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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e52855, enero-diciembre 2024 (Publicado Ene. 23, 2024)
Variación espacio-temporal de la diversidad de escarabajos
Geadephaga (Coleoptera: Carabidae, Cicindelidae) en
el bosque seco tropical del Caribe colombiano
José Daniel Sarmiento-Roa*1; https://orcid.org/0000-0003-0249-0923
Anderson Arenas-Clavijo2; https://orcid.org/0000-0001-5639-5273
Neis José Martínez-Hernández1; https://orcid.org/0000-0002-7815-1437
1. Semillero de Investigación de Artrópodos Neoptera, Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad
del Atlántico, Barranquilla, Colombia; jdanielsarmientor6@gmail.com (*Correspondencia),
neyjosemartinez@gmail.com
2. Grupo de Investigación de Biología, Ecología y Evolución de Artrópodos, Departamento de Biología, Facultad de
Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del Valle, Cali, Colombia; anderson.arenas@correounivalle.edu.co
Recibido 19-X-2022. Corregido 19-VI-2023. Aceptado 08-I-2024.
ABSTRACT
Spatio-temporal variation in the diversity of Geadephaga beetles (Coleoptera: Carabidae, Cicindelidae),
in the tropical dry forest of the Colombian Caribbean
Introduction: The use of arthropods in ecological studies in the tropical dry forest (TDF) of Colombia focused
mainly on spiders, butterflies, ants, and dung beetles; therefore, it is necessary to understand the seasonal dynam-
ics of the other groups such as Geadephaga in this ecosystem.
Objective: To evaluate the spatio-temporal variations and the effect of environmental conditions on the diversity
of the Geadephaga communities in two TDF fragments in the Colombian Caribbean.
Methods: This study was conducted during four sampling events between February and June 2018, each lasting
four days, and four nights. Four sampling stations were selected in each locality (Reserva Campesina La Montaña
= RCM and Reserva La Flecha = RLF), separated 350 m one from another, with square plots of 50 × 50 m. A light
trap was installed in the center of each square, while pitfall traps were installed in the four vertices, and manual
capture, beating sheets and leaf litter sieve were carried out.
Results: A total of 348 Carabidae and 114 of Cicindelidae were captured. In both fragments, the richness and
abundance presented the lowest values in dry season, while the highest values were observed during the rainy
season. Tetracha affinis (Dejean, 1825) was the most abundant species in RCM during rainy season.
Conclusions: The richness variation and abundance of Geadephaga corresponds to a seasonal pattern at both
locations. A high dissimilarity between the communities of Geadephaga from the two fragments was found,
despite having similar environmental conditions.
Key words: Atlántico; Bolívar; ground beetles; tiger beetles; seasonality.
RESUMEN
Introducción: El uso de artrópodos en estudios ecológicos en el bosque seco tropical (Bs-T) de Colombia se cen-
tra mayormente en arañas, mariposas, hormigas y escarabajos coprófagos; por lo tanto, es necesario comprender
como es la dinámica estacional de otros grupos como Geadephaga en este ecosistema.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.52855
CONSERVATION
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52855, enero-diciembre 2024 (Publicado Ene. 23, 2024)
INTRODUCCIÓN
Los Geadephaga son el grupo terrestre del
suborden Adephaga (Coleoptera), y está com-
puesto por las familias Carabidae, Cicindelidae
y Trachypachidae (Maddison et al., 2009), sus
especies son depredadoras y se encuentran en
una gran variedad de microhábitats (Lövei &
Sunderland, 1996). En Colombia, Geadephaga
está representado por al menos 725 especies de
146 géneros, en ausencia de Trachypachidae,
que no se distribuye en el neotrópico (Arenas-
Clavijo et al., 2022). Pese a que estos escarabajos
se encuentran en todo el país, la información
disponible sobre su distribución es poco deta-
llada. Este fenómeno se atribuye a la calidad
de la información geográfica en el momento
en que se describió la mayoría de las especies
(segunda mitad del siglo XIX), y al submues-
treo (Arenas-Clavijo et al., 2022). A su vez,
una buena porción de los trabajos realizados
sobre aspectos ecológicos de los Geadephaga en
Colombia proviene de ecosistemas relaciona-
dos con el bosque seco tropical (Arenas-Clavijo
& Chacón de Ulloa, 2016; Ariza et al., 2021;
Uribe & Vallejo, 2013).
El bosque seco tropical (Bs-T) es un bioma
forestal de tierras bajas (< 1 000 m.s.n.m.),
donde hay un alto estrés hídrico determinado
por las bajas precipitaciones anuales (Piza-
no & García, 2014) marcado por un período
muy seco (< 100 mm/mes) (Ruiz Linares &
Fandiño Orozco, 2009) y un período lluvioso
(700-2 000 mm/mes) (Rodríguez et al., 2012;
Sánchez-Azofeifa et al., 2005). La temperatura
diaria oscila entre 25.0 y 35.0 °C, por tanto, las
comunidades biológicas están sometidas a una
continua presión, que es incluso mayor cuando
se tiene en cuenta la transformación del hábitat
proveniente de actividades de origen antrópico
(Janzen, 1988).
