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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
Producción y germinación de bellotas del roble andino
Quercus humboldtii (Fagaceae) afectado por incendios recurrentes
Mauricio Aguilar-Garavito1, 2, 3*; https://orcid.org/0000-0002-3746-586X
Edinson Sesquilé4; https://orcid.org/0000-0001-8753-9583
Jordi Cortina-Segarra5; https://orcid.org/0000-0002-8231-3793
Ángela Leguizamo6; https://orcid.org/0009-0009-7587-1955
J. Sebastián Ruiz-Santacruz7; https://orcid.org/0000-0001-9577-8111
1. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Carrera 7 No 43-82, Edificio 53,
oficina 408B, Bogotá, Colombia; daguilar@javeriana.edu.co (Correspondencia*)
2. Conservación y Restauración de Ecosistemas, Departamento de Ecología, Universidad de Alicante, España.
3. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Paseo Bolívar 16-20, Bogotá-Colombia.
4. Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colombia; esesquile@javeriana.edu.co
5. Departamento de Ecología e Instituto Multidisciplinar para el Estudio del Medio, Universidad de Alicante, España;
jordi@gcloud.ua.es
6. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Colombia; anngelitos@hotmail.com
7. Grupo Multidisciplinario de Investigación Social, Universidad de Nariño, Colombia;
sebastianruizsantacruz@gmail.com
Recibido 07-XII-2023. Corregido 20-III-2024. Aceptado 21-III-2024.
ABSTRACT
Production and germination of acorns from the Andean oak
Quercus humboldtii (Fagaceae) affected by recurrent fires
Introduction: Anthropogenic disturbances, including wildfires, threaten the diversity of tropical Andean eco-
systems. Consequently, 60-90 % of Colombian pre-Hispanic oaks have disappeared. Andean oak forests are
dominated by Quercus humboldtii, the only South American species of Fagaceae which has high socioeconomic
and biodiversity interests. The reproductive response of this species will condition its regeneration capacity and
the persistence of oak forest. However, our knowledge about the effect of fire on this response is incipient.
Objective: To evaluate the production and germination of Q. humboldtii acorns in oak forests affected by recur-
ring wildfires.
Methods: We monitored the production and germination of acorns from Q. humboldtii trees in fire and non-
fire affected forests in the Eastern Andes of Colombia, Boyacá, Serranía de Iguaque, during 14 months. We also
evaluated fire incidence, tree size, precipitation, temperature, and other site characteristics.
Results: Acorn production began 34 months after the fire. In burned oaks, the production of incompletely
developed acorns (abortions) was almost nine times higher than viable acorns, and those with larger scar areas or
many scars were more likely to produce abortions. Conversely, oaks of larger size, especially at the crown, tended
to produce more acorns. The few viable acorns from fire-affected trees had smaller sizes and lower germination
rates compared to those documented for unburned trees in existing literature. The unburned trees did not pro-
duce mature acorns, but abortion production was ten times lower than in the burned trees. Therefore, it is feasible
that Q. humboldtii presents masting, and the unburned trees are in a low production cycle.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.53407
ECOLOGÍA TERRESTRE
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
INTRODUCCIÓN
El norte de los Andes es una de las regiones
biodiversas del planeta Tierra (Meyers et al.,
2000; Olson & Dinerstein, 2002). Su riqueza
ecosistémica, de especies raras y endémicas
proporcionan invaluables beneficios para la
humanidad. El agua, las materias primas, los
escenarios espirituales, educativos y recreati-
vos, son algunos de ellos. Sin embargo, desde
la época precolombina más del 60 % de los
ecosistemas del norte de los Andes se han alte-
rado (Etter et al., 2008; Rodríguez et al., 2006).
La deforestación, el uso agropecuario y los
incendios de la vegetación han sido los princi-
pales motores de transformación y pérdida de
estos ecosistemas (Correa-Ayram et al., 2020;
MADS, 2015).
