1
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
Flotas de pesca extranjeras en el Pacífico costarricense y su traslape con
áreas protegidas oceánicas, el ordenamiento pesquero y el Domo Térmico
Priscilla Cubero-Pardo1*; https://orcid.org/0000-0003-0022-3338
César Castro-Azofeifa2,4; https://orcid.org/0000-0003-4977-2397
Juan B. Chavarría-Chaves3; https://orcid.org/0000-0002-5672-6535
Christian Vargas-Bolaños2; https://orcid.org/0000-0003-0853-2047
Francini Corrales-Garro2; https://orcid.org/0000-0003-3502-4128
1. Consejo Nacional de Rectores, Pavas, San José, Costa Rica; pcubero@conare.ac.cr (*Correspondencia)
2. Laboratorio PRIAS, Centro Nacional de Alta Tecnología, Pavas, San José, Costa Rica; ccastroa1707@gmail.com,
cvargas@cenat.ac.cr, francini113@gmail.com
3. Profesional Independiente, San Pedro, San José, Costa Rica; chavarrj@yahoo.com
4. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, San José, Costa Rica.
Recibido 04-I-2023. Corregido 01-IV-2023. Aceptado 13-VI-2023.
ABSTRACT
Foreign fishing fleets in the Costa Rican Pacific and their overlap with oceanic protected areas,
the fishing zoning, and the Thermal Dome
Introduction: Until today, the fishing effort by foreign fleets in the Costa Rican Pacific has not been analyzed.
Objective: To determine the spatial distribution of the fishing effort of those fleets, variables that shape that
distribution, and if they interact with management figures and highly fragile ecosystems.
Methods: Using fishing effort data from 2012 to 2020, obtained from Global Fishing Watch, an Index of Fishing
Effort (IEP) was calculated to apply geospatial and multivariate statistics, as well as multiple regression models.
A grid with 55 905 cells of 0.10 degrees was used to apply Hot Spot Analysis, and another grid with 24 176
cell-year-month analysis units of 0.25 degrees was used to apply a Linear Regression Model.
Results: The data reveals the fishing activity of international fleets associated with four types of fishing gear,
and a wide coverage of a high IEP by two fleets throughout the nine years analyzed. The IEP is primarily
associated with location and varies by month and year. There is also relative evidence that its influenced by the
concentration of oxygen and nitrates.
Conclusions: International fleets come into direct conflict with officially defined zones for national fleets and
disrespect protected oceanic areas and a declared non-fishing zone to protect marine resources in the Costa
Rican Pacific. Their activities in the Dome may affect a national yellowfin tuna fishery.
Key words: trawling; purse-seine; longline; Costa Rican fisheries; fishing overlap.
RESUMEN
Introducción: Hasta hoy, no ha sido analizado el esfuerzo pesquero por parte de flotas extranjeras en el Pacífico
de Costa Rica.
Objetivo: Determinar la distribución espacial del esfuerzo pesquero de esas flotas, variables que moldean esa
distribución, y si las mismas interactúan con figuras de manejo y ecosistemas altamente frágiles.
Métodos: A partir de datos de esfuerzo pesquero de 2012 a 2020, obtenidos de Global Fishing Watch, fue calcu-
lado un Índice de Esfuerzo Pesquero (IEP) sobre el cual fue aplicada estadística geoespacial y multivariada, así
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.53174
ECOLOGÍA ACUÁTICA
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
INTRODUCCIÓN
El control del esfuerzo de pesca, de la
mano con una buena gobernanza, es esencial
para encaminar las pesquerías hacia la sosteni-
bilidad a largo plazo, de la mano con la salud
ecosistémica (Naranjo Madrigal & Salas Már-
quez, 2014). Por eso, cada vez es más impor-
tante el desarrollo de análisis cuantitativos del
esfuerzo pesquero.
Los análisis cuantitativos que incluyen
el tipo de equipo de pesca y su distribu-
ción espacial son considerados más adecuados
para representar dicho esfuerzo a una escala
amplia (McCluskey & Lewison, 2008). Para
este efecto, el uso de Sistemas de Información
Geográfica (SIG) ha sido clave para investigar
el aprovechamiento y manejo de recursos pes-
queros a partir de la década de 1980 (Nishida
& Itoh, 1999). Los SIG resultan claves en la
actualidad para orientar la toma de decisiones
por parte de los gobiernos locales, al pre-
sentar datos relevantes de forma práctica, tal
como han hecho en Venezuela (Silva Ariste-
gueta et al., 2010).
Existe un análisis georreferenciado de
capturas de atún aleta amarilla (Thunnus alba-
cares) por parte de barcos de cerco de bandera
extranjera en toda la Zona Económica Exclusi-
va del Pacífico de Costa Rica (ZEE), del 2002
al 2011 (Cubero-Pardo et al., 2021), pero este
tipo de análisis es el único conocido hasta hoy
para este país. No existen estudios espaciales
de flotas nacionales, o que revelen operaciones
pesqueras por otras flotas de bandera extranjera
distintas a la flota de cerco.
El decreto de “Ordenamiento para el apro-
vechamiento de atún y especies afines en la
zona económica exclusiva del Océano Pacífico
costarricense” (D.E. 38681-MAG-MINAE, La
Gaceta No. 213, 09 de octubre 2014), asigna
la mayor parte de la ZEE a flotas nacionales
y limita el acceso a una única flota de bandera
extranjera (cerco) en dos zonas específicas, y
bajo determinadas condiciones. Dicho ordena-
miento establece claramente que las áreas pro-
tegidas quedan excluidas de dicha zonificación.
En el Pacífico costarricense, existen dos
áreas marinas protegidas (AMP) oceánicas
de alta importancia para la conservación de
especies marinas. El Parque Nacional Marino
Isla del Coco (PNMIC) es operado bajo obje-
tivos de no extracción (Sistema Nacional de
Áreas de Conservación, 2016), en tanto el Área
Marina de Manejo Montes Submarinos (AMM-
MS), define dos zonas de protección absoluta
(montes Las Gemelas, con 2 720 km2, y una
zona de 724 km2, al noroeste del PNMIC). El
resto del área del AMM-MS (6 144 km2) está
abierta a la pesca con palangre exclusivamente
nacional (Sistema Nacional de Áreas de Con-
servación, 2013). Arias et al. (2016) revelaron
la presencia de pesca ilegal dentro del Parque
Nacional Isla del Coco, sin indicar la naciona-
lidad de las embarcaciones.
Otra zona de alto valor ecosistémico es
el Domo Térmico, una zona de afloramiento
altamente productiva y frágil, cambiante en
como modelos de regresión múltiple. Fue utilizada una cuadrícula con 55 905 celdas de 0.10 grados, para aplicar
Análisis de Puntos Calientes, y otra cuadrícula con 24 176 unidades de análisis celdas-año-mes de 0.25 grados,
para aplicar un Modelo de Regresión Lineal.
