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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
Impacto de la extracción de materiales aluviales en la diversidad
de reptiles del Río Tehuantepec, Oaxaca, México
Héctor Santiago-Romero1; https://orcid.org/0000-0002-9430-1001
Aressia E. García-Mello2
José L. Arcos-García1; https://orcid.org/ 0000-0002-6058-0487
Noé Ruiz-García1*; https://orcid.org/0000-0001-7319-9311
1. Instituto de Ecología, Universidad del Mar, Puerto Escondido, Oaxaca, Oaxaca, México; romero@zicatela.umar.mx,
jarcos@zicatela.umar.mx, nruizg@zicatela.umar.mx (*Correspondencia)
2. Maestría en Ciencias en Manejo de Fauna Silvestre, Universidad del Mar, Puerto Escondido, Oaxaca, México;
aressia@gmail.com
Recibido 14-IX-2022. Corregido 14-IV-2023. Aceptado 29-VI-2023.
ABSTRACT
Impact of alluvial material extraction on the reptile diversity of the Tehuantepec River, Oaxaca, Mexico
Introduction: The use of alluvial materials (sand, gravel, and boulders from riverbeds) has a direct impact on
the associated wildlife. The most affected are those species of smaller size, poor vagility and small home range,
such as some reptiles. This group was selected as an indicator of the impact of gravel pit installation due to its
sensitivity to habitat disturbance.
Objective: To determine the effects of alluvial material extraction on the diversity and structure of the reptile
communities in river areas where gravel pits are installed.
Methods: The study was carried out in the floodplains of the Tehuantepec River, Oaxaca, Mexico. Six transects
of 300 m with a search width of 25 m were established, three at alluvial material extraction areas and three at
non-extraction areas. In these two contrasting conditions, an inventory of reptiles was made. Also, relevant
variables of the habitat of reptiles were evaluated. The alpha and beta diversity were compared between both
conditions.
Results: We registered 27 reptile species. In the alluvial material extraction areas, we observe a lower richness
and abundance (14 species and 390 individuals) compared to the non-extraction areas (26 species and 1 205 indi-
viduals). The negative effect was greater in snakes, causing a 75 % difference in richness, while in lizards it was
32 %. The abundance of reptiles was correlated with bodies of water, sun exposure and herbaceous vegetation.
Conclusions: The establishment of gravel pits and removal of alluvial materials has a strong impact on the
diversity and structure of reptile communities. The negative effect is greater on snakes, which disappeared from
the area from the gravel pits were established.
Key words: lizards; snakes; alpha diversity; beta diversity; gravel pit.
RESUMEN
Introducción: El aprovechamiento de materiales aluviales: arena, grava y cantos rodados de los lechos de ríos
impacta directamente a la fauna silvestre asociada a ellos. Los más afectados son aquellos grupos de menor talla,
ámbito hogareño pequeño y poca vagilidad, como los reptiles. Se seleccionó a este grupo como indicador del
efecto de la instalación de graveras por su sensibilidad a la alteración de su hábitat.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.52471
CONSERVACIÓN
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
INTRODUCCIÓN
La extracción de materiales aluviales:
arena, grava y cantos rodados en el lecho supe-
rior de ríos afecta a las especies de fauna silves-
tre que ahí habitan, por la eliminación abrupta
de vegetación y la cobertura del suelo (Valde-
rrama, 1992). Al eliminar la vegetación y el
suelo, se fragmenta y se modifica la estructura
vegetal, situación que obliga a la fauna silvestre
a moverse hacia otras áreas y los expone a cam-
bios microambientales abruptos: microclima y
propiedades físicas, químicas y biológicas del
suelo (Peña-Becerril et al., 2005; Zabala-Forero
& Urbina-Cardona, 2021).
El filtro ambiental al cual las especies de
fauna pueden ser más vulnerables es el micro-
clima: temperatura, luz, velocidad del viento y
humedad (Scheffers et al., 2014). Las especies
que no toleran las condiciones microclimáticas
nuevas creadas por el uso antropogénico son
extirpadas del ensamblaje (Díaz et al., 2006).
En climas cálidos, los cambios microambien-
tales repercuten más en aquellos grupos de
menor talla, con movilidad reducida y de
desplazamiento lento, tal como los reptiles. La
causa principal de la declinación de las pobla-
ciones de reptiles es por cambios ambientales
originados por la perdida y degradación de
hábitats naturales (Böhm et al., 2013); así como
la captura, sacrificio intencional, recolección
de huevos, introducción de especies exóticas,
contaminación y mortalidad accidental por
tránsito vehicular (Gardner et al., 2007). De
1970 a 2012, por perturbación de hábitats, se
ha estimado una disminución de hasta 55 %
en poblaciones de reptiles, con una pérdida
de hasta el 80 % para escuamatos (Saha et al.,
2013). Es decir, los efectos de la fragmentación
y pérdida del hábitat actúan de manera parti-
cular sobre cada especie (Pineda & Halffter,
2004). La respuesta depende de los atributos
del taxón, como movilidad, ámbito hogare-
ño, fisiología, microhábitat, alimentación y
condiciones climáticas (Burke & Gibbons,
1995). Las respuestas identificadas ante la
perturbación del hábitat pueden ser: positiva,
negativa o neutra (Suazo-Ortuño et al., 2008).
