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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70(Suppl. 1): e53487, October 2022 (Published Dic. 15, 2022)
Uso de la diversidad biológica de grupos indicadores para evaluar la
compensación ecológica: el caso del Embalse Río Piedras, Costa Rica
Mahmood Sasa1,2*; https://orcid.org/0000-0003-0118-5142
Federico Oviedo-Brenes3
Davinia Beneyto-Garrigos1,3; https://orcid.org/0000-0003-0609-9905
Fabián Bonilla2; https://orcid.org/0000-0002-5095-2750
J. Edgardo Arevalo1,4; https://orcid.org/0000-0003-4160-8373
Ragde Sánchez6
Lilliam Morales-Gutiérrez3; https://orcid.org/0000-0002-6599-9076
Jazmín Arias-Ortega2; https://orcid.org/0000-0002-6983-4252
Ronald Vargas-Castro5
Juan Serrano-Sandí3; https://orcid.org/0000-0003-1780-3064
Juan S. Monrós7; https://orcid.org/0000-0002-0952-2089
Paul Hanson1; https://orcid.org/0000-0002-76677718
1. Escuela de Biología y Centro de Investigaciones en Biodiversidad y Ecología Tropical, Universidad de Costa Rica,
San José, Costa Rica; msasamarin@gmail.com (Correspondencia*); phanson91@gmail.com
2. Instituto Clodomiro Picado, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; fbonillamurillo@gmail.com;
jazmin.ariasortega@ucr.ac.cr
3. Estación Biológica Palo Verde, Organización para Estudios Tropicales, Guanacaste, Costa Rica;
gatisgordis@gmail.com; gas250cc@hotmail.com; gmoralslill@gmail.com; juan.serrano@tropicalstudies.org
4. The School for Field Studies, Atenas, Costa Rica; earevalobio@gmail.com
5. Soltis Center for Research & Education. University Texas A & M University. ronald.vargas@exchange.tamu.edu
6. Asociación Theria; ragde.sanchez.cr@gmail.com
7. Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Universidad de Valencia, Valencia, España; monros@uv.es
Recibido 23-VI-2022. Corregido 11-IX-2022. Aceptado 02-XI-2022.
ABSTRACT
Diversity of indicator groups in the analysis of environmental compensation: Its application in the case
of the Río Piedras Reservoir, Costa Rica
Introduction: About 113 hectares within the Lomas de Barbudal Biological Reserve (RBLB) would be flooded
if the Río Piedras irrigation reservoir were established in northwestern Costa Rica. Given this inevitable impact,
Costa Rican legislation requires evaluating the loss of diversity in the site and compensating for it following the
principle of ecological equivalence.
Objetive: Our goal was to assess the loss of diversity at that site and evaluate the condition of an adjacent private
property as a potential site to compensate for those losses.
Methodology: The diversity, composition, and conservation priority of vascular plants, vertebrate fauna, and
understory arthropods were assessed at the RBLB flood site and on an adjacent private property identified as
a potential offset site. The equivalence in diversity between both sites was evaluated by assigning scores to
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v70iS1.53487
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INTRODUCCIÓN
La gestión ambiental de proyectos de
infraestructura y producción, supone un abor-
daje integral, enfocado en entender y minimizar
los impactos que dañen tanto el entorno natural
y su biodiversidad como sus funciones ecoló-
gicas y los servicios ecosistémicos que brindan
a las comunidades humanas (Massolo, 2015;
O’riordan, 2014). Cuando los impactos son
inevitables e irreversibles, se deben resarcir las
pérdidas y alteraciones ambientales generadas.
Esta compensación constituye un instrumento
técnico-administrativo en la gestión ambiental
(Cowell, 1997; Díaz-Reyes, 2014) que procura
generar una ganancia neta en biodiversidad (u
otros atributos del ambiente) o, cuando menos,
la no pérdida neta debido a los impactos gene-
rados (Cuperus, 2005; Hodgson et al., 2011).
