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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
Producción y germinación de bellotas del roble andino
Quercus humboldtii (Fagaceae) afectado por incendios recurrentes
Mauricio Aguilar-Garavito1, 2, 3*; https://orcid.org/0000-0002-3746-586X
Edinson Sesquilé4; https://orcid.org/0000-0001-8753-9583
Jordi Cortina-Segarra5; https://orcid.org/0000-0002-8231-3793
Ángela Leguizamo6; https://orcid.org/0009-0009-7587-1955
J. Sebastián Ruiz-Santacruz7; https://orcid.org/0000-0001-9577-8111
1. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Carrera 7 No 43-82, Edificio 53,
oficina 408B, Bogotá, Colombia; daguilar@javeriana.edu.co (Correspondencia*)
2. Conservación y Restauración de Ecosistemas, Departamento de Ecología, Universidad de Alicante, España.
3. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Paseo Bolívar 16-20, Bogotá-Colombia.
4. Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colombia; esesquile@javeriana.edu.co
5. Departamento de Ecología e Instituto Multidisciplinar para el Estudio del Medio, Universidad de Alicante, España;
jordi@gcloud.ua.es
6. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Colombia; anngelitos@hotmail.com
7. Grupo Multidisciplinario de Investigación Social, Universidad de Nariño, Colombia;
sebastianruizsantacruz@gmail.com
Recibido 07-XII-2023. Corregido 20-III-2024. Aceptado 21-III-2024.
ABSTRACT
Production and germination of acorns from the Andean oak
Quercus humboldtii (Fagaceae) affected by recurrent fires
Introduction: Anthropogenic disturbances, including wildfires, threaten the diversity of tropical Andean eco-
systems. Consequently, 60-90 % of Colombian pre-Hispanic oaks have disappeared. Andean oak forests are
dominated by Quercus humboldtii, the only South American species of Fagaceae which has high socioeconomic
and biodiversity interests. The reproductive response of this species will condition its regeneration capacity and
the persistence of oak forest. However, our knowledge about the effect of fire on this response is incipient.
Objective: To evaluate the production and germination of Q. humboldtii acorns in oak forests affected by recur-
ring wildfires.
Methods: We monitored the production and germination of acorns from Q. humboldtii trees in fire and non-
fire affected forests in the Eastern Andes of Colombia, Boyacá, Serranía de Iguaque, during 14 months. We also
evaluated fire incidence, tree size, precipitation, temperature, and other site characteristics.
Results: Acorn production began 34 months after the fire. In burned oaks, the production of incompletely
developed acorns (abortions) was almost nine times higher than viable acorns, and those with larger scar areas or
many scars were more likely to produce abortions. Conversely, oaks of larger size, especially at the crown, tended
to produce more acorns. The few viable acorns from fire-affected trees had smaller sizes and lower germination
rates compared to those documented for unburned trees in existing literature. The unburned trees did not pro-
duce mature acorns, but abortion production was ten times lower than in the burned trees. Therefore, it is feasible
that Q. humboldtii presents masting, and the unburned trees are in a low production cycle.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.53407
ECOLOGÍA TERRESTRE
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
INTRODUCCIÓN
El norte de los Andes es una de las regiones
biodiversas del planeta Tierra (Meyers et al.,
2000; Olson & Dinerstein, 2002). Su riqueza
ecosistémica, de especies raras y endémicas
proporcionan invaluables beneficios para la
humanidad. El agua, las materias primas, los
escenarios espirituales, educativos y recreati-
vos, son algunos de ellos. Sin embargo, desde
la época precolombina más del 60 % de los
ecosistemas del norte de los Andes se han alte-
rado (Etter et al., 2008; Rodríguez et al., 2006).
La deforestación, el uso agropecuario y los
incendios de la vegetación han sido los princi-
pales motores de transformación y pérdida de
estos ecosistemas (Correa-Ayram et al., 2020;
MADS, 2015).
Los robledales andinos son un tipo de bos-
que dominado por Quercus humboldtii Bonpl.
(roble andino), la única especie de Quercus
Sudamericana (Avella, 2016; Nixon, 2006). La
extensión de estos robledales se ha visto redu-
cida entre un 60-90 % de su extensión prehis-
pánica (Etter et al., 2008; Rangel-Ch, 2000). A
pesar de las medidas de protección (Resolución
096/2006; Solano et al., 2005) aún se siguen
viendo afectados por los mismos motores de
transformación (Avella et al., 2015; Fernández-
Méndez et al., 2016).
La producción de frutos es un proceso fun-
damental que sustenta las dinámicas naturales
de reclutamiento y mantenimiento de la vege-
tación, así como para el restablecimiento de
esta, en los ecosistemas disturbados (Dey et al.,
2010; Ibarra-Manríquez et al., 2015). Además,
Conclusions: Fire, tree size, and masting drive acorn production in the Iguaque oak forests. These could affect
the recruitment of the species due to a possible limitation in the source.
Key words: fruition; fruit production; germination; masting; reproductive phenology; wildfires.
RESUMEN
Introducción: Disturbios antropogénicos, incluyendo el incremento de los incendios, amenazan la diversidad de
los ecosistemas andinos tropicales. Consecuentemente, 60-90 % de los robledales prehispánicos colombianos han
desaparecido. Los robledales andinos son dominados por Quercus humboldtii, única Fagaceae suramericana con
elevado interés socioeconómico y en biodiversidad. La respuesta reproductiva de esta especie condicionará su
capacidad de regeneración y la persistencia de los robledales. Sin embargo, nuestro conocimiento sobre el efecto
del fuego en dicha respuesta es incipiente.
Objetivo: Evaluar la producción y germinación de bellotas de Q. humboldtii en robledales afectados por incendios
recurrentes.
Métodos: Durante catorce meses monitoreamos de la producción de bellotas y su germinación en árboles de
Q. humboldtii de bosques afectados y no afectados por incendios en Boyacá de Iguaque. También evaluamos la
incidencia de los incendios, el tamaño de los árboles, la precipitación, temperatura y otras características locales.
Resultados: La producción de bellotas inició 34 meses después del incendio. En los robles quemados la pro-
ducción de bellotas con desarrollo incompleto (abortos) fue casi nueve veces mayor que la de bellotas maduras.
Los árboles con mayor área de cicatriz o número de cicatrices fueron más propensos a producir abortos. Por el
contrario, los robles con mayor tamaño suelen producir más bellotas. Las pocas bellotas maduras provenientes
de los árboles quemados, presentaron menor tamaño y tasas de germinación en comparación a las bellotas de los
árboles no quemados. Los árboles no quemados no produjeron bellotas maduras, pero la producción abortos diez
veces inferior que en los árboles quemados. Es factible que Q. humboldtii presente vecería (masting) y los árboles
no quemados estén en un ciclo de baja producción.
