corresponde a los intervalos de confianza. Los datos de pinnas de C. pinnatifrons fueron
transformados a logaritmo y en la gráfica se presentaron en escala natural para facilitar su interpretación. / Fig. 5. Probability
of stem formation regarding the initial size of individual of the palm community in PN Chicaque. Points are observed data,
the line is the logistic model tendency (P > 0.05), shadowed areas are the confidence intervals. Pinnae of C. pinnatifrons
were transformed to logarithm and were presented in natural scale in the graph to ease of interpretation.
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individuos (Tabla 2; Apéndice 1), es decir que
estas variables no cambiaron con el tamaño de
los individuos.
Para las especies dioicas (Chamaedorea)
la relación entre sexos fue de 1:1 (H:M). Sólo
se encontraron 1 y 2 individuos adultos de C.
linearis y C. pinnatifrons respectivamente, que
no fueron categorizados por su sexo, debido
a la ausencia de estructuras reproductivas en
buen estado que permitieran inferirlo. No se
encontraron diferencias significativas en el
número de hojas, producción foliar y número
Tabla 1
Promedio de hojas, tamaño foliar y hojas producidas para las poblaciones de palmas. / Table 1. Average leaves, leaf size and
leaves produced of populations of palms.
Especie Número de hojas Tamaño foliar1Hojas producidas
C. linearis
pl 2.06 ± 0.96a1.00 ± 0a1.09 ± 0.95a
ju 2.90 ± 1.08a6.73 ± 3.94b1.69 ± 0.71b
su 3.50 ± 1.85bc 19.75 ± 2.81c3.33 ± 0.57c
ad 3.61 ± 0.98c19.78 ± 2.28c3.00 ± 1.58bc
C. pinnatifrons
pl 2.04 ± 1.05a1.00 ± 0a1.23 ± 0.93a
ju 2.84 ± 1.13b3.53 ± 1.24b1.35 ± 0.72a
su 2.93 ± 1.12b5.64 ± 0.88c2.42 ± 0.78b
ad 3.29 ± 1.10b5.46 ± 1.00c1.58 ± 0.79ab
G. orbignyana
pl 2.29 ± 1.11a0.11 ± 0.04a1.98 ± 0.87a
ju 2.50 ± 1.91a0.21 ± 0.12b2.2 ± 1.31ab
su 8.00 ± 1.87b0.44 ± 0.09c3.16 ± 1.47ab
ad 11.06 ± 3.15b0.52 ± 0.08c3.25 ± 1.03b
G. undata
pl 2.56 ± 1.13a1.00 ± 0a1.36 ± 1.12a
ju 4.39 ± 2.25b8.64 ± 6.03b2.14 ± 1.26b
su 13.25 ± 2.66c27.45 ± 7.35c3.21 ± 1.74b
ad 13.91 ± 2.34c37.06 ± 3.80d2 ± 1.41ab
1El tamaño foliar en C. linearis, C. pinnatifrons y G. undata corresponde al número de pinnas. En G. orbignyana corresponde
a la longitud de la lámina (m). pl: plántulas; ju: juveniles; su: subadultos; ad: adultos. Las pruebas K-W fueron significativas
en las cuatro especies (P < 0.05). Los subíndices en cada valor corresponden a la prueba post-hoc U de Mann-Whitney. /
1Leaf size for C. linearis, C. pinnatifrons and G. undata is the number of pinnae. For G. orbignyana, is the leaf longitude (m).
pl: seedlings; ju: juveniles; su: subadults; ad: adults. Tests K-W were significant for the four species (P < 0.05). Subscripts
in each value are the post-hoc test Mann-Whitney U.
Tabla 2
Número de racimos y frutos dentro de la categoría adulta. / Table 2. Number of racemes and fruits on the adult category.
