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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e51157, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 24, 2023)
Histología testicular y morfología de la vejiga natatoria
del pez neotropical Plagioscion magdalenae (Acanthuriformes: Sciaenidae):
implicaciones en su taxonomía y distribución
René Andrés Rojas-Luna1; https://orcid.org/0000-0003-0990-7808
Carlos Arturo García-Alzate1, 2*; https://orcid.org/0000-0002-8527-0661
1. Programa de Maestría en Biología, Colecciones Científicas, Museo de Biología, Facultad de Ciencias Básicas,
Universidad del Atlántico, Barranquilla, Colombia; rarojas@est.uniatlantico.edu.co,
carlosgarciaa@mail.uniatlantico.edu.co (*Correspondencia)
2. Grupo de Investigación Estudios en Sistemática y Conservación Universidad del Atlántico-Corporación Universitaria
Autónoma del Cauca, Facultad de Ciencias Ambientales y Desarrollo Sostenible, Popayán, Colombia.
Recibido 17-I-2023. Corregido 10-V-2023. Aceptado 01-VIII-2023.
ABSTRACT
Testicular histology and morphology of the swim bladder of the neotropical fish Plagioscion magdalenae
(Acanthuriformes: Sciaenidae): implications in taxonomy and distribution
Introduction: The Pácora (Plagioscion magdalenae) is a species native to Colombia and in near-threatened
category at the country level, of which little is known about the structures with ethological contribution in its
life history.
Objective: To analyze the gonadal development related to spermatogenesis of P. magdalenae and the taxonomic
implications from the swim bladder.
Methods: We collected seven samples in two climatic periods: the first from October 2019 to February 2020
of bimonthly collections, and the second from October 2020 to January 2021 of monthly collections; to cover
every moment of the flood pulse of the lower Magdalena basin. We described the testicular histomorphology
and macroscopic characteristics of the swim bladder of the species. In addition, we analyzed aspects such as
morphometric relationships, size classes by sex, sex ratio and time of sexual maturity.
Results: We analyzed 142 specimens and established 4 size intervals (between 145 and 575 mm SL), 66 were
males and 73 females with an overall sex ratio of 1.1:0.9 (female-male) with no differences. Males have tubular
testes protected by the peritoneum covered by the sonic musculature of the swim bladder, which has a “carrot”
shape without appendages, with two lateral bands of intrinsic muscles (average between 6.75 cm long and 1.48
cm wide) connected by an aponeurosis and found only in sexually mature males.
Conclusion: The testes have an unrestricted lobular organization and spermatogenesis occurs in the seminifer-
ous lobes. The swim bladder of the Pácora is simple and has no accessory structures. The geographic distribution
of P. magdalenae is restricted to the Magdalena River basin in Colombia.
Key words: gonads; male reproductive system; sound musculature; tropical fish.
RESUMEN
Introducción: La Pácora (Plagioscion magdalenae) es una especie nativa de Colombia y en categoría de casi
amenazada a nivel del país, de la que poco se conoce acerca de las estructuras con aporte etológico en su historia
de vida.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.51157
BIOLOGÍA DE VERTEBRADOS
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e51157, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 24, 2023)
INTRODUCCIÓN
Los peces son el grupo de vertebrados
que presenta mayor diversidad morfológica y
ecológica, lo que se refleja principalmente en la
variedad de estrategias reproductivas altamente
desarrolladas (Rodao, 2015). Los miembros de
la familia Sciaenidae, son comúnmente conoci-
dos como peces tambores o roncadores, nom-
bre que proviene de los sonidos que producen
usando su desarrollada vejiga natatoria (VN)
como cámara de resonancia, que se originan
gracias a vibraciones de músculos especiales
insertados en sus paredes, y a su vez permite
localizar bancos de corvinas a grandes dis-
tancias (Lagardére & Mariani, 2006; Prista et
al., 2007) principalmente en los momentos
reproductivos donde se ha registrado mayor
actividad y diferenciación en la frecuencia de
los sonidos, lo que implica gran importancia
en su ecología reproductiva (Cárdenas, 2012).
El género Plagioscion es un representante
de la familia Sciaenidae, con especies dis-
tribuidas en América del Sur. Por su parte,
Colombia cuenta con dos especies del género,
siendo Plagioscion magdalenae (Steindachner,
1878), comúnmente llamada Pácora, la que se
distribuye en la cuenca del Magdalena-Cauca
(García-Alzate et al., 2020). Estudios previos
han descrito histológicamente el ciclo ovárico
de la especie (Bayuelo & Sanz, 2003), además
su categoría de amenaza de Vulnerabilidad en
la cuenca del Magdalena y de Casi Amenazada
en toda Colombia (Álvarez-León & Jiménez-
Segura, 2012), aspectos sobre su ecología repro-
ductiva (Rojas-Luna & García-Alzate, 2022) y
la variabilidad fenotípica de sus poblaciones en
el bajo Magdalena (Hernandez et al., 2023). De
igual forma, en Brasil, Souza-Costa et al. (2019)
definieron algunas características morfológicas
asociadas a la vejiga natatoria de la especie,
con el fin de construir relaciones filogenéticas
dentro del género, teniendo en cuenta la revi-
sión taxonómica del género hecha por Casatti
(2005) quien estableció caracteres morfológicos
de la vejiga como sinapomorfías para identifi-
cación de las especies de Plagioscion.
P. magdalenae es una especie que se encuen-
tra principalmente distribuida en la cuenca baja
y media del Magdalena-Cauca, predomina en
ciénagas por debajo de los 100 m.s.n.m. y es
considerada rara en la zona media debido a
su baja abundancia; aunque es una especie
migratoria de Colombia con desplazamientos
entre 100 y 500 km, no ha sido registrado un
movimiento más allá del Magdalena medio
(Mojica et al., 2006; Ortega-Lara et al., 2011).
