1
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
Aplicación del Método Hectárea de Hábitat en compensación ambiental:
El caso del Embalse Río Piedras, Costa Rica
Fabián Bonilla1; https://orcid.org/0000-0002-5095-2750
Federico Oviedo-Brenes3
Davinia Beneyto-Garrigos2,3; https://orcid.org/0000-0003-0609-9905
J. Edgardo Arévalo2,4; https://orcid.org/0000-0003-4160-8373
Lilliam Morales-Gutiérrez3; https://orcid.org/0000-0002-6599-9076
Juan Serrano-Sandí3; https://orcid.org/0000-0003-1780-3064
Mahmood Sasa1,2*; https://orcid.org/0000-0003-0118-5142
1. Instituto Clodomiro Picado, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; fbonillamurillo@gmail.com
2. Escuela de Biología y Centro de Investigaciones en Biodiversidad y Ecología Tropical, Universidad de Costa Rica,
San José, Costa Rica; msasamarin@gmail.com (Correspondencia*)
3. Estación Biológica Palo Verde, Organización para Estudios Tropicales, Guanacaste, Costa Rica; gatisgordis@gmail.
com; gas250cc@hotmail.com; gmoralslill@gmail.com; juan.serrano@tropicalstudies.org
4. The School for Field Studies, Atenas, Costa Rica; earevalobio@gmail.com
Recibido 26-III-2022. Corregido 03-V-2022. Aceptado 19-VIII-2022.
ABSTRACT
Application of the Habitat-Hectare Method in environmental compensation:
The case of the Río Piedras Reservoir, Costa Rica
Introduction: Environmental compensation is the final alternative to face the impacts of development projects
that cannot be avoided, reduced, or mitigated. The offset of affected habitats or environmental elements usually
substitutes ecologically equivalent resources. The Habitat-Hectare Method was initially designed to assess the
ecological equivalence of native vegetation, and employs indicator scores relative to a reference habitat. The sum
of these scores measures the structural condition of the environment against the reference, quantifying the num-
ber of hectares needed to compensate for the loss of similar habitat. Although it is not exempt from limitations,
the values can be estimated from field data collected without ambiguity, in a reproducible way, with less bias
than more qualitative methods. In this paper, we use a modification of the Habitat-Hectare Method to determine
the equivalent area needed to compensate for habitat loss in a protected wilderness in Costa Rica.
Methods: We worked in the Lomas de Barbudal Biological Reserve, north Pacific of Costa Rica, a protected
wilderness where nearly 113 hectares will be flooded for the Río Piedras Reservoir. In a property previously
identified as a potential compensation site, we assessed indicators for landscape, soil, vegetation structure, and
ecosystem services; the scores were assigned in relation to the environment found at the flood site.
Results: The environmental condition score at the compensation site was 44.7% (±15.9%) of the impact site.
Consequently, considering the uncertainty in our measurements, compensating for the loss of each hectare would
require between 2.23 and 3.49 hectares of a similar environment.
Conclusion: Between 2.23 and 3.49 hectares of are needed to compensate for the loss of habitat in the Río
Piedras Reservoir.
Key words: environmental mitigation, environmental impact, ecological equivalence, habitat/hectare, environ-
mental compensation.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop.2022.52283
SUPLEMENTO
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
1.1 Aplicación de Hectárea de Hábitat en
compensación ambiental
La compensación ambiental es un meca-
nismo técnico-administrativo empleado para
resarcir las pérdidas en biodiversidad, hábitat,
recursos naturales o culturales que derivan de
proyectos de desarrollo y producción (Cowell,
1997; Carrasco et al., 2013). La compensación
obedece a una última medida, a la que se recu-
rre solamente cuando no es posible evitar o
mitigar impactos negativos que causan daños
a nivel ambiental (Cuperus et al., 2001; Díaz-
Reyes, 2014; Quetier & Lavorel, 2011).
El principio fundamental en el que se
basa la compensación ambiental es que el
resarcimiento no puede ser menor al costo del
impacto (McKenney & Kiesecker, 2010). De
hecho, es deseable que implique una ganancia
a nivel ambiental y que resulte en un entorno
de mejor “calidad” que el anterior al impacto.
Aunque el concepto de “calidad” del ambiente
puede variar (LaPaix et al., 2009), generalmen-
te hay consenso de que involucra propiedades
ambientalmente favorables como son: mayor
biodiversidad, inclusión de hábitats de interés,
presencia o selección de hábitat por especies
de interés, disponibilidad y acceso sostenible a
recursos naturales y ausencia o disminución de
agentes nocivos (Rapport et al., 1998, Falcucci
et al., 2009; Muñoz-Barcia et al., 2019).
Las acciones compensatorias pueden rea-
lizarse bajo diferentes enfoques: económico,
sociocultural, o ecológico (García-López,
2018; Díaz-Reyes, 2014). Bajo la orientación
ecológica, se intenta subsanar las pérdidas de
componentes ambientales a partir de la sus-
titución directa con componentes semejantes
(Silva, 2017; Ten Kate et al., 2004), recurriendo
a evaluaciones de la equivalencia ecológica
y proporcionalidad entre los impactos y los
elementos o sitios empleados como compen-
sación (Robertson, 2004; Norton, 2008; Wissel
& Wätzold, 2010). Esta equivalencia ecológica
se refiere a la correspondencia en atributos de
ecosistemas naturales o asociaciones vegeta-
les (Hubbell, 2006; Strange et al., 2002), sus
comunidades bióticas, elementos abióticos y
procesos ecológicos (Ten Kate et al., 2004).
Así, si el impacto afecta a una comunidad eco-
lógica determinada, la compensación deberá
al menos contemplar una comunidad similar,
involucrando también el papel ecológico e
interacciones de sus especies al momento del
impacto. Siguiendo este principio, un hábitat
impactado severamente sería reemplazado por
un ambiente con características biofísicas simi-
lares, lo que generalmente favorecerá sitios en
proximidad geográfica (Calle et al., 2014).
Existen varios métodos para la evaluación
de equivalencia ecológica con aplicaciones a la
compensación ambiental (Dunford et al., 2004;
Villarroya-Ballarín, 2012); sin embargo, aque-
llos que involucran métodos estandarizados de
puntuación son quizás los más ampliamente
utilizados (Gibbons & Freudenberger, 2006;
Gibbons & Lindenmayer, 2007; Quetier &
Lavorel, 2011). Estos métodos tienen la ventaja
de permitir la racionalización del proceso de
evaluación y ofrecen valoraciones más prede-
cibles y repetibles. Los procedimientos de pun-
tuación requieren definir detalladamente los
componentes de la biodiversidad y del ecosis-
tema que se desean compensar, al tiempo que
se desarrollan indicadores y sistemas de califi-
cación de los mismos. Los indicadores suelen
ser validados por las autoridades ambientales
antes de ser generalizados (Department of
Sustainability and Environment, 2004). De
igual manera, se requiere identificar un meca-
nismo apropiado para el cálculo de pérdidas
y ganancias que permita, de manera cuanti-
tativa, establecer la equivalencia (Quetier &
Lavorel, 2011).
Uno de los métodos que emplean punta-
jes de indicadores predefinidos es “el método
Hectárea de Hábitat” desarrollado original-
mente en Australia para evaluar equivalencia
ecológica de atributos de vegetación nativa
(Parkes et al., 2003). Se trata de un procedi-
miento basado en características estructurales
más que en la composición de especies, por
lo que es relativamente fácil de implementar
por equipos de agencias ambientales (Gibbons
& Lindenmayer, 2007). El método original
recurre a diez indicadores que describen la
3
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
condición del lugar y su contexto a nivel de
paisaje (DSE, 2004), aunque otros indicadores
podrían también ser incorporados en la eva-
luación. El método de Hectárea de Hábitat
utiliza información de referencia contra la que
puede contrastarse la información proveniente
de los sitios que potencialmente podrían servir
de compensación.
La información de referencia es específica
para cada tipo de vegetación en cada región
biogeográfica y generalmente se emplean datos
generados en estudios sobre unidades de vege-
tación con un alto nivel de detalle (Parkes et
al., 2003). Los indicadores de los sitios focales
también se pueden evaluar contra “referen-
cias teóricas”, tales como tablas de presencia/
ausencia de especies, estructura de hábitat (por
ejemplo, el tipo de hábitat definido por listas de
especies) o valores cuantitativos para variables
medibles. Los indicadores son ponderados y
combinados en una puntuación final de “cali-
dad de vegetación”, que refleja la condición del
hábitat en ese sitio. Específicamente, “calidad
de la vegetación” es definida como el grado en
el que la vegetación de un sitio difiere de la de
“referencia”, usualmente un sitio distinto que
presenta un ambiente no perturbado pero que
comparte el mismo tipo de asociación vegetal
(Parkes et al., 2003).
En su aplicación para la gestión ambiental,
el método Hectárea de Hábitat requiere que
el sitio de referencia corresponda al territorio
que sería impactado por el proyecto y cuya
información es contrastada con la del sitio que
potencialmente podría servir de compensación
(McCarthy et al., 2004). La suposición es que
ambos sitios poseen el mismo tipo de ambiente
(asociación vegetal, factores abióticos, historia,
etc). El puntaje final obtenido para el sitio
de compensación expresa la condición de su
hábitat en relación al del sitio de impacto. El
área del sitio de compensación necesaria para
indemnizar las pérdidas de la zona impactada
se obtiene al dividir el área afectada del sitio de
referencia entre la puntuación final de calidad
del hábitat del sitio potencial de compensación
(Parkes et al., 2003). Este resultado forma la
unidad en que las pérdidas y las ganancias tra-
tan de equipararse.
Como una manera de ilustrar los alcances
del método Hectárea de Hábitat y su aplicación
en la compensación ambiental en Costa Rica,
empleamos esa metodología para estimar el
área dentro de una propiedad privada que sería
necesaria para compensar las pérdidas poten-
ciales de hábitat en 113 ha, que serían impac-
tadas dentro de la Reserva Biológica Lomas de
Barbudal (RBLB) de realizarse el Embalse Rio
Piedras, Proyecto PAACUME, en el noroeste
de Costa Rica. Nuestro objetivo fue evaluar el
empleo de esta metodología a nivel de estruc-
tura de hábitat y determinar la equivalencia de
compensación y su aplicabilidad.
1.2 Antecedentes Proyecto Embalse Rio
Piedras, Costa Rica
El Embalse Rio Piedras es parte del Pro-
yecto Abastecimiento de Agua para la Cuenca
Media del Río Tempisque y Comunidades Cos-
teras (PAACUME), una iniciativa del gobierno
de Costa Rica que busca proveer agua para el
desarrollo agrícola en la margen derecha del
Río Tempisque y para los desarrollos costeros
en la Península de Nicoya (Barquero-Pizarro,
2019; Zeledón, 2016; http://www.senara.or.cr/
proyectos/paacume/Paacume.aspx). El embal-
se, proyectado en unas 850 hectáreas de super-
ficie (Cajiao, 2019; http://www.senara.or.cr/
proyectos/paacume/Paacume.aspx), pretende
almacenar el excedente de agua que provie-
ne del canal oeste del Distrito de Irrigación
Arenal Tempisque y ponerla a disposición
de nuevas zonas de irrigación (Fig. 1). Este
proyecto, incluido el embalse, fue declarado
como de Interés Público y de Convenien-
cia Nacional por el Gobierno de Costa Rica
(Decreto 34678, 2008).
Por su posición geográfica y el relieve de
la zona, el embalse afectaría directamente un
sitio dentro de la Reserva Biológica Lomas
de Barbudal (RBLB), un área silvestre prote-
gida creada en 1986 con el fin de resguardar
los ambientes del bosque seco tropical y su
diversidad biológica (Vaughan et al., 1994,
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
Ross-Lemus & Capelli, 2014). El área en
conflicto ha sido estimada en casi 113 ha bajo
la cota de 50 m de elevación (Cajiao, 2019),
que quedarían inundadas una vez construido el
embalse (Fig. 1). Dada la magnitud del impac-
to, que sustituiría el actual ambiente terrestre
por uno acuático, la legislación del país obliga
a contemplar medidas de compensación que
permitan resarcir las pérdidas como consecuen-
cia del proyecto. La situación es más sensible
por tratarse un área silvestre estatal bajo un
régimen de protección restrictivo que protege el
ecosistema amenazado de bosque seco, como
es el de Reserva Biológica (Cajiao, 2019).