C. linearis C. pinnatifrons G. orbignyana G. undata
SubCategoría Racimos Frutos Racimos Frutos Racimos Frutos Racimos Frutos
Adultos 1 1.5 ± 0.8 320 ± 216 1.2 ± 0.4 182 ± 113 2.2 ± 1.1 104 ± 101 1.7 ± 1 859 ± 503
Adultos 2 1.4 ± 0.6 233 ± 75.9 1.1 ± 0.3 120 ± 51 2.3 ± 1 98 ± 64.7 1.9 ± 0.9 1 565 ± 963
La prueba Mann-Whitney U para probar diferencias entre las categorías adultas no fue significativa en ningún caso (p
> 0.05). Adultos1 individuos inferiores a 2, 1.5, 1 y 3.5 m en C. linearis, C. pinnatifrons, G. orbignyana y G. undata
respectivamente. Adultos2 individuos con alturas mayores a los Adultos1. / Test Mann-Whithey U to test differences between
adult categories were not significant in any case (p > 0.05). Adults1 individuals under 2, 1.5, 1 and 3.5 m in C. linearis, C.
pinnatifrons, G. orbignyana y G. undata respectively. Adults2 individuals with heights bigger than in Adults1.
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de pinnas de los dos sexos para las especies,
excepto para el número de pinnas en C. pinna-
tifrons, que fue mayor en hembras (5.7 ± 0.7)
que en machos (5.1 ± 0.9).
Los individuos de Chamaedorea presen-
taron una menor, pero continua producción de
racimos. No hubo diferencias en la producción
de racimos entre machos y hembras en las dos
especies de Chamaedorea. Pero, si observamos
diferencias entre el tiempo de desarrollo de las
estructuras reproductivas para las dos especies.
El tiempo de desarrollo desde la apertura de
la bráctea que recubre la inflorescencia hasta
tener frutos maduros en C. linearis es de 9 a 15
meses y 6 a 9 meses en C. pinnatifrons. Por otro
lado, los abortos de racimos completos fueron
de 38 % en C. linearis y de 40 % en C. pinna-
tifrons. Las Geonomas produjeron un mayor
número de racimos que las Chamaedoreas. El
tiempo de desarrollo de las estructuras repro-
ductivas, que va desde la apertura de la bráctea
que recubre la inflorescencia hasta tener frutos
maduros, es de 9 a 12 meses en G. orbignyana
y 6 a 12 meses en G. undata. Los abortos de
racimos fueron el 51 % en G. orbignyana y el
38 % en G. undata.
De julio a septiembre de 2018 se encon-
traron 146 plántulas germinadas de las cuatro
especies. Chamaedorea linearis produjo 20, C.
pinnatifrons 86, Geonoma orbignyana 17 y G.
undata 23 (Fig. 7). Después de un año, la pro-
babilidad de supervivencia de las plántulas de
G. undata fue la más alta con el 0.65, y en cam-
bio C. linearis tuvo la más baja con 0.35 (Fig.
7). Luego de producir 2 hojas, el porcentaje de
supervivencia fue de 75 % en C. linearis, 45 %
en C. pinnatifrons, 87 % en G. orbignyana
y 81 % en G. undata. La tasa de producción
Fig. 6. Probabilidad de ser reproductivo con respecto a la altura inicial del tallo de los individuos en el PN Chicaque. Los
puntos corresponden a los datos observados, la línea corresponde a la tendencia del modelo logístico (P < 0.05), el área
sombreada corresponde a los intervalos de confianza del modelo. Los datos de altura de C. pinnatifrons fueron transformados
a logaritmo, los ejes se presentaron a escala natural en la gráfica para facilitar su interpretación. / Fig. 6. Probability of being
reproductive regarding the initial height of individuals in the community of Chicaque NP. Points are observed data, the line
is the logistic model tendency (P > 0.05), shadowed areas are the confidence interval. The height of C. pinnatifrons was
transformed to logarithmic scale but the axe was presented in natural scale in the graph to ease of interpretation.
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foliar anual de las plántulas recién emergidas
fue de 1.9 ± 0.9 en C. linearis, 1.2 ± 1 en C.
pinnatifrons, 1.8 ± 0.7 en G. orbignyana y 2 ±
0.8 en G. undata.
Estimación de edades: A partir de la
medición de las tasas vitales pudimos estimar
las edades de cada especie, las cuales fueron
diferentes para cada una (Tabla 3). En Cha-
maedorea, los individuos crecen rápidamente y
pasan la mayor parte de su vida como adultos,
iniciando a reproducirse a los 14 y 26 años en
C. linearis y C. pinnatifrons, respectivamente,
con ciclos de vida de 37 a 62 años. En Geono-
ma ocurre lo contrario, las palmas pasan la
mayor parte de su vida como no reproductivos,
iniciando la floración a los 76 años aproxima-
damente, con longevidades que superan los 100
años de edad.