Resultados: Los datos revelan la actividad pesquera de las flotas internacionales asociadas a cuatro tipos de
artes de pesca, así como una amplia cobertura de alto IEP por parte de dos flotas a lo largo de los nueve años
analizados. El IEP se asocia principalmente con la ubicación y varía según el mes y el año. También hay evidencia
relativa de que está influenciado por la concentración de oxígeno y nitratos.
Conclusiones: Las flotas internacionales entran en conflicto directo con zonas oficialmente delimitadas para las
flotas nacionales e irrespetan las áreas oceánicas protegidas y una zona no pesquera declarada para proteger los
recursos marinos en el Pacífico costarricense. Sus actividades en el Domo pueden afectar la pesquería de atún
aleta amarilla.
Palabras clave: arrastre; red de cerco; palangre; pesquerías costarricenses; traslape pesquero.
3
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
área de forma estacional, y clave para especies
pelágicas de gran tamaño como delfines, tibu-
rones y rayas, además del atún aleta amarilla,
con gran importancia pesquera en Costa Rica
(Cubero-Pardo et al., 2021; Fiedler, 2002; Lan-
dry et al., 2016). El domo no ha sido definido
bajo ninguna categoría de protección o manejo
(Ross Salazar et al., 2019).
Debido a la fuerte restricción que impone
el ordenamiento pesquero costarricense a las
flotas de bandera extranjera en la ZEE, y a la
importancia que tienen las áreas protegidas
oceánicas y el Domo Térmico para el equilibrio
ecosistémico y la salud de las pesquerías, es de
interés analizar si existe actividad pesquera por
flotas extranjeras además de la cerquera, que es
la única permitida. En caso de existir, interesa
cómo se distribuyen espacial y temporalmen-
te cada una de esas flotas durante sus faenas
de pesca, analizar variables específicas que
moldean esa distribución, y si dichas faenas
traspasan los límites (y objetivos) de las áreas
protegidas oceánicas y del Domo Térmico.
Variables como producción primaria de
fitoplancton, oxígeno disuelto y nitrato son
importantes de considerar, ya que ha sido
encontrado que se correlacionan positivamente
con la captura de especies de peces de valor
pesquero y con la efectividad de esa captura
(Bigelow et al., 2002; Jufaili & Piontkovski,
2019; Piontkovski & Al-Hashmi, 2018). Un
aumento en capturas puede llevar a disminuir
la disponibilidad de recursos y, con eso, a
aumentar el esfuerzo pesquero, para compen-
sar, aunque el aumento en esfuerzo no siempre
es garantía de aumento en capturas (Naranjo
Madrigal & Salas Márquez, 2014).
A partir de bases de datos georreferen-
ciadas de esfuerzo pesquero de GFW, de 2012
a 2020, referentes exclusivamente a flotas de
bandera extranjera detectadas faenando en la
ZEE, este trabajo plantea los siguientes obje-
tivos: 1. Determinar la distribución espacial de
proxis de dicho esfuerzo por parte de esas flo-
tas, entre estaciones del año y por tipo de arte
de pesca, con el fin de identificar áreas donde
ese esfuerzo es mayor, 2. Analizar la rela-
ción de esa distribución con el ordenamiento
pesquero nacional, las áreas protegidas oceá-
nicas y el domo térmico, y 3. Caracterizar la
relación entre proxis de esfuerzo pesquero con
variables ambientales (producción primaria de
fitoplancton, oxígeno disuelto y nitrato), lati-
tud, longitud, año y mes, para el total de faenas
de pesca, con el fin de comprender la influencia
de dichas variables en la distribución espacial y
temporal del esfuerzo.
Son generados mapas, mediante aplicación
de geoestadística, sobre índices calculados a
modo de proxis del esfuerzo pesquero y de
condiciones ambientales, a partir de estadística
multivariada. Los resultados son analizados en
relación con las figuras de ordenamiento pes-
quero, y de conservación y manejo de la ZEE, y
se discuten en función de posibles efectos sobre
la actividad por flotas pesqueras nacionales y la
conservación de los recursos marinos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio: Comprende la Zona
Económica Exclusiva del Pacífico de Costa
Rica (ZEE) en su totalidad, exaltando zonas
para manejo pesquero, el Domo Térmico y las
áreas protegidas oceánicas (Fig. 1).
Bases de Datos: Este estudio combina
bases de datos georreferenciadas de esfuer-
zo pesquero (en horas) (‘mmsi-daily-csvs-
10-v2-2012’ a ‘mmsi-daily-csvs-10-v2-2020’)
y tipo de arte (‘fishing-vessels-v2.csv’), pues-
tas a disposición pública por Global Fishing
Watch (https://globalfishingwatch.org/es/). Los
datos son basados en posiciones de ubica-
ción geográfica registradas por el Sistema de
Ubicación Automática (AIS, por sus siglas en
inglés) presente en embarcaciones pesqueras,
las cuales son procesadas mediante el uso de
algoritmos que sistematizan la selección de los
datos (https://globalfishingwatch.org/es/).
Dichas bases refieren específicamente a
flotas de bandera extranjera, y contienen datos
de embarcaciones en faena de pesca, repre-
sentados mediante puntos, a una resolución
espacial de 0.10 grados, del 03 de enero de
2012 hasta el 31 de diciembre de 2020, pero no
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
incluyen datos de captura de especies. La alta
cantidad de datos disponibles permite realizar
cruces con bases de variables ambientales para
explorar la influencia del medio en la dinámica
de ese esfuerzo (Afonso-Dias et al., 2004; Cus-
hing, 1975; Kroodsma et al., 2018; Natale et
al., 2015; Torres Palenzuela et al., 2004).
Las bases combinadas fueron cortadas den-
tro de la ZEE y, luego de aplicar la herramienta
‘Análisis Optimizado de Valores Extremos’ de
ArcMap v10.8 sobre la variable esfuerzo, se
obtuvo una base de datos para análisis integra-
da por 55 905 registros (‘original’).
Desde dicha base se construyeron 12 hojas
de datos (clima-arte) referentes a tres épo-
cas climáticas (Seca = diciembre a marzo;
Transición = abril y noviembre, y Lluviosa =
mayo a octubre), para cuatro tipos de arte, por
separado (Tabla 1) manteniendo la resolución
de 0.10 grados. En cada una de esas hojas fue
calculado un Índice de Esfuerzo Pesquero (IEP)
(estructura de cálculo en la sección siguiente)
sobre el cual fue aplicado un Análisis de Puntos
Calientes Optimizado (Getis & Ord, 1992; Ord
& Getis, 1995) en busca de zonas con alto IEP.
Las épocas climáticas fueron definidas con
base en el régimen climático para el Pacífico de
Costa Rica establecido por el Instituto Meteoro-
lógico Nacional (https://www.imn.ac.cr/docu-
ments/10179/31165/clima-regiones-climat.pdf/
cb3b55c3-f358-495a-b66c-90e677e35f57).