No tiene distribución en la cuenca alta del Mag-
dalena-Cauca ni en la cuenca del río Amazonas
Objetivo: Analizar el desarrollo gonadal relacionado con la espermatogénesis de P. magdalenae y las implicaciones
taxonómicas a partir de la vejiga natatoria.
Métodos: Realizamos siete muestreos en dos periodos climáticos: el primero en octubre de 2019 a febrero de
2020 de recolectas bimensuales y la segunda de octubre 2020 a enero 2021 de recolectas mensuales; con el fin de
abarcar cada momento del pulso de inundación de la cuenca baja del Magdalena. Describimos la histomorfología
testicular y las características macroscópicas de la vejiga natatoria de la especie. Además, analizamos aspectos
como relaciones morfométricas, clases de tallas por sexos, la proporción sexual y la época de madurez sexual.
Resultados: Analizamos 142 ejemplares y 4 intervalos de tallas fueron establecidos (entre 145 y 575 mm LE),
66 fueron machos y 73 hembras con una proporción sexual global 1.1:0.9 (hembra-macho) sin diferencias. Los
machos tienen testículos de tipo tubular, protegidos por el peritoneo que se encuentra recubierto por la muscu-
latura sónica de la vejiga natatoria, la cual posee forma de “zanahoria” sin apéndices, con dos bandas laterales de
músculos intrínsecos (promedio entre 6.75 cm de largo y 1.48 cm de ancho) unidos por una aponeurosis y que
solo se encuentran en machos sexualmente maduros.
Conclusión: Los testículos poseen una organización de tipo lobular irrestricto y la espermatogénesis se da en
lóbulos seminíferos. La vejiga natatoria de la Pácora es simple y no tiene estructuras accesorias. La distribución
geográfica de P. magdalenae se restringe a la cuenca del río Magdalena en Colombia.
Palabras claves: gónadas; sistema reproductivo de machos; musculatura sónica; pez tropical.
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perteneciente a Colombia (DoNascimiento et
al., 2021; García-Alzate et al., 2020). Era una
especie considerada endémica de Colombia
hasta que su rango de distribución se amplió
a la cuenca del Amazonas en Brasil (Casatti,
2005) e indica una gran desconexión entre las
poblaciones distribuidas de ambos países. Por
lo tanto, es pertinente en Plagioscion magdale-
nae conocer las estructuras que desarrollan un
rol importante en su ecología y sean claves para
su identificación taxonómica, como la vejiga
natatoria a modo de órgano emisor de sonidos
como se ha descrito para las especies de la fami-
lia Sciaenidae y el sistema reproductor mascu-
lino con el fin de aumentar el conocimiento de
su biología básica para establecer estrategias
de conservación y posterior reproducción en
cautiverio. Generalmente, los sonidos produci-
dos por peces son específicos de cada especie y
están asociados con comportamientos y contex-
tos particulares (Ladich, 2015), por lo que pue-
den usarse como una etiqueta natural a partir
de sonidos para detectar, localizar y monitorear
la presencia de distintas especies (Luczkovich et
al., 2008; Martínez-Medina et al., 2021; Picciu-
lin et al., 2013; Širović et al., 2009).
Asimismo, el conocimiento de los cambios
morfológicos en las gónadas a través del tiem-
po, son de gran importancia ya que permiten
comprender la biología reproductiva de la espe-
cie, su potencial reproductivo, talla del primer
desove y talla media de madurez (Castro, 2011).
Sin embargo, estos aspectos reproductivos no
describen la forma en que se lleva a cabo la
maduración de las células germinales, tampoco
permiten determinar con exactitud el estado
de madurez y menos aún la estructura y el
desarrollo de la gónada. Por ello, se recomienda
utilizar criterios anatómicos e histológicos, para
describir con mayor precisión el tipo de estruc-
tura y ciclo gonadal, conocimiento que es limi-
tado a pocos taxones (Schulz & Nóbrega, 2011).
Teniendo en cuenta que ya se conoce el
desarrollo reproductivo de las hembras, algu-
nos aspectos ecológicos de la reproducción de
la especie y no se ha realizado un estudio his-
tológico de las gónadas masculinas de la Pácora
que permita determinar las fases del desarrollo
gametogénico y las características de las células
espermáticas, teniendo en cuenta los estadios
de madurez gonadal; como también no se ha
hecho una comparación entre las característi-
cas morfológicas de la vejiga natatoria de las
poblaciones de P. magdalenae en la cuenca del
río Magdalena (localidad tipo) con las distri-
buidas en Brasil. Por ende, se hizo necesario
realizar (i) un estudio histomorfológico del
sistema reproductivo de los machos para ana-
lizar el desarrollo gonadal relacionado con la
espermatogénesis y (ii) discutir sobre las impli-
caciones del estudio de la vejiga natatoria en la
taxonomía y distribución geográfica válida de
P. magdalenae.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El presente estudio se
llevó a cabo en el embalse El Guájaro (10º25’-
10º38’ N & 75º00’-75º08’ W; 3-13 m.s.n.m), el
cual tiene un área de 13 000 ha y se encuen-
tra ubicado en la ribera derecha del Canal
del Dique del río Magdalena, al suroccidente
del departamento del Atlántico, costa Caribe
colombiana. Las aguas provenientes del centro
y sur del Atlántico son recibidas por el embalse
El Guájaro, cuya fuente principal es aguas de
escorrentía y el Canal del Dique, el cual sirve
de conector a través de un sistema de compuer-
tas en el sur del embalse con el río Magdalena
(Morales & García-Alzate, 2016; Rojas-Luna &
García-Alzate, 2022).
El embalse El Guájaro es considerado el
cuerpo de agua más grande e importante del
departamento del Atlántico, sin embargo, posee
problemas ambientales históricos asociados a
componentes naturales y antrópicos: vertimien-
to de aguas residuales domésticas y agroindus-
triales sin tratamiento previo, contaminación
por residuos sólidos, afección por la prolon-
gación de los períodos de lluvias y sequías (La
Niña y El Niño), deforestación, erosión, sedi-
mentación y una pobre gestión de normativas
pesqueras lo que provoca problemas para las
poblaciones de las especies de peces (García-
Alzate et al., 2016).