DISCUSIÓN
Las características demográficas encontra-
das en la comunidad de palmas, y que parecen
ser propias de las condiciones limitantes del
sotobosque, son: una alta supervivencia de las
plántulas, bajas tasas de crecimiento en indi-
viduos sin tallo, baja producción de hojas con
tamaño foliar reducido, pocas hojas totales y en
consecuencia una alta longevidad de las hojas e
inicio de la reproducción con un tallo aéreo de
baja altura. Las especies que recogen la mayoría
de estas características son G. orbignyana y C.
pinnatifrons, por lo que podemos decir que las
estrategias de crecimiento de estas las restringe
a las condiciones del sotobosque. Por el contra-
rio, C. linearis y G. undata parecen tener estra-
tegias mixtas de crecimiento, pues sus hojas y
coronas tienen un mayor tamaño, las tasas de
Fig. 7. Supervivencia de individuos reclutados en cada especie durante el tiempo del estudio. / Fig. 7. Survival of recruited
individuals for each species during the study time.
Tabla 3
Tiempo de duración en cada categoría de tamaño por especie (años). / Table 3. Duration of each size category by specie
(years).
Categorías C. linearis C. pinnatifrons G. orbignyana G. undata
Plántulas 2.3 9 23.6 21.6
Juveniles 9.4 14.4 42 22.5
Subadultos 2.4 2.4 11.3 32.8
Adultos 23 35.7 40.8 43.8
Duración total 37.1 61.5 117.7 120.7
830 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 817-835, e51108, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 30, 2022)
crecimiento del tallo cambian con la altura de
los individuos, y la reproducción inicia a una
altura considerable además de encontrarlas
fácilmente en espacios abiertos. A nivel de los
géneros en Chamaedorea se tiende a priorizar
el crecimiento y la reproducción, observado en
sus ciclos de vida cortos y mayor inversión del
tiempo como adultos reproductivos. Por otro
lado, en el género Geonoma parece ser más
importante la permanencia y defensa de los
individuos de la vegetación circundante.
Supervivencia: La supervivencia de C.
linearis, G. orbignyana y G. undata tuvo un
incremento a lo largo del crecimiento, es decir
que los individuos más grandes tuvieron más
probabilidad de sobrevivir, aunque esta no fue
considerable. Mientras que en C. pinnatifrons
la supervivencia no cambió con el tamaño.
En general, las cuatro poblaciones tuvieron
una alta supervivencia en los individuos más
pequeños (plántulas y juveniles). En palmas se
han registrado altas tasas de supervivencia de
individuos una vez superan la etapa de plántula
(Isaza et al., 2017; Ninazunta et al., 2016). No
obstante, aquí encontramos que la supervi-
vencia de las plántulas reclutadas (al cabo del
primer año) fue mayor al 30 % en las cuatro
especies. Este se encuentra en el límite inferior
considerando que previamente, en condiciones
de sotobosque, se ha reportado una supervi-
vencia mayor en esta etapa como respuesta a
la baja competencia entre plántulas (Ataroff
& Schwarzkopf, 1992). Se ha propuesto que
la mortalidad de los individuos más jóvenes
ocurre por una marcada escasez de luz en el
sotobosque, el ataque de herbívoros y patóge-
nos, el daño físico por la caída de hojas y ramas
de los árboles circundantes, y el pisoteo por
la fauna (Ataroff & Schwarzkopf, 1992). Por
otro lado, la supervivencia de los individuos
reclutados incrementa considerablemente luego
de producir la segunda hoja, como respuesta
posiblemente a la independencia de la semilla
y el inicio del crecimiento a partir de recursos
propios (Ataroff & Schwarzkopf, 1992). Los
patrones de supervivencia en las poblaciones
generan una estructura poblacional de tipo
“J invertida”, indicando que las especies se
encuentran en proceso de regeneración (Bernal
& Galeano, 2013).