A partir de la base de datos original fue
generada una base de datos con celdas de 0.25
grados de lado y 24 176 unidades de análisis de
celda-año-mes (‘derivada’). Sobre esta base fue
Fig. 1. Zona Económica Exclusiva del Pacífico de Costa
Rica, con delimitación del Domo Térmico (Capa del
Domo Térmico: Fundación MarViva. 2016. Ubicación
media estimada del Domo Térmico), las áreas marinas
protegidas (Sistema Nacional de Áreas de Conservación,
2013; Sistema Nacional de Áreas de Conservación, 2016)
(polígono cuadriculado) y el ordenamiento pesquero
(Decreto 38681 MAG-MINAE, La Gaceta No. 213, 09 de
octubre 2014) (Zonas I a V). / Fig. 1. Exclusive Economic
Zone of the Pacific of Costa Rica, with delimitation of
the Thermal Dome (Thermal Dome Layer: Fundación
MarViva. 2016. Estimated average location of the Thermal
Dome), marine protected areas (Sistema Nacional de Áreas
de Conservación, 2013; Sistema Nacional de Áreas de
Conservación, 2016) (squared polygon) and the fishing
zoning (Decree 38681 MAG-MINAE, La Gaceta No. 213,
October 9, 2014) (Zones I to V).
Tabla 1
Artes de pesca analizadas en este estudio y detalles asociados. Table 1. Fishing gear analyzed by this study and associated
details.
Arte de Pesca No. Registros Horas de Esfuerzo No. Países o Banderas
Total Seca Transición Lluviosa
Cerco 42 167 11 163 8 305 3 171 101 166 14
Palangre 12 630 2 857 2 260 7 513 14 328 12
Arrastre 698 144 110 257 1 646 11
Caña y Línea 410 184 64 162 2 452 1
5
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
analizada la relación entre el IEP y variables
ambientales de producción primaria de fito-
plancton (mg/m3/día), oxígeno disuelto (mmol/
m3) y nitrato (mmol/m3), latitud, longitud, año
y mes, mediante un Modelo Linear Generali-
zado. Cambiar a resolución de 0.25 grados fue
necesario, ya que esa fue la escala espacial más
fina disponible en las variables ambientales
(https://www.copernicus.eu/es).
Si bien en una de las bases de datos de
GFW utilizadas se especifica la bandera de
cada barco, este estudio no incluye dicha varia-
ble en sus análisis, pues la misma no contribuye
a sus objetivos. Por otro lado, ninguna de las
dos bases de GFW especifica si los barcos
faenan en aguas costarricenses de forma legal
o ilegal, por lo cual esa temática no es abordada
en este trabajo.
Índice de Esfuerzo Pesquero (IEP): para
calcular el índice, se inspeccionó primero la
matriz de correlación y se aplicó luego Aná-
lisis de Componentes Principales (ACP); se
seleccionaron aquellas variables que repre-
sentaron mejor el esfuerzo pesquero. El ACP
fue aplicado sobre la matriz de correlación
de variables pesqueras referentes a esfuerzo
(horas), eslora (m), potencia de motor (kw) y
tonelaje bruto (GT), de forma semejante como
hicieron Le Pap y Vigneau (2001), tanto para
las 12 hojas clima-arte por separado (escala
0.10 grados), usando la plataforma estadística
R-Studio (RStudio Team, 2016), como para
la base derivada (escala 0.25 grados), usando
SPSS Statistics (IBM Corp, 2011).
En cada caso, fueron seleccionados de 1 a
3 componentes principales (valor propio ≥ 1 o,
al menos, 80 % de la varianza total explicada
entre ellos) para calcular el IEP. Los compo-
nentes principales fueron ponderados con base
en sus contribuciones correspondientes a la
varianza total, expresada como proporción, de
acuerdo con la fórmula (A) (Li et al., 2006).
Y = λ1C1 + λ2C2 + … + λnCn (A)
Donde, Y corresponde al índice de esfuer-
zo pesquero, Ci es el componente principal
i-ésimo extraído (i = 1, .., n), and λi es la con-
tribución i-ésima a la varianza total, expresada
como proporción.
Tanto para las 12 hojas clima-arte por
separado, como para la base derivada, la con-
tribución de cada variable en el IEP fue deter-
minada al inspeccionar los coeficientes de
los vectores propios correspondientes (Manly,
1986) (Tabla 2, Tabla 3).
Tabla 2
Componente Principal en el cual pesa más cada variable del Índice de Esfuerzo Pesquero, y porcentaje de varianza explicada,
a escala 0.10 grados de lado. / Table 2. Principal Component in which each variable of the Fishing Effort Index weighs more,
and percentage of explained variance, on a scale of 0.10 degrees per side.
Arte Época C1 C2 C3
Esl Pot Ton Esl Pot Horas Ton Horas % Var Exp
Cerco Seca 0.57 0.58 0.59 -0.99 93.74
Lluviosa 0.56 0.57 0.59 -0.99 87.45
Transición -0.56 -0.58 -0.59 0.99 89.94
Palangre Seca -0.57 -0.57 -0.59 0.99 94.56
Lluviosa -0.57 -0.55 -0.60 0.98 90.99
Transición -0.56 -0.57 -0.59 0.98 92.85
Arrastre Seca 0.58 0.59 0.55 -0.99 90.60
Lluviosa -0.56 -0.57 -0.56 0.98 99.15
Transición 0.57 0.56 0.56 0.98 99.31
Caña y Línea Seca -0.63 -0.65 0.60 0.79 85.13
Lluviosa 0.57 -0.57 0.58 -0.99 97.52
Transición -0.67 0.69 0.71 -0.69 93.90
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
El término de esfuerzo pesquero dentro
del nombre del índice resulta de la deno-
minación utilizada por GFW en sus bases
de datos que refieren a ‘Esfuerzo Pesque-
ro’, en horas (‘mmsi-daily-csvs-10-v2-2012’ a
‘mmsi-daily-csvs-10-v2-2020’).
Análisis de puntos calientes: Este análi-
sis fue realizado en cada una de las 12 hojas
clima-arte, con el uso de varias herramientas
de ArcMap v10.8, con el fin de identificar la
distancia óptima a la cual los datos alcanzan la
máxima autocorrelación (Cubero-Pardo et al.,
2021). Esa distancia fue utilizada para identi-
ficar agrupaciones espaciales estadísticamente
significativas con alto IEP (puntos calientes) y
bajo IEP (puntos fríos), para los cuatro tipos de
artes de pesca, en cada una de las tres épocas
climáticas, aplicando la herramienta Análisis
de Puntos Calientes Optimizada (Getis & Ord,
1992; Ord & Getis, 1995).