Conclusiones: El fuego, el tamaño del árbol y la vecería están controlando la producción de bellotas en los
robledales de Iguaque. Los incendios podrían estar afectando el reclutamiento de la especie debido a una posible
limitación en la fuente.
Palabras clave: fenología reproductiva; fructificación; germinación; incendios forestales; producción de frutos;
vecería.
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a través de las bellotas se da una importante
interacción entre muchas especies de Quercus
y los animales, ya que estas plantas dependen
en gran medida la fauna para su dispersión y
los animales de la disponibilidad de frutos para
mantener sus poblaciones (Delgado-Fernández
et al., 2017; López-Barrera & Manson, 2006;
Ramos-Palacios & Badano, 2014). Sin embargo,
las actividades humanas también han influido
en las interacciones planta-animal, afectan-
do la integridad funcional de los ecosistemas
(Barragán et al., 2018). Es así como investigar
las fases iniciales del ciclo de vida de las plantas
contribuye a la identificación de alteraciones
dicha dinámica (Jump et al., 2007; Wróbel &
Zwolak, 2019). También proporciona informa-
ción valiosa que pude contribuir al restableci-
miento de los robledales (Ramos-Palacios &
Badano, 2014).
Estudios fenológicos del roble andino han
reportado la producción de bellotas duran-
te dos épocas del año. Estas suelen ocurrir
desde finales de la temporada seca y durante
la temporada lluviosa (Burgos, 2015; Pacheco
& Pinzón, 1997; Pardo & Chiquillo, 2002). Sin
embargo, el efecto de los disturbios antrópicos
sobre la producción de bellotas en Q. humbold-
tii, así como en otras especies de Quercus, ha
sido poco estudiado.
En robledales de Norte América, la frag-
mentación de los bosques afecta la producción
de bellotas, haciendo que, en los parches de
bosque más pequeños, sea frecuente la produc-
ción de bellotas con desarrollo incompleto que
caen al suelo (abortos; Ramos-Palacios et al.,
2014). En robledales de Centro América, afec-
tados por deforestación, Guariguata y Sáenz
(2002) encontraron una mayor producción de
bellotas en bosques que fueron talados selec-
tivamente con respecto a los que no lo fueron.
Por otra parte, en robledales mediterráneos,
Jones et al., (2015) obtuvieron una mayor pro-
ducción de bellotas en los bosques que habían
sido incendiados.
En Colombia se ha observado que, en los
robledales afectados por uso agropecuario, la
producción de semillas del roble andino es
menor que en los bosques menos disturbados
(González & Parrado, 2010). De igual forma,
en robledales con mayor fragmentación e
incidencia antrópica hay una mayor produc-
ción de bellotas abortadas (Pérez et al., 2013).
Sin embargo, la respuesta del roble andino
a los incendios forestales sólo se conoce a
partir de observaciones anecdóticas (Avella,
2016), desconociéndose el efecto de los mis-
mos sobre su fenología y los mecanismos de
regeneración natural.
El macizo de Iguaque en Villa de Leyva-
Colombia, es un ejemplo de la creciente inci-
dencia de los incendios en la cobertura vegetal
de la región Andina (Aguilar-Garavito et al.,
2020). Sus laderas, luego de una intensa defo-
restación, se destinaron durante mucho tiempo
para el uso agropecuario. Finalmente se generó
un paisaje antropizado dominado por pasturas
y matorrales que rodean algunos relictos de
robledal y de páramo con distinto tamaño y
grado de conservación. Debido a su alto valor
socio ecológico, desde 1977 gran parte del
macizo fue designado como área natural prote-
gida de escala nacional, el Santuario de Fauna
y Flora Iguaque-SFFI (Villarreal et al., 2017).
A pesar de lo anterior, durante las últimas tres
décadas, Iguaque ha sido afectado por incen-
dios recurrentes (siete en 30 años), que han
afectado alrededor del 28 % del área protegida,
reduciendo y fragmentado el 45 % los bosques
de roble remanentes que existían al surocciden-
te del macizo en 1970 (Aguilar-Garavito et al.,
2020). El conocimiento de la incidencia de los
incendios forestales en la producción de semi-
llas es crucial para comprender la dinámica de
regeneración del bosque y del reclutamiento del
roble, así como para la elaboración de estrate-
gias de gestión para proteger la biodiversidad y
mantener el bienestar humano.
Este estudio indaga sobre el papel del fuego
en la producción de bellotas del roble andino.
Monitoreamos la producción y germinación
de bellotas en robles afectados y no afectados
por incendios. Lo anterior estuvo dirigido a
responder las siguientes preguntas: 1) ¿Cuál es
la cantidad de bellotas viables y abortadas que
se cosechan de robles andinos afectados y no
afectados por incendios? 2) ¿Existen diferencias
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en el tamaño, biomasa y tasa de germinación de
las bellotas viables provenientes de robles que-
mados, respecto a las bellotas que provienen de
los robles no quemados? 3) ¿Los robles quema-
dos producen una mayor cantidad de bellotas
abortadas? 4) ¿Cuál es la relación entre la tem-
peratura y la precipitación respecto la cantidad
de bellotas producidas por robles andinos afec-
tados y no afectados por incendios?
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del roble andino: Quercus
humboldtii (Fagaceae) es un árbol de copa glo-
bosa, entre 15 y 30 m de altura (Mahecha et al.,
2010). Es una especie monoica, sus flores ama-
rrillas, pequeñas y en racimo son polinizadas
por el viento e insectos (Palacio & Fernández,
2006). El fruto es una bellota (fruto seco, tipo
nuez, característico de las especies de Quercus)
recalcitrante marrón. Su dispersión primaria
es por gravedad y, posteriormente pueden ser
redistribuidas o predadas, por ardillas (Sciu-
rus granatensis Humboldt), tinajos (Cuniculus
taczanowskii Stolzmann y C. paca Linnaeus),
armadillos (Dasyprocta punctata Gray), saínos
(Tayassu tajacu Linnaeus), zarigüeyas (Didel-
phys marsupialis Linnaeus) y aves medianas
(Guerrero-Rodríguez et al., 2010). Su fenología
varía según la localidad y puede presentar vece-
ría (masting), con máximos periódicos sepa-
rados hasta tres años (Gómez & Toro, 2007).