Los robledales andinos son un tipo de bos-
que dominado por Quercus humboldtii Bonpl.
(roble andino), la única especie de Quercus
Sudamericana (Avella, 2016; Nixon, 2006). La
extensión de estos robledales se ha visto redu-
cida entre un 60-90 % de su extensión prehis-
pánica (Etter et al., 2008; Rangel-Ch, 2000). A
pesar de las medidas de protección (Resolución
096/2006; Solano et al., 2005) aún se siguen
viendo afectados por los mismos motores de
transformación (Avella et al., 2015; Fernández-
Méndez et al., 2016).
La producción de frutos es un proceso fun-
damental que sustenta las dinámicas naturales
de reclutamiento y mantenimiento de la vege-
tación, así como para el restablecimiento de
esta, en los ecosistemas disturbados (Dey et al.,
2010; Ibarra-Manríquez et al., 2015). Además,
Conclusions: Fire, tree size, and masting drive acorn production in the Iguaque oak forests. These could affect
the recruitment of the species due to a possible limitation in the source.
Key words: fruition; fruit production; germination; masting; reproductive phenology; wildfires.
RESUMEN
Introducción: Disturbios antropogénicos, incluyendo el incremento de los incendios, amenazan la diversidad de
los ecosistemas andinos tropicales. Consecuentemente, 60-90 % de los robledales prehispánicos colombianos han
desaparecido. Los robledales andinos son dominados por Quercus humboldtii, única Fagaceae suramericana con
elevado interés socioeconómico y en biodiversidad. La respuesta reproductiva de esta especie condicionará su
capacidad de regeneración y la persistencia de los robledales. Sin embargo, nuestro conocimiento sobre el efecto
del fuego en dicha respuesta es incipiente.
Objetivo: Evaluar la producción y germinación de bellotas de Q. humboldtii en robledales afectados por incendios
recurrentes.
Métodos: Durante catorce meses monitoreamos de la producción de bellotas y su germinación en árboles de
Q. humboldtii de bosques afectados y no afectados por incendios en Boyacá de Iguaque. También evaluamos la
incidencia de los incendios, el tamaño de los árboles, la precipitación, temperatura y otras características locales.
Resultados: La producción de bellotas inició 34 meses después del incendio. En los robles quemados la pro-
ducción de bellotas con desarrollo incompleto (abortos) fue casi nueve veces mayor que la de bellotas maduras.
Los árboles con mayor área de cicatriz o número de cicatrices fueron más propensos a producir abortos. Por el
contrario, los robles con mayor tamaño suelen producir más bellotas. Las pocas bellotas maduras provenientes
de los árboles quemados, presentaron menor tamaño y tasas de germinación en comparación a las bellotas de los
árboles no quemados. Los árboles no quemados no produjeron bellotas maduras, pero la producción abortos diez
veces inferior que en los árboles quemados. Es factible que Q. humboldtii presente vecería (masting) y los árboles
no quemados estén en un ciclo de baja producción.
Conclusiones: El fuego, el tamaño del árbol y la vecería están controlando la producción de bellotas en los
robledales de Iguaque. Los incendios podrían estar afectando el reclutamiento de la especie debido a una posible
limitación en la fuente.
Palabras clave: fenología reproductiva; fructificación; germinación; incendios forestales; producción de frutos;
vecería.
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a través de las bellotas se da una importante
interacción entre muchas especies de Quercus
y los animales, ya que estas plantas dependen
en gran medida la fauna para su dispersión y
los animales de la disponibilidad de frutos para
mantener sus poblaciones (Delgado-Fernández
et al., 2017; López-Barrera & Manson, 2006;
Ramos-Palacios & Badano, 2014). Sin embargo,
las actividades humanas también han influido
en las interacciones planta-animal, afectan-
do la integridad funcional de los ecosistemas
(Barragán et al., 2018). Es así como investigar
las fases iniciales del ciclo de vida de las plantas
contribuye a la identificación de alteraciones
dicha dinámica (Jump et al., 2007; Wróbel &
Zwolak, 2019). También proporciona informa-
ción valiosa que pude contribuir al restableci-
miento de los robledales (Ramos-Palacios &
Badano, 2014).