En su dimensión ecológica, la compensa-
ción ambiental parte del principio de equiva-
lencia ecológica, un precepto que se refiere a
the different indicators at the compensation site concerning those observed in RBLB. The sum of these scores
represents the diversity condition of the compensation site and can be used as a criterion to support com-
pensatory actions.
Results: All surrogate groups recorded a high number of species, although the information provided by her-
baceous plants, non-flying mammals, and reptiles was limited. In contrast, the other groups indicate a greater
diversity in the potential flood site, attributed to subtle environmental differences and the better conservation at
this site. Consequently, it was assessed to replace the affected area with a larger offset site area to compensate
for the estimated losses in diversity.
Conclusion: Our analysis shows that surrogate groups can be used in short-term environmental studies. However,
the groups to be used must be carefully selected, considering the objectives and scope of the project. Quantifying
the diversity condition of the compensation site concerning that found in a reference site seems to be a valid,
repeatable, and evaluable procedure that allows establishing criteria on which to base compensatory measures.
Key words: Bioindicators, environmental offsets, biodiversity, impact study, ecological equivalence, species
wealth.
RESUMEN
Introducción: Cerca de 113 hectáreas dentro de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal (RBLB) se inundarían
si se llegara a establecer el embalse de riego Río Piedras en el noroeste de Costa Rica. Ante ese impacto inevita-
ble, la legislación costarricense requiere evaluar la pérdida de diversidad en el sitio y compensarla siguiendo el
principio de equivalencia ecológica.
Objetivo: Nuestro objetivo fue evaluar la pérdida de diversidad en el sitio y, valorar esta condición en una pro-
piedad privada adyacente considerada como sitio potencial para compensar por esas pérdidas.
Metodología: La diversidad, composición y prioridad de conservación de plantas vasculares, fauna vertebrada
y artrópodos del sotobosque fueron evaluadas en el sitio de inundación en RBLB y en una propiedad privada
adyacente identificada como sitio potencial de compensación. La equivalencia en diversidad entre ambos sitios
se valoró mediante un procedimiento que asigna puntajes a los diferentes indicadores del sitio de compensación
respecto a los observados en RBLB. La suma de esos puntajes representa la condición de diversidad del sitio de
compensación y puede utilizarse como criterio para fundamentar acciones resarcitorias.
Resultados: Todos los grupos sustitutos registraron un alto número de especies, aunque la información aportada
por las plantas herbáceas, los mamíferos no voladores y los reptiles fue limitada. En contraste, los otros grupos
indican una mayor diversidad en el sitio potencial de inundación, atribuida a sutiles diferencias ambientales y
a su mejor conservación. En consecuencia, se valoró sustituir el área afectada por un área mayor del sitio de
compensación para resarcir las perdidas en diversidad estimadas.
Conclusión: Nuestro análisis muestra que grupos sustitutos pueden ser empleados en estudios ambientales a
corto plazo. Sin embargo, los grupos a utilizar deben seleccionarse cuidadosamente, considerando los objetivos
y el alcance del proyecto. Cuantificar la condición de diversidad del sitio de compensación respecto a la que se
encuentra en un sitio de referencia parece ser un procedimiento válido, repetible y evaluable que permite estable-
cer criterios sobre los cuales basar medidas resarcitorias.
Palabra clave: bioindicadores, compensación ambiental, diversidad, estudio de impacto, equivalencia ecológica,
riqueza de especies.
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la similitud o proporcionalidad en atributos de
los ecosistemas naturales, comunidades bióti-
cas y procesos ecológicos (Parkes et al., 2003;
Quétier & Lavorel, 2011). Bajo este criterio, la
indemnización es concebida como una manera
de regresar al menos a la condición inicial
(p.e., a partir de la restauración de ambientes)
o, de sustituir aquellos componentes del medio
que han sido impactados (Calle et al., 2014).