La producción y caída de hojas se da durante
todo el año, y la producción de flores y frutos
es bimodal (Burgos, 2015). La producción de
bellotas se suele dar desde mediados de la
temporada seca y durante toda la tempora-
da lluviosa (Pérez et al., 2013). El desarrollo
de la bellota comprende entre cuatro a siete
meses (Gómez & Toro, 2007). Éstas no tienen
dormancia y germinan de dos a cuatro meses
después de caer (Sepúlveda et al., 2014). Un
árbol sano puede llegar a producir entre 5 kg a
8 kg de bellotas (150 a 500 bellotas/kg; Nieto &
Rodríguez, 2004), con tasas de germinación en
campo que alcanzan el 20 %, y el 80 % en vivero
(Fernández, 2014; Moreno & Cuartas, 2014).
Área de estudio: Este estudio compren-
de dos relictos de robledal uno afectado por
incendios recurrentes y el otro no. Están ubi-
cados sobre la vertiente occidental de la cor-
dillera Oriental, al sur del Corredor de Robles
Guantiva-La Rusia-Iguaque (Armenteras et al.,
2003; Solano et al., 2005) en la Provincia del
Alto Ricaurte-Boyacá (Fig. 1). Altitudinalmente
la Provincia comprende entre 2 200 y 3 890 m
de elevación. Climatológicamente presenta un
gradiente de temperatura que disminuye con
la elevación, así como de precipitación, que se
incrementa de sureste a noroeste. Presenta una
temperatura media de 16.3 ºC a 2 200 m de
elevación y de 5 ºC a 3 800 m. Por su parte la
precipitación media anual al sureste del macizo
alcanza los 683 mm, alrededor del municipio
de Villa de Leyva es de 953 mm y al noreste
de 1 853 mm. Las lluvias tienen una distribu-
ción bimodal, con máximos entre marzo-abril
y octubre-noviembre. El primer periodo de
lluvias es el más intenso, con 201 mm en pro-
medio, y el más seco ocurre en los meses de
diciembre a febrero, con un promedio mensual
de 40 mm (Villarreal et al., 2017).
El robledal incendiado (RQ) es un relic-
to bosque que hace parte de la Reserva de la
Sociedad Civil Robledales, situada en la vereda
Sabana Alta del municipio de Villa de Leyva
(5º40’21.08” N & 73º29’22” W). Colinda al
Oriente con el SFFI y su extensión es de 5 ha,
distribuidas en un rango altitudinal entre 2 422
y 2 500 m. de elevación. Este relicto es alargado
y estrecho, se encuentra rodeado por una matriz
de herbazales arbustivos y pasturas, los cuales
lo separan entre 0.3 km a 1 km de otros roble-
dales de forma y tamaño similar. Este robledal,
así como la vegetación aledaña, han presentado
una frecuencia de tres incendios en los últimos
30 años, los cuales ocurrieron en 1990, 1994 y
2015 (Aguilar-Garavito et al., 2020).
El robledal no incendiado (RnQ) pertenece
a la Reserva de la Sociedad Civil Iguakan, ubi-
cándose en la vereda Saavedra de Roncancio,
del municipio de Gachantivá (5º42’34.48” N
& 73º29’21” W), a 7 km de RQ. Presenta una
extensión de 15 ha, que abarcan un rango alti-
tudinal entre 2 440 y 2 530 m. de elevación. El
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robledal está inmerso en una matriz agropecua-
ria y no se evidenciaron incendios en las imá-
genes de sensores remotos (Aguilar-Garavito et
al., 2020) ni en los reportes Oficiales de Incen-
dio (UNGRD, 2023).
La selección de estos bosques se realizó a
partir de la cartografía de incendios de Iguaque
(Aguilar-Garavito et al., 2020) y se tuvieron en
cuenta criterios como la facilidad de acceso, un
régimen similar de uso histórico (excepto los
incendios) y similitud tanto en rango altitudinal
como en la relación perímetro-área del parche
(0.22 RQ y 0.20 RnQ).
Colecta de Datos: El estudio lo realizamos
desde junio del 2018 (fecha en que las bello-
tas aun no caían en RQ) hasta julio del 2019.
La producción de bellotas la evaluamos de
Fig. 1. Ubicación del robledal no incendiado (RnQ), punto negro y el robledal incendiado (RQ), punto rojo, en la provincia
del Alto Ricaurte y del Macizo de Iguaque, departamento de Boyacá, Colombia. Cartografía realizada por: P.J. Isaacs-Cubides.
/ Fig. 1. Location of the not set on fire oak forest (RnQ), black spot and the set on fire oak forest (RQ), red spot, in Alto
Ricaurte province and Macizo de Iguaque, Boyacá department, Colombia. Cartography made by P. J. Isaacs-Cubides.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
acuerdo con los métodos (ajustados) de Gon-
zález y Parrado (2010), Stevenson et al., (2005)
y Stevenson y Vargas (2008). Para esto, en cada
robledal seleccionamos diez árboles, separados
entre sí por una distancia mínima de 100 m.
Bajo sus copas distribuimos en triángulo equi-
látero tres trampas de semilla circulares (1.5
m² de diámetro y 1.5 m de alto). Las trampas
estaban compuestas por una malla de nylon de
1 × 1 mm de ojo y 0.8 m de profundidad. Dicha
malla era sostenida por un aro metálico y tres
tubos de PVC, los cuales clavamos, dejando una
altura de 1.5 m desde el suelo hasta el aro.
Características de los árboles produc-
tores de bellotas: Medimos el diámetro a la
altura del pecho (DAP) de cada árbol estudiado,
su altura total, el área proyectada de su copa y
su distancia hasta el borde del fragmento de
bosque. Adicionalmente, en los árboles del
robledal incendiado, contamos el número de
cicatrices generadas por fuego sobre el tronco y
medimos su área. Para esto, asumimos que las
cicatrices tenían forma triangular (SF2), por lo
que medimos su base y altura para determinar
el área del triángulo de la cicatriz. Estas varia-
bles dan una aproximación de la frecuencia y
severidad de los incendios sobre los árboles
(Dickinson & Johnson, 2001; USDI National
Park Service, 2003)
Colecta y procesamiento de bellotas:
Mensualmente, recogimos y contamos todas las
bellotas encontradas en cada trampa, las cuales,
transportamos al laboratorio en bolsas de papel
debidamente etiquetadas. Allí, clasificamos las
bellotas viables o abortos (Ramos-Palacios et
al., 2014) de acuerdo con su coloración, tama-
ño y diferenciación de estructuras (Pardo &
Chiquillo, 2002; Zabala, 2004). También las
pesamos (balanza digital 0.1 g de precisión)
y medimos cada bellota en su diámetro polar
y ecuatorial (calibrador digital 0.01 mm de
precisión). Determinamos la producción de
bellotas por árbol, considerando la superfi-
cie de las trampas. Durante el estudio no se
reportaron daños en las trampas. La pérdida de
bellotas por rebote la estimamos lanzando 100
bellotas en cinco repeticiones desde una altura
de 10 m hacia una trampa idéntica a las utiliza-
das durante el estudio.