Estudios fenológicos del roble andino han
reportado la producción de bellotas duran-
te dos épocas del año. Estas suelen ocurrir
desde finales de la temporada seca y durante
la temporada lluviosa (Burgos, 2015; Pacheco
& Pinzón, 1997; Pardo & Chiquillo, 2002). Sin
embargo, el efecto de los disturbios antpicos
sobre la producción de bellotas en Q. humbold-
tii, así como en otras especies de Quercus, ha
sido poco estudiado.
En robledales de Norte América, la frag-
mentación de los bosques afecta la producción
de bellotas, haciendo que, en los parches de
bosque más pequeños, sea frecuente la produc-
ción de bellotas con desarrollo incompleto que
caen al suelo (abortos; Ramos-Palacios et al.,
2014). En robledales de Centro América, afec-
tados por deforestación, Guariguata y Sáenz
(2002) encontraron una mayor producción de
bellotas en bosques que fueron talados selec-
tivamente con respecto a los que no lo fueron.
Por otra parte, en robledales mediterráneos,
Jones et al., (2015) obtuvieron una mayor pro-
ducción de bellotas en los bosques que habían
sido incendiados.
En Colombia se ha observado que, en los
robledales afectados por uso agropecuario, la
producción de semillas del roble andino es
menor que en los bosques menos disturbados
(González & Parrado, 2010). De igual forma,
en robledales con mayor fragmentación e
incidencia antpica hay una mayor produc-
ción de bellotas abortadas (Pérez et al., 2013).
Sin embargo, la respuesta del roble andino
a los incendios forestales sólo se conoce a
partir de observaciones anecdóticas (Avella,
2016), desconociéndose el efecto de los mis-
mos sobre su fenología y los mecanismos de
regeneración natural.
El macizo de Iguaque en Villa de Leyva-
Colombia, es un ejemplo de la creciente inci-
dencia de los incendios en la cobertura vegetal
de la región Andina (Aguilar-Garavito et al.,
2020). Sus laderas, luego de una intensa defo-
restación, se destinaron durante mucho tiempo
para el uso agropecuario. Finalmente se generó
un paisaje antropizado dominado por pasturas
y matorrales que rodean algunos relictos de
robledal y de páramo con distinto tamaño y
grado de conservación. Debido a su alto valor
socio ecológico, desde 1977 gran parte del
macizo fue designado como área natural prote-
gida de escala nacional, el Santuario de Fauna
y Flora Iguaque-SFFI (Villarreal et al., 2017).
A pesar de lo anterior, durante las últimas tres
décadas, Iguaque ha sido afectado por incen-
dios recurrentes (siete en 30 años), que han
afectado alrededor del 28 % del área protegida,
reduciendo y fragmentado el 45 % los bosques
de roble remanentes que existían al surocciden-
te del macizo en 1970 (Aguilar-Garavito et al.,
2020). El conocimiento de la incidencia de los
incendios forestales en la producción de semi-
llas es crucial para comprender la dinámica de
regeneración del bosque y del reclutamiento del
roble, así como para la elaboración de estrate-
gias de gestión para proteger la biodiversidad y
mantener el bienestar humano.
Este estudio indaga sobre el papel del fuego
en la producción de bellotas del roble andino.