Los aspectos más frecuentemente empleados
para evaluar la equivalencia ecológica son: la
composición de especies, la similitud entre
comunidades y las medidas de diversidad (Kati
et al., 2004; Urbina-Cardona et al., 2006). Estas
métricas proporcionan medidas cuantitativas
claras e información sobre el papel de la bio-
diversidad en el funcionamiento y la salud de
los ecosistemas (Laurila-Pant et al., 2015), por
lo que juegan un papel protagónico sobre el
cual basar decisiones de manejo (Kerr, 1997;
McKenney & Kiesecker, 2009; Rodrigues et
al., 2004; Ten Kate et al., 2004).
En el abordaje empírico de la evaluación
ambiental, el preferido es el enfoque sobre
grupos taxonómicos sustitutos o bioindicadores
(Failing & Gregory, 2003; Quetier & Lavo-
rel, 2011). Los grupos sustitutos pretenden
representar a otros taxones que constituyen
las comunidades presentes en el ecosistema a
evaluar. En general, son relativamente fáciles
de identificar y muestrear en el campo, al
tiempo que representan atributos ecológicos de
interés, por ejemplo, representar diversos nive-
les de la red trófica, jugar papeles claves en el
ecosistema, o servir como especies paragua o
emblemáticas (Barua, 2011; Simberloff, 1998).
Un bioindicador efectivo debe adaptarse bien
a características específicas del paisaje o reac-
cionar a los impactos y cambios que se preten-
den evaluar (Büchs, 2003; Paoletti, 1999). De
hecho, Majer (1983) propone que los grupos
sustitutos deben tener una serie de atributos,
entre los que destacan: el poder relacionarse
con los objetivos de la evaluación que se pre-
tende realizar, cumplir un papel importante
para la estructura y función del ecosistema,
representar una respuesta al estrés ambiental y
poder ser cuantificados fácilmente.
Entre los grupos sustitutos empleados más
comúnmente en estudios ambientales se inclu-
yen: plantas vasculares (Anand et al., 2005;
Kati et al., 2004; Norden et al., 2007; Urbina-
Cardona et al., 2006), vertebrados (Fausch et
al., 1990; Lund & Rahbek, 2002), mariposas
(Lovell et al., 2007; Nally & Fleishman, 2004)
y escarabajos (Azeria et al., 2009; Baldi, 2003;
Lovell et al., 2007); aunque otros invertebra-
dos, como hormigas (Andersen, 1997; Majer,
1983) y macroinvertebrados en sistemas acuá-
ticos (Pérez, 1999; Heino, 2010), también son
extensamente utilizados.
La valoración de la equivalencia ecológica
para compensación basada en atributos de bio-
diversidad, involucra comparaciones estadísti-
cas entre estimados de riqueza o similitud de
comunidades (McKenney & Kiesecker, 2009).
También pueden emplearse procedimientos
estandarizados de puntuación (Butler, 2009),
que consisten en mecanismos que asignan valo-
res a diferentes indicadores e identifican un
procedimiento apropiado para el cálculo de su
pérdida o ganancia (Quetier & Lavorel, 2011).
En un artículo previo en este mismo suplemen-
to (Bonilla et al., 2022) ilustramos el empleo
de uno de esos procedimientos, el método
Hectárea de Hábitat (Parkes et al., 2003),
aplicándolo a un estudio de caso en la Reserva
Biológica Lomas de Barbudal (RBLB), ubica-
da en el noroeste de Costa Rica. Este método,
está diseñado para evaluar el ambiente natural
de un sitio, a partir de la asignación de valores
a una serie de indicadores de estructura de
hábitat que cuantifican su condición (“calidad
ambiental”) con relación a la de un sitio de
referencia. Esa condición es combinada con el
área, para determinar la cantidad de hectáreas
de ese ambiente requeridas para resarcir las
pérdidas en la referencia. En el estudio de caso
mencionado, unas 113 ha en el extremo este de
la RBLB, bajo la cota de 50 m de elevación,
serían anegadas para establecer el Proyecto
Embalse Río Piedras (Fig. 1 en Bonilla et al.,
2022), un plan de desarrollo que busca trasla-
dar agua para irrigación y consumo hacia la
margen izquierda del Río Tempisque en el Pací-
fico norte del país (Cajiao, 2019). Empleando
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el método de Hectárea de Hábitat, evaluamos
la condición de estructura del hábitat de una
propiedad privada (el sitio potencial de com-
pensación), en referencia al ambiente a inundar
dentro de la RBLB (Bonilla et al., 2022).