Germinación de bellotas: Determinamos
la tasa de germinación de las bellotas viables.
Trasladamos las muestras al vivero utilizando
bolsas plásticas selladas y etiquetadas. Refri-
geramos las muestras a 4 ºC para disminuir la
pérdida de viabilidad por desecación (Gómez
& Toro, 2007). Como máximo transcurrieron
dos días desde la recolección en las trampas
hasta la siembra en vivero. Inmediatamente allí,
pusimos a germinar las bellotas siguiendo las
recomendaciones de Gómez y Toro (2007). En
el invernadero, distribuimos y sembramos las
bellotas al azar. Utilizamos bandejas plásticas
de germinación (30 cm de profundidad) y un
sustrato estéril (tierra negra cernida, cascarilla
de arroz y hojarasca del robledal en proporción
volumétrica 60/30/10). Etiquetamos la proce-
dencia de las muestras en cada bellota sem-
brada. Ubicamos las bandejas en el centro del
invernadero y semanalmente las rotamos entre
sí cambiando el sitio de cada bandeja. Con
esto buscábamos garantizar que cada bandeja
estuviera expuesta a las mismas condiciones de
invernadero durante el mismo tiempo. Aplica-
mos riego diario (07:00 y 17:00 h) manualmen-
te. Semanalmente registramos la germinación
de las bellotas y el incremento en altura y
diámetro de las plántulas hasta que tuvieron
más de cuatro pares de hojas verdaderas y 8
cm de altura. El proceso se completó en nueve
semanas (SF1).
Ubicación y condiciones de vivero para
la germinación: El vivero se localiza a 30 km
al Suroeste (220 º) del RQ. (5º24’49.96” N &
73º42’26.46” W). Su elevación es de 2 550 m.
La precipitación, temperatura, humedad rela-
tiva y evaporación promedio anual son: 1 108
mm, 15 ºC, 71 y 76 % y 1 180 mm, respecti-
vamente. Consta de un invernadero plástico y
estructura en madera (28 m2 de área y 3.5 m
de alto), con malla negra del 45 % en el techo, a
2.5 m del suelo.
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Procesamiento y análisis de datos: Com-
paramos la medias y desviación estándar para el
número, peso y tamaño de las bellotas viables y
abortadas obtenidas de los robles afectados y no
afectados por incendios. De igual forma exami-
namos el DAP, la altura, cobertura de la copa,
el número y área de las cicatrices de los árboles
seleccionados en cada robledal. Luego, emplea-
mos el test de comparación de medias Welch
(función t.test, paquete “stats” del software R; R
Core Team, 2023). Previamente comprobamos
la normalidad y homocedasticidad de las mues-
tras mediante los test de Shapiro-Wilk y F de
Fisher, con las funciones shapiro.test y fisher.test
del paquete “stats”, software R (R Core Team,
2023). Posteriormente, utilizamos la técnica
de remuestreo o boostraping con un total de
10 000 remuestreos para la media, empleando
la función “boot”, paquete del software R (R
Core Team, 2023).
Adicionalmente, analizamos el efecto de
las características estructurales y la incidencia
de incendios en los árboles sobre la produc-
ción de bellotas abortadas. Aplicamos modelos
lineales mixtos generalizados (GLMER). Los
modelos los ajustamos para incluir un efecto
aleatorio por árbol. Antes de la modelización,
seleccionamos la familia de distribución de
probabilidad que mejor se ajustaba a la variable
de respuesta (Rigby & Stasinopoulos, 2005).
También evaluamos los factores de inflación de
la varianza (VIF), para reducir la multicolinea-
lidad de las variables predictoras dentro de los
modelos (Fox & Monette, 1992).
Eliminamos gradualmente de los modelos
las variables altamente correlacionadas (VIF >
2) y los volvimos a calcular hasta que su VIF fue
inferior a dos (Zuur et al., 2010). Posteriormen-
te, utilizamos una regresión por pasos (Vena-
bles & Ripley, 2002) para seleccionar el modelo
con el criterio de información de Akaike (AIC)
más bajo (Burnham, 2003; Burnham & Ander-
son 2002; Säfken et al., 2018), se evaluó el
ajuste y redimiento predictivo de los modelos
con AICc más bajo. Estos procedimientos los
realizamos con el software R, paquetes: ‘cAIC4’,
‘BiodiversityR’, ‘carR’, ‘funrar’, ‘ggplot2’, ‘gamlss’,
‘lm4’, ‘reshape’, ‘tidyr’, y ‘vegan’ (R Core Team,
2023). Para el GLMER se utilizaron las funcio-
nes glmer (Bates et al., 2015), fitDIst (Rigby &
Stasinopoulos, 2005), stepcAIC, (Burnham &
Anderson, 2002; Säfken et al., 2018) y VIF (Fox
& Weisberg, 2019).
Condiciones climáticas y cosecha de
bellotas: Empleamos los registros de tempe-
ratura media mensual y precipitación mensual
de los años 2018 y 2019 (24 observaciones) de
la estación climatológica del IDEAM número
24015300 (la más cercana a los robledales de
estudio). Esta estación se ubica en el muni-
cipio de Villa de Leyva, Boyacá (5º39’21” N
& 73º32’38.2” W), a 2 215 m de elevación
(IDEAM, 2023). Comparamos la producción
de bellotas con los datos de temperatura y
precipitación media mensual. Con esta infor-
mación calculamos el Coeficiente de Correla-
ción de Spearman (Bratsas et al., 2018; R Core
Team, 2023) utilizamos las funciones cor.test y
spearman, paquete “gginference” del software
R. Como los datos pueden estar auto-correla-
cionados en el tiempo, indagamos si las series
eran estacionarias (la media y varianza no
cambian con el tiempo ni siguen una tenden-
cia). Para esto, realizamos un análisis de series
de tiempo incluyendo el cálculo de la Función
de Auto correlación (ACF), la Función de Auto
Correlación Parcial (PACF) y la prueba de
estacionalidad de Dikey-Fuller (Said & Dickey,
1984; Banerjee et al., 1993). De acuerdo con
lo anterior, no fue necesario realizar ningún
tratamiento a los datos originales y se continuó
con la estimación de la Función de Correlación
Cruzada (CCF). Para realizar estos análisis uti-
lizamos las funciones adf.test, acf, pacf y Dikey-
Fuller en el paquete “tseries” del software R (R
Core Team, 2023; Trapletti et al., 2018).