Crecimiento: El crecimiento fue estimado
a partir de cuatro parámetros, tres basados en
el aumento de hojas, su tamaño y producción y
un cuarto basado en la elongación de los entre-
nudos del tallo aéreo. De estos parámetros,
el cambio en el tamaño de hojas y la elonga-
ción del tallo fueron aquellos que permitieron
identificar con mayor claridad los ritmos de
crecimiento de las cuatro especies, a pesar que
todos los parámetros mostraron un incremento
progresivo entre las categorías de tamaño, en
términos de tamaño inicial vs. tamaño final. En
este sentido, se ha observado en otras poblacio-
nes de palmas de sotobosque que las tasas de
crecimiento de elongación de tallo, producción
de hojas y tamaño de hojas incrementan nota-
blemente cuando inicia la producción de un
tallo aéreo (subadultos) posiblemente debido a
un mejor acceso a la luz, dado por un aumento
en la altura, (Rodríguez-Buriticá et al., 2005).
En otras especies de sotobosque como G.
macrostachys, G. congesta y C. tepejilote las
etapas de juveniles tienen una menor tasa de
crecimiento, pues se ha observado que esta
etapa es susceptible a la baja iluminación en el
sotobosque (Oyama, 1990).
Si bien existen tendencias generales del
crecimiento entre las especies, encontramos
diferencias en otros aspectos del crecimiento,
tanto a nivel de géneros como entre las espe-
cies, que pueden explicarse por su arquitectura
o sus requerimientos de nicho. Las diferencias
entre los géneros se observan en el número de
hojas y la elongación del tallo. Para el caso del
número de hojas, las cantidades son mayores
en las especies de Geonoma que en las de
Chamaedorea, en los individuos con tallo. Esta
diferencia puede deberse a la arquitectura de las
plantas, pues en Geonoma encontramos tallos
más robustos y peciolos más fuertes, que per-
miten sostener coronas más grandes y con más
hojas (Chazdon, 1986a; Ninazunta et al., 2016).
El crecimiento del tallo también fue dife-
rente entre los dos géneros. En Chamaedorea,
831
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 817-835, e51108, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 30, 2022)
la elongación del entrenudo del tallo se reduce
sucesivamente con cada hoja producida cuan-
do inician la reproducción, comportamiento
observado en otras especies del género (Souza
et al., 2003). Al contrario, en Geonoma la elon-
gación del entrenudo del tallo no cambia sus-
tancialmente cuando inician la reproducción.
Estos dos patrones son comunes en palmas de
sotobosque y muestran dos estrategias de creci-
miento en los individuos con tallo (Souza et al.,
2003; Sylvester & Avalos, 2013). En Geonoma,
la ausencia de una relación positiva entre el cre-
cimiento y la elongación del entrenudo del tallo
puede responder a factores diferentes en las dos
especies. Las tasas de saturación fotosintéticas
de G. orbignyana son bajas y es posible que se
cumplan tempranamente en el ciclo de vida,
lo que en consecuencia trae un inicio de la
reproducción a baja altura (Rodríguez-Buriticá
et al., 2005). En G. undata, el patrón de elon-
gación del tallo observado puede responder
a una estrategia de acumulación de biomasa
(Sylvester & Avalos, 2013). En esta estrategia
se priorizan, inicialmente, coronas más grandes
y con más hojas (G. undata fue la especie con
más hojas y de mayor tamaño), que longitud del
tallo, haciendo una mayor inversión en órganos
de captura de energía que puedan mantener
los altos costos de formación y mantenimiento
del tallo en un ambiente con limitaciones de
luz (Sylvester & Avalos, 2013). Esto puede
explicar que, en la etapa inicial de formación
del tallo, la especie hace un balance energéti-
co entre aumentar su área foliar para crecer y
reproducirse, e incrementar el tallo para acce-
der a mejores condiciones de luz (Sylvester &
Avalos, 2013).