Con el fin de determinar las características
biológicas y geofísicas de los ambientes que
serían sustituidos por el embalse, el Servicio
de Aguas Subterráneas, Riego y Avenamien-
to (SENARA) del Ministerio de Agricultura,
responsable del proyecto PAACUME, solicitó
establecer el estudio de línea base sobre el sitio
de afectación directa dentro de la Reserva Bio-
lógica Lomas de Barbudal (http://www.senara.
or.cr/proyectos/paacume/Paacume.aspx). En
los términos de referencia para el estudio
solicitado se especifica además la necesidad
de evaluar estos componentes en una finca pri-
vada adyacente, en ese momento propiedad de
ASETREK Tres Azul S.A., valorando además
su potencial para compensar las pérdidas en
Lomas de Barbudal (http://www.senara.or.cr/
proyectos/paacume/Paacume.aspx).
Los objetivos de este estudio fueron: (1)
determinar los recursos y atributos de estructu-
ra de hábitat que serían impactados directamen-
te en el área de inundación dentro de la Reserva
Biológica Lomas de Barbudal; (2) establecer
si la finca bajo estudio cumple con las condi-
ciones para compensar el área a inundar de la
RBLB y que sea ecológicamente equivalente; y
Fig. 1. Ubicación de sitios de estudio. Se indica en azul la proyección del Embalse Río Piedras bajo la cota de 50 m
elevación, el perímetro en verde para la Reserva Biológica Lomas de Barbudal, el detalle del sitio de potencial de afectación
del embalse dentro de la reserva en color amarillo y zona potencial de compensación en rojo.
Fig. 1. Location of study sites indicating: the Río Piedras Reservoir below 50 m elevations (blue line), the boundary of
Lomas de Barbudal Biological Reserve (green line), the potential site of affectation within that reserve (yellow area), and
the potential compensation site (red area).
5
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
(3) establecer el área de equivalencia necesaria
para realizar dicha compensación.
MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Sitios de estudio y periodo de muestreos
La Reserva Biológica Lomas de Barbudal
(RBLB) se extiende por 2,645 ha en el cantón
de Bagaces, Provincia de Guanacaste, entre
las coordenadas 10°30’8.59”N/85°22’1.83”O
y 10°25’56.05”N/85°17’39.51”O. La zona
potencial para inundar dentro de la RBLB
se ubica en el sector sureste, entre las coor-
denadas 85°18’54.72”N/10°26’0.99”O y
85°15’5.77”N/10°30’54.79”O y tiene una
superficie estimada en 113 ha (Cajiao, 2019).
La Finca privada se ubica en la misma región,
adyacente al límite sureste de la RBLB (Fig.
1). Ambas propiedades se localizan en la zona
de vida de Bosque Tropical Seco (Holdridge,
1967). La caracterización de los ambientes en
los sitios de interés se basó en un análisis de
la información obtenida a partir de un intenso
programa de muestreo de fauna, flora, estructu-
ra de hábitat, servicios ecosistémicos y atribu-
tos físicos durante un periodo ininterrumpido
de 10 meses, que inició a finales de enero 2016
y concluyó en enero del 2017. Durante ese
periodo se incluyeron muestreos tanto en época
seca como en la temporada lluviosa, debido a
los cambios que experimentan los ecosistemas
y especies en ambas estaciones. Tres tipos de
coberturas son distinguibles en ambas pro-
piedades (http://www.sirefor.go.cr/?p=1170).
Según la nomenclatura del Sistema de Infor-
mación de Recursos Forestales de Costa Rica
(SIREFOR), estas coberturas son: a) bosque
maduro, b) bosque deciduo secundario, c) suce-
sión temprana de bosque deciduo. Nuestras
observaciones de campo, así como la caracte-
rización de la composición de especies florís-
ticas en esas coberturas (datos no presentados)
nos permiten concluir que estas coberturas en
realidad comparten gran número de especies y
corresponden a distintos estadíos sucesionales
(Solano, Aguilar & Lizano, 2018). El bosque
denominado maduro corresponde en realidad
a remanentes de bosque siempreverde ripario,
relegado al pequeño sistema de quebradas
presente en ambas propiedades. Los permisos
correspondientes a la investigación se incluye-
ron en la resolución 005-2016-INV-ACAT.
2.2 Implementación de Hectárea de
Hábitat
Una de las ventajas intrínsecas del método
Hectárea de Hábitat es que puede ser ajustado
a distintos entornos y realidades, sin perder su
esencia como procedimiento para estimar el
área de compensación (Parkes et al., 2013). Así,
fue posible modificar algunos de los atributos
del método original o sus pesos para incluir
nuevos componentes de interés (Apéndice I).
Brevemente, cuatro componentes ambientales
fueron examinados: (1) atributos geofísicos;
(2) calidad de paisaje; (3) condición de sitio; y
(4) servicios ecosistémicos. Cada componente
incluye una serie de indicadores cuantitativos
(Tabla 1). Para caracterizar la condición del
ambiente en el sitio potencial de compensa-
ción, a cada indicador le asignamos un puntaje
con relación al ambiente de referencia (sitio de
inundación). Estos puntajes se establecieron a
priori y siguen los criterios indicados en las
tablas incluidas en el Apéndice I (Tablas A1
a A16). El puntaje final se computa como la
sumatoria de los valores individuales de cada
indicador asignados al sitio potencial de com-
pensación. Esta sumatoria corresponde a la
“condición de ambiente” del sitio potencial de
compensación en relación al sitio de referencia,
por lo que un puntaje alto indica mayor simi-
litud con la calidad ambiental encontrada en
este último. El área necesaria para resarcir la
cantidad de hectáreas del ambiente impactado
es inversamente proporcional al puntaje final
del sitio de compensación (Apéndice I).
2.3 Atributos geomorfísicos
Identificamos los atributos geomorfológi-
cos más relevantes en ambos sitios de estudio
(Denyer & Alvarado, 2007) y recolectamos
muestras de suelo en seis puntos en ellos. El
análisis granulométrico (método de Bouyoucos,
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
Nuñez-Solís, 2000) y químico de esas muestras
se realizó en el Centro de Investigaciones Agro-
nómicas de la Universidad de Costa Rica.
El puntaje final para el componente atri-
butos geofísicos correspondió a la sumatoria
de los valores de los indicadores: atributo
geomorfológico y composición de suelo. La
ponderación de este componente en el puntaje
final fue de 5% (Tabla 1).
2.4 Contexto de paisaje
A partir del muestreo de campo y la capa de
coberturas del inventario nacional forestal del
SIREFOR (http://www.sirefor.go.cr/?p=1170),
se identificaron las coberturas de vegetación
de los sitios de estudio (Fig. 1). La morfología
y áreas de cada tipo de fragmento de cobertura
se estimaron a partir de Esri© de ArcGis 10.4.
El puntaje final para el componente calidad de
paisaje correspondió a la sumatoria de los valo-
res de los indicadores: Tipo de cobertura, área
de cobertura y conectividad. La ponderación
de este componente en el puntaje final fue de
25% (Tabla 1).
2.5 Condición de sitio basado en estructura
de vegetación
Para la caracterización de hábitats segui-
mos un muestreo aleatorio estratificado con
afijación proporcional (Quintana, 1996): utili-
zamos parcelas de vegetación de 400 m2 (Fig.
2) en cada tipo de cobertura de bosque de cada
sitio. Todas las plantas con diámetro a 1.30 m
de altura (DAP) > 5 cm fueron identificadas,
TABLA 1
Componentes y ponderación para el puntaje de calidad de hábitat en el sitio de compensación.
Modificado de Parkes et al. (2003) según Apéndice I
TABLE 1
Components and weights for the habitat quality score in the compensation site.
Modified from Parkes et al. (2003) according to Appendix I
Componente (Puntaje) Indicador Puntaje máximo
indicador1
# Tabla con
puntajes de
referencia1
Valor del
sitio de
compensación
Atributos geofísicos
(5pts)
Atributos geomorfológicos 2.0 Tabla A1 2.0 ± 0.0
Composición de suelos 3.0 Tabla A2 2.0 ± 0.0
Contexto de paisaje*
(25pts)
Tipo de cobertura 12.0 Tabla A3 4.0 ± 0.0
Tamaño de fragmento 8.0 Tabla A4 2.3 ± 1.4
Conectividad 5.0 Tabla A5 2.4 ± 0.9
Condición de sitio
(60pts)
Árboles dominantes 15.0 Tabla A6 6.7 ± 3.5
Cobertura de dosel 5.0 Tabla A7 2.7 ± 1.3
Formas de vida en sotobosque 10.0 Tabla A8 3.0 ± 1.5
Biomasa en pie 10.0 Tabla A9 4.0 ± 2.0
Cobertura de hierbas 5.0 Tabla A10 2.3 ± 0.8
Reclutamiento 10.0 Tabla A11 3.0 ± 1.7
Cantidad de hojarasca 3.0 Tabla A12 2.3 ± 1.2
Cobertura de troncos 2.0 Tabla A13 1.0 ± 0.5
Servicios ecosistémicos
(10pts)
Producción de agua 3.0 Tabla A14 3.0 ± 0.0
Descomposición de materia orgánica 2.0 Tabla A15 2.0 ± 0.0
Fijación potencial de CO25.0 Tabla A16 2.0 ± 1.1
Total: 100 pts 100 pts 44.7 ± 15.9
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
sus diámetros y alturas registradas. Una subpar-
cela de 5m X 5m fue establecida en la porción
sureste de cada parcela. En esta subparcela se
identificaron todas las plantas herbáceas con
DAP < 5 cm. Finalmente, se estimó la cobertu-
ra de gramíneas y plántulas en cinco cuadrícu-
las de 1 m2 colocadas en esa misma subparcela
(Fig. 2).
A partir de los datos de las parcelas,
cuantificamos los siguientes indicadores de
condición de sitio para cada cobertura: (1)
densidad de árboles dominantes (DAP > 40
cm); (2) cobertura de dosel (media del %
cobertura a partir de 20 estimaciones/parcela,
empleando densiómetro cóncavo); (3) número
de formas de vida de sotobosque (hábitos de
plantas encontradas/parcela, excluyendo árbo-
les dominantes); (4) biomasa en pie excluyendo
árboles dominantes (siguiendo a Rojas-Chaves
et al. (2015), estimamos primero el área basal
combinada y el volumen forestal por hectárea y
empleamos una densidad media para especies
dominantes en bosque seco de 0.59 g/cm3); (5)
cobertura de hierbas (cuantificando el porcen-
taje de cobertura de gramíneas y no gramíneas
en cada parcelade vegetación); (6) potencial de
reclutamiento (proporción de especies leñosas
presentes con evidencia de estadios tempranos
de germinación); (7) cantidad de hojarasca en
mantillo (a partir de 20 estimaciones puntuales
de biomasa/parcela); (8) número y volumen de
troncos caídos (diámetros > 10 cm). El puntaje
final para el componente condición de sitio
correspondió a la sumatoria de los valores de
los ocho indicadores anteriores. La pondera-
ción de este componente en el puntaje final fue
de 60% (Tabla 1).
2.6 Servicios ecosistémicos
En este estudio se evaluaron tres servicios
ecosistémicos, que fueron definidos como indi-
cadores de la calidad de los sistemas a compa-
rar (ver Apéndice I para criterios de inclusión).
Los servicios fueron: (1) producción de agua;
(2) descomposición de materia orgánica; y (3)
Fijación de CO2 (Apéndice I). La ponderación
de este componente en el puntaje final es de
10% (Tabla 1).