La alta presión sobre el Bs-T lo convierte
en uno de los ecosistemas más amenazados del
planeta (Pizano & García, 2014), por lo que su
conservación es prioritaria (González et al.,
2014). Basados en el mapa de coberturas de los
ecosistemas propuesto por Etter et al., (2008),
García et al., (2014) asumen que la cobertu-
ra original de este ecosistema era de más de
8 800 000 ha.; sin embargo, actualmente está
representado por pequeños remanentes ubica-
dos en territorios transformados que apenas
alcanzan las 717 226 ha.. El Bs-T se distribuye
en las regiones de los valles biogeográficos del
Cauca y Magdalena, Norandina y la región
Caribe (Ruiz Vega & Saab, 2020); esta última
presenta la mayor representatividad del bioma
en el país (García et al., 2014).
Dado el creciente interés por conser-
var el Bs-T, es necesario desarrollar estra-
tegias de monitoreo con organismos que
permitan visualizar eficazmente los efectos de
Objetivo: Evaluar la variación espacio-temporal y el efecto de las condiciones ambientales sobre la diversidad de
las comunidades de Geadephaga en dos fragmentos de Bs-T en el Caribe colombiano.
Métodos: El estudio se llevó a cabo en cuatro eventos de muestreo entre febrero y junio de 2018; cada uno con una
duración de cuatro días y cuatro noches. En cada localidad (Reserva Campesina La Montaña = RCM y Reserva
La Flecha = RLF), se marcaron cuatro estaciones distanciadas 350 m, con parcelas de 50×50 m. En el centro de
cada parcela se instaló una trampa de luz, mientras que en los cuatro vértices se instalaron trampas de caída, y se
realizó captura manual, cernido de hojarasca y perturbación de follaje.
Resultados: Se capturó un total de 348 ejemplares de Carabidae y 114 de Cicindelidae. La riqueza y la abundancia
presentaron los valores más bajos durante el período seco, mientras que los mayores valores se observaron durante
el período de lluvias, en ambos fragmentos. Tetracha affinis (Dejean, 1825) fue la especie más abundante en la
RCM durante el período lluvioso.
Conclusiones: La variación de la riqueza y abundancia de Geadephaga responde a un patrón estacional en ambos
fragmentos. Se encontró una amplia disimilitud entre las comunidades de Geadephaga de ambos fragmentos, pese
a tener condiciones ambientales parecidas.
Palabras clave: Atlántico; Bolívar; escarabajos de tierra; escarabajos tigres; estacionalidad.
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la transformación/reducción de las áreas bosco-
sas, que sean fáciles de recolectar y cuyas abun-
dancias permitan establecer comparaciones
estadísticamente robustas (Cortés-Calderón et
al., 2021; Noriega et al., 2020). Los invertebra-
dos son candidatos apropiados para cumplir
estos objetivos, gracias a su pequeño tama-
ño, sensibilidad a las condiciones ambientales
locales y tiempos de generación relativamente
cortos (Gerlach et al., 2013).
En Colombia, el uso de artrópodos en
estudios ecológicos en el Bs-T se encuentra cen-
trado mayormente en mariposas (Márquez &
Martínez-Hernández, 2020), hormigas (Achury
et al., 2008; Camargo-Vanegas & Guerrero,
2020), escarabajos coprófagos (Martínez-Her-
nández, Cañas et al., 2010; Martínez-Hernán-
dez et al., 2012), y arañas (Quijano-Cuervo et
al., 2019). Sin embargo, los estudios en otros
grupos con hábitos terrestres, como los Gea-
dephaga, son menos frecuentes (Arenas-Clavijo
& Chacón de Ulloa, 2016; Arenas et al., 2013;
García-Suabita et al., 2019). A su vez, para
proponer un uso coherente de los Geadephaga
como organismos que responden a la transfor-
mación del bosque seco tropical, es necesario
comprender la respuesta de sus poblaciones
frente a factores de mayor escala, en los que
se circunscribe la transformación del hábitat,
como la variación climática.
En el contexto local, los Geadephaga han
sido utilizados para evaluar los cambios esta-
cionales y aspectos fisonómicos del Bs-T (e.g.
cobertura dosel, temperaturas del suelo, etc.),
a través de la variación de sus atributos (e.g.
la diversidad) (Ariza et al., 2021); así como las
consecuencias de la fragmentación debido a la
instauración de cultivos, plantaciones forestales
y pastizales para la ganadería (Arenas-Clavijo
& Chacón de Ulloa, 2016; Ariza et al., 2021;
Camero, 2003; García-Suabita et al., 2019), sin
embargo, poco se conoce sobre la variación
espaciotemporal de este grupo en el Bs-T.
De esta manera, se hipotetizó que la
diversidad de Geadephaga tiene una variación
espaciotemporal influenciada por las varia-
bles ambientales dentro de cada bosque y por
la variabilidad climática (i.e. período seco y
período lluvioso). Se espera que su diversidad
sea mayor durante el período lluvioso, y en
áreas donde la cobertura de dosel y la humedad
relativa del suelo sea mayor. Por lo tanto, este
estudio evalúa la variación espaciotemporal de
la diversidad de Geadephaga en dos fragmentos
de bosque seco en el Caribe colombiano, y su
relación con las variables edáficas (temperatura
y humedad del suelo) y condiciones ambienta-
les (cobertura del dosel, temperatura y hume-
dad relativa) durante el periodo seco y lluvioso.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: Se estudiaron dos frag-
mentos de bosque seco en el Caribe colombia-
no: Reserva Campesina La Montaña (RCM)
y Reserva La Flecha (RLF), localizados en
los departamentos de Atlántico y Bolívar, res-
pectivamente (Fig. 1). La RCM tiene 47 ha.