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e51157, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 24, 2023)
Fase de campo: Se realizaron siete mues-
treos de recolecta, comprendidos en dos
momentos: muestreos bimensuales entre octu-
bre de 2019 y febrero de 2020, y muestreos
mensuales entre octubre 2020 y enero 2021,
con el fin de abarcar los momentos del pulso de
inundación del embalse: aguas subiendo, aguas
altas, aguas bajando (Fig. 1A). Las épocas esta-
blecidas del pulso de inundación del embalse se
basaron en García-Alzate et al. (2016), el nivel
del agua de El Guájaro mediante el promedio de
estación AcuaCultivos (2019-2021) y los datos
del nivel del agua del río Magdalena (Fig. 1B)
fueron extraídos de los datos históricos de la
estación Calamar (CORMAGDALENA, desde
2019 a 2021). Se colectaron 142 muestras en los
siete eventos de muestreo; para los métodos de
recolecta y preservación de las gónadas con for-
malina tamponada al 10 % véase en Rojas-Luna
& García-Alzate (2022).
La investigación contó con un permiso
otorgado por la Autoridad Nacional de Licen-
cias Ambientales (ANLA, resolución 949 del
2016) en el marco de recolección de especíme-
nes de especies silvestres con fines de investi-
gación científica no comercial concedido a la
Universidad del Atlántico, con la aprobación
del Ministerio de Educación Nacional (SNIES).
Además, al momento de la colecta de organis-
mos, se tuvo en cuenta todas las consideracio-
nes éticas determinadas en el Estatuto Nacional
de Protección de los Animales (Ley 84 de 1989),
ya que P. magdalenae es una especie en catego-
ría Vulnerable en la cuenca del Magdalena y
Fig. 1. A. Promedio histórico ± DE del nivel del agua del embalse El Guájaro, de la estación AcuaCultivos (2019-2021),
y pulso de inundación modificado de García-Alzate et al. (2016). B. Promedio histórico ± DE del nivel del agua del río
Magdalena a la altura de Calamar-Atlántico (2019-2021) tomado de Cormagdalena con apoyo de IDEAM. / Fig. 1. A.
Historical mean ± SD water level of El Guájaro reservoir, from AcuaCultivos station (2019-2021), and flood pulse modified
from García-Alzate et al. (2016). B. Historical mean ± SD Magdalena river water level at Calamar-Atlántico (2019-2021)
taken from Cormagdalena with assistance from IDEAM.
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en categoría Casi Amenazada a nivel nacional
según el Libro Rojo de peces dulceacuícolas de
Colombia (Mojica et al., 2012).
Para evaluar el periodo de maduración de
las gónadas, se determinó el sexo y los estados
de maduración gonadal a nivel macroscópico
de cada individuo de manera in situ y se reali-
zaron comparaciones con parámetros estableci-
dos en escalas de maduración sexual propuesta
Brown-Peterson et al. (2011) y contrastado con
lo descrito por Vazzoler (1996) y Bayuelo y
Sanz (2003). Posteriormente, los estados fueron
corroborados mediante histología.
Fase de laboratorio: Se calculó la rela-
ción peso de gónada/peso total, mediante una
gráfica a partir de una ecuación de regresión
potencial. El total de ejemplares se distribuye-
ron en tallas según su longitud estándar. Para
estimar los aspectos reproductivos se estableció
la proporción de sexos (Wenner, 1972) global,
en el tiempo y por clase de tallas, a partir de la
siguiente ecuación:
% Machos = 100 × (Nm/Nt)
Donde Nm es el número de machos y Nt el
número total de individuos.
Además, se realizó un histograma de fre-
cuencia de los estados de madurez sexual en el
tiempo, para determinar las épocas de madurez
de los machos de la especie.
i) Histología del testículo: Después de
la preservación con formalina, se lavaron las
muestras en etanol al 70 %, luego se procedió a
deshidratar y aclarar los tejidos en una batería
de alcoholes y xiloles (Vazzoler, 1996). Poste-
riormente, se incluyó la muestra en parafina
y se realizaron los cortes histológicos de más
o menos 5 µm con la ayuda de un micróto-
mo de rotación Leitz Wetzlar. Estos cortes
fueron coloreados con la tinción histológica
de Hematoxilina-Eosina según los parámetros
propuestos por Bravo-García (2011). Las placas
histológicas fueron analizadas en el Laboratorio
de Histología de la Universidad del Atlántico,
usando para su observación el microscopio
óptico Leica DM500, con cámara incorporada
Leica ICC50 HD.
ii) Morfometría de la vejiga natatoria:
Para el análisis de las medidas morfométri-
cas con implicaciones taxonómicas se tuvo en
cuenta 29 especímenes no tipos depositados en
la Colección Científica de la Universidad del
Atlántico Región Caribe–UARC-IC, con el fin
de abarcar la mayor variación de las medidas
de la especie en diferentes cuerpos de agua de la
cuenca del río Magdalena. Localidad tipo de la
especie (Cuenca del río Magdalena): Colombia,
departamento del Atlántico, cuenca baja del
río Magdalena, embalse El Guájaro, munici-
pio de Sabanalarga, corregimiento de La Peña
UARC-433-IC (un espécimen), UARC-441-IC
(un espécimen), UARC-444-IC (dos especíme-
nes), UARC-447-IC (dos especímenes; Fig. 2),
septiembre 2014; embalse El Guájaro, muni-
cipio de Repelón UARC-645-IC (cuatro espe-
címenes, 140-190 mm SL, Diciembre 2014),
UARC-655-IC (dos especímenes, abril 2015),
UARC-784-IC (cinco especímenes, 124-195
mm SL, febrero 2016), UARC-804-IC (dos
especímenes, abril 2018). Departamento del
Atlántico, cuenca del río Magdalena, Canal del
Dique, municipio de Santa Lucía, 10°23’04.4” N
& 75°03’48.9” O, UARC-554-IC (un espécimen,
noviembre 2014). UARC-418-IC (un espéci-
men), departamento de Bolívar, cuenca del río
Magdalena, ciénaga El Tupe, municipio Higue-
retal, 10°21’49” N & 75°05’33.9” O, marzo 2014.