Se ha documentado que las serpientes de mayor
tamaño son más vulnerables a la fragmenta-
ción (Luiselli & Capizzi, 1997). La respuesta
negativa también se ha observado en lagartijas
que emplean como microhábitat a la hojarasca
(Suazo-Ortuño et al., 2008).
La cuenca baja del río Tehuantepec ubicado
en el municipio de Santo Domingo Tehuante-
pec, Oaxaca, México, es un reservorio impor-
tante de recursos bióticos, porque conserva a
lo largo de su cauce, márgenes y llanuras de
inundación, diversos ecosistemas y fragmentos
importantes de vegetación ribereña y de selva
baja caducifolia (Gómez-Martínez, 2005), los
Objetivo: Determinar el impacto de la extracción de materiales aluviales en la diversidad y estructura de las
comunidades de reptiles.
Métodos: el estudio se realizó en las llanuras de inundación del río Tehuantepec, Oaxaca, México. Se establecie-
ron seis parcelas de 300 x 25 m, tres en área de extracción de materiales aluviales y otras tres en áreas sin extrac-
ción. En estas dos condiciones contrastantes se realizó el inventario de reptiles. También se registraron variables
relevantes del hábitat para reptiles. Se comparó la diversidad alfa y beta entre ambas condiciones.
Resultados: Se registraron 27 especies. En el área con extracción se observó una menor riqueza y abundancia
(14 especies y 390 individuos) que en el área sin extracción (26 especies y 1 205 individuos). El efecto negativo
fue mayor en las serpientes, ocasionando una diferencia de 75 % en la riqueza, mientras que en los saurios fue
del 32 %. La abundancia de reptiles estuvo correlacionada con los cuerpos de agua, la exposición al sol y la
vegetación herbácea.
Conclusiones: El establecimiento de las graveras tuvo un impacto negativo en la diversidad y abundancia de
reptiles. El efecto negativo fue mayor en las serpientes, las cuales, desaparecieron del área de aprovechamiento
de materiales aluviales.
Palabras clave: lagartijas; serpientes; diversidad alfa; diversidad beta; graveras.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
cuales sirven de corredores biológicos y pro-
porciona hábitats para una gran diversidad de
fauna silvestre, con un elevado nivel de ende-
mismo (García, 2010; Meave et al., 2012). En
el caso de los reptiles, en la cuenca baja del rio
Tehuantepec se ha registrado una gran riqueza
y endemismo (Mata-Silva et al., 2021). No obs-
tante, en los últimos años se han revalorizado
económicamente los bancos de material aluvial
en detrimento de los recursos biológicos, como
resultado de la implementación de diversos
programas de desarrollo para la región del
Istmo de Tehuantepec, en donde se promueve
la creación de infraestructura como superca-
rreteras, vía férrea transístmica, corredores
comerciales, parques industriales y eólicos,
modernización de los complejos industriales
relacionados con el puerto petrolero de Salina
Cruz (Torres-Fragoso, 2017). Debido a lo ante-
rior, se incrementó la demanda de arena, grava
y cantos rodados, como material primordial
para la construcción. El aprovechamiento de
los materiales aluviales podría ser una alterna-
tiva para el desarrollo de las comunidades de la
cuenca baja del río Tehuantepec, comunidades
en la que algunas familias registran un alto
grado de marginación y pobreza (Cruz-Gonzá-
les & Hernández-García, 2014), sin embargo,
es necesario contar con un plan sustentable de
gestión del territorio en donde se contemple
el manejo del hábitat de fauna silvestre, con
la finalidad de evitar pérdidas irreversibles de
ciertas especies. Actualmente México no cuen-
ta con una legislación específica que norme la
extracción de materiales aluviales en márgenes
de ríos, por lo que los emprendimientos de
extracción de material aluvial no contemplan
la implementación de planes de manejo del
hábitat, rehabilitación de graveras, o acciones
de mitigación y compensación (Torres-Mura et
al., 2014). Con el propósito de contar con bases
objetivas para realizar propuestas de protección
del hábitat en áreas de aprovechamiento de
materiales aluviales, es necesario generar infor-
mación sobre la riqueza y abundancia de las
especies que ahí habitan, que son indicadores
del impacto de las actividades humanas (More-
no et al., 2011). Para cuantificar el efecto de la
extracción de materiales aluviales en la diversi-
dad y estructura de las comunidades de reptiles,
se comparó la diversidad alfa y beta, en sitios
con y sin extracción de materiales aluviales.
MATERIALES Y METODOS
Área de estudio: El trabajo se realizó en
una zona de aprovechamiento de materiales
aluviales del río Tehuantepec, bajo la juris-
dicción de la comunidad de Santa Cruz Tago-
laba, Santo Domingo Tehuantepec, Oaxaca,
México (Fig. 1). Se localiza entre las coorde-
nadas 16°19’37”-16°17’10” N & 95°13’54”-
95°11’13” W. Forma parte de la subprovincia
fisiográfica Llanura del Istmo (Instituto Nacio-
nal de Estadística, Geografía e Informática,
2014). El área de estudio corresponde al lecho
superior del río Tehuantepec, donde se deposi-
tan grandes cantidades de materiales aluviales
cuando el lecho inferior se desborda e inunda el
lecho superior formando una llanura de inunda-
ción, que tiene una superficie de 4.95 km2 (495
ha). El tipo de vegetación presente corresponde
a matorral espinoso en grado de sucesión ter-
ciaria, selva mediana subcaducifolia y selva
baja caducifolia en grado de sucesión secunda-
ria (Torres-Colín, 2004). El clima que predomi-
na en la zona es Awig según la clasificación de
Köppen modificado por García (2004): cálido
subhúmedo con lluvias en verano; el mes más
caliente se presenta en mayo (30 °C), el más
frio es enero (26.5 °C), con oscilación térmica
anual de tipo isotermal (inferior a 5 °C). La
precipitación promedio anual es de 884.7 mm3,
la estación lluviosa generalmente se presenta
en mayo y termina en octubre; mientras que
la estación seca va de noviembre hasta abril
(Instituto Nacional de Estadística, Geografía e
Informática, 2010).