de extensión y está ubicada a (10º46’08.8” N
& 75°02’26.0” W), a una altitud entre 170 y
250 msnm. Su período lluvioso es bimodal
(abril-junio y agosto-noviembre) (Martínez-
Hernández et al., 2012), tiene precipitaciones
entre 100 y 580 mm/mes, temperatura media
anual de 27.6 °C y humedad relativa media que
varía entre los meses octubre-noviembre (62 %)
y enero-febrero (53 %) (Martínez-Hernández,
García-Atencia et al., 2010). La RLF tiene 149
ha. de extensión y está ubicada en los Montes de
María, a 09°51’09.74” N y 75°10’32.32” W, con
una altitud que va de 320 a 500 msnm. Tiene un
período lluvioso bimodal (mayo-junio y sep-
tiembre-noviembre), precipitación media anual
de 1 500 mm; temperatura y humedad relativa
anual entre 26.0 y 75 %, respectivamente.
Tanto RCM como RLF están rodeadas de
cultivos temporales y perennes. En las reservas
se realizan actividades como ganadería, tala,
extracción y quema de especies vegetales, que
han contribuido a la reducción de los remanen-
tes de bosque aledaños, por lo que se conside-
ran como áreas con prioridad de conservación
(Pizano & García, 2014).
Diseño y métodos de captura: Los mues-
treos se realizaron entre febrero y junio de 2018.
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52855, enero-diciembre 2024 (Publicado Ene. 23, 2024)
Por cada fragmento se realizaron cuatro sesio-
nes de muestreo: dos en período seco y dos en
lluvioso; cada uno con una duración de cuatro
días y cuatro noches. En cada fragmento se
marcaron cuatro parcelas de 50 × 50 m distan-
ciadas 350 m entre sí, en las que se instalaron
trampas de luz de 800 lúmenes de potencia:
dos parcelas con trampas de luz blanca tipo
LED y dos con luz UV, para un total de cuatro
trampas/sesión de muestreo. Cada trampa de
luz tenía un recipiente plástico recolector de 20
l, lleno a 1/3 de su capacidad con una solución
de alcohol del 70 %, sal y un poco de detergente.
Las trampas operaron por 12 horas, desde las
18:30 hasta las 6:30 del siguiente día, durante
los cuatro días de cada sesión de muestreo.
Adicionalmente, en el vértice de cada
parcela, se capturaron los Geadephaga de la
siguiente manera: captura manual, que consis-
tió en la revisión de hojas, troncos, cortezas,
hojarasca y rocas durante 10 minutos por vér-
tice (40 minutos/parcela/día) (640 min/mues-
treo); cernido de hojarasca, con la cual se
recolectaron y tamizaron 10 l de hojarasca por
punto o vértice (40 l por parcela) con la ayuda
de un tamizador Winkler de 30 cm de diáme-
tro, con un tamiz de 1 cm2 de amplitud de celda;
perturbación de follaje, donde se realizaron 20
agitaciones por vértice (80 agitaciones/parcela)
(Arteaga et al., 2014); y cuatro trampas de caída
ubicadas en cada vértice de la parcela, que con-
sistieron en recipientes de 0.95 l enterrados a
ras del suelo, llenos en 1/3 de su volumen con
una solución compuesta por alcohol (70 %),
jabón líquido, sal y agua, con actividad por 48
horas/sesión de muestreo. Los recipientes se
cubrieron con platos de poliestireno expandido
sostenidos por estacas de madera a diez centí-
metros sobre el suelo para evitar evaporación
excesiva y/o inundación.
Fig. 1. Localización de los fragmentos de bosque seco en el Caribe colombiano. Reserva La Flecha (RLF) y Reserva
Campesina La Montaña (RCM). / Fig. 1. Localization of both dry forest fragments in the Caribbean of Colombia. Reserva La
Flecha (RLF) and Reserva Campesina La Montaña (RCM).
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Variables ambientales: En cada fragmen-
to se tomaron las medidas de la temperatu-
ra ambiental (°C) y la humedad relativa (%)
con un registrador de datos electrónico marca
Extech RHT10 (FLIR Systems, Inc., Wilsonville,
Oregon, U.S.), ubicado en el centro de cada par-
cela, registrando datos cada 30 minutos durante
cuatro días. En el caso de las variables edáficas,
se tomaron las medidas de la temperatura
del suelo con un termómetro de suelo marca
Extech 39 240 (FLIR Systems, Inc., Wilsonville,
Oregon, U.S.), y la humedad con un higrómetro
de suelo marca Extech MO750 (FLIR Systems,
Inc., Wilsonville, Oregon, U.S.) a una profundi-
dad de 20 cm (1).
La cobertura del dosel se cuantificó con
un densitómetro esférico de espejo convexo
dividido en 24 cuadros, siguiendo el protocolo
de Valdez-Lazalde et al., (2006). Asimismo, se
cuantificó el porcentaje de cobertura de hoja-
rasca usando un cuadrante de 1 m2, con sub-
divisiones de 10 cm, modificado de Agosti &
Alonso, (2000), midiendo cuatro veces en cada
vértice por parcela. La altura de la hojarasca
se midió tomando tres medidas con una regla
de 30 cm por cada cuadrante y posteriormente
promediadas (MST1).