2.6.1 Fuentes de agua
Se buscaron fuentes de agua superficiales
en los sitios de estudio tratando de determinar
áreas de humedad durante la época seca y acú-
mulos de agua en la época de transición a la
temporada lluviosa. Se midió el caudal de agua
en las secciones y quebradas en cada sitio de
estudio. Este indicador recibe un valor máximo
Fig. 2. Parcela de vegetación. A) Diseño anidado para el muestreo de plantas leñosas y herbáceas. B) Detalle de cuadrícula
de 1 m2 para el muestreo de plántulas y cobertura herbácea.
Fig. 2. Vegetation plot. A) Nested design for sampling woody and herbaceous plants. B) Detail of a 1 m2 grid for sampling
seedlings and herbaceous cover.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
de 3 puntos en el contexto de calidad de hábi-
tat (Tabla 1). El puntaje para este indicador
se asigna a partir del número y caudal de las
fuentes de agua.
2.6.2 Descomposición de materia orgánica
Para comparar las tasas de descomposición
de materia orgánica entre los sitios de estudio,
se realizó un ensayo basado en la cuantifica-
ción de la tasa de degradación de un sustrato
homogenizado con diferente exposición a des-
componedores (Powers et al., 2009). Como sus-
trato se empleó hojas secas de viscoyol (Bactris
guineensis [Moore 1963]) y corteza amarillo
(Handroanthus ochraceus [Mattos 1970]) que
formaban parte de la hojarasca de uno de los
sitios de estudio. Los sustratos fueron cortados
en trozos cuadrados de aproximadamente 2 cm
de lado, secados a 70 °C por tres días y mezcla-
dos manualmente.
Los efectos de las comunidades de des-
componedores del suelo fueron evaluados tanto
en la superficie como en el subsuelo, emplean-
do para ello bolsas de descomposición de ceda-
zo con poro de 0.5 mm de lado, rellenada con
5 g de sustrato homogenizado (medido exacta-
mente para cada bolsa) y sellado con grapas de
acero. En cada sitio de estudio se colocaron tres
estaciones de medición, separadas por al menos
800 m. Cada estación contó con 6 cuerdas de
nylon de 140 cm de largo. Seis bolsitas rellenas
de sustrato hojarasca fueron atadas de forma
equidistante en cada cuerda, para formar arre-
glos en tándem de bolsas de descomposición.
Tres de los arreglos fueron enterrados en zanjas
de 15 cm de profundidad separadas entre sí por
ángulos de 90º. Los otros tres arreglos fueron
colocados en la superficie del suelo (Fig. 3).
Para medir el decaimiento en la masa del sus-
trato, una bolsa de cada arreglo fue recolectada
a los 1, 3, 5 y 7 meses de colocadas; para un
total de 18 bolsas por sitio y fecha de recolec-
ción. Una vez removida, el sustrato contenido
fue cuidadosamente limpiado con agua y seca-
do a 50 °C, hasta peso constante. Las tasas de
degradación fueron calculadas como la reduc-
ción en peso a lo largo del periodo de estudio.
El valor máximo para este indicador fue de 2
pts en referencia al puntaje global de calidad
de hábitat, valor que se alcanza cuando no hay
diferencias con la referencia en términos de la
función de degradación (la tasa de degradación
es la pendiente de la función).
2.6.3 Fijación de CO2
La biomasa seca de la vegetación dominan-
te es considerada el parámetro más importante
para la estimación de carbono almacenado en un
Fig. 3. Estaciones para medir descomposición de hojarasca.
Cada estación posee seis arreglos que consisten en
una cuerda con seis bolsas de cedazo rellenas con una
cantidad conocida de hojarasca. Tres de los arreglos son
enterrados y tres quedan en la superficie. Las seis bolsas
de descomposición permiten medidas en el tiempo de la
degradación de materia vegetal, tanto en el subsuelo como
en la superficie.
Fig. 3. Stations to measure litter decomposition. Each
station has six arrays consisting of a rope with six sieve
bags filled with a known amount of litter. Three of the
arrays are buried, and three remain on the surface. The six
decomposition pockets allow measurements over time of
the degradation of plant matter, both below ground and on
the surface.
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hábitat en un momento determinado (Andrade
& Ibrahim, 2003). A partir de estimaciones de
biomasa en pie de cada árbol en la parcela, cal-
culamos la biomasa total verde (BTi) emplean-
do BTi = 1.18 *Bi donde Bi es la biomasa en pie
estimada para el árbol i y el factor 1.18 es una
contaste que ajusta al peso estimado al incluir
la biomasa radical (Segura & Andrade, 2008).
Estimamos la biomasa total seca de cada árbol
BSTi = 0.725* BTi donde 0.725 es la reducción
a materia seca reportada para varias especies
forestales (Segura & Andrade, 2008). Además,
empleamos el factor de conversión de 0.5g de
carbono por cada gramo de biomasa seca para
estimar el peso de carbón en cada árbol Wi =
0.5* BSTi. Finalmente, para estimar la cantidad
potencial de dióxido de carbono secuestrado
por hectárea, determinamos la razón de peso
CO2/carbono a partir de la razón 3.66 (peso de
molécula de CO2/peso del carbono) El peso de
CO2 secuestrado sería:
donde WCO2 es la masa potencial de dióxido
de carbono acumulado por hectárea en mega-
gramos, Wi es el peso de carbono de cada
árbol i.
El valor máximo para este indicador es de
5pts en términos del puntaje global de calidad
de hábitat (Tabla 1). El valor máximo se asigna
cuando no hay diferencias con la referencia en
términos de la masa potencial de dióxido de
carbono estimada.
2.7 Análisis estadísticos
Las comparaciones de las medias arit-
méticas de variables continuas se realizaron
mediante ANOVA, mientras que diferencias
en la frecuencia de observaciones fueron eva-
luadas mediante pruebas de contingencia
empleando Chi-cuadrado. Estas evaluaciones
fueron realizadas con ayuda del programa
SPSS (v. 22, IBM).
RESULTADOS
3.1 Atributos geofisicos
El Embalse Río Piedras se ubicaría en una
zona que corresponde a la unidad estructural
de la depresión tectónica del río Tempisque, en
cuyo entorno se localiza la Formación Baga-
ces (Solano et al., 2019). Como se esperaría,
el sitio de compensación tiene una elevación
media ligeramente mayor al del potencial sitio
de inundación. Sin embargo, no se observaron
mayores contrastes en cuanto a atributos geo-
morfológicos entre el sitio de inundación y el
de compensación. Por esa razón, asignamos un
valor de 2 pts para ese indicador (Tabla 1).
Ambos sitios poseen entisoles jóvenes,
neutros o ligeramente ácidos, con prevalencia
de perfiles franco arcillosos (partículas < 2
μm). La concentración de fósforo y manganeso
es ligeramente mayor en suelos del sitio de
inundación, pero la variación en los otros com-
ponentes no permite distinguir entre sitios de
estudio (Tabla 2). Por lo tanto, para el indicador
composición de suelo asignamos un valor de
2pts (Tabla 1).
3.2 Contexto de paisaje y composición de
las coberturas
3.2.1 Tipos de cobertura
Los sitios de estudio se ubican en una
región con un paisaje dominado por pastizales,
plantaciones de arroz, caña de azúcar y zonas
boscosas. Como se indica anteriormente, tres
tipos de coberturas son distinguibles en el
sitio potencial de inundación: bosque deci-
duo, secundario y ripario (Fig. 4). Este último
corresponde a bosque siempreverde a lo largo
de la Quebrada Viscoyol, que delimita ambas
propiedades. Las tres coberturas están frag-
mentadas en el sitio de inundación, pero más en
el sitio de compensación (Tabla 3). Además, en
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
el sitio de compensación la cobertura de bosque
ripario no es claramente apreciable, aunque sí
aparece difusa en el paisaje del lugar (Tabla
3). Este sitio también posee áreas de pastos
(Fig. 4). Por estas diferencias, y siguiendo los
criterios para calificar este indicador (Tabla
A3, Apéndice I) le asignamos un valor de
4 pts (Tabla 1).
TABLA 2
Valores de concentraciones de elementos químicos del suelo en sitios de estudio. CICE: Capacidad de intercambio
de Cationes Efectiva=Acidez+Ca+Mg+K. %SA=Porcentaje de Saturación de Acidez.
TABLE 2
Values of concentrations of chemical elements in the soil at study sites. CICE: Effective Cation Exchange
Capacity=Acidity+Ca+Mg+K. %SA=Percentage of Saturation of Acidity.
Sitio # muestra Acidez cmol (+)/L %
SA
mg/L
Ca Mg K CICE P Zn Cu Fe Mn
1 0.11 22.61 6.02 0.45 29.19 0.4 10 2.9 6 34 22
2 0.13 24.31 5.08 0.86 30.38 0.4 4 2.6 5 22 23
3 0.11 29.36 7.05 0.83 37.35 0.3 12 1.4 7 22 14
Inundación 4 0.10 29.46 7.26 1.04 37.86 0.3 19 2.7 5 18 11
5 0.09 26.46 7.90 0.63 35.08 0.3 4 0.6 3 21 7
6 0.09 19.58 6.21 1.38 27.26 0.3 4 1.4 2 14 15
1 0.11 25.08 8.43 0.17 33.79 0.3 4 2.2 7 59 15
2 0.11 24.36 6.66 0.12 31.25 0.4 3 1.1 6 40 21
3 0.10 27.81 6.84 0.40 35.15 0.3 3 2.3 3 18 22
Compensación 4 0.12 21.72 4.69 0.63 27.16 0.4 1 2.1 6 31 24
5 0.09 28.30 5.63 0.70 34.72 0.3 20 1.7 3 28 32
6 0.12 22.70 5.38 0.63 28.83 0.4 3 1.8 6 28 25
Fig. 4. Coberturas de bosque en el sitio potencial de afectación (inundación) en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal.
Fig. 4. Forest cover in the potentially affected (flooded) site in Lomas de Barbudal Biological Reserve.
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3.2.2 Área de cobertura
El bosque deciduo domina el paisaje,
cubriendo cerca del 73 % del área boscosa en
ambos sitios (Tabla 3). El bosque secundario
constituye cerca del 7 % y 9 % de la superficie
del sitio de inundación y del sitio de compen-
sación, respectivamente. En ambos casos esto
representa menos de 20 ha y hay evidencia de
perturbación por fuego. La escasa cobertura
de bosque ripario está principalmente presente
en el sitio potencial de inundación, cubriendo
menos de 2.2 ha en el sitio de compensación
(Tabla 3). Este tipo de bosque, otrora común a
la orilla de ríos y quebradas, está muy dismi-
nuido en toda la cuenca media y baja del río
Tempisque. Las coberturas de pastos y zona no
forestal están dispersas en el sitio de potencial
inundación en pequeños fragmentos (<1 Ha);
en contraste, ambas coberturas en el sitio de
compensación aproximan las 30 ha en conjun-
to. Este tipo de ambientes son perturbados y
dominados por especies exóticas inflamables
(Hyparrhenia rufa), por lo que son considera-
dos contraproducentes para el manejo y protec-
ción de áreas silvestres. Siguiendo los criterios
estipulados en la Tabla 4S (Apéndice I), el valor
final para el indicador área de fragmento fue
(8+0.5+2+0.5+0.5) /5 = 2.3 (Tabla 1).
3.2.3 Conectividad
En el sitio de compensación, los fragmen-
tos de bosque deciduo son contiguos al mismo
tipo de cobertura dentro de la porción de la
RBLB que no sería inundada, mientras que el
bosque secundario se encuentra a menos de
1.0 km de coberturas similares en la reserva.
El bosque ripario en el sitio de compensación
dista a más de 5 km de fragmentos similares al
norte de la reserva. Las coberturas de pastos
y uso no forestal en el sitio de compensación
distan a más de 2 km de coberturas similares
en la Reserva Biológica. Siguiendo los criterios
en la Tabla A5, el valor final para el indicador
conectividad de ambientes fue (5+4+0+2+1) /5
= 2.4 (Tabla 1).