Trabajo de campo: Se realizaron cua-
tro muestreos, dos en la época seca (abril y
junio), y otros dos en la época lluviosa (agosto
y octubre) de 2014 (Comisión Nacional del
Agua, 2014). El muestreo se realizó con una
combinación de dos técnicas complementa-
rias, parcelas de búsqueda activa y trampas de
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
caída. Las parcelas de búsqueda activa tuvieron
una longitud de 300 x 25 m (0.75 ha). Tres
parcelas se ubicaron en hábitats sin activida-
des de extracción (sin marcas de perturbación
reciente) y tres en hábitats con extracción de
materiales aluviales, cada parcela se muestreó
una sola vez de 8:00 a 12:00 h, en cada fecha
de muestreo. La búsqueda de los individuos se
realizó con el método de encuentro visual con
captura manual y búsqueda activa removiendo
la hojarasca, debajo de piedras grandes, enci-
ma, dentro y debajo de troncos caídos, sobre
las ramas y troncos de árboles (Urbina-Cardona
et al., 2015). Los individuos encontrados se
capturaron con gancho herpetológico y red de
golpeo. En cada parcela se colocó en línea seis
trampas de caída con una separación de 50 m
entre ellas y se disimularon con ramas y hojas.
Estas trampas consistieron en un cilindro de
plástico de 20 cm de profundidad por 10 cm de
diámetro, se fabricaron con envases de refres-
cos. Se colocaron durante el día previo al mues-
treo de cada parcela, se destaparon en la tarde y
se revisaron al finalizar el muestreo de la parce-
la correspondiente. Los individuos capturados
se fotografiaron y se identificaron hasta el nivel
de especie, se empleó la recopilación de claves
de anfibios y reptiles de México (Flores-Villela
et al., 1995) y la guía de reptiles de Centro
América (Köhler, 2008). Cuando no fue posible
identificarlo en campo, se trasladaron en bolsas
de tela al campamento para su identificación
y se liberaron al día siguiente en la parcela
donde fueron capturados. La actualización de
los cambios taxonómicos se realizó en gabinete
siguiendo el trabajo de Mata-Silva et al. (2021),
excepto el cambio de Mabuya brachypoda a
Marisora syntoma sp. nov. (McCranie et al.,
2020), y Coleonyx elegans a Coleonyx nemora-
lis (Butler et al., 2023). Para cada individuo se
registró el microhábitat en donde fue avistado
antes de que se desplazara (hojarasca, tronco
caído, tronco erguido, vegetación ribereña,
arborícola o saxícola), el sustrato predominante
(arcilla, limo, arena, grava, canto rodado), la
presencia de señales de quema, el porcentaje de
Fig. 1. Área de estudio, subprovincias fisiográficas y otros estudios sobre diversidad de reptiles y ocurrencia de A. mexicanus.
/ Fig. 1. Study area, Physiographic subprovinces and other studies on reptile diversity and occurrence of A. mexicanus.
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superficie expuesta al sol, distancia a cuerpos
de agua, la estructura de la vegetación (arbórea,
arbustiva, herbácea), el pH y la humedad del
suelo en porcentaje.
Completitud del inventario y diversidad
alfa: Para evaluar la completitud del muestreo
y estimar la riqueza de especies en cada hábitat
se utilizaron curvas de acumulación de especies
(CAE) y el estimador Chao. La diversidad en
cada hábitat se midió utilizando el índice de
Shannon-Wiener (H’) y el número efectivo de
especies de orden uno (1D) (García-Morales
et al., 2011). Las posibles diferencias en la
magnitud de los índices se establecieron por
superposición de intervalos del 95 % estima-
do con 500 remuestreos Bootstrap (Chao et
al., 2015). Las especies que determinaron los
patrones de abundancia se identificaron con un
análisis ordenamiento por escalamiento multi-
dimensional no métrico (EMNM). Las especies
retenidas fueron aquellas con una correlación
significativa (P < 0.05). Todos los análisis se
realizaron con el software R (R Core Team,
2014) y empleando la librería SpadeR (Chao
et al., 2015).
Diversidad beta: La estructura de la
comunidad de reptiles entre los sitios con y
sin actividades de extracción de materiales
aluviales se comparó con la disimilitud beta
(βcc), en sus componentes de reemplazo (β-3)
y la diferencia en riqueza (βrich), en su versión
aditiva βcc = β-3 + βrich (Carvalho et al., 2013).