UARC-518-IC (dos especímenes, noviembre
2014, 10°20’56.6” N & 75°00’20” W), UARC-
634 (un espécimen, diciembre 2014), UARC-
751-IC (tres especímenes, 125-150 mm SL,
julio 2015), 10°18’33.9” N & 75°02’13.9” W,
departamento de Bolívar, cuenca del río Mag-
dalena, ciénaga El Jobo, municipio de Calamar,
corregimiento de Hato Viejo. UARC-321-IC
(dos especímenes), departamento del Atlántico,
cuenca baja del río Magdalena, municipio de
Ponedera, ciénaga El Uvero, 10°34’41.8” N &
74°44.51’1.7” W, febrero 2013.
Se analizaron los caracteres diagnósticos
para la identificación de las especies de Pla-
gioscion propuestos por Casatti (2005) como: la
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e51157, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 24, 2023)
forma de la vejiga natatoria, su ubicación den-
tro de la cavidad abdominal, longitud estándar
del individuo (SL), longitud de la aleta pectoral,
longitud de la cabeza (HL), distancia del ano
a la aleta anal, diámetro horizontal de la órbi-
ta del ojo, ancho interorbital y longitud de la
segunda espina de la aleta anal. Además, se
tuvieron en cuenta los caracteres descritos por
Souza-Costa et al. (2019) para los individuos de
P. magdalenae distribuidos en Brasil: presencia
o ausencia de apéndices con forma de cuernos
en la VN (carácter 20 en el artículo menciona-
do), longitud de los apéndices anteriores de la
VN (carácter 21), forma de dichos apéndices
(carácter 22) y los apéndices de la VN forman
estructuras tubulares desde el extremo anterior
hasta el extremo posterior (carácter 23). De
igual forma, se midió la longitud y el ancho de
las bandas musculares asociadas a la VN de las
muestras recolectadas en campo.
Análisis de datos: Para estimar la norma-
lidad de los datos morfométricos se utilizó la
prueba de Shapiro-Wilk; para evaluar el grado
de asociación entre el peso de la gónada–peso
total, se recurrió al coeficiente de correlación de
Spearman al tratarse de datos no paramétricos.
Por otro lado, una vez se determinó la propor-
ción sexual se aplicó una prueba chi-cuadrado
con el fin de establecer si había diferencias
estadísticamente significativas para cada esti-
mación (población, tiempo y tallas).
RESULTADOS
Aspectos ecológicos: Se recolectaron 142
ejemplares, 66 machos (46.5 %), 73 hembras
(51.4 %) y tres individuos juveniles que no se
les pudo determinar el sexo (2.1 %), se observó
una relación 1.1:0.9 hembra-macho sin dife-
rencias significativas (Chi2: 8.54, P = 0.2). Los
machos fueron más abundantes principalmen-
te en los meses de febrero (aguas bajando),
diciembre (2019; aguas altas) y octubre (2020;
aguas subiendo) con 16 (11.3 %), 12 (8.4 %) y
12 (8.4 %) ejemplares, respectivamente (Fig. 3).
Es importante mencionar que se evidencia una
distribución de sexos equilibrada por parte
de los individuos capturados durante ambas
campañas de muestreo, excepto en el momento
de aguas subiendo donde se observa predomi-
nio de las hembras con respecto a los machos,
soportada por diferencias significativas (Chi2:
5.11, P-valor = 0.02).
Se estimaron cuatro intervalos de tallas
(I a IV), los individuos presentaron longitu-
des estándar entre los 14.5 y 57.5 cm, donde
la mayoría presentaron longitudes entre 21.9
y 29.1 cm (talla II) con 55 individuos (39.6
%), seguido de la talla I (14.5-21.8 cm) con
43 individuos (30.9 %) y la talla III (29.2-36.5
cm) con el 23.7 % (33 individuos); por otro
lado, el menor número de ejemplares (8, 5.8
%) se vio reflejado en la talla IV (36.6-58.5
cm; Fig. 4). La longitud máxima registrada fue
Fig. 2. Plagioscion magdalenae, capturado en el embalse El Guájaro, La Peña en el departamento del Atlántico, Cuenca baja
del río Magdalena, Colombia. Escala: 4 cm. Macho. / Fig. 2. Plagioscion magdalenae, captured in El Guájaro reservoir, La Peña
in the department of Atlántico, lower Magdalena River Basin, Colombia. Scale: 4 cm. Male.
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de una hembra (68 cm de longitud total, 57.5
cm de longitud estándar y 4.5 kg de peso), lo
que guarda relación con que en las tres tallas
de individuos más grandes predominó el sexo
femenino, a diferencia de la talla más pequeña
(I) donde fue mayor la presencia de individuos
machos; sin embargo, no se registraron diferen-
cias estadísticamente significativas (Chi2: 6,73,
P-valor: 0.08).
En los machos el incremento del peso del
testículo y el peso total del cuerpo fue ajustada
a un modelo potencial, sin embargo, debido a
Fig. 3. Número de individuos por meses para machos y hembras de Plagioscion magdalenae en el embalse El Guájaro, bajo
Magdalena, Colombia. AS: aguas subiendo, AA: aguas altas, AB: aguas bajando. / Fig. 3. Number of individuals per month
for males and females of Plagioscion magdalenae in El Guájaro reservoir, lower Magdalena, Colombia. AS: rising water, AA:
high water, AB: waters going down.