3.3 Condición de hábitat
3.3.1 Árboles dominantes
Nuestras estimaciones de densidad de
plantas leñosas (DAP >5 cm) variaron entre
300 y 1 350 individuos/Ha; con una tendencia
a mayor densidad en bosque deciduo y menor
en el ripario (Fig. 5A). La densidad de árboles
dominantes (DAP > 40 cm) difiere entre cober-
turas y entre sitios (Fig. 5B), con el bosque
secundario y el ripario en el sitio de inundación
mostrando la mayor proporción de dominantes
(F5,95 =3.32, P=0.008).
Para la asignación del puntaje para árboles
dominantes se requiere información tanto de
la densidad de árboles en esa categoría como
de la riqueza de especies arbóreas en relación
al sitio de referencia (Tabla A6 en Apéndice
I). En el bosque deciduo del sitio de com-
pensación, la densidad de árboles dominantes
estimada es similar a la del sitio de inundación
TABLA 3
Área superficial de coberturas forestales en sitios de estudio
TABLE 3
Surface area of forest cover in study sites
Tipo de cobertura Sitio de inundación Sitio de compensación
# Fragmentos Área (ha) # Fragmentos Área (ha)
Bosque deciduo 2 82.3 2 139.1
Bosque ripario 1 21.3 0 2.2
Bosque secundario 3 9.1 5 17.1
No forestal 1 0.04 1 2.6
Pastos 0 0.36 5 28.3
Área total: 7 113.1 13 189.3
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(71 ind./ha y 78 ind./ha, respectivamente). Ade-
más, las estimaciones de riqueza de especies
arbóreas fueron similares en ambos sitios (68 y
70 especies). Para el bosque secundario, obser-
vamos diferencias marcadas en densidad de
árboles dominantes de 112 ind./ha en el sitio de
inundación y 75 ind./ha en el de compensación,
aunque las diferencias en riqueza de especies
fueron menos evidentes (58 y 52, en ese mismo
orden). La reducida cobertura de bosque ripario
en la zona de compensación impidió estima-
ciones similares. Por lo tanto, el valor final
para el indicador de árboles dominantes fue
(12+8+0)/3 = 6.7 pts (Tabla 1).
3.3.2 Cobertura de dosel
La cobertura de dosel varió considerable-
mente, registrándose valores entre 41 % y 98
% de cobertura media en las parcelas. Aunque
algunas diferencias fueron observadas en la
cobertura de dosel entre la época lluviosa y la
seca, estas no fueron estadísticamente signifi-
cativas (F1,94 =1.07, P= 0.314), resultado que
atribuimos a la gran variación observada entre
parcelas. De igual manera, no se encontraron
diferencias entre las medias de cobertura de
los hábitats analizados (F5,94 =1.43, P= 0.218).
Considerando los criterios para el puntaje de
Fig. 5. Densidad de árboles por hectárea en diferentes coberturas forestales. A) Densidad media de plantas leñosas con DAP
> 5 cm. B) Porcentaje de árboles dominantes (DAP > 40 cm) por unidad de área. Bigotes representan el error estándar de la
media. Las diferencias entre sitios de estudio no son significativas ni en bosque deciduo ni en secundario, aunque hay una
ligera tendencia a densidades mayores en bosque deciduo.
Fig. 5. Density of trees per hectare in different forest covers. A) Average density of woody plants with DBH > 5 cm.
B) Percentage of dominant trees (DBH > 40 cm) per area unit. Whiskers represent the standard error of the mean. The
differences between study sites are not significant neither in deciduous nor in secondary forest, although there is a slight
tendency to higher densities in deciduous forest.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
este indicador (Tabla A7, Apéndice I), el punta-
je final para el indicador cobertura de dosel en
bosque deciduo, bosque secundario y bosque
ripario fue: (4+4+0) /3 = 2.7 pts (Tabla 1).
3.3.3 Hábitos de vida en sotobosque
En el bosque deciduo del sitio de inun-
dación, las plantas presentan siete hábitos
distintos, mientras que solo seis de ellos fueron
encontrados en la misma cobertura en el sitio
de compensación (Fig. 6). Las diferencias en
la proporción de individuos asociados a estas
formas de vida variaron entre sitios y tipos
de cobertura, especialmente en las categorías
arbustos y bejucos (χ2 >30, gl=5, P<0.001
en ambos casos). Por otro lado, cinco de los
seis hábitos encontradas en la cobertura de
bosque secundario en el sitio de inundación
fueron observadas en el sitio de compensación
(Fig. 6), este último sitio muestra una menor
riqueza. Tres formas de vida fueron encon-
tradas en la cobertura de bosque ripario en el
sitio de compensación. Siguiendo los criterios
para este indicador estipulados en la Tabla A8
(Apéndice I), el valor final asignado para el
indicador formas de vida fue: (5+4+0) /3 = 3.0
pts (Tabla 1).
3.3.4 Área basal y biomasa en pie
La mayoría de árboles observados poseen
diámetros reducidos (< 30 cm) aunque algunos
individuos sobrepasaron diámetros de 100 cm,
especialmente en el bosque ripario y secun-
dario. El promedio de área basal difiere entre
coberturas (F5,94 = 3.6, P=0.005), el bosque
ripario y secundario en el sitio de inundación
mostraron los mayores promedios de área
basal. Para el bosque deciduo, no hubo dife-
rencias en el promedio de área basal media
entre sitios de estudio. Medidas relacionadas
también reflejan las diferencias entre ambien-
tes, como ocurrió con el volumen de madera
(F5,94 = 6.04, P<0.001) y la biomasa en pie, que
difirió entre sitios y coberturas (F5,94 = 6.33,
P<0.0001, Fig. 7).
Para el bosque deciduo, la biomasa media
estimada en el sitio de compensación (174 Mg/
ha) representó un 78 % de la estimada en el
sitio de inundación (224 Mg/ha) aunque –como
ya se mencionó– no hubo diferencias en la
riqueza de especies arbóreas entre ambos sitios.
Para el bosque secundario, la biomasa media
estimada fue marcadamente mayor en el sitio
de inundación (461 Mg/ha) que en el sitio de
compensación (272Mg/Ha). En esta cobertura,
el sitio de compensación posee más del 70%
de las especies de la referencia. En el bosque
ripario la biomasa media estimada es 543.4
Mg/ha en el sitio de inundación. Siguiendo los
criterios presentados en la Tabla A9, el valor
total para el indicador biomasa en pie sería:
(7+5+0)/3= 4.0 pts (Tabla 1).
3.3.5 Cobertura de hierbas
En el sitio potencial de inundación en
RBLB los espacios con pastos son reducidos
Fig. 6. Hábito de las plantas encontradas en bosque deciduo
y bosque secundario. Categoría “Otros” incluye: cactus,
pastos y palmas.
Fig. 6. Life forms found in deciduous forest and secondary
forest. Others include: cacti, grasses, and palms.
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a zonas de acceso y algunas áreas abiertas. En
la zona de compensación existen ambientes
abiertos, cubiertos por hierbas y gramíneas
(Tabla 3), principalmente Hyparrhenia rufa
[Stapf, 1918] y Digitaria decumbens [Stent,
1930]. A nivel de coberturas, el bosque ripa-
rio y el secundario en el sitio de inundación
mostraron las menores densidades de hierbas
y gramíneas, mientras que los bosques deci-
duos del sitio de compensación registraron las
mayores coberturas.
Con esta información, y recurriendo a
los criterios para valorar cobertura de pastos
especificados en la Tabla A10 (Apéndice I), el
valor final asignado fue: (3+4+0+2) /4= 2.2 pts
(Tabla 1).
3.3.6 Reclutamiento
Un total de 60 especies arbóreas fueron
observadas en germinación o como plántulas
en las parcelas examinadas para reclutamiento
(Tabla 4). En el bosque deciduo del sitio de
inundación registramos 20 especies germinan-
do, con igual número en el de sitio de compen-
sación. Ambos sitios comparten tan solo un
Fig. 7. Biomasa acumulada media (y su error estándar) en pie por cobertura forestal. El bosque secundario y el ripario en el
sitio de inundación presentan la mayor biomasa acumulada media y ambas difieren de las de las otras coberturas (P<0.001).
Fig. 7. Mean accumulated biomass (standard error) standing per forest cover. The secondary forest and the riparian in the
flood site show the highest mean accumulated biomass, and both differ from those of the other covers (P<0.001).
TABLA 4
Especies arbóreas encontradas con plántulas por tipo de cobertura forestal.
TABLE 4
Tree species found with seedlings by type of forest cover.
Especie Sitio Inundación Sitio Compensación
Ripario Deciduo Secundario Deciduo Secundario
Alibertia edulis X
Allophylus occidentalis X X
Alvaradoa amorphoides X X
Andira inermis X X
Astronium graveolens X
Bactris guineensis X X X X
Brosimum alicastrum X
Bursera simaruba X X X
Caesalpinia eriostachys X X
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Especie Sitio Inundación Sitio Compensación
Ripario Deciduo Secundario Deciduo Secundario
Caesalpinia exostemma X
Calycophyllum candidissimum X X X X
Casearia corymbosa X X
Casearia praecox X
Chomelia spinosa X
Coccoloba caracasana X
Coccoloba floribunda X
Cochlospermum vitifolium X X X X
Cordia colococa X
Cordia gerascanthus X
Cordia panamensis X
Coursetia elliptica X X
Croton niveus X X X
Dalbergia retusa X
Diospyros acapulcensis XXXXX
Eugenia salamensis X
Garcia nutans XXX
Genipa americana X
Guarea excelsa X
Guazuma ulmifolia X X X X
Handroanthus ochraceus X X X X
Hymenaea courbaril X
Licania arborea X
Lonchocarpus minimiflorus XXXXX
Lonchocarpus phaseolifolius X
Lonchocarpus phlebophyllus X
Luehea candida X X
Lysiloma divaricatum X X
Machaerium biovulatum X
Malvaviscus arboreus X
Myrospermum frutescens X
Ocotea veraguensis X
Piscidia carthagenensis X X X X
Platymiscium parviflorum X
Plumeria rubra X
Pterocarpus michelianus X X X X
Rehdera trinervis X X
Samanea saman X
Semialarium mexicanum X X X X
Sideroxylon capiri X
Spondias mombin X
Spondias purpurea X
Tabebuia impetiginosa X X
Thevetia ovata X X
Thouinia serrata X
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58% de las especies en reclutamiento en esa
cobertura. Diferencias más notables las encon-
tramos en bosque secundario, con 12 especies
germinando en el sitio de inundación y 28
especies en sitio de compensación. La corres-
pondencia entre sitios es de 62 % de las espe-
cies. En el bosque ripario, reclutamiento fue
observado en 29 especies arbóreas, y no hay
correspondencia de cobertura similar en sitio
de compensación. La similitud de especies del
bosque ripario en el sitio de inundación con el
bosque deciduo y secundario de sitio de com-
pensación combinados es de 55 % de las espe-
cies, lo que indica que es un ambiente distinto.
Siguiendo los criterios indicados en la
Tabla A11 (Apéndice I), el valor final para el
indicador reclutamiento se estimó entonces
como: (3+6+0)/3 = 3 pts (Tabla 1).
3.3.7 Cantidad de hojarasca en mantillo
La profundidad media de mantillo varió
entre 0.5 y 7.4 cm, difiriendo entre hábitats
(F5,94 =3.29, P= 0.008). Encontramos una
mayor acumulación de mantillo en las cober-
turas forestales dentro del sitio de inundación.
Siguiendo los criterios establecidos para este
indicador indicados en la Tabla A12, el valor
final para cantidad de hojarasca fue (4+3+0)/3=
2.3 pts. (Tabla 1).