A nivel de las especies, observamos dos
tipos de estrategias. Una en la que los indivi-
duos tienen tamaños reducidos en sus estruc-
turas vegetativas y, la otra, en la que alcanzan
mayores portes. En el primer grupo encontra-
mos a C. pinnatifrons y G. orbignyana que son
palmas que no superan los 7 metros de altura y
tienen hojas pequeñas que no cambian mucho
de tamaño (Galeano & Bernal, 2010). Estas
características son propias de palmas de áreas
más sombreadas en el sotobosque, las cuales
tienen tasas fotosintéticas y de saturación bajas
(Chazdon, 1986a; Hogan, 1988). Así mismo,
G. orbignyana y C. pinnatifrons comienzan a
reproducirse a baja altura, esto puede indicar
que los individuos jóvenes experimentan con-
diciones lumínicas adecuadas para comenzar
su reproducción. El tamaño al cual se alcanza
la madurez sexual determina el nivel de sombra
que las especies pueden tolerar, y el tamaño de
las hojas indican el costo en biomasa que debe
ser compensado por las condiciones lumínicas
(Chazdon, 1986a). Por el contrario C. linearis
y G. undata pueden necesitar una mayor com-
pensación por un incremento en los costos de
la biomasa al incrementar su tamaño (Chazdon,
1986a), y que sus estrategias de crecimiento no
necesariamente están restringidas al sotobos-
que, por lo que fue posible observar individuos
adultos bajo condiciones de luz directa. Esto
hace que C. linearis y G. undata sean palmas
con alto potencial para aprovechar las perturba-
ciones del dosel. Es por esto que las caracterís-
ticas encontradas en estas poblaciones, pueden
ser una evidencia del aprovechamiento de las
condiciones lumínicas del sotobosque.
Fecundidad: No encontramos una rela-
ción entre la producción de racimos y el tama-
ño de los individuos en las cuatro especies. Este
patrón contradice al encontrado en poblaciones
diferentes de G. orbignyana y C. pinnatifrons,
en las que se registró que el número de racimos
aumenta con el tamaño, posiblemente debido al
acceso a mejores condiciones lumínicas (Ata-
roff & Schwarzkopf, 1992; Rodríguez-Buriticá
et al., 2005). Sin embargo, es posible que estas
diferencias entre poblaciones se deban a cam-
bios en las dinámicas del dosel y nubosidad
entre los bosques. El PN Chicaque, es un bos-
que nublado tropical, en el que las condiciones
lumínicas no presentan una alta fluctuación,
y esta condición puede ocasionar diferencias
mínimas en la producción de estructuras repro-
ductivas, como se presenta en Astrocaryum
mexicanum (Piñero & Sarukhán, 1982). Por
otro lado, el tiempo de desarrollo de las estruc-
turas reproductivas hasta tener frutos maduros
tiene alta variación entre los individuos y las
832 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 817-835, e51108, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 30, 2022)
especies estudiadas, con un tiempo mínimo de
6 a 15 meses. Esta alta variación puede generar
que haya una oferta permanente de semillas de
las cuatro especies. Es posible que los patrones
fenológicos irregulares de las cuatro especies
dependan de la estacionalidad local, haciendo
que los patrones de fructificación puedan cam-
biar entre poblaciones.
En cuanto a los patrones de supervivencia
de las plántulas germinadas se observan dife-
rencias entre las especies que pueden derivarse
de los recursos disponibles de las semillas.
Es así como, las semillas de C. linearis, que
son más grandes que las de otras tres especies
(Galeano & Bernal, 2010), potencialmente
pueden hacer uso de los recursos propios sin
depender de los factores externos como los
picos de precipitación o de radiación. Esto
también se sustenta en los ritmos continuos
de germinación encontrados en C. linearis,
que ocurren entre 60 y 300 días, mientras
que en G. undata el tiempo es más restringi-
do, ocurriendo entre 70 y 200 días (Isaza, C.
datos sin publicar).
Longevidad de los individuos: Las eda-
des estimadas y el tiempo de inicio de la
primera floración fueron diferentes entre géne-
ros. Por un lado, las especies del género Cha-
maedorea tienen una mayor duración como
adultos, etapa que inicia con la reproducción
a los 13 años y alcanza edades hasta de 66
años, datos que coinciden con lo reportado
para poblaciones de C. pinnatifrons en Vene-
zuela (Ataroff & Schwarzkopf, 1994). En este
bosque, las palmas del género Geonoma tienen
una mayor duración en la etapa no reproducti-
va, que se extiende hasta el primer evento de
reproducción, aproximadamente a los 81 años.