La interpretación de las tasas de recambio fue
complementada con la prueba de asociación no
paramétrica de Olmstead-Tukey que integra la
abundancia y la prevalencia de cada especie en
un hábitat particular: común (abundante y fre-
cuente), ocasional (poco abundante y frecuen-
te), frecuente (abundante y poco frecuente) y
rara (poco abundante y poco frecuente). Este
índice es un indicador razonable del nivel de
sinantropismo para una especie (Desales-Lara
et al., 2013).
Los factores del hábitat correlacionados
con las abundancias se identificaron con un
análisis de correspondencias canónicas (ACC)
entre la matriz de abundancias de los reptiles
como variable de respuesta y la matriz las
variables del hábitat como variables explica-
tivas. Se incluyeron factores ambientales no
correlacionados entre sí (VIF < 10), y se realizó
la prueba de significancia de permutaciones
(ANOVA) para determinar los factores del
hábitat correlacionados con la abundancia y
composición de reptiles. Los análisis se realiza-
ron con la librería vegan (Oksanen et al., 2015).
Especies en alguna categoría de riesgo:
Las especies avistadas en alguna categoría de
riesgo se identificó revisando la NOM-059-
ECOL-2001 (Secretaría de Medio Ambiente
y Recursos Naturales, 2010) y la lista roja de
especies amenazadas (Unión Internacional para
la Conservación de la Naturaleza, 2015).
RESULTADOS
Completitud del inventario y diversi-
dad alfa: Con un esfuerzo de muestro de 576
h, se registraron 27 especies pertenecientes
a diez familias y una abundancia de 1 595
individuos (Tabla 1). Se registró el 87 % de
las 31 especies predichas por la curva de acu-
mulación de especies (Tabla 2). Asimismo, se
observaron 20 especies (estación seca: cuatros
serpientes y 16 lagartijas; estación lluviosa:
cinco serpientes y 15 lagartijas), aunque la
abundancia de éstas fue mayor en la estación
seca (1 054 individuos) que en estación lluviosa
(541 individuos). En los sitios sin actividades
de extracción se observó el 84 % de las espe-
cies estimadas con la curva de acumulación de
especies (CAE), y en los sitios con extracción
se registró el 82 % (Tabla 2). En los sitios
sin extracción se encontró una mayor riqueza
(26 especies) y abundancia (1 205 individuos)
que en los sitios con extracción (14 especies y
390 individuos). La especie más abundante en
ambos tipos de sitios fue A. deppii.
Se estimó una mayor diversidad en los
sitios sin extracción de materiales aluviales
con respecto a los sitios con extracción (P
< 5.623631e-05), que representó una reduc-
ción del 26.73 % (Tabla 3). En los sitios sin
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
Tabla 1
Especies observadas en una zona de aprovechamiento de materiales aluviales en la cuenca baja del Rio Tehuantepec, Oaxaca,
México. Table 1. Observed species in a zone of gravel pit installation in the lower basin of the Tehuantepec River, Oaxaca,
Mexico.
Familia Nombre científico Extracción en el sitio Temporada del año
Si No Lluviosa Seca
Boidae
Boa imperator 0 1 1 0
Colubridae
Drymobius margaritiferus 0 1 1 0
Leptophis diplotropis 1 1 2 0
Masticophis mentovarius 0 2 0 2
Oxybelis fulgidus 0 1 0 1
Oxybelis miccrophthalmus 0 1 1 0
Salvadora lemniscata 1 1 1 1
Trimorphodon biscutatus 0 1 0 1
Corytophanidae
Basiliscus vittatus 76 69 57 88
Dactyloidae
Norops boulengerianus 0 2 0 2
Norops lemurinus 3 2 0 5
Noropis sericeus 0 7 0 7
Eublepharidae
Coleonyx nemoralis 0 1 0 1
Gekkonidae
Hemidactylus frenatus 4 26 24 6
Iguanidae
Ctenosaura oaxacana 0 1 1 0
Ctenosaura pectinata 3 2 3 2
Iguana iguana 3 1 3 1
Phrynosomatidae
Sceloporus edwardtaylori 0 37 23 14
Sceloporus siniferus 0 121 25 96
Sceloporus variabilis 1 14 5 10
Urosaurus bicarinatus 4 68 47 25
Scincidae
Marisora sintoma 0 3 3 0
Teiidae
Aspidoscelis deppii 255 763 302 716
Aspidoscelis guttata 1 5 5 1
Aspidoscelis mexicanus 1 0 1 0
Aspidoscelis motaguae 10 27 9 28
Holocosus undulatus 27 47 27 47
Especies 14 26 20 20
Abundancia 1 205 390 541 1 054
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actividades de extracción y en estación lluviosa
se observó la misma diversidad que en toda la
comunidad. Los patrones de abundancia fueron
diferentes en cada tipo de hábitat (Fig. 2). En
la temporada seca estuvo determinado por S.
siniferus en los sitios sin extracción, mientras
que en los sitios con extracción estuvo determi-
nado por A. deppii y B. vittatus. En contraste,
las abundancias en la temporada de lluvia en el
área sin extracción estuvieron determinado por
A. deppii y U. bicarinatus (Fig. 2).
Diversidad beta: El impacto de la extrac-
ción de materiales aluviales tuvo un efecto
significativo en la diversidad de la comunidad
de reptiles, ocasionando una disimilitud del
48.1 % con respecto a los sitios donde no se
realiza la extracción, de la cuales el 40.7 %
corresponde a diferencia en riqueza y apenas el
7.4 % al recambio. El efecto fue mayor en las
serpientes que en las lagartijas, pues la disimi-
litud fue prácticamente el doble en las primeras
y se debió a diferencias en riqueza (Tabla 4).