Fig. 4. Distribución de frecuencias relativas por clase de longitudes para machos y hembras de Plagioscion magdalenae en el
embalse El Guájaro, bajo Magdalena, Colombia. / Fig. 4. Relative frequency distribution by length class for males and females
of Plagioscion magdalenae in El Guájaro reservoir, lower Magdalena, Colombia.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e51157, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 24, 2023)
la baja variación en el peso del testículo, el coe-
ficiente de determinación fue bajo (R2 = 0.55).
Sin embargo, se refleja una alta relación entre
estas métricas, donde el peso del cuerpo en los
machos va a estar ligado al estado de madura-
ción de sus gónadas como se reflejó en el coe-
ficiente de correlación de Spearman (R= 0.79,
P < 0.05; Fig. 5). Se corrobora el asincronismo
característico de las especies pertenecientes
a la familia Sciaenidae, ya que durante todos
los meses de muestreo (excepto octubre-20) el
estado de madurez sexual que predominó fue el
estado maduro (III) para ambos sexos (Fig. 6).
Esto indica que la especie está permanentemen-
te madurando individuos para realizar eventos
reproductivos secundarios o desoves parcela-
dos como estrategia reproductiva para el man-
tenimiento poblacional de la misma. Además,
en cinco de los siete eventos de muestreo se
registraron individuos juveniles (algunos sin
llegar a la diferenciación gonadal).
Fig. 5. Relación de peso total y peso de la gónada para machos de Plagioscion magdalenae en el embalse El Guájaro, bajo
Magdalena, Colombia. / Fig. 5. Ratio of total weight and gonad weight for males of Plagioscion magdalenae in El Guájaro
reservoir, lower Magdalena, Colombia.
Fig. 6. Frecuencia relativa (%) de estados de madurez sexual para sexos agrupados de Plagioscion magdalenae en el embalse El
Guájaro, bajo Magdalena, Colombia. / Fig. 6. Relative frequency (%) of sexual maturity stages for grouped sexes of Plagioscion
magdalenae in El Guájaro reservoir, lower Magdalena, Colombia.
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Morfología de la vejiga natatoria: La veji-
ga natatoria de P. magdalenae tiene la forma
gruesa y alargada similar a un cono (o forma
de zanahoria), sin ningún tipo de apéndices,
con la región anterior redondeada y la poste-
rior se reduce, termina en punta aguda (Fig. 7).
Está situada en la zona dorsal de la cavidad
celómica, es unicameral y en los machos posee
una banda de músculos intrínsecos ubicados a
cada lado de la misma, unidos a la aponeurosis,
membrana fibrosa que fija la vejiga natatoria a
la pared abdominal (Fig. 8A).
El órgano del sonido de P. magdalenae solo
está presente en los machos, lo que indica un
dimorfismo sexual interno fácilmente recono-
cible por los pescadores de la zona. Está com-
puesto por dos franjas musculares derivados de
la musculatura dorsal del cuerpo y poseen una
coloración fuerte de rojo rosáceo asociado al
alto grado de vascularización. La musculatura
sónica en P. magdalenae aparece cuando el
individuo avanza en su maduración, alcanza
una longitud promedio de 6.75 cm (4.35-11.31
cm) y un ancho de 1.48 cm (1.01-1.86 cm) en
machos en estado maduro. La longitud y la
coloración de las bandas musculares aumenta
conforme el ejemplar se acerca a la madurez
sexual. Dichos músculos que rodean la VN,
permiten que funcione como una cámara de
resonancia, mediante la generación de sonidos.
Además, el sistema vejiga natatoria - músculos
intrínsecos recubren la membrana que envuelve
los órganos (peritoneo), incluidos los testículos
y que no se observa en las hembras (Fig. 8C y
Fig. 8D).
Adicionalmente, se observó ampliación de
los rangos de las medidas morfométricas que
en conjunto con las características de la vejiga
natatoria tienen importancia en la diagnosis
de la especie propuesta en la revisión del géne-
ro como en las métricas: longitud de la aleta
pectoral y el ancho interorbital. Se registró
diferencias principalmente en la longitud de la
cabeza, siendo mayor (3.5-5.2) en los especíme-
nes analizados en este estudio y por fuera del
rango (3.1-3.5) en los ejemplares utilizados en
Brasil (Tabla 1).
Histomorfología de los testículos: En P.
magdalenae, los testículos son órganos alar-
gados y pareados, unidos entre ambos y a su
vez, unidos a la pared dorsal del cuerpo por
un mesorquio (Fig. 8B). En la cavidad celómi-
ca, los testículos se ubican en la parte ventral
(debajo) de la vejiga natatoria y dorsal (encima)
del intestino. El conducto eferente surge de la
superficie final de cada testículo, y continúa
a través del conducto espermático que es un
segmento corto y único, antes de abrirse en el
poro urogenital. Microscópicamente, el tes-
tículo tiene una organización de tipo lobular
irrestricto, con maduración de la línea germinal
en cistos que va desde la zona de la periferia del
lóbulo hacia la zona central, donde se encuentra
el lumen. Las espermatogonias (EG) se ubican
aglomeradas entre ellas a la pared de los lóbulos
seminíferos (LS), los espermatocitos (EC) se
desarrollan en la zona media pero ligados a la
periferia cercanos a las EG, junto a las esper-
mátidas (ES) llevando su maduración en cistos
y los espermatozoides (EZ) se concentran en la
Fig. 7. A. Vista dorsal. B. Ventral de la vejiga natatoria de Plagioscion magdalenae, UARC-751-IC, macho, Cuenca baja del
río Magdalena, Colombia. / Fig. 7. A. Dorsal. B. Ventral view of the swimbladder of Plagioscion magdalenae, UARC-751-IC,
male, lower Magdalena River Basin, Colombia.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e51157, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 24, 2023)
Fig. 8. Vejiga natatoria de Plagioscion magdalenae de la Cuenca del río Magdalena, Colombia. A. Vista dorsal. B. Ventral de
la musculatura asociada a la vejiga natatoria y ubicación con respecto a los testículos. C. Vista de los testículos recubiertos
por el peritoneo en individuos machos. D. Vista de la vejiga natatoria con ausencia de músculos en individuos hembras.