Usando la distancia de máxima autocorre-
lación, dicha herramienta permitió identificar
los puntos calientes de IEP (valores más altos),
mediante la asignación de un valor estadístico
Gi* positivo (puntuación Z) y un valor de P <
0.10 a determinadas unidades de análisis en la
grilla de 0.10 grados. Ese valor de P es válido
en el uso de esta herramienta y permite identi-
ficar la máxima cobertura de puntos calientes
en el espacio (Ord & Getis, 1995). Para las 12
hojas clima-arte analizadas, fueron extraídas las
áreas de agregación significativa del esfuerzo,
a un 90 % de confianza (Gi* ≥ 1.65, P < 0.10).
Regresión múltiple aplicada al IEP: A
partir de la base de datos derivada (con celda
de 0.25 grados de lado), los valores observados
del IEP fueron analizados mediante regresión
con Modelo Lineal Generalizado (MLG) con
una función de enlace logarítmica, al ser elegi-
do el modelo de mejor ajuste, en comparación
con un modelo de Cuadrados Mínimos Ordi-
narios. Dicho ajuste fue evaluado mediante
exploración de gráficos de los residuos y de
los predichos, y mediante los índices de Akaike
(AIC) y Bayesiano (BIC).
Al realizar análisis exploratorio de datos se
observó que el histograma para el IEP, aunque
no lucía realmente normal, al menos presen-
taba una importante acumulación de valores
hacia el centro. Eso sugirió utilizar el MLG
con una función probabilidad Normal y una
transformación logarítmica como enlace con el
componente sistemático.
El componente sistemático del MLG se
planteó según la expresión (B). Fueron utili-
zadas variables de ubicación del registro de
IEP (latitud*longitud), mes, año y las variables
ambientales, para las cuales fueron calculados
valores promedio mensuales para cada una de
las unidades de análisis celda-año-mes de 0.25
grados (oxígeno, O2, nitritos, NO3, y produc-
ción primaria neta, PPN). Mediante análisis
previos se encontró que las interacciones de las
covariables no fueron significativas.
Tabla 3
Peso de cada variable en el Componente Principal 1, para
el Índice de Esfuerzo Pesquero y el Índice de Variables
Ambientales, y porcentaje de varianza explicada en cada
caso, a escala 0.25 grados de lado. / Table 3. Weight of
each variable in Principal Component 1, for the Fishing
Effort Index and the Environmental Variable Index, and
percentage of variance explained in each case, on a
0.25-degree scale.
PC1
Índice de
Esfuerzo
Pesquero
Valor propio 2.61
% Varianza explicada 65.14
Horas 0.01
Longitud de embarcación 0.93
Potencia de motor 0.94
Tonelaje 0.93
Índice de
Variables
ambientales
Valor propio 2.79
% Varianza explicada 67.97
Oxígeno disuelto 0.93
Nitrato -0.93
Producción primaria 0.55
*La variable ‘horas’ pone prácticamente todo su peso en el
componente 2. / *The variable ‘hours’ assigns practically
all its weight in component 2.
7
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
Donde, Y’ es el Índice de Esfuerzo pre-
dicho o estandarizado, B0 es el coeficiente de
intersección y Bi corresponde a los coeficientes
de regresión por variable.
Las variables explicativas que más contri-
buyen en el modelo estimado fueron identifi-
cadas mediante contraste de hipótesis de Wald
(95 %) sobre los coeficientes de regresión.
Índice de Variables Ambientales (IVA):
Para efectos de complementar visualmente el
análisis de regresión, en la base derivada fue
calculado un segundo índice, IVA, basado en
el uso de Análisis de Componentes Principa-
les, usando como variables, específicamente,
la concentración de oxígeno (O2), la concen-
tración de nitratos (NO3) y la productividad
primaria neta (PPN) (Fig. 2).
RESULTADOS
Índice de Esfuerzo Pesquero (IEP): El
cálculo del IEP a escala espacial de 0.10 grados
para los cuatro tipos de arte de pesca por sepa-
rado, en las tres épocas climáticas analizadas,
se basó en el uso de los primeros dos compo-
nentes principales, los cuales explicaron entre
85 y 99.3 % de la varianza, según la época del
año, para el cerco, el palangre y el arrastre. El
arte de caña y línea, en la época de transición,
requirió el uso de los primeros tres compo-
nentes, ya que las primeras dos dimensiones
explicaron un 76 % de la variabilidad, y el ter-
cer componente adicionó un 17 % de varianza
explicada, para un total de casi el 94 % de la
variabilidad de los resultados.
A nivel estacional, el IEP estuvo deter-
minado por la eslora, potencia y tonelaje, en
Y’ = Bo + B1*[lat*long] + B2*[mes] + B3*[año]+ B4*[O2] + B5*[NO3] + B6*[PPN] (B)
Fig. 2. Distribución general de un Índice de Esfuerzo Pesquero y un Índice de Variables Ambientales a 0.25 grados de
lado, en la Zona Económica Exclusiva del Pacífico de Costa Rica, entre 2012 y 2020, y su relación espacial con el Domo
Térmico, el ordenamiento pesquero (Zonas I a V) y las áreas protegidas oceánicas (polígono cuadriculado). / Fig. 2. General
distribution of a Fishing Effort Index and an Environmental Variable Index at 0.25 degrees per side, in the Exclusive
Economic Zone of the Pacific of Costa Rica, between 2012 and 2020, and their spatial relationship with the Thermal Dome,
the fishing zoning (Zones I to V), and oceanic protected areas (squared polygon).
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
su conjunto, en el caso del cerco, palangre y
arrastre, mientras que, en la caña y línea, la
potencia del motor definió variaciones entre
estaciones. Las embarcaciones de cerco fueron
de mayor tamaño en las épocas seca y lluviosa,
comparadas con los meses de transición, mien-
tras que las de arrastre fueron más grandes en
la época seca y los meses de transición, y los
barcos de palangre mantuvieron dimensiones
relativamente menores en las tres épocas del
año. Las embarcaciones de caña y línea fueron
relativamente más pequeñas, pero más poten-
tes, en la época seca, en comparación con la
época lluviosa y los meses de transición, cuan-
do fueron de mayor tamaño y capacidad, pero
con menor potencia (Tabla 3).
El IEP general, aplicado a escala de 0.25
grados, reveló que el tamaño de la embarca-
ción, sumado a su capacidad y potencia, como
un todo, determinaron el esfuerzo pesquero,
con predominancia de embarcaciones peque-
ñas en el centro y sur de la ZEE (verde) y de
embarcaciones medianas a lo largo de la costa
continental y el sur del Domo Térmico (amari-
llo) (Fig. 2, Tabla 3).
Análisis de Puntos Calientes: Fueron
identificados patrones agregados (I de Moran
positivo), al 1 % de significancia (Z > 2.58, P
< 0.01), a partir de la Autocorrelación Espacial
Incremental (AEI), para los cuatro tipos de arte,
en cada una de las tres épocas climáticas, con
excepción del arte Caña y Línea en la época de
transición, cuyo patrón agregado fue revelado
al 10 % de significancia (Z > 1.65, P < 0.10)
(Tabla 4).