Igualmente, se obtuvo que las Geonomas son
plantas longevas, alcanzando edades de hasta
127 años como fue reportado antes para G.
orbignyana (Rodríguez-Buriticá et al., 2005).
Este trabajo es un primer aporte que demuestra
las diferentes estrategias en la inversión de
recursos y tiempo de las etapas en el ciclo de
vida entre los géneros de la comunidad de pal-
mas de sotobosque.
Estrategias de crecimiento y selección
de nicho: Las tasas vitales encontradas nos
permiten conocer las estrategias de crecimiento
de la comunidad de palmas en un sotobosque,
y nos da claves para entender la forma en la
que ocurre la selección del nicho al coexistir.
Por un lado, los individuos en Chamaedorea
priorizan el crecimiento y la reproducción, al
pasar la mayor parte de su vida como adultos,
además, sus rápidas tasas de crecimiento les
permite tener un rápido reemplazo de estructu-
ras dañadas por las dinámicas del sotobosque,
lo que vemos reflejado en una menor inversión
en tejidos de soporte como coronas grandes o
tallos robustos (Cooley et al., 2004). Por otro
lado, los individuos en Geonoma priorizan la
permanencia de los individuos; observado en
los largos ciclos de vida, las bajas tasas de
crecimiento y una mayor inversión en estruc-
turas de soporte como los tallos y peciolos
robustos (Cooley et al., 2004). Así es como
evidenciamos las dos estrategias de las palmas
de sotobosque para adaptarse a las condiciones
lumínicas limitantes. Además, las diferencias
en las tasas vitales abordadas entre los géneros
y entre las especies pueden sugerir que, en estas
poblaciones, ocurre exclusión competitiva en
la selección de nicho, al tener diferentes rasgos
para enfrentar limitaciones similares y coexis-
tir (Andersen et al., 2012). Esto también nos
permite agrupar a C. pinnatifrons y G. orbig-
nyana como palmas estrictas de sotobosque,
y a C. linearis y G. undata como palmas con
mayor flexibilidad para ocupar otros hábitats,
como bosques secundarios o expuestos a mayor
radiación lumínica.
A través del estudio de las tasas vitales,
en este trabajo, se presentan las estrategias de
crecimiento de Chamaedorea linearis, C. pin-
natifrons, Geonoma orbignyana y G. undata
en las condiciones limitantes del sotobosque.
Estos resultados pueden considerarse como un
paso para conocer las estrategias de una comu-
nidad de palmas a sus condiciones ambientales,
y esperamos que puedan servir en el diseño de
planes de conservación y uso basados en estas
estrategias de crecimiento.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 817-835, e51108, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 30, 2022)
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer al Parque Natural
Chicaque, en especial a sus trabajadores y
voluntarios que hicieron posible este estudio.
Al producto derivado del proyecto INV-CIAS
2551 financiado por la Vicerrectoría de Inves-
tigaciones de la Universidad Militar Nueva
Granada - Vigencia 2018 por la financiación de
este estudio. También al fondo de investigación
IDEA WILD. Mucha gratitud a nuestros amigos
en diferentes etapas de la investigación: Andrés
Herrera Motta, Jennifer Ballesteros, Martha
Mahecha, Ronald Marentes y Ginneth Zubieta.
APÉNDICE 1
Análisis de regresión para explicar las tasas vitales de Chamaedorea linearis, C. pinnatifrons, Geonoma orbignyana y G.
undata. / The regression analysis to explain vital rates of Chamaedorea linearis, C. pinnatifrons, Geonoma orbignyana and