RESULTADOS
Cosecha de bellotas y germinación: La
pérdida de bellotas por fuera de las trampas
fue del 10 %. Es decir que, de cada 100 bellotas
que caían en una trampa se perdían 10 por
rebote. En el robledal incendiado la cosecha
total fue de 41.2 bellotas/m2 (1 855 en total), de
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
las cuales 35.5 bellotas/m2 (86.1 %, 1 598 total)
fueron abortos y 5.7 bellotas m2 fueron viables
(13.9 %, 257 total, Tabla 1). En este robledal la
cosecha de bellotas abortadas inició en junio y
las viables en agosto de 2018 (Fig. 2).
La cosecha principal de bellotas abor-
tadas en el robledal incendiado comprendió
seis meses (junio a diciembre) y tuvo su pico
máximo en agosto (el 35 % de la cosecha
total y el 42 % bellotas abortadas). Desde
Fig. 2. A) Temperatura y B) precipitación en Villa de Leyva. C) Número total de bellotas viables en un robledal incendiado
(RQ). D) Número total de abortos de Q. humboldtii, producidos en un robledal incendiado (RQ). E) Número total de abortos
de Q. humboldtii, producidos en un robledal no incendiado (RnQ). Periodo junio 2018 y julio 2019. / Fig. 2. A) Temperature
and B) precipitation in Villa de Leyva. C) Number of viable acorns in a fire oak forest (RQ). D) Number of Q. humboldtii
aborted acorns, in a fire oak forest (RQ). E) Number of Q. humboldtii aborted acorns, in a non-fire oak forest (RnQ). Period
June 2018 and July 2019.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
noviembre la cosecha se mantuvo por debajo
de 0.6 abortos/m2 por mes (28 abortos en total,
1.5 % de cosecha total y 1.8 % y de abortos)
y fue decreciendo hasta llegar a 0.1 abortos/
m2 (cuatro abortos en total) al finalizar el
estudio (Fig. 2). Las bellotas viables se cosecha-
ron durante cinco meses (julio a diciembre),
tuvieron su pico máximo en septiembre (2.6
bellotas/m2, 117 bellotas viables en total; 6.3 %
de cosecha total y 45.5 % de bellotas viables) y
finalizó en diciembre de 2018 con 0.6 bellotas
viables/m2 (28 bellotas viables en total; 1.5 %
de la cosecha total y 10.9 % de bellotas viables),
posterior a este periodo no se obtuvieron más
bellotas viables.
Por otra parte, en el robledal no incendia-
do, no se cosecharon bellotas viables durante
el periodo de estudio. La cosecha de bellotas
abortadas fue de 3.5 abortos/m2 (158 abortos
en total; Tabla 1). El periodo de producción en
este robledal inició en julio de 2018, agosto de
2018 fue el mes de máxima cosecha (1.2 abor-
tos/m2, 56 abortos o el 34.5 % de la producción
total). En los meses siguientes la cosecha fue
descendiendo hasta a diciembre de 2018 donde
se cosecharon 0.2 abortos/m2 (siete abortos en
total). En enero incrementó ligeramente la cose-
cha a 0.2 abortos/m2, 11 abortos en total, pero
decreció nuevamente en febrero de 2019 a 0.02
abortos/m2 (un aborto en total). Esta cantidad
mensual de bellotas se mantuvo hasta julio de
2019, cuando ocurrió un nuevo incremento (0.4
abortos/m2, 19 abortos en total, Fig. 2).
Encontramos que la cosecha total y la
media mensual de bellotas viables y abortadas
entre los robledales incendiado y no incendiado
es distinta (Tabla 1, SF3). Mientras que de los
árboles del robledal incendiado se cosecharon
bellotas viables (0.4 ± 0.2 bellotas/m2 por árbol)
y muchos más abortos (2.5 ± 1.1 abortos/m2
por árbol), en el robledal no incendiado solo
cosecharon abortos (0.3 ± 0.1 abortos/m2 por
árbol). De acuerdo con el test de Welch exis-
ten diferencias estadísticamente significativas
(Welch t-test, t-5.7029, df = 188.83, P = 4.45-08)
en la cosecha de abortos de ambos robledales.
También, observamos que fue mayor el
peso y tamaño promedio de las bellotas abor-
tadas del robledal no incendiado (peso: 1.62
g ± 0.14, diámetro ecuatorial: 1.48 mm ± 0.1
y diámetro polar: 1.4 mm ± 0.02) que de los
abortos del robledal incendiado (peso: 1.13 g
± 0.11, diámetro ecuatorial: 0.81 mm ± 0.06 y
diámetro polar: 0.68 mm ± 0.07). Según el test
de Welch existen diferencias en el peso fresco
(Welch t-test, t-5.2968, df = 234.8, P = 2.709-07),
así como en el tamaño ecuatorial (Welch t-test,
t-12.733, df = 338.79, P = 2.2-16) y polar (Welch
t-test, t-18.551, df = 357.82, P = 2.2-16) de las
bellotas abortadas entre ambos robledales.
Finalmente, todas las bellotas viables
(257 bellotas en total) del robledal incendiado
Tabla 1
Densidad total (m2) y promedio de bellotas viables y abortadas de Q. humboldtii por árbol en robledales incendiado y no
incendiado incluyendo los datos de este y otros estudios. Se indica media y desvisción estándar. / Table 1. Total density (m2)
and mean viable and aborted acorns from Q. humboldtii by tree in set on fire and not set on fire oak forests including data
from this and other studies. Mean and standard deviation are indicated.
Estudio Total de bellotas m2Media de bellotas m2No de
árboles
Trampas
árbol
Total
trampas
Área trampa
(m2)
Meses
estudio
Viables Abortos Viables Abortos
Robledal incendiado RQ
(este estudio) 5.7 (13.9 %) 35.5 (86
%) 0.4 ± 0.2 2.5 ± 1.1 10 3 30 1.5 14
Robledal no incendiado RnQ
(este estudio) 03.5 (100
%) 0 0.3 ± 0.1 10 3 30 1.5 14
Robledal no incendiado
Fernández, 2014 3.1 (100 %) No
reportó 0.2 ± 0.1 No reportó 11 4 44 1 12
Robledal no incendiado AP.
González & Parrado, 2010
11.3 (68.3
%) 5.2 (32 %) 0.6 ± 0.1 0.5 ± 0.1 11 No
reportó 1.5 5
Robledal no incendiado C.
González & Parrado, 2010 27.5 (72 %) 10.7 (28
%) 1.5 ± 0.1 1.0 ± 0.1 15 1.5 5
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
fueron llevadas al vivero, de las cuales tan solo
germinaron 38 bellotas, es decir el 14.8 % de
las bellotas viables o el 2 % de la cosecha total
(Tabla 2, SF1).