Así mismo, con base en el Análisis de
Puntos Calientes Optimizado, fue posible iden-
tificar áreas claramente diferenciadas de alto
IEP, para cada tipo de arte de pesca, en cada
época climática, dentro de la Zona Económica
Exclusiva (ZEE) del Pacífico de Costa Rica.
La mayor cobertura de alto IEP por parte
de barcos de arrastre se dio en la época lluviosa
(19 027 km2, 3.50 %), dentro de las zonas para
el recurso atunero y especies afines (en adelan-
te ‘zonas’) I, II y V y el Domo Térmico. En las
épocas seca y de transición la cobertura de este
arte fue insignificante.
El alto IEP de la flota de cerco alcanzó la
mayor cobertura en la época seca (442 817 km2,
81.42 %), especialmente dentro de las zonas
I, II, y IV y el Domo Térmico, seguida por la
época de transición (316 073 km2, 58.12 %),
mayormente dentro de las zonas IV y V, el
Domo Térmico y el Área Marina de Manejo
Montes Submarinos, y por la época lluviosa
(136 067 km2, 25.02 %), con mayoría dentro de
las zonas I, II, III y V.
Tabla 4
Índice de Moran, Puntuación Z y Valor p, derivados de la Autocorrelación Espacial Incremental, con base en la distancia
óptima, para los tipos de artes de pesca y las épocas climáticas. / Table 4. Moran’s Index, Z-score, and p-value, derived from
the Incremental Spatial Autocorrelation, based on optimal distance, for gear types and climatic seasons.
Tipo de Arte Época climática Distancia óptima (m) Índice de Moran Puntuación Z P
Arrastre Seca 297 484.58 0.127094 10.465433 0.000000
Transición 140 532.00 0.331361 17.116926 0.000000
Lluviosa 244 672.00 0.118596 14.769957 0.000000
Cerco Seca 144 257.00 0.036564 95.149629 0.000000
Transición 102 546.00 0.114831 162.230901 0.000000
Lluviosa 99 445.00 0.091821 47.501191 0.000000
Caña y Línea Seca 446 558.55 0.726394 106.618680 0.000000
Transición 457 835.60 0.006579 3.164595 0.001553
Lluviosa 208 647.87 0.084884 14.355379 0.000000
Palangre Seca 237 471.27 0.203622 305.665629 0.000000
Transición 235 146.00 0.188429 215.238776 0.000000
Lluviosa 155 683.00 0.168005 405.208632 0.000000
9
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
Por su parte, la flota de palangre presentó
alto IEP en el centro de la ZEE, dentro de las
zonas III y V y el Domo Térmico, con mayor
cobertura en la época lluviosa (269 726 km2, 49
%) que en las épocas seca (241 712 km2, 44 %)
y de transición (210 643 km2, 38.73 %), aunque
en estas dos últimas mostró patrones menos
compactos. En tanto, la flota de caña y línea
tuvo alto IEP en las épocas seca y lluviosa, en
las zonas I y II (22 632 km2, 4.16 %), y en la
zona V (16 851 km2, 3.10 %), respectivamente
(Fig. 3).
Regresión múltiple aplicada al IEP: El
modelo de regresión aplicado al IEP reveló
que las variables seleccionadas fueron todas
Fig. 3. Distribución de las áreas de alto Índice de Esfuerzo Pesquero dentro de la Zona Económica Exclusiva del Pacífico
de Costa Rica, del 2012 al 2020, por cuatro flotas de bandera extranjera, en tres épocas climáticas y su relación espacial con
el Domo Térmico, el ordenamiento pesquero (Zonas I a V) y las áreas protegidas oceánicas (polígono cuadriculado). / Fig.
3. Distribution of the areas of high Fishing Effort Index within the Exclusive Economic Zone of the Pacific of Costa Rica,
from 2012 to 2020, by four foreign-flagged fleets, in three climatic seasons and their spatial relationship with the Thermal
Dome, the fishing zoning (Zones I to V), and oceanic protected areas (squared polygon).
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
altamente significativas (P < 0.01), y que el
esfuerzo pesquero varía mayormente en rela-
ción con la ubicación geográfica (lat*long),
seguida por el año y el mes. En tercer lugar, las
variaciones son definidas por oxígeno, nitratos
y producción primaria, en ese orden (Tabla 5).
Índice de Variables Ambientales (IVA):
El IVA fue definido en su mayoría por el oxí-
geno y los nitratos, con ambas variables repre-
sentadas de forma inversamente proporcional
(Tabla 3). Los IVA mayores fueron determina-
dos por concentraciones de oxígeno altas y se
distribuyeron hacia el sur de la ZEE y en parte
del Domo Térmico. Los IVA menores fueron
determinados por concentraciones de nitratos
altas y se ubicaron desde el centro hacia la
costa (Fig. 2).
DISCUSIÓN
Los resultados de este trabajo, basados en
el cálculo de un Índice de Esfuerzo Pesquero
(IEP), evidencian actividad pesquera por parte
de cuatro flotas de bandera extranjera, tres de
las cuales no son permitidas por el ordena-
miento pesquero nacional (arrastre, palangre
y caña y línea). Además, revelan una amplia
cobertura del alto IEP mayormente por dos de
esas flotas (cerco y palangre), a lo largo del
año, dentro de la Zona Económica Exclusiva
del Pacífico costarricense (ZEE). Las opera-
ciones por ambas flotas traslapan sectores del
Área Marina de Manejo Montes Submarinos y
del Domo Térmico.
A lo largo de la zona costera, la ocurrencia
de alto IEP por flotas de arrastre, cerco y caña
y línea, en épocas del año específicas, indica
uso de un espacio asignado exclusivamente
para las flotas nacionales Artesanal, de Media-
na Escala y Avanzada, Turística y Deportiva y
Semi-Industrial (Zona I, definida por el Decre-
to 38681 MAG-MINAE), y revela irrespeto por
la Zona II, declarada de no pesca, como área
de amortiguamiento.
Por su parte, la cobertura de alto IEP den-
tro del domo y las Áreas Marinas oceánicas de
la Isla del Coco y Montes Submarinos por flo-
tas de cerco y palangre de bandera extranjera,
sugiere presión sobre los recursos marinos, en
general, y sobre recursos de valor pesquero, en
particular, en esas zonas. Cubero-Pardo et al.
(2021) revelaron una alta captura de atún aleta
amarilla presumible, en su mayoría, inmaduro,
así como de delfines, mantas y rayas dentro
del Domo Térmico por parte de flotas de cerco
extranjeras entre 2002 y 2011. En el caso de las
dos Áreas Marinas Protegidas (AMP) oceáni-
cas, dicha presión puede afectar especialmente
a los elasmobranquios debido a su abundante
presencia, pero con poblaciones en declive y
altamente susceptibles a ambas artes de pesca
(Dapp et al., 2013; Forget et al., 2021).