Identificación de especímenes: Los esca-
rabajos recolectados se preservaron en alcohol
al 70 % y se identificaron en el Laboratorio de
Ecología y Entomología de la Universidad del
Atlántico, utilizando claves taxonómicas para
Carabidae (Allen, 1968; Arndt, 1998; Erwin &
Henry, 2017; Gidaspow, 1963; Martínez, 2005;
Moret, 2003) y Cicindelidae (Vítolo, 2004).
Algunos especímenes fueron identificados y/o
confirmados hasta la categoría de especie con
la ayuda de especialistas en el grupo (Terry
L. Erwin—Smithsonian Institution y Danny
Shpeley—University of Alberta). El material
se depositó en la colección entomológica de
la Universidad del Atlántico y en el Museo de
Entomología de la Universidad del Valle.
Análisis de datos: La diversidad de Gea-
dephaga se estimó calculando la riqueza (núme-
ro de especies capturadas) y la abundancia
(número de individuos). Se calculó la comple-
titud del muestreo por período y fragmento,
basado en el método de Chao & Jost, (2012),
con el paquete iNEXT (Chao et al., 2016;
Hsieh et al., 2016) en RStudio (RStudio, 2021).
Se construyó una curva de rango-abundancia
(Feinsinger, 2001; Whittaker, 1965), organizan-
do la abundancia relativa de las especies frente
al rango de mayor a menor abundancia (Etche-
pare et al., 2013) con la función rankabuncomp
del paquete BiodiversityR (Kindt, 2022). La
distribución de la riqueza de especies de Gea-
dephaga se representó a través de un diagrama
de Venn, realizado con la función ggVennDia-
gram, del paquete ggVennDiagram (Gao et al.,
2021). De manera complementaria, se realizó
un análisis de interpolación y extrapolación
(Chao et al., 2014), utilizando los perfiles de
diversidad (números de Hill) en unidades del
número efectivo de especies (Hsieh et al., 2016;
Jost, 2006): 0D fue la riqueza de especies, 1D el
exponencial del índice de Shannon (número
efectivo de especies abundantes) y 2D el inverso
del índice de Simpson (número efectivo de
especies dominantes) (Eichhorn, 2016), usando
el paquete iNEXT (Hsieh et al., 2016). Final-
mente, los valores de cada orden de diversidad
fueron comparados con un intervalo de con-
fianza del 95 % (Moreno et al., 2011).
La variación espaciotemporal de la estruc-
tura de la comunidad de Geadephaga se visua-
lizó a través de un análisis de escalamiento
multidimensional no métrico (NMDS) basado
en el índice de similitud de Bray-Curtis (Bray
& Curtis, 1957; Giraldo Mendoza, 2015). Para
conocer las relaciones de similitud entre las
distancias ecológicas entre períodos climáticos
y fragmentos (Faith et al., 1987), se realizó un
análisis ANOSIM (Meng et al., 2012; Meng et
al., 2013) utilizando los paquetes MASS (Ripley
et al., 2013; Venables & Ripley, 2013) y Vegan
(Oksanen et al., 2020).
Por otro lado, se realizaron modelos linea-
les generalizados (GLM) para determinar el
efecto de los períodos (seco y lluvioso), los frag-
mentos (RCM y RLF), las variables ambientales
(temperatura, humedad relativa, temperatura y
humedad del suelo, cobertura vegetal, altura y
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cobertura de la hojarasca) sobre la abundancia
(N) y la diversidad (0D, 1D, 2D) de Geadephaga.
Para el análisis de la abundancia y la riqueza
de especies (0D) se utilizó la función glm del
paquete lme4 (Bates et al., 2023), siguiendo
una distribución Poisson (Arroyo et al., 2014;
Mesa-Fúquen et al., 2021), mientras que para
la diversidad en términos de especies comunes
(1D) y dominantes (2D) se siguió una distribu-
ción normal o gaussiana. Con la finalidad de
disminuir la colinealidad entre las variables
explicativas se realizó un test de correlación de
Pearson (Pearson, 1920) para descartar varia-
bles redundantes, usando la función cor.test del
paquete stats en RStudio. Por lo tanto, solo se
usó la cobertura de dosel, la humedad del suelo
y la temperatura del suelo (P = 0.52, P = 0.006;
R = -0.39, P = 0.049; R = -0.41, P = 0.041, res-
pectivamente) en el modelo final. Por último,
se comparó un modelo final por cada variable
respuesta frente a un modelo nulo, y se selec-
cionó el mejor modelo utilizando el criterio de
información de Akaike (AIC) (Akaike, 1974).
RESULTADOS
Se capturaron 348 carábidos de 46 mor-
foespecies (en adelante, especies), y 114 cicin-
délidos de tres especies. En Carabidae, los
géneros Apenes y Lebia presentaron la mayor
riqueza de especies (cuatro especies), mientras
Clivina y Pachyteles representaron el 16.4 %
(57 individuos) y 14.6 % (51 individuos) de
la abundancia de la familia, respectivamente.