Características de los árboles estudiados
y la cosecha de frutos: Encontramos un mayor
tamaño en los robles no quemados que en los
robles quemados. El área de copa promedio
Tabla 2
Porcentaje de germinación, peso y tamaño de bellotas viables de Q. humboldtii de un robledal incendiado y otro no
incendiado. Se indica la media y la desviación estándar. / Table 2. Germination percentage, weight and size of viable acorns
from Q. humboldtii in a set on fire oak forest and in a not set on fire one. Mean and standard deviation are indicated.
Estudio Germinación
(%) NTipo semilla Peso
(g) media Diámetro (mm)
Polar Ecuatorial
Robledal incendiado RQ (este estudio) 15 257 Pequeña 5.0 ± 0.9 20.5 ± 0.4 21.3 ± 0.5
Robledal no incendiado
(Vivero el Nativo, datos no publicados). 78 300 Grande 15.6 ± 0.7 34.1 ± 0.9 28.6 ± 0.6
Robledal no incendiado
(Moreno & Cuartas, 2014). 64 600 No reportó
Robledal no incendiado (Fernández, 2014). 63 800 Pequeña 10.0 23.3 24.4
Robledal no incendiado (Paz & Paz, 2012). 89 300
Robledal no incendiado
(Gómez & Toro, 2007). 75 No reportó 25.0 22.0
Robledal no incendiado lote Bogotá
(Hernández, 2006). 64 1 330 Pequeña No reportó
Robledal no incendiado lote
Arcabuco-Villa de Leyva (Hernández, 2006). 50 236 Pequeña
Robledal no incendiado lote Santander
(Hernández, 2006). 100 484 Grande
Robledal no incendiado (CAR, 1984). 80 No reportó
Fig. 3. Relación entre la cosecha de bellotas y características de los árboles productores de este estudio (DAP, Altura, área de la
copa, número y área de cicatrices producidas por fuego). Se presenta la media y desviación estándar para la media Bootstrap
del número de frutos. / Fig. 3. Acorn harvest and characteristics of the producing trees from this study (DBH, height, treetop
area, quantity and area of scars produced by fire). The average and standard deviation for the Bootstrap average of the
number of fruits is presented.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
y desviación estándar para la media bootstrap
en los árboles no quemados (131.0 ± 14.5
m2) fueron mayores que los robles quemados
(114.0 ± 9.3 m2; Fig. 3). La altura de los árboles
no quemados (RnQ 23.0 ± 1.5 m, RQ 13.0 ±
1.0 m) y su diámetro (RnQ 137.0 ± 15.1 cm,
RQ 106.1 ± 13.4 m) también fueron mayores
que las de los árboles quemados. Finalmente, el
número de cicatrices (1.1 ± 0.3) y área de cica-
triz (0.1 ± 0.1 cm2) fueron parámetros exclusi-
vos de los robles quemados.
El modelo más parsimonioso (Tabla 3) para
la cosecha de bellotas muestra que el número de
bellotas abortadas se relaciona positivamente
con los bosques incendiados, así como con los
robles con una mayor área de cicatriz (mayor
severidad o frecuencia de incendios) y una
menor área de copa. Por el contrario, el núme-
ro de abortos disminuyó en los bosques no
incendiados o si los árboles tienen un mayor
tamaño (SF4).
Clima y cosecha de bellotas: La cose-
cha de bellotas en ambos robledales ocurrió
principalmente durante la segunda temporada
seca y la segunda temporada lluviosa del año
(entre julio y noviembre de 2018). El inicio de
la cosecha de bellotas abortadas coincidió con
la mitad de temporada seca, pero la cosecha
de bellotas viables y el pico máximo de abortos
ocurrió en el mes de agosto, es decir, durante
la transición hacia la temporada de lluviosa. A
partir de aquí la empezó a decrecer hasta finali-
zar dicha temporada (Fig. 2, Fig. 4).
En el robledal incendiado no encontramos
correlación entre la cosecha media mensual de
bellotas y la temperatura (rho = -0.21, P = 0.46),
pero respecto a la precipitación, encontramos
una correlación de Sperman moderada y nega-
tiva (rho = -0.56, P = 0.04). En el robledal no
incendiado no se encontró correlación signifi-
cativa entre la cosecha de bellotas y la tempe-
ratura (rho = 0.24, P = 0.40) o la precipitación
(rho = -0.36, P = 0.20). Adicionalmente, la Fun-
ción de Auto Correlación Cruzada (CFF, Fig. 4)
mostró un patrón estacional en la cosecha de
bellotas de ambos robledales, así como en los
parámetros climáticos, confirmando obtenido
con la correlación de Sperman.
Para el caso del robledal incendiado, la
cosecha y la temperatura no mostraron corre-
lación durante ni en los meses anteriores o
posteriores, mientras que para la precipitación
mostró una correlación débil y negativa durante
los meses anteriores. Por su parte el CCF para
el robledal no incendiado no encontró correla-
ción significativa entre la cosecha de bellotas y
los parámetros climáticos durante el mes ante-
rior o posterior a la fase de cosecha de bellotas.
DISCUSIÓN
La cosecha de bellotas en los robles de este
estudio se concentró en cuatro meses para los
Tabla 3
Parámetros del mejor modelo para la cosecha de bellotas inviables (abortos) y criterio AIC explicada. / Table 3. Parameters
for the best model for the harvest of not viable acorns (abortions) and AIC criteria explained.
Respuesta Modelo Familia
modelo
Modelos
testeados AIC df Efectos fijos Estimación se z p
Número bellotas
inviables (abortos)
Robledal + DAP + altura +
área de la copa + Tamaño
de la cicatriz + (1|árbol)
GLMR
Poisson (log) 12 195 13 RQ 7.57 0.55 13.77 3.6-43
RnQ -1.26 0.22 -5.72 1.1 -8
DAP -0.03 0.01 -7.65 2.1-14
Altura -0.21 0.03 -6.63 3.4-11
Área Copa 0.01 0.01 7.79 6.9-15
Área cicatriz 1.21 0.12 9.92 3.3-23
El modelo y los coeficientes de las variables son significativos (P < 0.05). / The model and coefficients of the variables are
significant (P < 0.05).
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
bellotas viables y seis meses para las bellotas
abortadas. Inició durante la época de transición
de la temporada seca a lluviosa, manteniéndo-
se hasta la mitad de la temporada de lluvias.