El efecto negativo de la extracción de mate-
riales aluviales fue mayor en la estación seca
que en la estación lluviosa, pues en la primera
la disimilitud corresponde a diferencias en la
riqueza, mientras que, en la segunda, aproxima-
damente la mitad de la disimilitud corresponde
a diferencias en la riqueza y la otra mitad al
Tabla 2
Abundancia, riqueza observada y estimada en la comunidad de reptiles en una zona de aprovechamiento de materiales
aluviales en la cuenca baja del Rio Tehuantepec, Oaxaca, México. / Table 2. / Abundance, Observed and estimated richness
of the reptile community in a zone of gravel pit installation in the lower basin of the Tehuantepec River, Oaxaca, Mexico.
N S Asíntota (a,b) Cobertura Chao 1
Comunidad 1 595 27 31 (1.085, 0.035) 87.1 32.6 ± 5.34
Temporada del año
Lluviosa 541 20 23 (1.752, 0.077) 86.9 27.5 ± 8.12
Seca 1 054 20 23 (1.581, 0.068) 86.9 23.7 ± 4.19
Condición del sitio
Con extracción 390 14 17 (0.865, 0.051) 82.3 24.0 ± 10.23
Sin extracción 1 205 26 31 (1.682, 0.055) 83.9 35.0 ± 7.60
N= número de individuos; S= riqueza observada, Asíntota: número esperado de especies estimado como a/b. / N= Number
of individuals, S= Observed richness, Asymptote: expected number of species estimated as a/b.
Tabla 3
Diversidad de las comunidades de reptiles en una zona de aprovechamiento de materiales aluviales en la cuenca baja del Rio
Tehuantepec, Oaxaca, México. / Table 3. / Diversity of the reptile community in a gravel pit installation in the lower basin
of the Tehuantepec River, Oaxaca, Mexico.
Shannon Equidad 0D1D
Comunidad 1.454 ± 0.042 0.441 35.2 ± 6.2 4.28 ± 0.18
Temporada del año*
Lluviosa 1.671 ± 0.060a 0.558 27.2 ± 6.3a 5.31 ± 0.31a
Seca 1.277 ± 0.043b 0.426 28.2 ± 7.1a 3.59 ± 0.16b
Condición del sitio*
Con extracción 1.158 ± 0.062b 0.438 20.4 ± 6.00a 3.18 ± 0.18b
Sin extracción 1.468 ± 0.042a 0.450 44.2 ± 12.8a 4.34 ± 0.17a
0D= Riqueza de especies, 1D= exponencial del índice de entropía de Shannon. *Los índices seguidos de la misma literal
indican superposición en sus intervalos de confianza, por lo que se consideran iguales. / 0D= Species richness, 1D=
Exponential of Shannon’s Entropy Index. *Indices followed by the same literal indicate overlapping in their confidence
intervals, so they are considered equal.
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recambio de especies (Tabla 4). Las más afec-
tadas fueron las especies del género Sceloporus
y N. sericeus que son comunes y desaparecie-
ron en las áreas con actividades de extracción
(Fig. 3). Lo mismo ocurre con las especies
listadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010,
con excepción de C. pectinata y L. diplotropis,
que son especies que pueden vivir en ambien-
tes antropizados. Los saurios A. deppii, H.
undulatus y B. vittatus pueden considerarse
especies sinantrópicas.
Factores del hábitat relevantes para los
reptiles: En la zona sin extracción de mate-
riales aluviales se identificaron dos facto-
res ambientales significativos: distancia a los
cuerpos de agua (Distag) y el sustrato de tipo
arenoso-gravoso (Sargr), sin embargo, ambas
variables estuvieron correlacionadas entre sí.
La distancia a los cuerpos de agua explicó el
95.34 % la estructura y abundancia de reptiles
(P = 0.006944). El primer ACC incluyó los fac-
tores ambientales relacionado con el agua (dis-
tancia a cuerpos de agua: Distag, r2 = 0.989, P
= 0.002778), el tipo de cobertura vegetal (vege-
tación arbórea: Var, r2 = 0.843, P = 0.03888) y
microhábitats terrestres (microhábitats en tron-
cos caídos: Mtca y microhábitats en troncos
Fig. 2. Escalamiento multidimensional no métrico (EMNM) de las abundancias de especies de reptiles avistados en un área
con y sin extracción de materiales aluviales, en la estación lluviosa y seca en la cuenca baja del Rio Tehuantepec, Oaxaca,
México. / Fig. 2. Non-Metric Multidimensional Scaling (nMDS) of the abundance of reptile species observed in an area with
and without gravel pit, in the rainy and dry seasons in the lower basin of the Tehuantepec River, Oaxaca, Mexico.
Tabla 4
efecto de la extracción de materiales aluviales en la
diversidad de reptiles por temporada lluviosa y seca, en la
cuenca baja del Rio Tehuantepec, Oaxaca, México. / Table
4. / Impact of the gravel pit installation on the diversity of
the reptile community by rainy and dry season, in the lower
basin of the Tehuantepec River, Oaxaca, Mexico.