MS: Músculo sónico, AP: Aponeurosis, T: Testículos, P: Peritoneo, VN: Vejiga natatoria, O: Ovarios, Est: Estómago. / Fig.
8. Swim bladder of Plagioscion magdalenae from the Magdalena River Basin, Colombia. A. Dorsal view. B. Ventral view of
the musculature associated with the swimbladder and its location with respect to the testes. C. View of the testes covered by
the peritoneum in male individuals. D. View of the swimbladder with absence of muscles in female individuals. MS: Sonic
muscle, AP: Aponeurosis, T: Testes, P: Peritoneum, VN: Swimbladder, O: Ovaries, Est: Stomach.
Tabla 1 / Table 1
Rango de las medidas morfométricas (con ) de los 45 especímenes de Plagioscion magdalenae utilizados en Casatti (2005)
y el de los 29 especímenes de P. magdalenae con distribución en la Cuenca del río Magdalena de UARC-IC registrados en
este estudio. / Morphometric range (with ) of 45 specimens of Plagioscion magdalenae used in Casatti (2005) and that of 29
specimens of P. magdalenae with distribution in the Magdalena River Basin from UARC-IC recorded in this study
Medidas Casatti (2005) Presente estudio
Longitud estándar (mm) 51.6-246.4 124-233 (163)
Proporcional a la longitud estándar
Longitud de aleta pectoral 3.6-4.2 3.5-4.8 (4.1)
Longitud de cabeza 3.1-3.5 3.5-5.2 (4.3)*
Proporcional a la longitud de la cabeza
Distancia del ano a la aleta anal 2.4-2.8 1.4-4.3 (2.6)
Diámetro horizontal de la órbita 3.1-4.6 3.3-5.6 (4.2)
Ancho inter-orbital 5.0-6.5 3.3-6.3 (4.1)
Longitud de la 2da espina anal 1.5-2.8 0.6-2 (1.5)
*Diferencias. / *Differences.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e51157, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 24, 2023)
luz de los LS envueltos en líquido seminal que
se observa con una coloración acidófila.
En su periferia, el testículo posee una
densa túnica albugínea que se observa en forma
de tejido muscular liso con irrigación sanguí-
nea definida por la presencia de vasos san-
guíneos (VS); Dicha túnica rodea el tejido
intersticial (TI) que es tejido conectivo denso,
el cual se internaliza y en éste se encuentran las
células de Leydig (LE), generalmente cercanas
a los VS. Hacia la zona central del testículo, se
encuentra la membrana basal (MB) con células
mioides (MI) de actividad contráctil rodeando
los lóbulos seminíferos. En los LS, se ubica el
tejido germinal (TG), el cual presenta células
de Sertoli (SE) y células germinales tales como
las EG en diferente grado de desarrollo, EC, ES
y EZ que son liberados al lumen.
Se determinaron cuatro estados de madu-
ración: En reposo o inactivo (I), En maduración
(II), Maduro (III) y espermeado o en regresión
(IV). En el estado I, poseen forma filiforme,
son traslúcidos, presentan poca irrigación san-
guínea y son de color blanco rosáceo pálido.
Histológicamente, solo se observan EG, con
muy pocos espermatocitos organizados en cis-
tos y pocos EZ residuales en el lumen (Fig. 9A).
En el II, los testículos son más grandes en
tamaño en comparación con el estado ante-
rior, y microscópicamente, se observan esper-
matogonias y espermatocitos en los lóbulos
seminíferos, espermátidas en desarrollo tardío
y no hay presencia de espermatozoides en el
lumen (Fig. 9B).
En el estado III, la túnica albugínea que
los recubre se encuentra tensa, la irrigación
sanguínea no se observa en vasos ramificados
como en los estados anteriores, sino en pocos
y gruesos vasos sanguíneos, además su color es
blanco lechoso y se observa presencia de semen
al apretar la cavidad abdominal. Histológica-
mente, hay poca cantidad de espermatogonias
en los lóbulos, sin embargo, se puede diferen-
ciar las fases de la espermatogénesis; además,
hay una alta presencia de espermatocitos y
espermátidas en cistos, la luz de los LS está
lleno de espermatozoides (Fig. 9C), y en algu-
nos casos se observó lóbulos con el lumen vacío
(característica expulsante). Por último, en el
estado IV, los testículos se observan como sacos
vacíos y flácidos, con partes grises y moradas,
con un aspecto sanguinolento. Microscópica-
mente, se observan lóbulos vacíos, pero con
presencia de EZ residual en la luz de los lóbulos
y en conductos espermáticos asociados general-
mente al centro del testículo.
DISCUSIÓN
Aspectos ecológicos: El crecimiento en
peso en función del tamaño de los machos,
sobre todo en las etapas de madurez, guarda
relación con el peso de la gónada y peso del
cuerpo, donde se denota la correspondencia
en una mayor velocidad del crecimiento del
testículo con respecto al resto del cuerpo, con
el fin de estar aptos para reproducirse (Rojas-
Luna & García-Alzate, 2022), lo que puede
estar relacionado con que en machos el gro-
sor de las capas musculares sónicas aumenta
conforme a la madurez sexual y a su vez, al
peso del organismo.
Los datos de longitudes por clase de tallas
mostraron una distribución normal, predomi-
nando en número de individuos la talla media
II (21.9-29.1 cm). Por otro lado, es importante
resaltar que hay un mayor número de indi-
viduos de ambos sexos capturados en etapas
tempranas del desarrollo (I y II) en compa-
ración con las tallas más grandes (III y IV)
que, en términos de ordenamiento pesquero y
conservación de la especie, son las que se deben
priorizar en la pesca, permitiendo que se den de
forma natural los procesos de repoblamiento y
evitar la presión sobre los juveniles causando
que no lleguen a la madurez sexual. Asimis-
mo, se demuestra la captura de individuos por
debajo de la talla media de captura (30 cm) por
parte de los pescadores del embalse para su
subsistencia y comercio, reflejando un déficit de
la reglamentación colombiana. Los efectos de la
pesca excesiva se suman a otros como lo son la
pérdida de hábitats debido al represamiento de
los ríos de la cuenca Magdalena-Cauca, la defo-
restación, la contaminación del agua, las malas
prácticas agrícolas o las prácticas de gestión
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inadecuadas (Barletta et al., 2010), situaciones
que son frecuentes en las cercanías al embalse
El Guájaro y son comunes en la cuenca.