3.3.8 Cobertura de troncos en suelo
En la mayoría de parcelas no se registraron
troncos en el suelo, observándose en sólo 38 de
ellas. Sin embargo, la proporción de parcelas
con troncos varió entre coberturas forestales
(χ2 = 11.96, gl=4, P=0.018). En el bosque
deciduo del sitio de compensación hay casi una
décima del volumen de troncos observado en
el mismo tipo de bosque en el sitio de inunda-
ción, mientras que en el bosque secundario el
volumen es mucho mayor al volumen estimado
en el sitio de inundación. Por ello, siguiendo los
criterios especificados para este indicador en la
Tabla A13, el valor final fue: (1+2+0) /3= 1.0
pts. (Tabla 1).
3.4. Servicios ecosistémicos
3.4.1 Fuentes de agua
Dos fuentes de agua fueron identificadas
en los sitios de estudio: Quebrada Viscoyol y
la Quebrada sin nombre. Ambas quebradas son
intermitentes y corresponden al mismo sistema
de drenaje que conforma el límite sur de la
propiedad privada con la RBLB, en el sitio de
potencial inundación. Se realizaron medidas
de flujo (caudal), pero las lecturas fueron muy
bajas, con medias (±S.E.) de 0.87 ± 0.12 m/s
en RBLB y 0.89 ± 0.25 m/s en la finca priva-
da. Concluimos que en términos de fuentes de
agua, accesibilidad a ellas y producción, ambos
sitios son similares. Por lo tanto, siguiendo los
criterios previamente establecidos en la Tabla
A14 (Apéndice I), la finca privada recibió un
puntaje de 3 pts para este indicador (Tabla 1).
3.4.2 Descomposición materia orgánica
Como se esperaba, la degradación del sus-
trato fue progresiva en el tiempo, tanto para los
estimados en el subsuelo como en la superficie
del suelo (Fig. 8). Las curvas de degradación
Especie Sitio Inundación Sitio Compensación
Ripario Deciduo Secundario Deciduo Secundario
Thouinidium decandrum X
Trichilia americana X
Trichilia trifolia X
Vachellia collinsi X X X
Ximenia americana X
Xylosma flexuosa X
Total de especies 29 21 12 21 28
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son funciones cuadráticas, con buen ajuste de
datos (R2 > 0.94, P < 0.001 en todos los casos).
La tasa de degradación es significati-
vamente mayor bajo la superficie que en la
superficie del suelo (P < 0.005), donde además
se observó más variación en la masa resultante
(Fig. 8). En el sitio potencial de inundación
en RBLB, la mitad de la masa del sustrato
es degradada aproximadamente en 50 días
bajo la superficie, mientras que toma cerca
de 80 días para degradar igual proporción
sobre la superficie del suelo. Para cada uno
de los ensayos (bajo o sobre la superficie) no
se observaron diferencias entre las curvas de
degradación entre el sitio de inundación y el
sitio de compensación (P > 0.32, en ambos
casos). Dados estos resultados y siguiendo los
criterios previamente especificados para este
indicador (Tabla A15), el puntaje que se asignó
para descomposición de materia orgánica fue 2
pts. (Tabla 1).
3.4.3 Fijación potencial de CO2
Nuestras estimaciones del CO2 acumulado
en las coberturas forestales de ambos sitios
evidencia una importante variación (F4,86 =
8.91, P < 0.001) que resulta de las diferencias
encontradas en la cantidad de biomasa en cada
hábitat. En el bosque deciduo la media estima-
da de CO2 acumulado no sobrepasó los 360
Mg/Ha, mientras que la media para las cober-
turas bosque secundario y ripario en el sitio de
inundación, nuestras estimaciones superan los
700 Mg/Ha.
Para la cobertura bosque deciduo, la can-
tidad de CO2 almacenada en el sitio de com-
pensación fue aproximadamente el 80 % de la
registrada en el sitio de inundación. En contras-
te, el bosque secundario del sitio de compen-
sación acumuló cerca del 58 % del fijado por
la misma cobertura en el sitio de inundación,
lo que atribuimos a las diferencias en la con-
tribución de árboles dominantes entre sitios.
El bosque ripario en el sitio de inundación
mostró la mayor acumulación de CO2, pero no
hay equivalente en el sitio de compensación.
Siguiendo los criterios para asignar puntaje a
este indicador (Tabla A16, Apéndice I), el pun-
taje final fue: (4+2+0) /3 = 2.0 pts (Tabla 1).
3.5 Puntaje de calidad de hábitat y área
estimada de compensación
El puntaje final de la condición o calidad
de ambiente corresponde a la sumatoria de los
puntajes asignados a los indicadores, mientras
que la incertidumbre global puede estimarse
siguiendo el efecto de propagación de errores
de la incertidumbre asociada a cada indicador
(Apéndice I). Por lo tanto, el puntaje para el
ambiente del sitio de compensación en relación
al del sitio de inundación sería 44.7 ± 15.9
(Tabla 1). Es decir, la calidad de hábitat mínima
que tiene el área potencial de compensación
estaría entre 28.8% y 60.6% de la encontrada
en el sitio de inundación. Para compensar la
pérdida de 113 ha de la referencia (sitio de
Fig. 8. Degradación de hojarasca sobre (A) y bajo (B) la
superficie del suelo en el sitio potencial de inundación y
el sitio potencial de compensación. Para cada ensayo, las
diferencias entre las curvas inundación y compensación no
son significativas
Fig. 8. Leaf litter degradation above (A) and below (B)
the soil surface at the potential flood site and the potential
offset site. For each trial, the differences between the flood
and compensation curves are not significant (P>0.32, in
both cases).
18 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
inundación) serían requeridas entonces entre
253 y 395 hectáreas de un hábitat como el
encontrado en el sitio de estudio en el sitio de
compensación. Partiendo del principio que la
ganancia en compensación debe superar las
pérdidas, la recomendación es que se contem-
ple el límite superior de este estimado.
DISCUSIÓN
El método Hectárea de Hábitat facilitó la
comparación cuantitativa entre los ambientes
encontrados en el sitio potencial de inundación
y el sitio de compensación aledaño. Al ser con-
tiguos, ambos sitios experimentan condiciones
climáticas, geológicas y edafológicas similares.
Además, poseen comunidades vegetales aso-
ciadas al Bosque Tropical Seco (Vaughan et al.,
1994), con predominancia de especies deciduas
y que poseen una estructura de hábitat compa-
rable entre sitios.
A pesar de esas concordancias, el ambiente
en el sitio potencial de compensación evidenció
condiciones estructurales inferiores al de la
referencia, lo que se debió varias causas. Por
un lado, la menor cobertura de bosque ripario
en el sitio de compensación redujo el puntaje
final de todos los indicadores de condición de
hábitat, pese a que esta cobertura representó
una porción menor (<8%) de la superficie total
de la región analizada (Tabla 3). Esto resultó
de combinar linealmente los valores obtenidos
en cada una de las coberturas vegetales, que
afectó la calificación final de cada indicador.
Además, el sitio de compensación tiene un
área abierta cubierta por gramíneas exóticas
inflamables, lo que es considerado como un
riesgo en áreas dedicadas a la protección
ambiental (Vargas-Sanabria & Campos-Vargas,
2018). Esa condición fue penalizada en los
indicadores cobertura de hierbas y conectivi-
dad. Adicionalmente, el sitio de compensación
evidenció perturbaciones por fuegos y raleo de
árboles en sus coberturas de bosque secundario
y deciduo que fueron constatadas en nuestras
observaciones de campo. Dichas perturbacio-
nes posiblemente explican la menor densidad
de árboles dominantes, número de formas de
vida, acumulación de mantillo y biomasa en
pie que redujeron la valoración de su condición
de hábitat.
Fig. 9. Desviación a normalidad de puntajes finales (condición de ambiente) obtenidos si los valores de indicadores fueran
asignados aleatoriamente. La distribución de puntajes, basada en 12 000 interacciones, tiene media (±SD) de 43.8 (±9.4).
Tan solo el 25% de los puntajes de calidad de ambiente superan los 50 puntos, el valor esperado en simetría.
Fig. 9. Deviation from normality of final scores (environmental condition) obtained if the indicator values were randomly
assigned. The score distribution, based on 12 000 interactions, has a mean (±SD) of 43.8 (±9.4). Only 25% of the
environment quality scores exceed 50 points, the expected value in symmetry.
19
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
Un principio generalmente aceptado en la
compensación ambiental es que las medidas
resarcitorias aspiran a una ganancia ambien-
tal neta (Cowell, 1997; Cole, 2021). En un
contexto donde la indemnización supone la
sustitución de áreas de entornos similares, la
ganancia neta implicaría una retribución en
superficie del hábitat de interés (Banco Inte-
ramericano de Desarrollo, 2015). El método
Hábitat/Hectárea favoreció este principio de
dos maneras. Por una parte, la forma como
los indicadores son cuantificados acentuó las
diferencias entre el ambiente en la referencia
y el del sitio potencial de compensación. En
Hábitat/Hectárea, un puntaje final se obtiene
sumando valores discretos asignados respecto
a la referencia, por lo que varía entre 0 (calidad
estructural completamente inferior) y 100 (cali-
dad de ambiente estructural igual al observado
en la referencia). Sin embargo, la distribución
nula de puntajes finales no es simétrica, pues
hubo mayor desviación de normalidad en los
puntajes más bajos (Fig. 9). En consecuencia,
diferencias sutiles en la condición de ambiente
respecto a la referencia redundan en una califi-
cación menor, que deberá recurrir a una mayor
superficie para equilibrar las pérdidas.
Por otra parte, el empleo de las incerti-
dumbres asociadas a cada indicador permite
establecer el valor mínimo posible (VMP)
esperado de la condición de hábitat (McCarthy
et al., 2004). El VMP es interpretado como la
calidad de hábitat mínima que tiene el sitio
potencial de compensación y permite estimar
un rango del número de hectáreas necesarias
para la compensación (Apéndice I).
En el caso del Embalse Río Piedras, por
cada hectárea inundada en RBLB se requeri-
ría casi 3.5 hectáreas de un ambiente como el
observado en el sitio de compensación, una
proporción que representa unas 395 ha y que es
significativamente mayor a lo esperado al azar,
si en la estimación los valores de indicadores se
hubiesen asignados aleatoriamente. Sin embar-
go, semejante superficie de hábitat boscoso
no está disponible en sitio de compensación,
por lo que incorporar solo esa propiedad no
asegura la ganancia de todos los elementos o
características que se verían afectados por el
impacto en el sitio de inundación. Estas consi-
deraciones sugieren que otras opciones de com-
pensación deben analizarse como complemento
al aporte que haría el anexar parte la propiedad
privada a la Reserva Biológica. De hecho, en
el informe técnico presentado ante el Sistema
Nacional de Áreas de Conservación (Sasa et
al., 2021) se postula la necesidad de incorporar
tanto el embalse como otras propiedades con
cobertura de bosque ripario como parte de la
compensación requerida si el embalse Río Pie-
dras llegara a afectar las 113 ha de la RBLB.
El empleo del sitio de referencia en Hectá-
rea de Hábitat es atractivo porque proporciona
una forma relativamente simple para evaluar
diferencias. El método ha sido empleado con
éxito en evaluaciones de la calidad de vege-
tación y en comparaciones ecológicas entre
sitios (Kocev et al., 2009; Newman et al.,
2015). Los indicadores empleados son relati-
vamente fáciles de cuantificar, incluso por no
especialistas, lo que hace que su evaluación
sea factible. Comparado con otros métodos
basados en juicios subjetivos, el enfoque cuan-
titativo de Hectárea de Hábitat tiene la ventaja
de que la lógica detrás de las evaluaciones es
más transparente. Además, valorar los sitios
de compensación en relación con la referencia
para cada indicador es ventajoso al favorecer
una mayor homogeneidad entre los evaluado-
res, haciendo que la evaluación misma sea más
repetible (Parkes et al., 2003). Otra ventaja de
refrendar la condición al de la referencia es que
el método puede emplearse en distintos tipos
de ecosistemas, por lo que su aplicación, en
principio, puede ser universal (Newman et al.,
2015, pero ver McCarthy et al., 2004).