Durante la primera fase se cosecharon exclu-
sivamente bellotas abortadas. Estos resultados
coinciden con otros estudios fenológicos de Q.
humboldtii (Tabla 1, Fig. 3, Burgos, 2015; Fer-
nández, 2014; Gómez & Toro, 2007; Gonzales &
Parrado, 2010; Pacheco & Pinzón, 1997; Pardo
& Chiquillo, 2002; Pérez et al., 2013; Ramos-
Palacios et al., 2014), así como de otros robles
del género Quercus (López-Barrera & Manson,
2006; Nixon, 2006). Sin embargo, en el robledal
incendiado la cosecha promedio de bellotas via-
bles por árbol es notablemente inferior (0.4 ± 0.2
bellotas/m2) a la de los robledales no afectados
por fuego estudiados por González y Parrado
Fig. 4. Valor de la Función de Correlación Cruzada (CCF) para comparar el número de bellotas (Frt) de un robledal
incendiado (RQ) y otro no incendiado (RnQ) y parámetros climáticos (Temp: temperatura y Prec: precipitación). / Fig. 4.
Value of the Cross-Correlation Function (CCF) to compare the number of acorns (Frt) of a set on fire oak forest (RQ) and a
not set on fire one (RnQ) and climatic parameters (Temp: temperature and Prec: precipitation).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
(2010) (Cachalú, C = 1.5 ± 0.1 bellotas/m2, Alto
de Patios, AP = 0.6 ± 0.1 bellotas/m2), pero
superior en la cosecha de abortos (RQ = 2.5 ±
1.1 bellotas/m2, Cachalú C = 1.0 ± 0.1 bellotas/
m2, Alto de Patios AP = 0.5 ± 0.1 bellotas/m2).
Adicionalmente, la tasa de germinación de las
bellotas de los robledales incendiados de este
estudio es inferior a las tasas reportadas en
bibliografía (entre el 60 y 95 %), pero también
lo es el peso y tamaño de las bellotas (Tabla 2,
SF1 SF4).
La baja cosecha de bellotas viables de los
robles afectados por incendios en el bosque
incendiado de este estudio, comparada con la
cosecha y germinación de bellotas obtenidas en
otros bosques no incendiados, podría explicar-
se en parte por el régimen de incendios (tres en
30 años); de acuerdo con Funk et al. (2016), los
fuegos de alta frecuencia e intensidad influyen
negativamente en la disponibilidad de semillas.
De igual forma, los incendios pueden reducir
el número de robles adultos, en ese sentido una
menor cantidad de árboles, repercute en que la
población no pueda producir el número sufi-
ciente de flores femeninas o que la donación de
polen sea de pocos individuos. Por lo anterior,
podría haber una mayor proporción de flores
no polinizadas, que no completan su desarrollo
o que ocurra un menor éxito e intensidad en la
fecundación (Schermer et al., 2019a). Esto se
traduce en menos bellotas viables y más abor-
tos. Estos fenómenos también se han observa-
do en pequeños relictos de bosques andinos
fragmentados (Fernández & Sork, 2005), así
como en robledales de Norte América (Ramos-
Palacios et al., 2014)
Otras explicaciones para la baja cosecha
de bellotas viables, la baja tasa de germinación
y la alta producción de abortos en los árboles
del bosque incendiado frente a los reportes en
literatura pueden ser: 1) una baja fertilidad del
suelo, 2) la reducción del tamaño de la copa
y del área foliar por el incendio y 3) una alta
incidencia de insectos defoliadores. En efec-
to, Gonzales & Parrado (2010) reportan una
mejor producción de bellotas en robledales
cuyo suelo tenía una mayor disponibilidad de
fósforo (P) y potasio (K). En ese sentido, es
posible que debido a los incendios recurrentes
y al uso histórico, este robledal presente déficit
en la fertilidad y los árboles no dispongan de
nutrientes suficientes como para producir una
cosecha en calidad y cantidad. A pesar de que
los incendios pueden mejorar la fertilidad a
corto plazo, varios estudios (Gómez-Sánchez
et al., 2019; Mogollón et al., 2017; Valdés et al.,
2016) han encontrado que los incendios redu-
cen la fertilidad de los suelos e incrementan el
riesgo de erosión.
De igual forma, los incendios al quemar o
chamuscar las copas de los árboles reducen el
área foliar y de copa, de esta manera los árboles
no pueden producir el número suficiente de
ramas y de follaje, lo que reduce la producción
de bellotas en los años siguientes al incendio.
También, una reducción en el tamaño de hojas
y la copa podría afectar la capacidad fotosinté-
tica del árbol, con esto disminuye la posibilidad
de transferir los recursos necesarios para un
buen desarrollo de las bellotas (Canelo et al.,
2018; Nakajima, 2015; Stephenson, 1981).
Adicionalmente, el elevado número de
abortos en los árboles del bosque incendiado
pudo verse influenciado por un posible incre-
mento poblacional de insectos defoliadores
que se beneficiaron por el incendio de 2015. Si
bien es natural que el roble andino produzca
una buena proporción de abortos (Gonzáles &
Parrado, 2010; Pérez et al., 2013), como lo hacen
otras especies de Quercus (Diaz et al., 2003; Ste-
phenson, 1981), se ha encontrado en robledales
con incidencia antrópica, que las hojas son
atacadas durante la fenofase reproductiva por
la larva de un lepidóptero de la familia Geome-
tridae, género Alsophyla (Fernández, 2014; Paz,
2004;), lo que generaría una menor capacidad
foliar para la asimilación de nutrientes y como
consecuencia la producción de abortos (Cane-
lo et al., 2018; Nakajima, 2015; Tiberi et al.,
2016;). Esto guardaría relación con los estudios
que han demostrado un incremento de plagas
en bosques afectados por incendios (Botella-
Martínez & Fernández-Manso, 2017; Catry et
al., 2014; Catry et al., 2017; Metz et al., 2017).
El menor tamaño y peso de las bellotas
viables y su baja germinación también puede
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
deberse a que estas semillas tengan una menor
reserva de almidones (Rubio-Licona et al.,
2011). La producción de bellotas grandes puede
ser costosa en términos de agua o nutrientes, y
debido al estrés que genera el fuego, los árboles
quemados pueden estar produciendo semillas
más pequeñas mientras se sobreponen a esas
condiciones, tal y como lo menciona Bartlow et
al., (2018) en su investigación. De igual forma,
varios estudios han obtenido una mayor tasa de
germinación cuando las semillas son de mayor
tamaño (Hernández, 2006; Huerta-Paniagua
& Rodríguez-Trejo, 2011; Pandey et al., 2017;
Rodríguez-Trejo & Pompa-García, 2016).
Por otra parte, los robles del bosque incen-
diado presentaron un mayor número de bellotas
viables y abortadas que los árboles en el bosque
no incendiado. Esto puede deberse a la mayor
incidencia de la radiación solar que se puede
presentar después del incendio y de esta mane-
ra estimular la producción de bellotas; tal como
ha ocurrido en otros estudios en robledales
afectados por tala (Guariguata & Saenz, 2002),
uso agropecuario y fragmentación (Barragán et
al., 2018; González & Parrado, 2010; Fernández,
2014) e incendios (Jones et al., 2015).