Monitoreamos la producción y germinación
de bellotas en robles afectados y no afectados
por incendios. Lo anterior estuvo dirigido a
responder las siguientes preguntas: 1) ¿Cuál es
la cantidad de bellotas viables y abortadas que
se cosechan de robles andinos afectados y no
afectados por incendios? 2) ¿Existen diferencias
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en el tamaño, biomasa y tasa de germinación de
las bellotas viables provenientes de robles que-
mados, respecto a las bellotas que provienen de
los robles no quemados? 3) ¿Los robles quema-
dos producen una mayor cantidad de bellotas
abortadas? 4) ¿Cuál es la relación entre la tem-
peratura y la precipitación respecto la cantidad
de bellotas producidas por robles andinos afec-
tados y no afectados por incendios?
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del roble andino: Quercus
humboldtii (Fagaceae) es un árbol de copa glo-
bosa, entre 15 y 30 m de altura (Mahecha et al.,
2010). Es una especie monoica, sus flores ama-
rrillas, pequeñas y en racimo son polinizadas
por el viento e insectos (Palacio & Fernández,
2006). El fruto es una bellota (fruto seco, tipo
nuez, característico de las especies de Quercus)
recalcitrante marrón. Su dispersión primaria
es por gravedad y, posteriormente pueden ser
redistribuidas o predadas, por ardillas (Sciu-
rus granatensis Humboldt), tinajos (Cuniculus
taczanowskii Stolzmann y C. paca Linnaeus),
armadillos (Dasyprocta punctata Gray), saínos
(Tayassu tajacu Linnaeus), zarigüeyas (Didel-
phys marsupialis Linnaeus) y aves medianas
(Guerrero-Rodríguez et al., 2010). Su fenología
varía según la localidad y puede presentar vece-
ría (masting), con máximos periódicos sepa-
rados hasta tres años (Gómez & Toro, 2007).
La producción y caída de hojas se da durante
todo el año, y la producción de flores y frutos
es bimodal (Burgos, 2015). La producción de
bellotas se suele dar desde mediados de la
temporada seca y durante toda la tempora-
da lluviosa (Pérez et al., 2013). El desarrollo
de la bellota comprende entre cuatro a siete
meses (Gómez & Toro, 2007). Éstas no tienen
dormancia y germinan de dos a cuatro meses
después de caer (Sepúlveda et al., 2014). Un
árbol sano puede llegar a producir entre 5 kg a
8 kg de bellotas (150 a 500 bellotas/kg; Nieto &
Rodríguez, 2004), con tasas de germinación en
campo que alcanzan el 20 %, y el 80 % en vivero
(Fernández, 2014; Moreno & Cuartas, 2014).
Área de estudio: Este estudio compren-
de dos relictos de robledal uno afectado por
incendios recurrentes y el otro no. Están ubi-
cados sobre la vertiente occidental de la cor-
dillera Oriental, al sur del Corredor de Robles
Guantiva-La Rusia-Iguaque (Armenteras et al.,
2003; Solano et al., 2005) en la Provincia del
Alto Ricaurte-Boyacá (Fig. 1). Altitudinalmente
la Provincia comprende entre 2 200 y 3 890 m
de elevación. Climatológicamente presenta un
gradiente de temperatura que disminuye con
la elevación, así como de precipitación, que se
incrementa de sureste a noroeste. Presenta una
temperatura media de 16.3 ºC a 2 200 m de
elevación y de 5 ºC a 3 800 m. Por su parte la
precipitación media anual al sureste del macizo
alcanza los 683 mm, alrededor del municipio
de Villa de Leyva es de 953 mm y al noreste
de 1 853 mm. Las lluvias tienen una distribu-
ción bimodal, con máximos entre marzo-abril
y octubre-noviembre. El primer periodo de
lluvias es el más intenso, con 201 mm en pro-
medio, y el más seco ocurre en los meses de
diciembre a febrero, con un promedio mensual
de 40 mm (Villarreal et al., 2017).