Respecto a los Cicindelidae, el género Tetracha
presentó dos especies, que ocuparon el 99.1 %
de la abundancia de la familia (113 individuos)
(Tabla 1).
La composición y estructura de espe-
cies varió entre los fragmentos y períodos
Tabla 1
Variación de la abundancia y riqueza de Geadephaga por período (seco y lluvioso) en las localidades de bosque seco tropical
en el Caribe colombiano. / Table 1. Variation of the abundance and richness of Geadephaga by season (dry and rainy) in the
localities of tropical dry forest from Colombian Caribbean.
Especies RLF RCM Total
Seco Lluvioso Seco Lluvioso
CICINDELIDAE
CICINDELINAE (S = 3, N = 114)
Cicindelini
Odontocheila salvini (Bates, 1874) 01001
Megacephalini
Tetracha affinis (Dejean, 1825) 0 1 0 111 112
Tetracha cribrata (Steinheil, 1875) 00011
CARABIDAE
CARABINAE (S = 1, N = 1)
Carabini
Calosoma alternans (Fabricius, 1792) 00011
HARPALINAE (S = 37, N = 193)
Calophaeniini
Calophaena sp. 01001
Ctenodactylini
Amblycoleus sp. 00022
Cyclosomini
Tetragonoderus cf. undatus (Dejean, 1829) 01001
Galeritini
Galerita aff. stenodera (Chaudoir, 1845) 01001
Galerita sp. 00011
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Especies RLF RCM Total
Seco Lluvioso Seco Lluvioso
Harpalini
Amblygnathus suturalis (Putzeys, 1845) 00011
Athrostictus sp. 10001
Notiobia sp. 10001
Selenophorus sp. 04015
Stenolophus sp. 10001
Lachnophorini
Anchonoderus sp. 13004
Lebiini
Agra sp. 1 01001
Agra sp. 2 05027
Agra sp. 3 11002
Apenes sp. 1 03126
Apenes sp. 2 0 9 1 0 10
Apenes sp. 3 00011
Apenes sp. 4 0 18 0 0 18
Calleida amethystina (Fabricius, 1787) 00055
Calleida sp. 1 5 3 9 18
Eurycoleus macularius (Chevrolat, 1835) 00011
Hyboptera auxiliadora (Erwin, 2004) 10001
Lebia (Chelonodema) erotyloides (Reichardt, 1972) 10001
Lebia (Chelonodema) sp. 02013
Lebia sp. 1 22004
Lebia sp. 2 00011
Loxandrini
Loxandrus interruptus (Tschitscherine, 1900) 01001
Loxandrus tetrastigma (Bates, 1871) 1 8 1 0 10
Loxandrus sp. 0 9 1 3 13
Morionini
Morion cyclomus (Chaudoir, 1854) 04127
Morion simplex (Dejean, 1826) 02046
Odacanthini
Colliuris sp. 01012
Peleciini
Pelecium sulcatum (Guérin-Méneville, 1843) 0 38 0 3 41
Pentagonicini
Pentagonica trivittata (Dejean, 1831) 10001
Pentagonica sp. 12003
Perigonini
Perigona sp. 04127
Zuphiini
Thalpius sp. 40004
PAUSSINAE (S = 3, N = 53)
Ozaenini
Pachyteles sp. 1 0 15 0 5 20
Pachyteles sp. 2 0 9 0 22 31
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52855, enero-diciembre 2024 (Publicado Ene. 23, 2024)
climáticos. Algunas especies presentaron mayor
abundancia durante el período de lluvias que,
posteriormente mostraron un declive en el seco,
como Tetracha affinis (Dejean, 1825), Pelecium
sulcatum Guérin-Méneville, 1843, Aspidoglossa
sp. y Apenes sp.4 (Tabla 1, Fig. 2). Por su parte,
en el período seco sólo se observó a Thalpius
sp. como especie más representativa en la RLF,
mientras que Calleida sp. fue la más abundante
en la RCM durante el mismo período. En la
RCM, T. affinis contribuyó el 38.8 % de la abun-
dancia, mientras que, en la RLF, P. sulcatum
contribuyó con el 21.6 % de la abundancia.
Riqueza y abundancia de Geadephaga:
En ambos fragmentos, la riqueza de especies
fue más baja durante el período seco, con un
aumento significativo durante el período llu-
vioso. La mayor riqueza se observó en la RLF
con 14 ( = 2 ± 1.12 IC 95 %) y 31 especies
( = 7.4 ± 3.10 IC 95 %) durante el período
seco y lluvioso, respectivamente. Entre tanto,
en la RCM se registraron los menores valores
con siete taxones ( = 1.3 ± 1.25 IC 95 %)
durante el período seco y 28 en el período
lluvioso ( = 7 ± 3.63 IC 95 %) (Tabla 1). De
acuerdo con los intervalos de confianza con un
grado de significancia del 95 %, no se encon-
traron diferencias en la riqueza de especies
al comparar los fragmentos de bosque en un
mismo período climático.
La abundancia fue mayor durante el perío-
do lluvioso y disminuyó durante el período
seco en ambos fragmentos. En el primer caso,
el mayor valor de abundancia se observó en la
RCM con 277 individuos ( = 34.7 ± 24.76 IC
95 %), y el menor en la RLF (157). Durante el
período seco, no se observó este patrón, puesto
que la RLF mostró el mayor valor de abundan-
cia con 19 ( = 2.4 ± 1.33 IC 95 %), entre tanto
que la RCM tuvo menor abundancia con nueve
individuos ( = 1.1 ± 0.86 IC 95 %). A pesar de
esto, los fragmentos no presentaron diferencias
estadísticas en cada período climático (IC 95 %)
(Fig. 3).