La alta importancia ecológica y económica
del domo (Fiedler, 2002; Ross Salazar et al.,
2019), y la relevancia de las dos AMP como
parte de un corredor biológico natural que
conecta con otras áreas protegidas en el Pacífi-
co Tropical Oriental (http://cmarpacifico.org/),
hacen estas tres áreas sumamente susceptibles
a la presión pesquera sin control ni manejo.
Especies como la ballena azul (Balaenoptera
musculus), el calamar de Humboldt (Dosidicus
gigas), el pez vela (Istiophorus platypterus), la
tortuga baula (Dermochelys coriacea) y el tibu-
rón sedoso (Carcharhinus falciformis), habitan
el domo, las AMP o ambos, con D. coriacea y
Tabla 5
Parámetros analizados en los modelos de regresión lineal
para tres variables ambientales, coordenadas, mes y año.
/ Table 5. parameters analyzed in the linear regression
models for three environmental variables, coordinates,
month, and year.
Parámetro B
Contraste de Hipótesis
Chi-cuadrado
de Wald* Sig.
(Intersección) 179.980 1 592.834 0.000
Lat_025G -0.086 1 490.214 0.000
Lon_025G -0.045 708.712 0.000
Year -0.103 232.617 0.000
Month 0.060 232.294 0.000
O2-61.299 157.271 0.000
NO30.042 116.439 0.000
ppn -0.002 8.989 0.003
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
C. falciformis en estado vulnerable de conser-
vación y B. musculus en peligro de extinción
(Chávez et al., 2020; Ross Salazar et al., 2019;
https://www.iucnredlist.org/).
Un alto IEP por parte de las flotas de
cerco y palangre extranjeras, se da también
en la Zona III, exclusiva para pesca comercial
Avanzada nacional y la Zona IV, identificada
como área de reclutamiento de atún y especies
afines, y dirigida al aprovechamiento soste-
nible de los recursos pesqueros, por el orde-
namiento pesquero nacional vigente (Decreto
38681 MAG-MINAE, La Gaceta No. 213, 09
de octubre 2014).
Específicamente, el alto IEP por flota de
palangre extranjera dentro de la Zona V de
dicho ordenamiento, indica irrespeto de un área
asignada específicamente para la flota Avanza-
da nacional y para la flota de cerco extranjera,
en este último caso, solo para pesca de atún
bajo determinadas condiciones. Es sabido que,
en general, el traslape de la operación por parte
de flotas pesqueras en el espacio marino lleva a
competencia por los recursos con consecuente
presión sostenida sobre los mismos y sobre el
ecosistema (Jentoft & Knol, 2014).
Respecto al orden de significancia de las
variables según el modelo de regresión lineal
aplicado a resolución espacial de 0.25 grados,
el valor de Wald indica que los componentes
geográficos (en particular la latitud) son muy
relevantes a la hora de modelar el esfuerzo pes-
quero, lo cual significa que el esfuerzo se asocia
mayormente a determinadas zonas (Tabla 4). El
mapeo del IEP a dicha escala reveló diferencias
en su distribución determinadas por el tamaño
de las embarcaciones, con predominancia de
aquellas de menor tamaño en el centro y sur y
de mayor tamaño en el norte (Fig. 2).
Breen et al. (2014) indican que, confor-
me aumenta el tamaño de la embarcación, la
actividad pesquera se torna más ampliamente
dispersa. En efecto, los resultados muestran
que embarcaciones de bandera extranjera de
mayores dimensiones logran adentrarse más
en la ZEE de Costa Rica hacia la costa, desde
aguas internacionales. La distribución del alto
IEP a resolución espacial de 0.10 grados, entre
flotas y por época del año, reveló que la flota
de palangre, de pequeño tamaño relativo a lo
largo de todo el año, utilizó especialmente la
zona central y sur de la ZEE, y que la flota de
cerco, con embarcaciones más grandes durante
la mayor parte del año, fue la única con altos
valores de IEP más cerca de la costa.
El año, como segunda variable de impor-
tancia en el modelo de regresión, sugiere
variación interanual de IEP, aunque este estudio
no ahonda a ese nivel. La variación mensual
podría explicarse desde el punto de vista de
la estacionalidad (Guiet et al., 2019), y podría
reflejar fenómenos como el afloramiento de
Papagayo (Rixen et al., 2012) o el Domo Tér-
mico (Fiedler, 2002), con alteraciones en la
dinámica ecosistémica entre épocas del año, y
consecuente incidencia en la pesca (Eisele et
al., 2021; Jiménez, 2017).
Por su parte, la importancia de la concen-
tración del oxígeno y nitrato en relación con el
IEP, entre las tres variables ambientales inclui-
das en el modelo de regresión, puede reflejar
asociación entre la eficacia de ese esfuerzo y
los niveles de esas variables en el agua. Se ha
encontrado correlación entre la concentración/
saturación de oxígeno en la superficie y la
profundidad de la oxiclina con la distribución
y abundancia de peces (Bertrand et al., 2011)
y, más específicamente, una fuerte correlación
positiva entre las capturas de atún aleta amari-
lla y la concentración de oxígeno disuelto y de
nitrato en el agua (Jufaili & Piontkovski, 2019;
Piontkovski & Al-Hashmi, 2018). Así mismo,
ha sido encontrado que la concentración de
oxígeno es un factor limitante que determina la
distribución vertical del atún ojo grande y, con
ello, la efectividad de la pesquería de palangre
(Bigelow et al., 2002). En el Pacífico Tropical,
el nitrato es un nutriente limitante, pero su
climatología en esa región enriquece la capa
superficial del Domo Térmico (Fiedler, 2002)
De acuerdo con los mapas del IEP y el
IVA en resolución de 0.25 grados (Fig. 2), las
zonas con más altas concentraciones de nitra-
tos y más bajas concentraciones de oxígeno
(según se lee de los signos opuestos de los
coeficientes de la Tabla 3), ubicadas desde el
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
centro hacia el norte, coincidieron con predo-
minancia de embarcaciones de mayor tamaño.
Por el contrario, las zonas con menores con-
centraciones de nitratos y más altos niveles de
oxígeno disuelto en el agua, ubicadas hacia el
sur de la ZEE, coinciden con embarcaciones de
menores dimensiones.
Los resultados encontrados sugieren que
las embarcaciones más grandes utilizan un área
aparentemente más productiva, lo cual tiene
sentido debido a su distribución predominante
dentro del domo térmico y la franja costera.