El robledal incendiado (RQ) es un relic-
to bosque que hace parte de la Reserva de la
Sociedad Civil Robledales, situada en la vereda
Sabana Alta del municipio de Villa de Leyva
(5º40’21.08” N & 73º29’22” W). Colinda al
Oriente con el SFFI y su extensión es de 5 ha,
distribuidas en un rango altitudinal entre 2 422
y 2 500 m. de elevación. Este relicto es alargado
y estrecho, se encuentra rodeado por una matriz
de herbazales arbustivos y pasturas, los cuales
lo separan entre 0.3 km a 1 km de otros roble-
dales de forma y tamaño similar. Este robledal,
así como la vegetación aledaña, han presentado
una frecuencia de tres incendios en los últimos
30 años, los cuales ocurrieron en 1990, 1994 y
2015 (Aguilar-Garavito et al., 2020).
El robledal no incendiado (RnQ) pertenece
a la Reserva de la Sociedad Civil Iguakan, ubi-
cándose en la vereda Saavedra de Roncancio,
del municipio de Gachantivá (5º42’34.48” N
& 73º29’21” W), a 7 km de RQ. Presenta una
extensión de 15 ha, que abarcan un rango alti-
tudinal entre 2 440 y 2 530 m. de elevación. El
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robledal está inmerso en una matriz agropecua-
ria y no se evidenciaron incendios en las imá-
genes de sensores remotos (Aguilar-Garavito et
al., 2020) ni en los reportes Oficiales de Incen-
dio (UNGRD, 2023).
La selección de estos bosques se realizó a
partir de la cartografía de incendios de Iguaque
(Aguilar-Garavito et al., 2020) y se tuvieron en
cuenta criterios como la facilidad de acceso, un
régimen similar de uso histórico (excepto los
incendios) y similitud tanto en rango altitudinal
como en la relación perímetro-área del parche
(0.22 RQ y 0.20 RnQ).
Colecta de Datos: El estudio lo realizamos
desde junio del 2018 (fecha en que las bello-
tas aun no caían en RQ) hasta julio del 2019.
La producción de bellotas la evaluamos de
Fig. 1. Ubicación del robledal no incendiado (RnQ), punto negro y el robledal incendiado (RQ), punto rojo, en la provincia
del Alto Ricaurte y del Macizo de Iguaque, departamento de Boyacá, Colombia. Cartografía realizada por: P.J. Isaacs-Cubides.
/ Fig. 1. Location of the not set on fire oak forest (RnQ), black spot and the set on fire oak forest (RQ), red spot, in Alto
Ricaurte province and Macizo de Iguaque, Boyacá department, Colombia. Cartography made by P. J. Isaacs-Cubides.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
acuerdo con los métodos (ajustados) de Gon-
zález y Parrado (2010), Stevenson et al., (2005)
y Stevenson y Vargas (2008). Para esto, en cada
robledal seleccionamos diez árboles, separados
entre sí por una distancia mínima de 100 m.
Bajo sus copas distribuimos en triángulo equi-
látero tres trampas de semilla circulares (1.5
m² de diámetro y 1.5 m de alto). Las trampas
estaban compuestas por una malla de nylon de
1 × 1 mm de ojo y 0.8 m de profundidad. Dicha
malla era sostenida por un aro metálico y tres
tubos de PVC, los cuales clavamos, dejando una
altura de 1.5 m desde el suelo hasta el aro.