βcc β-3 βrich
Comunidad 0.481 0.074 0.407
Lluviosa 0.500 0.300 0.200
Seca 0.550 0.000 0.550
Sauria 0.421 0.105 0.316
Lluviosa 0.467 0.267 0.200
Seca 0.437 0.000 0.437
Serpentes 0.75 0.00 0.75
Lluviosa 0.8 0.4 0.4
Seca 1.0 0.0 1.0
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
erguidos: Mter) (Fig. 4). El segundo ACC
incluyó las variables ambientales: sustrato arci-
llo-gravoso, vegetación arbórea, micro hábitat
troncos erguido (Sargr, Var, Mtca y Mter) (Fig.
4). Este análisis explicó el 95.27 % la abundan-
cia y composición de reptiles (P = 0.008333).
Aunque solo las variables sustrato arcillo-
gravoso (r2 = 0.882, P = 0.008333) y vegeta-
ción arbórea (r2 = 0.836, P = 0.05) mostraron
correlaciones significativas. En los sitios con
extracción de materiales aluviales, el análisis
que mejor explicó la abundancia y composición
de reptiles incluyó las variables: exposición al
sol (Sol, r2 = 0.951, P = 0.008333), vegetación
herbácea (Vhe, r2 = 0.940, P = 0.034722) y
altura de los árboles (Alar), que explicaron
el 72.32 % (P = 0.0375) de la abundancia y
estructura de reptiles (Fig. 4).
Especies con alguna categoría de ries-
go: Se avistaron nueve especies listadas en la
NOM-059-SEMARNAT-2010, en la categoría
de amenazadas: B. imperator, L. diplotropis,
C. pectinata, C. nemoralis, C. oaxacana y
con protección especial a S. lemniscata, T.
biscutatus, A. boulengerianus e I. iguana. La
lista roja de la IUCN incluye a C. oaxacana
en peligro crítico y en peligro a B. imperator,
Fig. 3. Patrones de presencia de las especies de reptiles avistados en un área de extracción de materiales aluviales en la
cuenca baja del Rio Tehuantepec, Oaxaca, México. / Fig. 3. Reptile species presence patterns of observed in a gravel pit
installation in the lower basin of the Tehuantepec River, Oaxaca, México.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
Fig. 4. Análisis de Correspondencias Canónicas (ACC) entre la comunidad de reptiles y variables ambientales en una zona
de aprovechamiento de materiales aluviales en la cuenca baja del Rio Tehuantepec, Oaxaca, México. / Fig. 4. Canonical
Correspondence Analysis (CCA) between the reptile community and environmental variables in a gravel pit installation in
the lower basin of the Tehuantepec River, Oaxaca, Mexico.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
T. biscutatus, C. nemoralis, C. pectinata e
I. iguana.
DISCUSION
Se registraron 27 especies, lo que repre-
sentó una completitud del inventario del 87 %.
En el 55 % de las especies registradas se avis-
taron uno o dos individuos. Es posible que pue-
dan avistarse más especies empleando métodos
diseñados para especies raras (Boback et al.,
2020) y para especies que debido a sus hábitos
son difíciles de observar, como las especies
fosoriales o las arborícolas (Henderson et al.,
2016). Sin embargo, considerando la historia
natural de las especies registradas y potenciales
en una zona altamente perturbada, el número de
especies registradas en este estudio fue repre-
sentativo de la comunidad de reptiles que viven
en áreas de aprovechamiento de materiales
aluviales de la cuenca baja del río Tehuantepec
(Fig. 1). La completitud del inventario obser-
vada en los sitios con extracción (82 %) fue
similar al observado en los sitios sin extracción
(84 %). Resultados similares se han observado
en perturbaciones catastróficas naturales de la
vegetación en un bosque tropical seco: después
del huracán Jova la completitud fue del 81-90
% y después del huracán Patricia fue del 85-89
% (Marroquín-Páramo et al., 2021).
Los resultados muestran que las activida-
des de extracción de materiales aluviales han
modificado notablemente la estructura de la
comunidad de reptiles, en comparación con la
riqueza registrada en otras áreas de bosque seco
del Istmo de Tehuantepec con menor perturba-
ción humana, mayor cobertura vegetal y sin
actividades de extracción de materiales aluvia-
les : diez especies menos que en una zona con
cobertura vegetal (Rioja-Paradela et al., 2013),
17 especies menos que en Nizanda (Barreto-
Oble, 2000) y siete especies menos que en
el cerro Guiengola (Martín-Regalado et al.,
2011). Lo anterior sugiere que las actividades
de extracción de material aluvial disminuyen
considerablemente la diversidad de especies
porque se ven expuestos a microambientes
hostiles (Díaz et al., 2006), también incrementa
la abundancia de especies generalistas, modi-
ficándose así la riqueza y abundancia (Suazo-
Ortuño, Benítez-Malvido, et al., 2018).
El impacto de las actividades de extracción
de materiales aluviales fue diferencial en lagar-
tijas y serpientes, como se ha reportado con la
perturbación de otros hábitats: bosque tropical
a potrero (Urbina-Cardona & Reynoso, 2005)
y bosque tropical seco a campos agrícolas
(Suazo-Ortuño et al., 2008). En el grupo de las
lagartijas se observó un recambio de aproxima-
damente la mitad de las especies. En contraste,
en el grupo de las serpientes, la extracción de
materiales aluviales ocasionó el remplazo de
todas las especies en la temporada seca.