El período lluvioso presentó mayores valo-
res de completitud frente al seco en ambos
fragmentos, donde se registraron valores supe-
riores al 80 %, tanto para períodos climáticos
como para fragmentos. Este mismo patrón se
observó con los valores de diversidad en todas
sus dimensiones (0D, 1D y 2D). En el caso de
la diversidad basada en el número efectivo de
especies (0D), se registraron diferencias signifi-
cativas entre los períodos climáticos dentro de
ambos fragmentos. Sin embargo, en términos
de especies abundantes (1D) y dominantes (2D)
se observó una similitud entre los períodos
Especies RLF RCM Total
Seco Lluvioso Seco Lluvioso
Pachyteles sp. 3 01012
SCARITINAE (S = 4, N = 99)
Clivinini
Aspidoglossa sp. 0 0 0 41 41
Clivina sp. 1 2 3 0 45 50
Clivina sp. 2 00077
Schizogenius sp. 01001
SIAGONINAE (S = 1, N = 2)
Siagonini
Enceladus gygas (Bonelli, 1813) 01012
Número de especies 14 31 7 28 49
Número de individuos 19 157 9 277 462
Completitud 0.8478 0.9239 0.8551 0.9568 -
Abreviaturas. Abundancia (N), riqueza de especies (S), Reserva La Flecha (RLF), Reserva Campesina La Montaña (RCM).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e52855, enero-diciembre 2024 (Publicado Ene. 23, 2024)
climáticos. En el caso de la diversidad basada en
las especies abundantes (1D), la RLF presentó
los mayores valores, principalmente durante el
período lluvioso (16.36 ± 1.8), y los más bajos
durante el período seco (12.26 ± 6.13), mien-
tras que la RCM mostró una similitud entre
sus períodos (lluvioso: 7.97 ± 0.71, seco: 6.24
± 3.12). Asimismo, la diversidad de orden dos,
basada en las especies dominantes (2D), mostró
similitud entre los períodos climáticos y los
fragmentos (Fig. 4).
Distribución de la riqueza de especies:
Los fragmentos de bosque compartieron un
mayor número de especies durante el período
lluvioso (17), y solo dos durante el seco. En el
caso de la RLF, compartió siete especies entre
sus períodos climáticos, y presentó el mayor
número de especies exclusivas durante el perío-
do seco (7). Por su parte, en la RCM sólo se
compartieron cinco especies entre sus períodos
climáticos, pero presentó 11 especies exclusivas
durante el período lluvioso (Fig. 5).
Variación espaciotemporal de Geadepha-
ga: El análisis de escalamiento multidimen-
sional no métrico (NMDS) mostró que las
comunidades de Geadephaga correspondien-
tes a cada fragmento de bosque se solapa-
ron durante el período lluvioso, mientras que
durante el período seco hay un solapamiento
parcial (Fig. 6). No obstante, el período seco
Fig. 2. Curva de rango abundancia de las especies de Geadephaga durante el períodos seco y lluvioso en cada fragmento de
bosque. / Fig. 2. Rank-abundance curve of Geadephaga species during dry and rainy season in each forest fragment.
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Fig. 3. Variación de los promedios de la abundancia de Geadephaga para ambos fragmentos de bosque seco por períodos
climáticos (media ± IC 95 %). Abreviaturas: Reserva La Flecha (RLF) y Reserva Campesina La Montaña (RCM). / Fig. 3.
Variation of the average abundance of Geadephaga the two sampling sites of dry forest by climatic season (average ± CI 95
%). Abbreviations: Reserva La Flecha (RLF) and Reserva Campesina La Montaña (RCM).
Fig. 4. Variación de la diversidad de Geadephaga para ambos fragmentos por período climático (media ± IC 95 %): número
efectivo de especies o riqueza (0D), número de especies comunes (1D), número de especies dominantes (2D). Abreviaturas:
Reserva La Flecha (RLF) y Reserva Campesina La Montaña (RCM). / Fig. 4. Variation of the diversity of Geadephaga the
two fragments by season (average ± CI 95 %): effective number of species or richness (0D), number of common species (1D),
number of dominant species (2D). Abbreviations: Reserva La Flecha (RLF) and Reserva Campesina La Montaña (RCM).
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Fig. 5. Distribución de la riqueza de Geadephaga en los períodos climáticos de cada fragmento de bosque. / Fig. 5.
Distribution of Geadephaga richness in the climatic seasons of each forest fragment.
Fig. 6. Agrupamiento de las comunidades de Geadephaga en los fragmentos de bosque, basado en la similitud de Bray-Curtis
(elipse 95 %). Período seco (A) y lluvioso (B) de la Reserva La Flecha (RLF), y el período seco (C) y lluvioso (D) de la Reserva
Campesina La Montaña (RCM). / Fig. 6. Grouping of Geadephaga communities in forest fragments, based on Bray-Curtis
similarity (ellipse 95 %). Dry season (A), and rainy season (B) of the Reserva La Flecha (RLF); and dry season (C) and rainy
season (D) of the Reserva Campesina La Montaña (RCM).