Características de los árboles produc-
tores de bellotas: Medimos el diámetro a la
altura del pecho (DAP) de cada árbol estudiado,
su altura total, el área proyectada de su copa y
su distancia hasta el borde del fragmento de
bosque. Adicionalmente, en los árboles del
robledal incendiado, contamos el número de
cicatrices generadas por fuego sobre el tronco y
medimos su área. Para esto, asumimos que las
cicatrices tenían forma triangular (SF2), por lo
que medimos su base y altura para determinar
el área del triángulo de la cicatriz. Estas varia-
bles dan una aproximación de la frecuencia y
severidad de los incendios sobre los árboles
(Dickinson & Johnson, 2001; USDI National
Park Service, 2003)
Colecta y procesamiento de bellotas:
Mensualmente, recogimos y contamos todas las
bellotas encontradas en cada trampa, las cuales,
transportamos al laboratorio en bolsas de papel
debidamente etiquetadas. Allí, clasificamos las
bellotas viables o abortos (Ramos-Palacios et
al., 2014) de acuerdo con su coloración, tama-
ño y diferenciación de estructuras (Pardo &
Chiquillo, 2002; Zabala, 2004). También las
pesamos (balanza digital 0.1 g de precisión)
y medimos cada bellota en su diámetro polar
y ecuatorial (calibrador digital 0.01 mm de
precisión). Determinamos la producción de
bellotas por árbol, considerando la superfi-
cie de las trampas. Durante el estudio no se
reportaron daños en las trampas. La pérdida de
bellotas por rebote la estimamos lanzando 100
bellotas en cinco repeticiones desde una altura
de 10 m hacia una trampa idéntica a las utiliza-
das durante el estudio.
Germinación de bellotas: Determinamos
la tasa de germinación de las bellotas viables.
Trasladamos las muestras al vivero utilizando
bolsas plásticas selladas y etiquetadas. Refri-
geramos las muestras a 4 ºC para disminuir la
pérdida de viabilidad por desecación (Gómez
& Toro, 2007). Como máximo transcurrieron
dos días desde la recolección en las trampas
hasta la siembra en vivero. Inmediatamente allí,
pusimos a germinar las bellotas siguiendo las
recomendaciones de Gómez y Toro (2007). En
el invernadero, distribuimos y sembramos las
bellotas al azar. Utilizamos bandejas plásticas
de germinación (30 cm de profundidad) y un
sustrato estéril (tierra negra cernida, cascarilla
de arroz y hojarasca del robledal en proporción
volumétrica 60/30/10). Etiquetamos la proce-
dencia de las muestras en cada bellota sem-
brada. Ubicamos las bandejas en el centro del
invernadero y semanalmente las rotamos entre
sí cambiando el sitio de cada bandeja. Con
esto buscábamos garantizar que cada bandeja
estuviera expuesta a las mismas condiciones de
invernadero durante el mismo tiempo. Aplica-
mos riego diario (07:00 y 17:00 h) manualmen-
te. Semanalmente registramos la germinación
de las bellotas y el incremento en altura y
diámetro de las plántulas hasta que tuvieron
más de cuatro pares de hojas verdaderas y 8
cm de altura. El proceso se completó en nueve
semanas (SF1).
Ubicación y condiciones de vivero para
la germinación: El vivero se localiza a 30 km
al Suroeste (220 º) del RQ. (5º24’49.96” N &
73º42’26.46” W). Su elevación es de 2 550 m.
La precipitación, temperatura, humedad rela-
tiva y evaporación promedio anual son: 1 108
mm, 15 ºC, 71 y 76 % y 1 180 mm, respecti-
vamente. Consta de un invernadero plástico y
estructura en madera (28 m2 de área y 3.5 m
de alto), con malla negra del 45 % en el techo, a
2.5 m del suelo.
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Procesamiento y análisis de datos: Com-
paramos la medias y desviación estándar para el
número, peso y tamaño de las bellotas viables y
abortadas obtenidas de los robles afectados y no
afectados por incendios. De igual forma exami-
namos el DAP, la altura, cobertura de la copa,
el número y área de las cicatrices de los árboles
seleccionados en cada robledal. Luego, emplea-
mos el test de comparación de medias Welch
(función t.test, paquete “stats” del software R; R
Core Team, 2023). Previamente comprobamos
la normalidad y homocedasticidad de las mues-
tras mediante los test de Shapiro-Wilk y F de
Fisher, con las funciones shapiro.test y fisher.test
del paquete “stats, software R (R Core Team,
2023). Posteriormente, utilizamos la técnica
de remuestreo o boostraping con un total de
10 000 remuestreos para la media, empleando
la función “boot, paquete del software R (R
Core Team, 2023).