Se evidenció en el estudio, la predominan-
cia de machos en la talla más pequeña (I) y la
alta proporción de hembras sobre los machos
en las tallas de longitudes más grandes (III y
VI) que se estima entre tres y cuatro hembras
por cada macho, está relacionado con que las
hembras presentan mayores tasas de crecimien-
to y alcanzan mayores longitudes en un grupo
de edad determinado (Vazzoler, 1996); lo que
sentaría las bases de una posible poliandria
(una hembra grande con una alta fecundidad y
varios machos más pequeños que garanticen la
fertilización de los ovocitos), siendo necesario
realizar otros estudios para la generación de
evidencia necesaria. Se registraron individuos
con diferente grado de desarrollo gonadal en
todos los meses de muestreo junto con lóbulos
seminíferos en diferente grado de gametogé-
nesis, sumado a dos especímenes en estado
IV, una hembra (octubre 2019) y un macho
(enero 2021), lo que podría indicar que la
especie lleva a cabo todo su ciclo de vida en el
Fig. 9. Testículo lobular irrescricto de Plagioscion magdalenae. A. Testículo en estado de maduración tardía, se observan
espermatogonias (EG), espermatocitos (EC) y espermátidas (ES) en cistos prontas a liberación, pocos espermatozoides (EZ)
en el lumen. Además se observan células de Sertolli (SE) en el tejido germinal, células de Leydig (LE) y vasos sanguíneos
(VS) en el tejido interticial y células mioides (MI) en la membrana basal. B. Lóbulo seminífero en inicio de maduración,
se observan espermatogonias y espermatocitos acompañados de células de Sertoli. C. Se observan todas las fases de la
espermatogénesis: espermatogonias, espermatocitos, espermátidas y espermatozoides. Escala: A. 30 µm, B. 30 µm, C. 20 µm.
/ Fig. 9. Unrestricted lobular testis of Plagioscion magdalenae. A. Late maturing testis, spermatogonia (SG), spermatocytes
(EC) and spermatids (ES) in cysts close to be released, few spermatozoa (EZ) in the lumen. In addition, Sertolli cells (SE)
are observed in the germinal compartment, Leydig cells (LE) and blood vessels (VS) in the interstitial compartment and
myoid cells (MI) in the basement membrane. B. Seminiferous lobule at the beginning of maturation, spermatogonia and
spermatocytes accompanied by Sertoli cells are observed. C. All phases of spermatogenesis are observed: spermatogonia,
spermatocytes, spermatids, and spermatozoa. Scale: A. 30 µm, B. 30 µm, C. 20 µm.
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e51157, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 24, 2023)
embalse, pero debe ser corroborado con estu-
dios de ictioplancton.
Histomorfología de los testículos: Los
testículos de P. magdalenae morfológicamente
son de tipo tubular, alargados y en par, unidos
entre ellos por un mesorquio y a su vez, éste los
une a la vejiga natatoria desarrollada y la pared
dorsal de la cavidad celómica del pez; por ende,
la pacora mantiene una organización testicular
relativamente conservada en los teleósteos, en
la cual los testículos son generalmente pares
ubicados en posición dorsal en la cavidad peri-
toneal y recubiertos por una envoltura fibrosa
conocida como túnica albugínea (Rodao, 2015).
Histológicamente, los testículos de la Pácora
tienen una organización de tipo lobular irres-
tricto, que se caracteriza porque el tejido germi-
nal está formado por lóbulos que se extienden
hasta la periferia del testículo, caracterizándose
por la presencia de espermatogonias a lo largo
de los LS; los lóbulos tienen abundantes cis-
tos con células germinales sincrónicas que se
observan en diferentes etapas de desarrollo
y no realizan migración. Durante la esper-
miación, los espermatozoides son liberados al
lumen lobular que está en continuidad con los
conductos eferentes siendo característico de
los teleósteos superiores como Sciaenops oce-
llatus (Linnaeus, 1766) de la familia Sciaenidae
(Rodao, 2015; Uribe et al., 2014).
Morfología de la vejiga natatoria: La veji-
ga natatoria de los machos posee dos ban-
das gruesas de músculos intrínsecos (unidos a
ambos lados de la vejiga) ubicados lateralmen-
te. La ubicación y forma de la VN de P. m ag d a -
lenae coincide con la información descrita para
las especies de Sciaenidae, una vejiga natatoria
desarrollada y que ocupa toda la longitud de la
cavidad abdominal, pero no se extiende más
allá de los primeros pterigióforos anales (Sou-
za-Costa et al., 2019). Los músculos intrínsecos
de la vejiga natatoria de P. magdalenae difieren
de lo reportado para el órgano del sonido de los
miembros de la familia Sciaenidae como Micro-
pogonias furnieri (Desmarest, 1823), Cynoscion
regalis (Bloch & Schneider, 1801) y Kathala
axillaris (Cuvier, 1830), que cuentan con una
vejiga natatoria separada de un par de mús-
culos extrínsecos unidos a la pared dorsal del
cuerpo (Connaughton et al., 1997; Devincenti
et al., 2012; Veerappan et al., 2009). Por otro
lado, la Pácora tiene una vejiga natatoria con
músculos que están directamente unidos a ella,
al igual que ha sido descrito para Prionotus
nudigula (Ginsburg, 1950), Opsanus tau (Lin-
naeus, 1766), Porichthys notatus (Girard, 1854)
y Pogonias cromis (Fine et al., 1993; Lindholm
& Bass, 1993; Locascio et al., 2007; Pons, 2006;
Tellechea et al., 2011). Al momento se desco-
noce la estrategia específica que le brinda a los
machos de la Pácora poseer esa vejiga natatoria
que le permite generar sonidos mediante los
músculos especializados asociados a ella, pero
como se ha descrito para otras especies de
Sciaenidae, posiblemente están relacionados
con el comportamiento reproductivo (Locascio
& Mann, 2005), probablemente utilizado para
la comunicación y cortejo con las hembras para
migrar a las zonas de desoves (Connaughton
& Taylor, 1995; Connaughton & Taylor, 1996;
Fish & Mowbray, 1970; Luczkovich et al., 1999;
Mok & Gilmore, 1983). Asimismo, les permite
competir con otros machos para el acceso a
las hembras por la presencia y desarrollo de la
vejiga en cuanto el individuo macho se acerca a
la madurez sexual y aumenta de tamaño, como
método de defensa o agresión, para la ecolo-
calización en el medio o para la formación de
banco de peces (Devincenti et al., 2012).