G. undata.
Intercepto Variable de
tamaño1Transformación R2AIC n
Probabilidad de supervivencia
(Supervivencia ~ variable de
tamaño)
C. linearis 0.262* 0.730*** Natural 0.038 542.3 504
C. pinnatifrons 0.875*** ns Natural -0.001 570.1 559
G. orbignyana ns 0.568* Natural 0.041 151.6 204
G. undata 0.380** 0.150** Natural 0.058 575.5 523
Incremento de tamaño (pinnas ~
pinnas t+1)
C. linearis 0.199*** 0.981*** Logarítmica 0.731 348.5 249
C. pinnatifrons 0.765*** 0.271*** Raíz cuadrada 0.693 -78.9 338
G. orbignyana 0.131* 0.859*** Raíz cuadrada 0.837 -4.5 94
G. undata 0.878*** 0.165*** Raíz cuadrada 0.945 46.9 300
Probabilidad de formación de tallo
(Presencia o ausencia de tallo ~
variable de tamaño)
C. linearis -14.450*** 0.966*** Natural 0.938 35.03 504
C. pinnatifrons -10.499*** 7.526*** Logarítmica 0.819 100.1 559
G. orbignyana -9.570*** 31.085*** Natural 0.945 23.2 146
G. undata -9.138*** 0.545*** Natural 0.926 29.4 503
Producción foliar (Hojas
producidas ~ variable de tamaño)
C. linearis 0.471** 0.030*** Natural 0.093 706.3 253
C. pinnatifrons 0.359*** ns Natural 0.017 949.2 348
G. orbignyana 0.510*** 1.451*** Natural 0.305 238 78
G. undata 0.655*** 0.016*** Natural 0.117 940.4 325
Incremento de tamaño
(Incremento de altura (m) ~ altura
(m))
C. linearis -1.833*** -0.424** Logarítmica 0.085 185.6 85
C. pinnatifrons -1.675*** -0.454*** Logarítmica 0.345 151.9 95
G. orbignyana 0.030*** ns Natural -0.013 -409.5 68
G. undata 0.180*** 0.053*** Raíz cuadrada 0.140 -204.6 75
Probabilidad de formar estructuras
reproductivas (Presencia o
ausencia de racimos ~ altura del
tallo (m))
C. linearis ns 2.036** Natural 0.255 38.901 85
C. pinnatifrons -1.244*** 1.544*** Logarítmica 0.326 84.860 89
G. orbignyana ns 3.400* Natural 0.051 50.784 83
G. undata -6.602*** 2.336*** Natural 0.641 48.776 83
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Intercepto Variable de
tamaño1Transformación R2AIC n
Producción de estructuras
reproductivas (Número de racimos
~altura (m))
C. linearis 1.631*** ns Natural -0.007 78.2 68
C. pinnatifrons 1.126*** ns Natural -0.031 31.9 33
G. orbignyana 2.005*** ns Natural 2.E-04 192.1 64
G. undata 2.006*** ns Natural -0.031 94.1 32
Producción de frutos (Número de
frutos ~altura (m))
C. linearis 479.45*** ns Natural 0.122 275.9 21
C. pinnatifrons 209.89** ns Natural 0.008 144.4 12
G. orbignyana 101.48** ns Natural -0.025 492.2 41
G. undata ns ns Natural 0.007 280.9 17
1La variable de tamaño corresponde a número de pinnas en C. linearis, C. pinnatifrons y G. undata, y longitud de la lámina
en G. orbignyana.
Los niveles de significancia son *P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001; ns, no significativo.
Se muestran los coeficientes de las funciones, las transformaciones de los modelos, la variación explicada por R2, el valor
del criterio informativo Akaike (AIC) y el tamaño de la muestra (n). El tamaño se estimó a partir del número de pinnas y
la longitud de la lámina (G. orbignyana) en todos los individuos; y la altura del tallo en subadultos y adultos de todas las
especies. El incremento de tamaño de G. orbignyana se estimó a partir del número de pinnas debido a que no se tuvieron
datos iniciales de la longitud de la lámina en los individuos de la especie.
1The size variable corresponds to the pinnae in C. linearis, C. pinnatifrons and G. undara, and length of the blade in G.
orbignyana.
The significant level of significance are *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001; n, not significant.
The coefficient in the functions are shown, the transformations in the models, the variation explained by R2, the value of the
Akaike informative criteria (AIC) and the size of the sample (n). The size was estimated from the number of pinnae and the
length of the blade (G. orbignyana) in all individuals; and stem height in subadults and adults of all species. The increase
in size of G. orbignyana was estimated from the number of pinnae because there were no initial data on the length of the
lamina in individuals of the species.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 817-835, e51108, enero-diciembre 2022 (Publicado Nov. 30, 2022)
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