Sin embargo, como otros métodos de pun-
taje, este procedimiento no está exento de dis-
cordancias. Cole (2006) y Stander & Ehrenfeld
(2008) indican posibles sesgos asociados con la
selección de referencias, especialmente porque
esta supone un ambiente de “mejor calidad”,
“más deseable” o “en equilibrio” pero en la
práctica, la calidad del ambiente en la refe-
rencia suele variar dependiendo del atributo.
Además, como en este caso, es difícil encontrar
20 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
comunidades vegetales en equilibrio, y más
bien tienden a tener múltiples estados (Fiedler
et al., 1997), por lo que la comparación con una
única referencia podría tornarse difícil. McCar-
thy et al. (2004) señalan que la combinación
propuesta de los atributos en Hectárea de Hábi-
tat podría acarrear inconsistencias internas,
debido a la forma en que se asignan los pesos
de los componentes y por la manera aditiva en
que se combinan las puntuaciones de los dife-
rentes atributos empleados. Estas advertencias
son ilustradas con el siguiente ejemplo: “un
sitio de compensación con cobertura de dosel
similar a la referencia (5 pts) pero sin troncos
en suelo (0 pts). Si todos los árboles de ese sitio
fueran cortados y dejados como troncos caidos,
sin cambios en otros atributos, no habría cam-
bio en el puntaje final (5 pts para los troncos y
0 pts para cobertura de dosel)” (McCarthy et
al., 2004). Otra consideración es que la forma
en que los puntajes de los atributos son com-
binados mediante la sumatoria lleva implícito
que estos atributos del hábitat pueden ser sus-
tituibles. Este inconveniente podría corregirse
empleando la media geométrica ponderada,
que se basa en un enfoque multiplicativo (en
contraste con el actual enfoque aditivo), lo que
haría que los distintos atributos del hábitat no
sean perfectamente sustituibles.
Como otros análisis empleados en gestión
ambiental (Fahrig, 2001), Hectárea de Hábitat
constituye una radiografía de las condiciones
de hábitat en un momento particular. Si el
ambiente en alguno de los sitios de estudio
cambiara, las estimaciones de área podrían
alterarse. El análisis del ambiente en el sitio
de compensación se basó en observaciones
realizadas en el año 2016. Durante ese periodo,
se evidenció tala en esa propiedad, por lo que
modificaciones posteriores de su cobertura
boscosa podrían afectar los resultados de nues-
tra estimación de compensación.
A pesar de estas inquietudes, la evaluación
empírica del método demuestra que Hectárea
de Hábitat proporciona una manera sencilla de
comparar hábitats entre sitios, y como tal, sos-
tenemos que puede ser empleado a la hora de
estimar áreas para la compensación ambiental.
Dado que la ponderación para los componentes
y sus indicadores es realizada previa a su cuan-
tificación, el procedimiento tiene la ventaja
de conducirse de manera imparcial. Además,
la asignación de pesos para cada componente
podría validarse mediante panel de expertos
(Ávila, 2015; Ordoñez Gallardo, 2010), lo que
permitiría consenso sobre los puntajes máximos
otorgados a cada componente. Otra gran venta-
ja es que la estimación de los valores de cada
indicador puede realizarse a partir de datos de
campo recolectados sin ambigüedad, de manera
reproducible y de esta manera se minimizan los
sesgos del investigador (Rivero, 2013).
La modificación al método Hectárea de
Hábitat presentada en este trabajo no pretende
ser definitiva y más bien esperamos que permi-
ta generar discusión sobre metodologías para
calcular compensación de áreas con cobertura
natural. Sin duda, ajustes al método presentado
permitirían habilitar procedimientos más efi-
caces y con mayor aceptación entre diferentes
sectores involucrados con la compensación
ambiental. Un aspecto a considerar es que
el método original no contempla medidas de
biodiversidad y la identidad de comunidades
bióticas no son incorporadas en el análisis (Par-
kes et al., 2003). Esta situación podría contra-
venir el análisis de atributos requeridos por la
legislación. Por ejemplo, debe de cumplirse los
criterios de relevancia, fragilidad, dimensiones
y estados de conservación de los ecosistemas,
poblaciones silvestres, atributos geológicos
o geomorfológicos (art. 72, Reglamento Nº
34433 de Ley Nº 7788, 1998). De igual forma
se debe de considerar la relevancia y naturaleza
de los bienes y servicios ambientales que sumi-
nistran estos elementos.
Sin embargo, es posible aplicar el procedi-
miento de puntaje implementado en Hectárea
de Hábitat sobre indicadores de biodiversidad
y composición para lograr incorporar estos atri-
butos requeridos en la legislación. Una evalua-
ción de este procedimiento sobre el mismo caso
de estudio contemplado aquí, se muestra en la
diversidad de grupos indicadores en el análisis
de compensación ambiental (Sasa et al, 2022).
21
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
En conclusión, el método Hectárea de
Hábitat proporciona un procedimiento para
caracterizar ambientes a partir de la estructura
de vegetación y algunos atributos de paisaje.
Además, permite una comparación directa de
los ambientes entre sitios con características
similares y estima el área necesaria para equi-
pararlos. El método debe ser interpretado como
una guía para la evaluación de compensación
ambiental y sus resultados no deben considerar-
se como las únicas condiciones a contemplar a
la hora de establecer la compensación. Además
de la equiparación ecológica que puede apor-
tar el método, aspectos legales, económicos y
sociales pueden ser incorporados en el análisis
para asegurar una adecuada compensación y su
correspondiente ganancia ambiental neta.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al personal de la
Estación Biológica Palo Verde de la Organiza-
ción para Estudios Tropicales (OET) por todo
el apoyo logístico en el desarrollo de este pro-
yecto. Estudiantes del Center for Sustainable
Development Studies (School for Field Studies,
Costa Rica) y del curso Ecología Tropical y
Conservación de la OET que participaron en
muestreos en el campo y contribuyeron con
parte de la información presentada aquí. Gerar-
do Ávalos aportó importantes sugerencias para
mejorar el manuscrito. Esta investigación fue
financiada por el SENARA (Sistema Nacional
de Riego y Avenamiento) e inscrito en la Vice-
rrectoría de Investigación de la Universidad de
Costa Rica (proyecto B6A02). Luciano Capelli,
quien con sus imágenes impulsó la conserva-
ción del bosque seco, participó en algunos de
nuestros muestreos y nos instó a seguir ade-
lante con el tema de compensación ambiental.
RESUMEN
Introducción: La compensación ambiental es la alternativa
final para enfrentar los impactos de proyectos de desarro-
llo que no pueden ser evitados, reducidos o mitigados.
La compensación de hábitats pretende sustituir recursos
ecológicamente equivalentes. El Método Hectárea de
Hábitat se diseñó inicialmente para evaluar la equivalencia
ecológica de vegetación nativa y emplea puntajes de indi-
cadores relativos a un hábitat de referencia. La suma de
estos puntajes mide la condición estructural del ambiente
de manera relativa a la referencia, cuantificando el número
de hectáreas necesarias para compensar la pérdida de un
hábitat similar. Aunque el método no está exento de limi-
taciones, los valores se pueden estimar a partir de datos de
campo recogidos sin ambigüedad, de forma reproducible,
con menos sesgos que métodos más cualitativos. En este
artículo, usamos una modificación del Método Hectárea
de Hábitat para determinar el área equivalente necesaria
para compensar la pérdida de hábitat en un área silvestre
protegida en Costa Rica.
Metodología: Trabajamos en la Reserva Biológica Lomas
de Barbudal, Pacífico norte de Costa Rica, un área silvestre
protegida donde se inundarán cerca de 113 hectáreas para
el Embalse de Río Piedras. En una propiedad previamente
identificada como un sitio potencial de compensación,
evaluamos indicadores de paisaje, suelo, estructura de la
vegetación y servicios ecosistémicos; asignamos los punta-
jes en relación con el sitio a inundar.
Resultados: El puntaje de la condición ambiental en el
sitio de compensación fue de 44,7% (±15,9%) del sitio
inundado. En consecuencia, considerando la incertidumbre
de nuestras mediciones, compensar la pérdida de cada hec-
tárea requeriría entre 2.23 y 3.49 hectáreas de un ambiente
similar.
Conclusión: Se necesitan entre 2.23 y 3.49 hectáreas de
reemplazo, para compensar la pérdida de hábitat en el
Embalse de Río Piedras.
Palabra clave: mitigación ambiental, impacto ambiental,
equivalencia ecológica, hábitat/hectárea, compensación
ambiental.
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El método Hectárea de Hábitat fue origi-
nalmente desarrollado por Parkes et al., (2003)
para comparar la calidad de ambiente (basado
en atributos estructurales) entre áreas discretas
de vegetación constituidas por el mismo tipo
de flora. El método identifica un sitio de refe-
rencia que es comparado a un potencial sitio de
compensación, seleccionando para ello indica-
dores de calidad del ambiente. Los indicadores
son calificados en relación a la condición en
el sitio de referencia: este último exhibe el
valor máximo posible para cada indicador. La
sumatoria de los puntajes para cada indicador
equivale al 100% de la condición de calidad
del hábitat (o composición de comunidades) de
la referencia, por lo que puede destilarse una
equivalencia en área entre sitios.
En la propuesta original, Parkes et al.
(2003) reconocen dos grupos de componentes:
los que reflejan las evaluaciones de la “condi-
ción del sitio” y aquellos que reflejan el “con-
texto del paisaje”. En la presente modificación
se incorporan “servicios ecosistémicos” como
otros componentes de interés.
Una de las principales razones del desarro-
llo de esta metodología fue incorporar la cuan-
tificación de condiciones ambientales en la
planificación y gestión de hábitats (Department
of Sustainability and Environment., 2004). Este
enfoque no debe considerarse una medida de
conservación en sí misma, pero puede ayudar
a determinar la importancia de vegetación para
la conservación en combinación con otros atri-
butos de biodiversidad que pudieran evaluarse.
1. COMPONENTES Y SUS
INDICADORES DE CALIDAD DE
HÁBITAT
A continuación, describimos cada compo-
nente de calidad de ambiente, sus indicadores
y puntajes.
1.1 Componente: Atributos geofísicos.
1.1.1 Indicador atributos geomorfológicos
Justificación: La matriz geológica y física
es importante en la determinación de cobertura
vegetal y hábitats. Los suelos determinan el
tipo de asociaciones vegetales y la estructura
de los bosques. La comparación de relieve,
composición de suelo y los atributos geomorfo-
lógicos, permite determinar pérdidas o ganan-
cias en el contexto de la posible compensación.
Puntaje: Se sugieren los criterios señalados en
el Tabla A1.
TABLA A1
Criterios y valores para el indicador
atributos geomorfológicos
TABLE A1
Criteria and values for the geomorphological
indicator attributes
Número de atributos geomorfológicos
respecto a la referencia Puntaje
< 30 % de la referencia 0.0
≥ 30 % pero < 70 % de la referencia 0.5
≥ 70 % pero < 100 % de la referencia 1.0
≥ 100 % de la referencia 2.0
1.1.2 Indicador caracterización edafológica
Justificación: La caracterización edafoló-
gica se realiza a partir de muestras represen-
tativas de cada sitio a comparar, tomadas tanto
en la superficie como en el subsuelo. Para cada
muestra se sugiere una caracterización gra-
nulométrica y química. Puntaje: Los criterios
seguidos de este indicador se muestran en el
Tabla A2.