Las lagartijas de la familia Teiidae (A. dep-
pii y H. undulatus) y Corytophanidae (B. vitta-
tus) mostraron tolerancia a la perturbación del
hábitat. La modificación de las condiciones del
hábitat en ocasiones favorece y provee de hábi-
tats exitosos para algunas especies de lagartijas
de dimensiones pequeñas por el aumento de
espacios para termorregular (Suazo-Ortuño et
al., 2008). En cambio, las lagartijas del género
Sceloporus fueron sensibles a las actividades de
extracción de materiales aluviales. Estas espe-
cies estuvieron asociadas con microhábitat:
troncos erguidos (Mter), sustratos areno-gravo-
so (Sargr) y cobertura vegetal de tipo arbórea-
herbácea (Varbhe). Esto corresponde con los
microhabitats reportados para S. siniferus, que
son suelo, rocas y troncos (Ansell et al., 2014).
Las especies de serpientes fueron sensibles
a la extracción de materiales aluviales, pues
todas desaparecieron en los sitios donde se rea-
liza esta actividad. Como ocurre con perturba-
ciones fuertes como los huracanes, las especies
arborícolas son las más sensibles a los cambios
súbitos del paisaje en los bosques secos (Sua-
zo-Ortuño, Urbina-Cardona, et al., 2018). En
bosques secos, se ha documentado que en áreas
perturbadas por actividades agrícolas aledañas
a la vegetación ribereña se registra mayor rique-
za y abundancia de serpientes que la vegetación
ribereña misma, porque en el área perturbada
encuentran mayor disponibilidad de alimento
(Suazo-Ortuño, Benítez-Malvido, et al., 2018).
Para la serpiente terrestre L. diplotropis que
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
emplea la hojarasca del suelo como microhá-
bitats se ha documentado una respuesta neutra
a la perturbación en bosques secos (Suazo-
Ortuño et al., 2008). En el presente trabajo, esta
serpiente se observó también en los sitios con
actividades de extracción de materiales aluvia-
les, en la vegetación herbácea que se regenera
en la estación lluviosa, mientras que en la esta-
ción seca se observó en pequeñas manchas de
vegetación herbácea que se presentaban cerca
de cuerpos de agua.
La correlación entre la distancia a los
cuerpos de agua (Distag), con algunas variables
del microhábitats: sustrato de tipo areno-gra-
voso (Sargr), altura de la vegetación herbácea
(Alhe), asociación de vegetación arbórea-her-
bácea (Varbhe), microhábitats de troncos caí-
dos (Mtca), y microhábitats troncos erguidos
(Mter), se debe al proceso de sedimentación de
materiales sólidos en un fluido (ley de Stokes).
Durante la crecida de un río, los materiales alu-
viales de mayor masa (cantos rodados, troncos
grandes, grava y arena), se precipitan rápida-
mente y en cualquier lugar en el lecho superior,
en cambio los materiales de menor masa (limos
y arcillas) quedan en suspensión durante más
tiempo y precipitan en aguas tranquilas que
se acumulan en las depresiones del paisaje del
lecho superior, que después forman pequeños
cuerpos de agua, en donde a partir de las
orillas surge abundante vegetación herbácea
y algunas especies arbóreas oportunistas. Es
decir, existe una correlación entre la distancia
de los cuerpos de agua con la ubicación de
los bancos de arena-grava, la deposición de
troncos transportados por crecidas de ríos y la
ubicación de manchas de vegetación herbácea.
En la cuenca baja del río Tehuantepec, la ins-
talación de una gravera por lo general es en el
lecho superior del rio, donde primero se podan
hierbas y arbustos para poder cortar los árboles,
después con retro excavadora arrancan y retiran
las raíces de los árboles, y para acceder a los
depósitos aluviales de interés económico (arena
y grava) retinaran el suelo incipiente. Por esta
razón, la actividad de extracción sí ocasiona la
pérdida de microhábitats para especies terres-
tres y arborícolas.
De las seis especies de saurios listados
en la NOM-059-ECOL-2001, solo la iguana
negra (C. pectinata) estuvo correlacionado con
microhábitat de troncos caídos y altura de la
cobertura arbórea (Mtca y Alarb); en los sitios
con extracción esta especie fue observada prin-
cipalmente en grandes troncos que no fueron
retirados y en ramas de árboles aislados que los
trabajadores dejaron como refugio para sombra
(principalmente Pithecellobium dulce y Pro-
sopis laevigata). En el manejo de hábitats de
reptiles la presencia de árboles es importante,
ya que presentan tanto espacios con insolación
como espacios sombreados y frescos que los
reptiles usan para controlar la temperatura cor-
poral (Dubois et al., 2009).
Las actividades de extracción de materiales
aluviales también han modificado la equidad
en la abundancia de las especies. En los sitios
sin actividades de extracción se observó una
mayor equidad que en los sitios con extracción
de materiales aluviales. En los hábitats con
extracción las condiciones adversas favorecie-
ron la presencia de la lagartija B. vittatus. Esta
especie considerada semi-arborícola-acuática
(Savage, 2002), se vio favorecida por el esta-
blecimiento de las graveras, ya que aprovechan
los cuerpos de agua que se forman cuando la
extracción de material aluvial alcanza una pro-
fundidad igual al del nivel del manto freático.