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52855, enero-diciembre 2024 (Publicado Ene. 23, 2024)
de la RLF mostró una amplia diferencia con el
período lluvioso de la RCM. La prueba ANO-
SIM mostró que los fragmentos presentaron
diferencias entre sus períodos climáticos, pero
ambos fragmentos mostraron una alta similitud
durante el período seco (Tabla 2). La mayor
diferencia entre la composición de las comuni-
dades de Geadephaga se observó entre períodos
climáticos para la RLF (R = 0.349, P = 0.003),
mientras que entre RLF y RCM no hubo dife-
rencias durante el período seco (R = 0.075, P =
0.254) (Tabla 2).
Los modelos lineales generalizados mos-
traron que los períodos climáticos, los frag-
mentos de bosque seco, la cobertura vegetal, la
humedad del suelo y la temperatura del suelo,
así como su interacción, presentaron un efecto
estadísticamente significativo sobre la abun-
dancia de Geadephaga, que incrementó durante
el período lluvioso. Por otro lado, la riqueza de
especies de Geadephaga (0D) aumentó durante
el período lluvioso. Sin embargo, estos factores
no mostraron efecto sobre la diversidad basada
en las especies comunes (1D) y especies domi-
nantes (2D) (Tabla 3).
Tabla 2
Prueba de ANOSIM del Análisis Multidimensional No
Métrico sobre las comparaciones entre los fragmentos de
bosque seco y los períodos climáticos. / Table 2. ANOSIM
test of the non-metric multidimensional scaling analysis on
the comparisons between dry forest fragments and seasons.
Estadístico R Valor-P
RCM-Se. RCM-Llu 0.579 < 0.01
RCM-Se. RLF-Se 0.075 NS
RCM-Llu. RLF-Llu 0.375 < 0.01
RLF-Se. RLF-Llu 0.349 < 0.01
Abreviaturas. NS: no significativo, RCM: Reserva
Campesina la Montaña, RLF: Reserva La Flecha, Se:
Período seco, Llu: Período lluvioso.
Tabla 3
Prueba ANOVA del modelo lineal generalizado sobre la abundancia y la diversidad (basada en números de Hill) de
Geadephaga del bosque seco. / Table 3. ANOVA test of the generalized linear model on abundance and diversity (based on
Hill numbers) of Geadephaga in dry forest.
Variables respuesta Factor/Variable explicativa lr x2gl Valor-P
Abundancia Período climático 14.0805 1 < 0.001
Período climático*CV 11.8052 1 < 0.001
Fragmento*CV 24.3550 1 < 0.001
RHs 24.1782 1 < 0.001
CV 8.1749 1 < 0.01
Fragmento*RHs 18.6360 1 < 0.05
Fragmento*Ts 5.2084 1 < 0.05
Fragmento 15.3092 1 NS
0D (Riqueza) Período climático 5.5417 1 < 0.05
RHs 2.8727 1 NS
Período climático *Fragmento 1.2449 1 NS
CV 0.7584 1 NS
1DFragmento 2.82611 1 NS
Período climático 1.62398 1 NS
RHs 0.79851 1 NS
Período climático *Fragmento 0.45593 1 NS
2DFragmento 1.38980 1 NS
Período climático 1.31665 1 NS
Período climático *Fragmento 1.04554 1 NS
RHs 0.57008 1 NS
Abreviatura: Cobertura vegetal (CV), humedad del suelo (RHs), temperatura del suelo (Ts), razón de verosimilitud (lr x2),
grados de libertad (gl), no significativo (NS).
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DISCUSIÓN
En este trabajo se registraron 31 géneros
de Geadephaga pertenecientes a fragmentos
de Bs-T del Caribe colombiano: 26 géneros en
la Reserva La Flecha (RLF) y 20 géneros en la
Reserva Campesina La Montaña (RCM), valo-
res cercanos a lo reportado por Martínez (2005)
en el municipio de Zambrano (Bolívar). Asi-
mismo, se reporta por primera vez a los géne-
ros Agra Fabricius, 1801, Eurycoleus Chaudoir,
1848 y Perigona Laporte de Castelnau, 1835
para el Atlántico (Martínez, 2005), y se amplía
el rango de distribución de Odontocheila salvini
Bates, 1874 dentro del territorio colombiano
(Ramírez-Mora, 2008; Vítolo, 2004; Vítolo &
Pearson, 2003), llegando a una representación
del 7 % de la riqueza total de Geadephaga en
Colombia (Martínez, 2005).
Varios estudios sobre el Bs-T en Colombia
han reportado la diversidad de Geadephaga, sin
embargo, estos no reportan valores de cobertu-
ra de muestreo de especies suficiente para llegar
a conclusiones precisas, más allá de sugerir que
el Bs-T contiene una diversidad poco explorada
(Arenas et al., 2015; Ariza et al., 2021; Uribe &
Vallejo, 2013). Estos resultados muestran por-
centajes de completitud de muestreo superiores
al 80 %, con un total de 49 morfoespecies,
lo que sugiere una recolección de la mayor
porción de la fauna de Geadephaga del área
estudiada que, a su vez, casi duplica el valor
de especies reportado por Arenas-Clavijo &
Chacón de Ulloa (2016) en fragmentos de bos-
que seco del Valle del Cauca. Por consiguiente,
el hallazgo de tal cantidad de morfoespecies
tanto en RLF como en RCM resaltan el valor
de estos bosques para soportar poblaciones de
Geadephaga en el Caribe colombiano.