APÉNDICE I
Propuesta para la aplicación del método Hectárea de Hábitat
(Parkes et al., 2003) en Costa Rica
26 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
TABLA A2
Criterios y valores para el indicador atributos edafológicos
TABLE A2
Criteria and values for the indicator of soil attributes
Número de atributos edafológicos
distintos respecto a la referencia Puntaje
< 10 % de la referencia 3.0
≥ 10 % pero < 40 % de la referencia 2.0
≥ 40 % pero < 70 % de la referencia 1.0
≥ 70 % de la referencia 0.0
1.2 Componente: Contexto de paisaje.
1.2.1 Indicadores: Tipo de cobertura vegetal,
área superficial, grado de conectividad
Justificación: La cobertura de vegetación
juega un papel preponderante en la caracteriza-
ción del paisaje. El tamaño de un fragmento de
vegetación continua desempeña un importante
papel en su viabilidad a largo plazo: fragmen-
tos más grandes tienden además a relacionarse
con mayor biodiversidad. La conectividad entre
distintos tipos de bosque valoriza el sitio en
materia de conservación.
Puntajes: Para cada cobertura forestal se
sugiere cuantificar: la proporción de cober-
turas, el área del fragmento y su conectivi-
dad. El área del fragmento y su conectividad
corresponden a variables continuas, por lo
que las comparaciones entre sitios pueden
efectuarse empleando técnicas estadísticas tra-
dicionales. Las Tablas A3 a A5 muestran los
criterios empleados para asignar puntajes a
cada indicador. El puntaje final para el com-
ponente Contexto de Paisaje se calcula como:
Puntaje tipo cobertura + Puntaje área + Puntaje
conectividad
TABLA A4
Criterios y puntajes para el indicador área superficial del
fragmento nominal*
TABLE A4
Criteria and scores for the nominal fragment surface area
indicator*
Área de fragmento
Puntaje:
Diferencia con cobertura
en referencia
No
significativa Significativa
< 2 Ha 0.5 0.0
≥ 2 pero < 10 Ha 1.0 0.5
≥ 10 pero < 20 Ha 2.0 1.0
≥ 20 pero < 30 Ha 4.0 2.0
≥ 30 Ha pero perturbado 6.0 4.0
≥ 30 Ha pero no perturbado 8.0 6.0
*Se refiere a fragmento de vegetación del mismo tipo.
TABLA A3
Proporción de coberturas forestales y puntaje en sitio de compensación respecto a sitio de referencia
TABLE A3
Proportion of forest cover and score in the compensation site with respect to the reference site
% de coberturas
respecto a referencia
Puntaje
Ambientes no fragmentados1Ambientes poco fragmentados2Múltiples fragmentos3
< 20 % 1.0 0.5 0.0
≥ 20 % pero < 50 % 2.0 1.0 0.5
≥ 50 % pero < 70 % 6.0 4.0 1.0
≥ 70 % pero < 90 % 8.0 6.0 2.0
≥ 90 % pero perturbados 10.0 8.0 4.0
≥ 90 % no perturbados 12.0 10.0 6.0
1. Cada tipo de cobertura en un solo fragmento. 2. Al menos alguna cobertura con 3 a 10 fragmentos. 3. Al menos alguna
cobertura con más de 10 fragmentos.
27
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
TABLA A5
Criterios y puntajes para el indicador distancia al núcleo*
TABLE A5
Criteria and scores for the distance to core indicator*
Distancia a
núcleo
Diferencia No
significativa
Diferencia
significativa
No
información
> 5 km 1 0 0.0
2-5 km 2 1 1.0
1-2 km 3 2 1.5
<1 km 4 3 2.0
Contiguo 5 4 2.5
*Se refiere a cada tipo de cobertura o fragmento por
separado.
1.3 Componente: Condición de sitio.
Una caracterización de la condición de
sitio está íntimamente ligada a la estructura de
la cobertura vegetal. Entre los indicadores más
significativos se encuentran: número o densi-
dad de árboles dominantes, cobertura de dosel,
formas de vida de sotobosque, biomasa de
especies leñosas, cobertura de hierbas, reclu-
tamiento, cantidad de hojarasca, y cobertura
de troncos.
1.3.1 Indicador: Árboles dominantes
Justificación: La estructura de ambientes
boscosos está integrada principalmente por los
componentes arbóreos, especialmente aquellos
que dominan el dosel superior. Generalmente
las especies dominantes en esos estratos poseen
alometrías diferenciadas de aquellos que domi-
nan estratos inferiores del dosel o el sotobos-
que. Árboles de gran talle suelen ser los más
longevos y se considera que cumplen impor-
tantes funciones como productores de semillas
(Clark, 1987), refugio y percha para vertebra-
dos (Gillespie & Walter, 2001), núcleos para
reclutamiento de plántulas (Hams & Paine,
2003). Las especies dominantes del dosel brin-
dan estructura al bosque y son difíciles de ser
reemplazados en caso de pérdida. Además,
el dosel mantiene la mayor productividad del
hábitat y conforma una barrera de protección
de los efectos de la lluvia y rayos solares a
estratos inferiores. Puntaje: Los criterios para
el puntaje del número de árboles dominantes
son descritos en la Tabla A6.
TABLA A6
Criterios y valores para el indicador cobertura de árboles dominantes
TABLE A6
Criteria and values for the dominant tree cover indicator
Árboles dosel% Porcentaje de especies arbóreas relativo a referencia
> 100 % 100-75 % 75-50 % < 50 %
Ningún árbol presente 0 0 0 0
0-20 % del # árboles/Ha de la referencia 4 3 2 1
20-40 % del # de árboles/Ha de la referencia 7 6 5 2
40-70 % del # de árboles/Ha de la referencia 10 9 8 6
70-100 % del # de árboles/Ha de la referencia 13 12 11 8
> del # de árboles/Ha de la referencia 15 14 13 10
Árboles dominantes: definidos como aquellos con DAP > 40.
1.3.2 Indicador: Cobertura de dosel
Justificación: La cobertura de dosel se
relaciona con el número de estratos superiores
en bosques, con la cantidad de luz que llega al
sotobosque y con el estado de salud de árboles
dominantes. La densidad de cobertura de dosel
se puede estimar mediante medidas puntuales
tomadas con densiómetro refractario cóncavo
tradicional posicionado en la misma direc-
ción o mediante el contraste de pixeles sobre
fotografías digitales hemisféricas tomadas con
28 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
lente angular cóncavo “ojo de pez” (Rich,
1989). Puntaje: Para el puntaje del indicador
cobertura de dosel se considera la densidad de
árboles dominantes en relación con la referen-
cia (Tabla A7).
1.3.3 Indicador: Formas de vida sotobosque
Justificación: La mayor diversidad de
especies así como el mayor número de hábitos
de plantas ocurre en el sotobosque. Algunas
formas de vida brindan estructura al soto-
bosque, como es el caso de bejucos y lianas.
Otras formas cubren áreas y son cuantificadas
por su nivel de cobertura, como es el caso
de gramíneas, bejucos y plantas rastreras. La
cuantificación de formas de vida presentes ha
sido empleada como una aproximación para
evaluar la complejidad del entorno (Parkes et
al., 2003) y puede también ser empleada como
indicativo de perturbación del hábitat. Puntaje:
Los criterios para asignar el puntaje de formas
de vida se muestran en la Tabla A8.
1.3.4 Indicador: Biomasa en pie
Justificación: La biomasa en pie por hectá-
rea es una manera de cuantificar la integración
de las estructuras leñosas de un rodal y es afec-
tada por la frecuencia de árboles; incluir este
indicador permite cuantificar el aporte de árbo-
les no dominantes en la estructura del hábitat,
así como la contribución de arbustos. De esta
forma, se cuantifica el aporte de clases diamé-
tricas menores así como el aporte de arbustos.
La densidad y biomasa pueden estimarse de las
medidas dasométricas cuantificadas en cada
parcela de vegetación. Puntaje: Para asignar el
puntaje a este componente, se sigue los crite-
rios especificados en la Tabla A9.
Sotobosque: se excluye aquí todos los
árboles dominantes, por haber sido considera-
dos en dos atributos previos. Hábitos en soto-
bosque: árbol, arbusto, hierbas, bejuco/liana,
gramíneas, epifitas, palmas. 1Efectivamente
TABLA A7
Criterio y puntaje para el indicador cobertura de dosel
TABLE A7
Criteria and score for the canopy cover indicator
Porcentaje de variación de cobertura % árboles dominantes relativo a referencia
> 90 % 60-90 % 30-60 % < 30 %
> 90 % variación respecto a la referencia 0 0 0 0
50-90 % variación respecto a la referencia 3 2 1 0
< 40 % variación respecto a la referencia 5 4 3 2
TABLA A8
Criterios y puntaje para el indicador formas de vida de la vegetación presente
TABLE A8
Criteria and score for the indicator forms of life of the present vegetation
Primera decisión Segunda decisión Valor
Todos los estratos y formas de vida efectivamente ausentes10
Hasta el 50 % de las formas de vida presentes 2
>50-90 % de formas de vida presentes De los presentes, ≥50 % modificados24
De los presentes, <50 % modificados 5
> 90 % de formas de vida presentes De los presentes, ≥50 % modificados 8
De los presentes, <50 % modificados 8
De los presentes, ninguno modificados 10
29
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
ausente: cuando la cobertura de un hábito en la
referencia es ≥ 10 %, entonces “efectivamente
ausente” si < 10 % de la diversidad de referen-
cia. Si la cobertura de un hábito en la referencia
es < 10 %, entonces “efectivamente ausente”
si no hay especímenes maduros observables.
2Modificado: si la cobertura del hábito en la
referencia es ≥ 10 %, entonces “modificado”
si < 50 % de la cobertura del habito en la
referencia o < 50 % de la riqueza de especies.
Si la cobertura en la referencia para un hábito
es < 10 %, entonces “modificado” si el hábi-
to está presente y tiene < 50 % de la rique-
za de especies.
TABLA A9
Criterio y puntaje para el indicador biomasa en pie
TABLE A9
Criteria and score for the standing biomass indicator
% Biomasa respecto a
referencia
Porcentaje de especies
arbóreas relativo a
referencia
> 70 % < 70 %
< 20 % de la biomasa/Ha 0 0
20-40 % de la biomasa/Ha 3 2
40-60 % de la biomasa/Ha 5 4
60-80 % de la biomasa/Ha 7 6
80-100 % de la biomasa/Ha 9 7
>100 % de la biomasa/Ha 10 8
1.3.5 Indicador: Cobertura de pastos
Justificación: Los pastos modifican las
características del suelo de un sitio, retrasan
el reclutamiento de especies dominantes por
competencia, y pueden actuar como fuente de
combustible para incendios. Se puede estimar
el número de individuos de especies herbáceas
y/o el porcentaje medio de cobertura en cua-
drantes o parcelas de muestreo. Puntaje: Los
criterios para asignar puntaje a este indicador
se muestran en la Tabla A10.
TABLA A10
Criterios y puntajes para el indicador cobertura de hierbas
presente
TABLE A10
Criteria and scores for the weed cover present indicator
Cobertura de hierbas
% cobertura debida
a la alta amenaza
Ninguno ≤ 50 % > 50 %
> 50 % cobertura 210
25-50 % cobertura 321
5-25 % cobertura 432
< 5 % cobertura 543
% cobertura debida a la alta amenaza se refiere al
porcentaje de hierbas que son exóticas y/o Invasivas.
1.3.6 Indicador: Reclutamiento
Justificación: Parkes et al. (2003) propo-
nen el empleo de indicadores del potencial de
reclutamiento de especies de plantas de interés
como una manera de aproximar la viabilidad
del bosque a largo plazo. Para tal fin es pre-
ferible enfocarse en especies leñosas peren-
nes, especialmente aquellas cuyos hábitos son
árboles o arbustos, debido a que estas formas
de vida las que definen mejor la estructura de
bosques tropicales. Reconocemos que la mayor
mortalidad de plántulas ocurre en estadios
tempranos de germinación, pero sugerimos
incorporar una evaluación de la abundancia de
plántulas germinando como aproximación para
reclutamiento en montoreos rápidos. Puntaje:
La indicación de reclutamiento corresponde a
la proporción de especies leñosas presentes con
evidencia de germinación (Tabla A11).
Se refiere solo a especies leñosas perennes.
Cohorte de reclutamiento = grupo de plántulas
30 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
de una especie de similar tamaño.1 Se refiere a
si ocurrió o no un evento de reclutamiento.