Implicaciones taxonómicas: Se resalta
que no se observaron estructuras accesorias
en la región anterior ni posterior de la vejiga
natatoria en los especímenes registrados en este
estudio (N = 142) ni los depositados en colec-
ción (N = 29), lo cual difiere a lo que ha sido
descrito para individuos identificados como
P. magdalenae (en Brasil) y otras especies de
Plagioscion, Cynoscion, Macrodon e Isopisthus
como es la presencia de apéndices en la vejiga
natatoria (Chao, 1978). De igual forma, es dife-
rente a lo reportado en la revisión del género
por Casatti (2005) quien menciona que la veji-
ga natatoria de esta especie es fusiforme, con
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un par de apéndices en forma de cuernos en
la zona anterior, y estipula rangos de medidas
morfométricas en su diagnosis donde encontra-
mos diferencias principalmente en la longitud
de la cabeza.
Asimismo, la hipótesis de relaciones filo-
genéticas de Souza-Costa et al. (2019) indican
caracteres asociados a la presencia de apéndices
con apariencia de cuernos, longitud y forma
de estos y la presencia de estructuras tubulares
desde el extremo anterior al posterior, como
sinapomorfías (caracteres 20 a 23, páginas 49 a
51 en su estudio) de las especies de Plagioscion
e incluyen a P. magdalenae como la especie
más derivada del género. Consideramos que es
fundamental revisar los caracteres diagnósticos
de las especies de Plagioscion en ejemplares
colectados en sus localidades tipo, toda vez es
evidente que los especímenes analizados en
estos trabajos pertenecen a otra especie del
género y no a P. magdalenae. Por lo tanto, la
ampliación de la distribución de esta especie a
la cuenca del río Amazonas en Brasil descrita
por Casatti (2003) y Casatti (2005) donde se
distribuyen otras tres de las cinco especies váli-
das del género como P. squamosissimus (Heckel,
1840), P. au ra t u s (Castelnau, 1855), P. montei
(Soares & Casatti, 2000) y que fueron incluidas
también por Souza-Costa et al. (2019) se deben
desestimar. Incluso, la Pácora no se encuentra
distribuida en la cuenca Amazónica Colom-
biana (DoNascimiento et al., 2021). Plagioscion
magdalenae está restringida y es endémica de
la cuenca del Magdalena-Cauca en Colombia.
Sasaki (1989) consideró que una vejiga
simple, con forma alargada y sin apéndices es
un carácter plesiomórfico de los Sciaenidae;
y coincide con la descripción de individuos P.
magdalenae del río Magdalena en este estudio,
como la segunda especie existente más basal del
género y que posee la morfología de la vejiga
gaseosa menos derivada (Cooke et al., 2011).
Por lo tanto, la descripción de la vejiga natatoria
simple y con forma de zanahoria, concuerda
con la historia filogenética y la biogeografía de
la colonización y radiación de las especies de
Plagioscion en sentido norte a sur en Sudamé-
rica como producto de las incursiones marinas
durante el Oligoceno tardío (Cooke et al., 2011)
y el aislamiento del río Magdalena del resto de
cuencas norteñas de América del Sur desde el
Mioceno tardío (Lundberg et al., 1998).
En conclusión, en los testículos de Plagios-
cion magdalenae se presenta la espermatogéne-
sis en cistos dentro de los lóbulos seminíferos
y morfológicamente se encuentran protegidos
por el peritoneo. Esta membrana, a su vez
está recubierta por la musculatura sónica de
la vejiga natatoria, la cual solo se encuentra en
los machos de la especie en estado de madura-
ción. La musculatura está conformada por dos
bandas de músculos intrínsecos unidos por
la aponeurosis y que por su diferenciación en
presencia/ausencia en los sexos de la Pácora,
posiblemente está relacionado con la actividad
reproductiva. Por tal motivo, se recomienda
realizar análisis de bioacústica y de histoquí-
mica para determinar la estructura de la veji-
ga y su función como estrategia reproductiva
mediante la generación de sonidos, para así
seguir ampliando el conocimiento de la ecolo-
gía de esta especie representativa de Colombia
con fines de conservación. Asimismo, la Pácora
tiene una vejiga natatoria simple, sin estruc-
turas accesorias ni apéndices; se corrobora la
importancia taxonómica de este órgano tanto
en la especie como en el género. Plagioscion
magdalenae es una especie endémica de la
cuenca del río Magdalena en Colombia.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A la Vicerrectoría de Investigaciones,
Extensión y Proyección Social de la Universidad
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e51157, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 24, 2023)
del Atlántico. A la población de pescadores del
municipio de Repelón en el Atlántico, por su
apoyo para la realización de esta investigación.
Agradecemos a los integrantes del semillero
de Ictiología Continental (ICTIOCON) y al
Grupo de Investigación Estudios en Sistemática
y Conservación de la Universidad del Atlántico.
Donald C. Taphorn tradujo el resumen.
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