Los fenómenos de afloramiento se asocian a
mayor concentración de nutrientes en el agua,
lo cual permite que funcionen como puntos
calientes tróficos persistentes, vinculando la
presencia de nutrientes con una gran diversidad
de organismos (Santora et al., 2017). Específi-
camente, mayores niveles de nitratos en el agua
pueden reflejar fortalecimiento de cadenas
tróficas desde niveles bajos, y presencia de
especies pesqueras. Para el Pacífico Nordeste
subtropical, fue observado que las respuestas
de crecimiento dentro de las cadenas tróficas
empataron con la distribución del atún aleta
amarilla y el atún ojo grande. Fue sugerido que
la presencia transitoria de atún aleta amarilla en
la región de la Corriente Norecuatorial puede
ser debida a eventos temporales de suplemento
de nutrientes, incluyendo nitratos, que moldean
el crecimiento de diatomeas a gran escala,
ubicadas niveles bajos de las cadenas tróficas
(Browing et al., 2021).
El alto IEP por embarcaciones más peque-
ñas hacia el sur de la ZEE puede ser debido a
su menor autonomía para navegar, por lo que
no faenan más allá del centro. Dependiendo de
la especie o especies objetivo, todo lo anterior
no significa, necesariamente, que las embarca-
ciones más grandes (i.e. con red de cerco) uti-
lizaron los mejores focos de captura dentro de
la ZEE del Pacífico de Costa Rica. Entre 2002
a 2011, por ejemplo, las más altas capturas por
unidad de esfuerzo de atún aleta amarilla pre-
sumiblemente inmaduro en su mayoría, fueron
extraídas, precisamente, en el área con alto IEP
aquí revelada, por embarcaciones más grandes.
Por el contrario, en esa década, la captura por
unidad de esfuerzo de atún aleta amarilla de
tamaño grande y sexualmente maduro ocurrió
desde el centro y hacia el sureste de la ZEE
(Cubero-Pardo et al. 2021).
El traslape entre las cuatro flotas extranje-
ras analizadas, con las Zonas I, III, IV y V del
ordenamiento pesquero del Pacífico de Costa
Rica, sugiere conflicto en el uso del espacio
marino con todas las flotas nacionales, en tanto
la evidencia de operación de esas flotas extran-
jeras dentro de la Zona II de dicho ordenamien-
to y las dos áreas protegidas oceánicas, implica
irrespeto a zonas patrimoniales declaradas para
proteger los recursos marinos o manejar su
aprovechamiento. La operación extranjera con
alto esfuerzo pesquero dentro del Domo Tér-
mico pone en riesgo la sustentabilidad de la
pesquería de atún aleta amarilla debido a su
importancia como criadero, tal y como sugie-
ren Cubero-Pardo et al. (2021).
Alvarado et al. (2012) indican que entre las
principales amenazas que enfrentan las AMP
en Costa Rica, se encuentran la falta de coordi-
nación institucional y la falta de recursos eco-
nómicos para realizar patrullajes. Es necesaria
dicha coordinación entre los entes estatales con
competencias en las dos AMP oceánicas y en la
actividad pesquera, para implementar acciones
que aseguren el respeto a los objetivos de esas
AMP (Chávez Carrillo et al., 2019).
Así mismo, Costa Rica debe considerar
la implementación de iniciativas de gestión
pesquera basadas en evidencia científica, las
cuales involucren a los sectores nacionales en
estrategias eficaces de monitoreo, a fin de dar
prioridad a sus operaciones de manera susten-
table y controlar o eliminar las faenas por flotas
extranjeras (Carrillo et al., 2019).
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha contado con el apoyo del
Laboratorio PRIAS, en el Centro Nacional de
Alta Tecnología, y el Consejo Nacional de Rec-
tores, en términos de espacio de trabajo, logísti-
ca y acceso a software para análisis espaciales.
REFERENCIAS
Afonso-Dias, M., Simões, J., & Pinto, C. (2004). A dedi-
cated GIS to estimate and map fishing effort and lan-
dings for the Portuguese crustacean trawl fleet. GIS/
Spatial Analyses in Fishery and Aquatic Sciences, 2,
323–340.
Alvarado, J. J., Cortés, J., Esquivel, M. F., & Salas, E.
(2012). Costa Rica’s marine protected areas: status
and perspectives. Revista de Biología Tropical, 60(1),
129–142.
Arias, A., Pressey, R. L., Jones, R. E., Álvarez-Romero, J.
G., & Cinner, J. E. (2016). Optimizing enforcement
and compliance in offshore marine protected areas:
a case study from Cocos Island, Costa Rica. Oryx,
50(1), 18–26.
Bertrand, A., Chaigneau, A., Peraltilla, S., Ledesma, J.,
Graco, M., Monetti, F., & Chavez, F. P. (2011).
Oxygen: a fundamental property regulating pelagic
ecosystem structure in the coastal southeastern tro-
pical Pacific. PLOS ONE, 6(12), e29558. https://doi.
org/10.1371/journal.pone.0029558
Bigelow, K. A., Hampton, J., & Miyabe, N. (2002). Appli-
cation of a habitat‐based model to estimate effective
longline fishing effort and relative abundance of
Pacific bigeye tuna (Thunnus obesus). Fisheries
Oceanography, 11(3), 143–155.
Breen, P., Vanstaen, K., & Clark, R. W. (2014). Mapping
inshore fishing activity using aerial, land, and vessel-
based sighting information. ICES Journal of Marine
Science, 72(2), 467479.
Browing, T. J., Liu, X., Zhang, R., Wen, Z., Liu, J., Zhou,
Y., Xu, F., Cai, Y., Zhou, K., Cao, Z., Zhu, D., Achter-
berg, E. P., & Dai, M. (2021). Nutrient co-limitation
in the subtropical Northwest Pacific. Limnology and
Oceanography Letters, 7(1), 52–61.
Carrillo, I. C., Partelow, S., Madrigal-Ballestero, R.,
Schlüter, A., & Gutierrez-Montes, I. (2019). Do res-
ponsible fishing areas work? Comparing collective
action challenges in three small-scale fisheries in
Costa Rica. International Journal of the Commons,
13(1), 705–746. http://doi.org/10.18352/ijc.923
Chávez, E. J., Arauz, R., Hearn, A., Nalesso, E., & Steiner,
T. (2020). Asociación de tiburones con el Monte
Submarino Las Gemelas y primera evidencia de
conectividad con la Isla del Coco, Pacífico de Costa
Rica. Revista de Biología Tropical, 68(1), 320–329.
Chávez Carrillo, I. I., Partelow, S., Madrigal-Ballestero,
R., Schlüter, A., & Gutierrez-Montes, I. (2019). Do
responsible fishing areas work? Comparing collecti-
ve action challenges in three small-scale fisheries in
Costa Rica. International Journal of the Commons,
13(1), 705–746.
Cubero-Pardo, P., Chavarría-Chaves, J. B., & Romero-
Chaves, R. (2021). Distribución espacial y variables
explicativas de capturas de Thunnus albacares (Per-
ciformes: Scombridae) y especies no objetivo por la
flota internacional de cerco en el Pacífico de Costa
Rica. Revista de Biología Tropical, 69(1), 245–261.
Cushing, D. H. (1975). Marine Ecology and Fisheries.