1.3.7 Indicador: Cantidad de hojarasca en
mantillo
Justificación: La cobertura de hojarasca
en bosques tropicales suele ser indicativo del
grado de perturbación del sitio e influye en
importantes procesos como microclima del
suelo, degradación de materia orgánica (Powers
et al., 2009), reclutamiento de plántulas, ade-
más de servir como refugio de fauna (Folt &
Reider, 2013). Es difícil establecer un valor
de referencia para la cantidad de hojarasca en
mantillo, especialmente si se considera que no
es claro cuál es la biomasa de hojarasca que se
acumula en diferentes estadios de bosques tro-
picales. Por esta razón, se requieren múltiples
mediciones puntuales en distintos ambientes
a lo largo de los sitios de estudio para estimar
mantillo. Puntaje: En la Tabla A12 se muestran
valores sugeridos a categorías relativamente
amplias para este indicador.
1.3.8 Indicador: Troncos y refugios
Justificación: Los troncos y ramas caídos
tienen gran influencia en las comunidades
de bosques, al afectar la humedad del suelo,
así como su estructura y nutrición. Además,
influencian reclutamiento (sobrevivencia cerca
de troncos caídos suele diferir de la sobreviven-
cia en sitios abiertos o con vegetación densa,
Harmon & Franklin, 1989). La presencia de
troncos puede ser indicativo además de per-
turbaciones pasadas, y sin duda los troncos
constituyen importantes refugios para fauna.
Se sugiere cuantificar los troncos caídos (diá-
metros > 10 cm), así como sus dimensiones
(diámetro en punto más ancho y longitud total),
que estuvieran entera o parcialmente dentro
de la parcela de muestreo. Puntaje: El puntaje
para este indicador se asignaría directamente en
relación al de la referencia (Tabla A13).
TABLA A11
Criterios y puntajes para el indicador reclutamiento de especies nativas leñosas presentes.
TABLE A11
Criteria and scores for the recruitment indicator of native woody species present
Primera decisión1Segunda decisión Tercera decisión
Similitud con comunidad de
árboles de la referencia
> 60 % ≤ 60%
No evidencia de una cohorte de
reclutamiento 0 0
Clara evidencia de al menos una
cohorte de reclutamiento en al
menos una especie leñosa
Proporción de especies nativas
leñosas presentes que tienen un
adecuado reclutamiento
< 30 % 3 1`
30-70 % 6 3
>70 % 10 7
TABLA A12
Criterios y puntajes para el indicador cobertura de hojarasca presente en mantillo
TABLE A12
Criteria and scores for the litter cover indicator present in mulch
Cobertura de hojarasca % árboles dominantes respecto a referencia
≥ 70 % < 70 %
< 20 % de cobertura esperada 0.5 0
< 50 % de cobertura esperada 1 0.5
< 80 % o > 150 % de cobertura esperada 2 1
≥ 80 % o ≤ 150 % de cobertura esperada 3 2
31
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
TABLA A13
Criterios y puntajes para el indicador cobertura
de troncos en suelo
TABLE A13
Criteria and scores for the trunk cover indicator
on the ground
Volumen Total Tronco Puntaje
asignado
< 20 % del volumen de troncos
de la referencia
0
< 50 % o > 200 % de volumen tronco
de la referencia
0.5
< 80 % o > 150 % de volumen tronco
de la referencia
1
≥ 80 % o ≤ 150 % de volumen tronco
de la referencia
2
1.4 Componente: Servicios ecosistémicos
Los servicios ecosistémicos suelen ser
considerados beneficios que la gente obtiene
del ecosistema (Kolstad et al, 2000), entre
ellos la producción de bienes de interés: agua,
alimentos, control de plagas o incluso la regula-
ción de ciclos como inundaciones, desecación,
etc. Así mismo, los servicios ecosistémicos
pueden relacionarse al funcionamiento de pro-
cesos del ecosistema como la formación y
almacenamiento de materia orgánica, el ciclo
de nutrientes, la creación y asimilación del
suelo, etc. Se sugiere que los servicios selec-
cionados sean: (1) productos o beneficios
claramente distinguibles y cuantificables en
escalas métricas; (2) no tener relación directa
entre sí, para evitar redundancia; (3) que ten-
gan impactos discernibles sobre poblaciones de
flora o fauna silvestre; (4) que tengan impactos
indirectos sobre poblaciones humanas. Aunque
el número de servicios ecosistémicos es caso-
dependiente, como ejemplo sugerimos aquí tres
de ellos: (1) producción de agua; (2) descom-
posición de materia orgánica; y (3) fijación
potencial de CO2.
1.4.1 Indicador: Fuentes de agua
Justificación: El recurso hídrico es sin
duda uno de los insumos más relevantes en eco-
sistemas naturales, especialmente en aquellos
que disponen de él de manera más estacional.
Para este indicador, se sugiere buscar fuentes
de agua superficiales en los sitios de estudio,
medir caudales de agua a lo largo de un periodo
razonable de tiempo en cada sitio de estudio.
Este indicador recibe un puntaje máximo de 3
puntos en el contexto de calidad de hábitat (ver
Tabla 1). Puntaje: La Tabla A14 muestra el
puntaje asignado para distintas condiciones de
este indicador.
TABLA A14
Criterios y valores para el indicador Producción de Agua
TABLE A14
Criteria and values for the Water Production indicator
Producción de agua
Número de fuentes
de agua
< 50 % ≥ 50 %
< 40 % del volumen de agua
de la referencia
0 0
40 % a 70 % del volumen de
agua de la referencia
1 2
> 70 % del volumen de agua
de la referencia
2 3
1.4.2 Indicador: Descomposición de materia
orgánica
Justificación: La descomposición de mate-
ria orgánica en la superficie y bajo la superficie
del suelo es función de las comunidades de des-
componedores existentes en un sitio, así como
de parámetros abióticos como temperatura y
humedad. Pueden compararse tasas de descom-
posición de materia orgánica entre los sitios de
estudio, a partir de ensayos de degradación.
Las tasas de degradación son calculadas como
la reducción en peso a lo largo del periodo
de estudio.
Puntaje: Los criterios y valores para el
puntaje sugeridos para este indicador se mues-
tran en la Tabla A15. El valor máximo para este
indicador es 2 pts que se asigna cuando no hay
diferencias con la referencia en términos de la
función de degradación (la tasa de degradación
es la pendiente de la función). Debido a que
medidas incluyen degradación tanto en el sub-
suelo como en la superficie, los valores asig-
nados a este componente se realizan sumando
ambas columnas en la Tabla A15.
32 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
TABLA A15
Criterios y valores para el indicador descomposición
de materia orgánica
TABLE A15
Criteria and values for the organic matter
decomposition indicator
Diferencia de función de
descomposición respecto a la referencia
Sobre
superficie
Bajo
superficie
Significativa y más lenta que
la referencia 0 0
Significativa y más rápida que
la referencia 0.5 0.5
No diferencias respecto
a la referencia 1 1
1.4.3 Indicador: Fijación potencial de CO2
Justificación: La preocupación por los
efectos de gases de invernadero y sus conse-
cuencias en el cambio climático ha incrementa-
do el interés por registrar la cantidad de dióxido
de carbono (CO2) que es absorbido por el suelo
y la vegetación, así como por reducir sus emi-
siones. El CO2 es considerado almacenado en
plantas mientras forme parte de los tejidos de
hojas, tallos, troncos y raíces. En el momento
de su liberación a la atmósfera o al suelo (ya
sea por descomposición de materia orgánica,
y/o quema de biomasa) el CO2 nuevamente
entra al ciclo del carbono (Palacios et al.,
2019). La cantidad de carbono almacenado en
distintos tipos de hábitat constituye por lo tanto
un servicio del ecosistema a la reducción global
del efecto de ese gas de invernadero.
La cuantificación de la tasa de fijación
del carbono por parte de un bosque requiere
conocimiento de su estructura así como de
tasas de crecimiento de las especies arbóreas
que lo constituyen, información que suele estar
fuera del alcance de estudios a corto plazo.
Sin embargo, es posible estimar la cantidad de
carbono que es almacenada por la vegetación
dominante durante un momento determinado,
a partir de estimaciones de su biomasa seca.
Existen varios métodos para estimar biomasa en
sistemas forestales, pero aquellos que emplean
estimaciones específicas son los preferidos en
estudios que involucran inventarios forestales
(Vásquez, 1988; Andrade & Ibrahim, 2003).
Puntaje: Los criterios y valores para el
puntaje de la cantidad potencial de CO2 acu-
mulado se muestran en la Tabla A16. El valor
máximo para este indicador es de 5pts en tér-
minos del puntaje global de calidad de hábitat.
Este valor máximo se asigna cuando no hay
diferencias con la referencia en términos de la
masa estimada de carbono.
TABLA A16
Criterios y valores para el indicador cantidad
de CO2 acumulado/Ha
TABLE A16
Criteria and values for the indicator quantity
of accumulated CO2/Ha
Masa de CO2 estimada respecto a la referencia Puntaje
< 30 % de la referencia 0
≥ 30 % pero < 50 % de la referencia 1
≥ 50 % pero < 80 % de la referencia 2
≥ 80 % pero < 100 % de la referencia 4
≥ 100 % de la referencia 5
2. ESTIMACIÓN DE CALIDAD
DE HÁBITAT BASADO EN
REFERENCIA
La puntuación final de calidad de hábitat
en relación a la referencia se determina suman-
do todas las puntuaciones de cada indicador de
los componentes incluidos en la evaluación.
Esta puntuación corresponde a la condición del
ambiente en el sitio potencial de compensación
en relación a la que existe en el sitio a impactar.
El valor final de la hectárea de hábitat es una
medida tanto de la calidad (puntuación) como
de la cantidad (hectáreas) de la vegetación
y, por lo tanto, requiere la consideración del
número total de hectáreas presentes. Se deter-
mina multiplicando la puntuación de hábitat
(como decimal) por el número de hectáreas en
la zona de hábitat.
3. INCERTIDUMBRE EN EL MÉTODO
La cuantificación de calidad de hábitat
en el sitio de compensación se realiza asig-
nando valores a cada uno de los indicadores
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70 (Supl. 1): e52283, Diciembre 2022 (Publicado Ago. 30, 2022)
involucrados y realizando una sumatoria para
obtener el puntaje final. El cálculo del error
global (incertidumbre q) de dicha cuantifi-
cación se determina a partir de la regla de
propagación de errores, que en el caso de una
suma de dos o más magnitudes (x, y) se define
como la suma de los errores absolutos de esas
magnitudes:
Los sitios a comparar incluyen varios tipos
de cobertura, por lo que para algunos indicado-
res de calidad se promediaron los valores asig-
nados a cada uno de ellos. Para el cálculo de
la incertidumbre global, nosotros empleamos la
sumatoria el error típico de los valores asigna-
dos a cada uno de esos indicadores.
Donde xi es el valor asignado a la cobertura i,
es la media de valores para el indicador j y k
es el número de tipos de cobertura.
En términos generales, a partir de la incer-
tidumbre se puede estimar un intervalo alre-
dedor del valor resultante de una medida. Sin
embargo, para nuestros efectos la incertidum-
bre nos permite determinar el valor mínimo
posible esperado (VMP) de calidad de hábitat
según los resultados observados. Como se men-
ciona en la sección 1.1.2.5., la incertidumbre en
la evaluación de la equivalencia ecológica justi-
fica el que la compensación deba ser mayor que
el impacto o pérdida estimada por efecto de un
proyecto de desarrollo.
Por esta razón, aquí reportamos el valor
mínimo posible esperado de calidad de hábitat
como:
VMP = valor del puntaje final –
valor de la incertidumbre.
El VMP es interpretado como la calidad de
hábitat mínima que tiene el área potencial de
compensación y sería empleado como coefi-
ciente para estimar el número de hectáreas que
serían necesarias de esa propiedad para com-
pensar las pérdidas en la Reserva Biológica.
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