También la baja cosecha de bellotas de
los árboles no incendiados puede deberse a
características reproductivas naturales de Q.
humboldtii y no al régimen de fuego, a varia-
bles estructurales o del clima. Dado que los
árboles de este robledal presentaron mejores
áreas de copa que los del robledal incendiado y
ninguna evidencia de fuego (Fig. 3), es factible
que durante los meses estudiados la población
podría haberse encontrado en una fase no
reproductiva de bellotas viables y que en los
años anteriores haya tenido una alta produc-
ción. Esto lo suponemos por que observamos
en campo plántulas de seis meses, uno y dos
años de edad en el sotobosque. Adicionalmente,
Sesquilé (2019) reporto una densidad de 1 plán-
tula/m2 en dicho robledal.
Este ciclo de producción y no producción
de bellotas es factible que ocurra en los bosques
de roble andino, ya que otros árboles del género
Quercus presentan el fenómeno de vecería o
masting. En donde la producción de bellotas
varía considerablemente de un año a otro con
pulsos de producción (año de masting) entre
dos a seis años (Sork, 1993). La vecería ha sido
reportada en robledales templados (Carbonero
& Fernández-Rebollo, 2014; Crawley & Long,
1995; Jensen, 1982; Torres et al., 2004; Yu et al.,
2003) y tropicales (Guariguata & Saenz, 2002) y
en el roble andino se ha propuesto por observa-
ciones anecdóticas (Gómez & Toro, 2007).
Para Colombia, este el primer estudio en
evidenciar un posible comportamiento de vece-
ría en Q. humboldtii. Nixon (2006) ha propues-
to que los picos de producción de bellotas en
árboles del subgrupo Erytrobalanus puede ser
de dos años. Sin embargo, esto debe compro-
barse en otras poblaciones de Q. humboldtii,
con estudios fenológicos con datos entre cinco
a diez años (Torres et al., 2004). Estudios feno-
lógicos en otros robledales del género Quercus
han realizado cosecha de bellotas con resul-
tados concluyentes durante tres años (Díaz-
Pontones & Reyes-Jaramillo, 2009), seis años
(Hirayama et al., 2017), 19 años (Parmenter et
al., 2018), 13 años (Schermer et al., 2019b) y
ocho años (Vergotti et al., 2019).
Diferentes estudios en roble andino (Bur-
gos, 2015; Fernández, 2014; Pacheco & Pinzón,
1997; Pérez et al., 2013) y del género Quercus
(Bogdziewicz et al., 2017; Bogdziewicz et al.,
2019; Caignard et al., 2018; Koenig et al., 2015;
Nussbaumer et al., 2018; Parmenter et al., 2018;
Pearse et al., 2017; Schermer et al., 2019b; Ver-
gotti et al., 2019), han encontrado una relación
positiva de la producción de bellotas con la
temperatura o la precipitación. Sin embargo,
en este estudio como en González & Parrado
(2010), no fue así. Lo que nos lleva a pensar
que la producción de bellotas en Q. humbold-
tii no solo debe relacionarse con las variables
climáticas, sino también con otros aspectos
biofísicos o propios de la biología y genética
del roble andino; como por ejemplo: 1) los
ciclos de vecería, 2) la fertilidad del suelo, 3) la
fragmentación, y 4) el impacto de fuegos recu-
rrentes, tal y como se ha atribuido en estudios
de otros robledales (Funk et al., 2016; Gonzáles
& Parrado, 2010; López-Barrera & Manson,
2006; Nixon, 2006). En todo caso, un tamaño
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e53407, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
de muestra mayor y un periodo de estudio
más amplio serían necesarios para identificar
efectivamente algún tipo de correlación entre el
clima y la producción de frutos.
Concluimos que la cosecha de bellotas en
los robledales de este estudio confirma que
la producción de bellotas suele suceder en Q.
humboldtii durante cuatro a seis meses. inicia al
final de la temporada seca y alcanza la mitad de
la temporada lluviosa. También, que los árboles
incendiados sobrevivientes pueden producir
bellotas dos años y diez meses después desde el
último incendio. Sin embargo, la producción de
bellotas viables en los árboles quemados es muy
baja y alta en la producción de abortos. De igual
forma, el tamaño, peso y germinación de las
bellotas viables provenientes de árboles quema-
dos es inferior a las bellotas viables de árboles
no quemados. La producción de bellotas via-
bles depende de aspectos intrínsecos del roble
andino, como lo es la vecería o masting, siendo
factible que los robledales de este estudio pre-
senten ciclos de alta, baja o nula producción
de bellotas a lo largo del tiempo (de acuerdo
con las observaciones empíricas y este estudio
puede ser cada dos a tres años).
El reclutamiento de Q. humboldtii en el
robledal incendiado de Iguaque puede verse
afectado por la baja producción y germinación
de las bellotas viables, generando limitación
en la fuente. Esto es particularmente grave en
el macizo de Iguaque dada la recurrencia de
incendios en las últimas décadas. Además, los
incendios suelen ocurrir entre agosto y sep-
tiembre (Aguilar-Garavito et al., 2020), épocas
de producción de bellotas de acuerdo con este
estudio. Entonces, los incendios recurrentes
además de afectar por quema directa el follaje
y la producción de bellotas en el año en el que
ocurre el incendio, retrasa la producción de
bellotas viables. Además, la primera cosecha de
bellotas viables después del incendio puede ser
de baja cantidad y calidad, y las bellotas madu-
ras presentan una baja germinación.
Recomendamos realizar estudios fenoló-
gicos de largo plazo (de cinco a 10 años), esto
permitiría confirmar el patrón de vecería en
Q. humboldtii y establecer los efectos de los
disturbios en la producción de frutos, así como
el tiempo que toman los árboles en tener nue-
vamente un fructificación óptimo. De igual
forma, es necesario incluir variables climáti-
cas (humedad relativa y la radiación solar),
variables físico-químicas del suelo y otras rela-
cionados con el régimen de incendios, propor-
ción y partes del árbol quemadas y también
incluir la floración, polinización y herbívora
post-incendio.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
Ver material suplementario a14v72n1-MS1
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los propietarios de las
Reservas Forestales de Robledales e Iguakan.
Igualmente, agradecemos a Paola Isaacs-Cubi-
des por la elaboración cartográfica y a Luz
Marina Martínez, por el cuidado y recolección
de datos de las semillas llevadas a germinar.
Este trabajo fue apoyado por el Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexan-
der von Humboldt, (Gobierno de Colombia).
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