Cambridge University Press.
Dapp, D., Arauz, R., Spotila, J. R., & O’Connor, M. P.
(2013). Impact of Costa Rican longline fishery on its
bycatch of sharks, stingrays, bony fish, and olive rid-
ley turtles (Lepidochelys olivacea). Journal of Expe-
rimental Marine Biology and Ecology, 448, 228–239.
Eisele, M. H., Madrigal-Mora, S., & Espinoza, M. (2021).
Drivers of reef fish assemblages in an upwelling
region from the Eastern Tropical Pacific Ocean. Jour-
nal of Fish Biology, 98(4), 1074–1090.
Fiedler, P. C. (2002). The annual cycle and biological effects
of the Costa Rica Dome. Deep Sea Research Part I:
Oceanographic Research Papers, 49(2), 321–338.
Forget, F., Muir, J., Hutchinson, M., Itano, D., Sancristobal,
I., Leroy, B., Filmalter, J., Martinez, U., Holland, K.,
Restrepo, V., & Dagorn, L. (2021). Quantifying the
accuracy of shark bycatch estimations in tuna purse
seine fisheries. Ocean & Coastal Management, 210,
105637.
Getis, A., & Ord, J. K. (1992). The Analysis of Spatial
Association by Use of Distance Statistics. Geographi-
cal Analysis, 24, 189–206.
Guiet, J., Galbraith, E., Kroodsma, D., & Worm, B.
(2019). Seasonal variability in global industrial fis-
hing effort. PLOS ONE, 14(5), e0216819. https://doi.
org/10.1371/journal.pone.0216819
IBM Corp. (2020). IBM SPSS Statistics for Windows.
https://hadoop.apache.org
Jentoft, S., & Knol, M. (2014). Marine spatial planning:
risk or opportunity for fisheries in the North Sea?
Maritime Studies, 12(1), 1–16.
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e53174, enero-diciembre 2023 (Publicado Jun. 29, 2023)
Jiménez, J. A. (2017). The Thermal Dome of Costa Rica:
An oasis of productivity at the Pacific Coast of Cen-
tral America. Fundación MarViva.
Jufaili, S. A. I., & Piontkovski, S. A. (2019). Seasonal and
Interannual Variations of Yellowfin Tuna Catches
along the Omani Shelf. International Journal of
Oceanography, 13(2), 427–454.
Kroodsma, D. A., Mayorga, J., Hochberg, T., Miller, N. A.,
Boerder, K., Ferretti, F., Wilson, A., Bergman, B.,
White, T. D., Block, B. A., Woods, P., Sullivan, B.,
Costello, C., & Worm, B. (2018). Tracking the global
footprint of fisheries. Science, 359, 904–908.
Landry, M. R., De Verneil, A., Goes, J. I., & Moffett, J. W.
(2016). Plankton dynamics and biogeochemical flu-
xes in the Costa Rica Dome: introduction to the CRD
Flux and Zinc Experiments. Journal of Plankton
Research, 38(2), 167–182.
Le Pap, O., & Vigneau, J. (2001). The influence of vessel
size and fishing strategy on the fishing effort for
multispecies fisheries in northwestern France. ICES
Journal of Marine Science, 58, 1232–1242.
Li, A., Wang, A., Liang, S., & Zhou, W. (2006). Eco‐envi-
ronmental vulnerability evaluation in mountainous
region using remote sensing and GIS-a case study in
the upper reaches of Minjiang River, China. Ecologi-
cal Modelling, 192, 175–187.
Manly, B. F. (1986). Multivariate Statistical Methods: A
Primer. Chapman and Hall.
McCluskey, S. M., & Lewison, R. L. (2008). Quantifying
fishing effort: a synthesis of current methods and
their applications. Fish and Fisheries, 9, 188–200.
Naranjo Madrigal, H., & Salas Márquez, S. (2014). Diná-
mica espacio-temporal del esfuerzo en una pesquería
de buceo artesanal multiespecífica y sus efectos en
la variabilidad de las capturas: Implicaciones para
el manejo sostenible. Revista de Biología Tropical,
62(4), 1565–1586.
Natale, F., Gibin, M., Alessandrini, A., Vespe, M., & Paul-
rud, A. (2015). Mapping Fishing Effort through AIS
Data. PLOS ONE, 10(6), e0130746.
Nishida, T., & Itoh, K. (1999). GIS in Fisheries Resources
Research: Current Situation and Prospects. En M.
Kokubun, S. Ushida, & K. Tsurumi (Eds.), The 6th
JIRCAS International Symposium: GIS Applications
for Agro-Environmental Issues in Developing Regions
(pp. 7–8). JIRCAS.
Ord, J. K., & Getis, A. (1995). Local spatial autocorrelation
statistics: distributional issues and an application.
Geographical Analysis, 27, 286–306.
Piontkovski, S. A., & Al-Hashmi, K. A. (2018). Mesoscale
Eddies and Yellowfin Tuna Catches in the Western
Arabian Sea. International Journal of Ecology and
Environmental Sciences, 44(3), 239–250.
Rixen, T., Jiménez, C., & Cortés, J. (2012). Impact of
upwelling events on the sea water carbonate chemis-
try and dissolved oxygen concentration in the Gulf
of Papagayo (Culebra Bay), Costa Rica: Implications
for coral reefs. Revista de Biología Tropical, 60(2),
187–195.
Ross Salazar, E., Jiménez Ramón, J. A., Castro Campos,
M., & Blanco Bolaños, M. (2019). Atlas Domo Tér-
mico de Costa Rica. Fundación MarViva.
RStudio Team. (2016). RStudio. http://www.rstudio.com/
Santora, J. A., Sydeman, W. J., Schroeder, I. D., Field, J.
C., Miller, R. R., & Wells, B. K. (2017). Persistence
of trophic hotspots and relation to human impacts
within an upwelling marine ecosystem. Ecological
Applications, 27(2), 560–574.
Silva Aristegueta, J. L., del Valle Jiménez Otamendi, Y., &
Arocha Prieti, F. J. (2010). Sistema de información
geográfica para el análisis espacial de la pesquería
artesanal asentada en la Península de Araya, estado
Sucre – Venezuela. Revista Geográfica de América
Central, 45, 149–174.
Sistema Nacional de Áreas de Conservación. (2013). Plan
de Manejo del Área Marina de Manejo de Montes
Submarinos (AMM MS), Costa Rica. Área de Con-
servación Marina Isla del Coco (ACMIC). SINAC.
Sistema Nacional de Áreas de Conservación. (2016).
Propuesta de actualización del Plan General de
Manejo del Parque Nacional Isla del Coco 2017-
2026. SINAC.
Torres Palenzuela, J. M., Martínez Iglesias, G., & González
Vilas, L. (2004). Pelagic fisheries study using GIS
and Remote sensing imagery in Galicia (Spain). ICES
CM, 5, 44.