La variación de la riqueza y abundancia
de Geadephaga reportada en el presente estu-
dio, parece obedecer a un patrón estacional,
con bajos valores del período seco en ambos
fragmentos de bosque. Una reducción del 54
% en la riqueza y del 88 % en la abundancia
en la RLF, mientras en la RCM se registró una
disminución del 75 % en la riqueza y 97 % de
la abundancia respecto al período lluvioso. En
el período seco, la humedad del suelo disminu-
ye ostensiblemente en el Bs-T, al igual que la
cobertura vegetal (Pizano & García, 2014), y se
convierten en un factor que disminuye el desa-
rrollo de las poblaciones de carábidos y cicindé-
lidos (Rainio, 2009). La hojarasca seca limita la
disponibilidad de recursos alimenticios y refu-
gio, por lo que es poco atractiva para algunos
grupos de insectos detritófagos, como Orthop-
tera, Collembola y Coleoptera (Martínez-Her-
nández, García-Atencia et al., 2010), algunos de
los cuales son presas de los Geadephaga.
Por su parte, en el período lluvioso se
encontró una mayor riqueza de especies, similar
a lo reportado por Arenas et al. (2013), donde
la riqueza de Geadephaga fue mayor durante
el período lluvioso, en una zona cultivada del
valle geográfico del río Cauca. Durante este
período climático, se incrementa la humedad
relativa del suelo, mejorando las condiciones
para la postura de huevos y el desarrollo larval
(Fierro Tapia et al., 2011). La baja abundancia
de los Geadephaga recolectados durante el
período seco también podría relacionarse con
aspectos de su biología: las pupas de muchas
especies de carábidos y cicindélidos entra en
diapausa durante el período seco (Lövei &
Sunderland, 1996), a la vez que su emergencia
suele estar sincronizada con la disponibilidad
de alimentos, regulada por la llegada de las
lluvias, como sucede con otros escarabajos del
Bs-T (García et al., 2021; Hernández-Camar-
go et al., 2017; Martínez-Hernández, García-
Atencia et al., 2010).
En estudios similares se ha reportado la
dominancia de una especie de cicindélido en
particular dentro de la comunidad de Gea-
dephaga (Arenas-Clavijo & Chacón de Ulloa,
2016; Arenas et al., 2013). Una de las caracterís-
ticas de estas especies es que abundan en áreas
abiertas con una alta incidencia solar como
cultivos y potreros (Ariza et al., 2021; Pearson
& Cassola, 1992; Rodríguez et al., 1998). Por
tanto, la alta abundancia de T. affinis en la RCM
durante el período de lluvias no es de extrañar,
si se tiene en cuenta que este fragmento de
bosque ha sido sometido a una fuerte presión
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52855, enero-diciembre 2024 (Publicado Ene. 23, 2024)
antrópica en las últimas décadas (Martínez-
Hernández, García-Atencia et al., 2010).
Por otro lado, se encontró una amplia disi-
militud entre las comunidades de Geadepha-
ga dentro de cada fragmento, en función del
período climático. A su vez, en el período seco,
las comunidades de Geadephaga de ambos
fragmentos no fueron diferenciables entre sí, lo
cual podría dar cuenta de un efecto normaliza-
dor de esta condición climática de gran escala,
que conlleva la simplificación de las comunida-
des de insectos (Arenas-Clavijo & Armbrecht,
2019; García et al., 2021). De igual forma, el
manejo de la matriz que rodea los remanentes
de bosque puede incrementar los efectos cau-
sados por las fluctuaciones climáticas de gran
escala; más aún, si se tiene en cuenta que los
sitios con menor cobertura vegetal soportan
una menor diversidad de Geadephaga (Arenas-
Clavijo & Chacón de Ulloa, 2016; Ariza et al.,
2021; García-Atencia & Martínez-Hernández,
2015). En conclusión, este trabajo resalta la
importancia de los fragmentos de bosque seco
tropical del Caribe colombiano para albergar
especies de Geadephaga, a la vez que refleja la
variación de su diversidad, que está influencia-
da por la variabilidad climática regional.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
Ver material suplementario a01v72n1-MS1
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Jeniffer Meriño,
Kimberly García, Kevin Caballero y Eiderson
Salazar por el acompañamiento en campo y
al semillero de investigación NEOPTERA del
programa de Biología de la Universidad del
Atlántico. JDSR y AAC agradecen a Danny
Shpeley y Terry L. Erwin por la identifica-
ción de algunas especies de carábidos. JDSR y
NJMH agradecen a Santiago Conrado, Rafael
Conrado, Adalberto García y Oscar García
por su atención y alojamiento en las áreas de
estudio, a Carlos Daza por el desarrollo de una
parte de los análisis estadísticos. A la vicerrec-
toría de Investigación, Extensión y proyección
social de la Universidad del Atlántico, por el
apoyo recibido en el marco de la “Primera
Convocatoria Interna para el Fortalecimiento
de la Red Institucional de Semilleros de Inves-
tigación 2019” a través de la resolución 004129
del 25 de noviembre del 2020.
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