En el presente trabajo esta lagartija también se
avistó en la parcela adyacente a la corriente de
agua, tanto en los árboles como en vegetación
herbácea, también se han reportado en la vege-
tación ribereña a lo largo del río Tehuantepec
(Martín-Regalado et al., 2011), y en pastizales
y vegetación anual de la región (Rioja-Paradela
et al., 2013)
Los cambios estacionales de temperatura
y humedad por las estaciones del año, gene-
ró un recambio del 60 % de las especies.
Se observaron siete especies exclusivas en la
estación lluviosa y una en la estación seca. La
riqueza observada en la estación lluviosa fue
mayor que en la estación seca, sin embargo, la
abundancia fue mayor en la estación seca. Esto
podría deberse a que en algunos casos ocurre
una explosión demográfica antes de iniciar las
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
lluvias (Duellman, 2005). Pero también podría
estar relacionado con la facilidad de detección,
ya que las condiciones de la explosión vegeta-
tiva producidas por la estación lluviosa dificul-
tan la detección (Brambila-Navarrete, 2006).
En este estudio, durante la estación lluviosa, el
suelo se cubrió de abundante vegetación herbá-
cea que dificultó el avistamiento de los reptiles.
La mayor diversidad en la estación de lluvias
también ha sido reportada en un bosque tropi-
cal seco de la cuenca baja del rio Verde, Oaxa-
ca (Martínez-Salazar, 2011) y para el cerro
Guiengola (Martín-Regalado et al., 2011). En
ambos estudios también se ha reportado menos
especies dominantes que en la estación seca.
La presencia de A. mexicana en parcelas
con matorral xerofito en la cuenca baja del
río Tehuantepec, se explica por la función
de corredor biológico que cumplen los ríos
(Gómez-Martínez, 2005; Meave et al., 2012).
Es decir, existe más reportes de esta especie en
las subprovincias de Valles Centrales y Sierras
Occidentales (Fig. 1) que en que la región del
Istmo de Tehuantepec (Mata-Silva et al., 2021).
Lo que se debe tomar en cuenta, es que la cuen-
ca alta del río Tehuantepec se inicia en cotas
superiores de 700 m.s.n.m., en la subprovincia
Sierras Occidentales, en los municipios de
San Pedro Totolapam, San Dionicio Ocotepec
y Santa María Zoquitlán, en donde también
predominan vegetación tipo matorral xerofita,
y se debe remarcar que estos municipios están
en cabalgamiento entre las montañas de Sierras
Occidentales y los Valles Centrales (Acosta
et al., 2003). Por otro lado, la base de datos
“enciclo vida” de la CONABIO iniciado en
1998 por Flores-Villela (2023), sí reporta la
presencia de A. mexicana en la localidad de
Santo Domingo Tehuantepec, en vegetación
selva baja espinosa.
Se avistaron once especies con alguna
categoría de riesgo o endémicas de la región.
Aun cuando algunas especies de iguana (C.
pectinata, I. iguana) o serpientes como L.
diplotropis y S. lemniscata se observaron tanto
en sitios con y sin actividades de extracción en
la época lluviosa, las especies endémicas de la
región como la lagartija N. boulengerianus y T.
biscutatus, la iguana C. oaxacana, la lagartija
espinosa S. edwardtaylori y los reptiles de gran
tamaño como B. imperator solo se observaron
en sitios con vegetación. La disimilitud del
48 % entre los sitios con y sin actividades de
extracción, que representa un recambio de
13 especies exclusivas de los sitios sin acti-
vidades de extracción y solo una en los sitios
con extracción, sugiere que las graveras son
incompatibles con la preservación de niveles
altos de biodiversidad de la herpetofauna, y
posiblemente, de la fauna silvestre en general.
Dado que el aprovechamiento de los materiales
aluviales es parte del desarrollo económico de
las comunidades que poseen estos recursos, es
necesario encontrar un modo de aprovecha-
miento compatible con el manejo y conserva-
ción del hábitat para los reptiles y de la fauna
silvestre en general. Una gestión de territorio
que considere áreas mínimas de conservación
de hábitats de reptiles durante la extracción
y un manejo que considere la restauración de
graveras abandonadas como parte del valor
ecológico y cultural del río Tehuantepec, es
urgente y necesario.
Ethical statement: the authors declare
that they all agree with this publication and
made significant contributions; that there is
no conflict of interest of any kind; and that we
followed all pertinent ethical and legal proce-
dures and requirements. All financial sources
are fully and clearly stated in the acknowled-
gments section. A signed document has been
filed in the journal archives.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio forma parte del proyecto de
investigación del Instituto de Ecología (CUP-
2IE1403), de la Universidad del Mar, campus
Puerto Escondido. Los resultados del presente
estudio son parte de la tesis de Maestría en
Ciencias en Manejo de Fauna Silvestre del
segundo autor. Los autores desean agradecer
al Comisariado de Bienes Comunales de Santa
Cruz Tagolaba, conformado por los señores
Alfredo Martínez Gutiérrez, Mario Barrera
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52471, enero-diciembre 2023 (Publicado Jul. 07, 2023)
Flores, Gerardo Hernández Ruíz, Gildardo, y
Vidal quienes tuvieron la inquietud de iniciar
el proyecto de aprovechamiento de materiales
aluviales y nos proporcionaron todas las facili-
dades para poder desarrollar este estudio.
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