Adicionalmente, analizamos el efecto de
las características estructurales y la incidencia
de incendios en los árboles sobre la produc-
ción de bellotas abortadas. Aplicamos modelos
lineales mixtos generalizados (GLMER). Los
modelos los ajustamos para incluir un efecto
aleatorio por árbol. Antes de la modelización,
seleccionamos la familia de distribución de
probabilidad que mejor se ajustaba a la variable
de respuesta (Rigby & Stasinopoulos, 2005).
También evaluamos los factores de inflación de
la varianza (VIF), para reducir la multicolinea-
lidad de las variables predictoras dentro de los
modelos (Fox & Monette, 1992).
Eliminamos gradualmente de los modelos
las variables altamente correlacionadas (VIF >
2) y los volvimos a calcular hasta que su VIF fue
inferior a dos (Zuur et al., 2010). Posteriormen-
te, utilizamos una regresión por pasos (Vena-
bles & Ripley, 2002) para seleccionar el modelo
con el criterio de información de Akaike (AIC)
más bajo (Burnham, 2003; Burnham & Ander-
son 2002; Säfken et al., 2018), se evaluó el
ajuste y redimiento predictivo de los modelos
con AICc más bajo. Estos procedimientos los
realizamos con el software R, paquetes: ‘cAIC4’,
‘BiodiversityR, ‘carR, ‘funrar’, ‘ggplot2’, ‘gamlss,
‘lm4’, ‘reshape, ‘tidyr’, y ‘vegan’ (R Core Team,
2023). Para el GLMER se utilizaron las funcio-
nes glmer (Bates et al., 2015), fitDIst (Rigby &
Stasinopoulos, 2005), stepcAIC, (Burnham &
Anderson, 2002; Säfken et al., 2018) y VIF (Fox
& Weisberg, 2019).
Condiciones climáticas y cosecha de
bellotas: Empleamos los registros de tempe-
ratura media mensual y precipitación mensual
de los años 2018 y 2019 (24 observaciones) de
la estación climatológica del IDEAM número
24015300 (la más cercana a los robledales de
estudio). Esta estación se ubica en el muni-
cipio de Villa de Leyva, Boyacá (5º39’21” N
& 73º32’38.2” W), a 2 215 m de elevación
(IDEAM, 2023). Comparamos la producción
de bellotas con los datos de temperatura y
precipitación media mensual. Con esta infor-
mación calculamos el Coeficiente de Correla-
ción de Spearman (Bratsas et al., 2018; R Core
Team, 2023) utilizamos las funciones cor.test y
spearman, paquete “gginference” del software
R. Como los datos pueden estar auto-correla-
cionados en el tiempo, indagamos si las series
eran estacionarias (la media y varianza no
cambian con el tiempo ni siguen una tenden-
cia). Para esto, realizamos un análisis de series
de tiempo incluyendo el cálculo de la Función
de Auto correlación (ACF), la Función de Auto
Correlación Parcial (PACF) y la prueba de
estacionalidad de Dikey-Fuller (Said & Dickey,
1984; Banerjee et al., 1993). De acuerdo con
lo anterior, no fue necesario realizar ningún
tratamiento a los datos originales y se continuó
con la estimación de la Función de Correlación
Cruzada (CCF). Para realizar estos análisis uti-
lizamos las funciones adf.test, acf, pacf y Dikey-
Fuller en el paquete “tseries” del software R (R
Core Team, 2023; Trapletti et al., 2018).
RESULTADOS
Cosecha de bellotas y germinación: La
pérdida de bellotas por fuera de las trampas
fue del 10 %. Es decir que, de cada 100 bellotas
que caían en una trampa se perdían 10 por
rebote. En el robledal incendiado la cosecha
total fue de 41.2 bellotas/m2 (1 855 en total), de