En el presente trabajo, analizamos el poten-
cial que tienen los grupos sustitutos en evalua-
ciones de compensación ambiental, empleando
como estudio de caso el embalse Río Piedras.
Tres preguntas fundamentales enmarcan este
estudio: 1) ¿Cuál es la biodiversidad del sitio
potencial de impacto dentro de la RBLB?,
2) ¿Qué tan equivalentes en composición de
especies y diversidad, son el área potencial de
impacto y el área potencial de compensación?
y 3) ¿Qué tan sensibles son los grupos sustitu-
tos empleados para detectar diferencias entre
los dos sitios? Con el fin de contestar estas
interrogantes, cuantificamos la composición de
especies y la diversidad de grupos sustitutos,
tanto en la RBLB como en el sitio potencial de
compensación, y los comparamos empleando
un procedimiento de ponderación. De esta
manera, evaluamos si el sitio seleccionado
como compensación posee una biodiversidad
equivalente a la que podría perderse en el sitio
potencial de inundación.
MATERIALES Y MÉTODOS
Sitios de estudio y periodo de muestreos
La Reserva Biológica Lomas de Barbudal
(RBLB) se extiende por 2645 ha y está ubicada
en el cantón de Bagaces, entre las coordena-
das 10°30’8.59” Norte / 85°22›1.8» Oeste y
Fig. 1. Transectos para el muestreo de fauna vertebrada terrestre en los sitios de estudio. / Fig. 1. Transepts for sampling
terrestrial vertebrate fauna in the study sites.
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10°25’56.05” Norte / 85°17’39.51” Oeste. La
zona potencial a ser inundada dentro de la
RBLB se ubica en el sector sureste, entre las
coordenadas 10°26’0.99” Norte / 85°18’54.72”
Oeste y 10°30’54.80” Norte / 85°15’5.78”
Oeste y tiene una superficie estimada en 113
ha (Cajiao, 2019). Esta zona está cubierta
por bosque deciduo temprano (73 % del área
superficial), bosque secundario (8 %) y bosque
ribereño (9 %) a lo largo de la quebrada Viz-
coyol y quebrada Sin Nombre. La propiedad
privada a emplear en compensación, se ubica
en la misma región, adyacente al límite sureste
de la RBLB (Bonilla et al., 2022). Las cobertu-
ras vegetales en este sitio incluyen (porcentaje
de área superficial): bosque deciduo (74 %),
bosque secundario (9 %) y extensiones de pas-
tos (15 %). Además, el bosque ribereño cubre
menos de 2 ha en este sitio y se encuentra dis-
perso (Bonilla et al., 2022).
La caracterización de la diversidad en los
sitios de estudio inició a mediados de enero
2016 y, concluyó la última semana de enero
del 2017, muestreándose durante la época
seca (diciembre-mayo) y la lluviosa (mayo-
noviembre). Los permisos correspondientes de
la investigación se incluyen en la resolución
005-2016-INV-ACAT.
Grupos indicadores empleados para
la valoración de diversidad
A continuación, se explican los grupos
indicadores utilizados.
1) Comunidad de plantas. Las plantas vascu-
lares constituyen el grupo más diverso de
productores primarios en sistemas terres-
tres y, en gran medida, son responsables de
la estructura del hábitat. Para cada cobertu-
ra vegetal presente en los sitios de estudio
se caracterizó la vegetación de plantas vas-
culares (Tabla 1), se identificaron las espe-
cies y su prioridad de conservación (para
aquellas con información disponible). Las
especies fueron identificadas en el campo
o en el Herbario Ulises Chavarría, de la
Estación Biológica Palo Verde, Organi-
zación para Estudios Tropicales, donde
además se depositaron los especímenes
testigo. Los análisis de diversidad y com-
posición de especies fueron realizados de
forma independiente en especies leñosas
y en especies herbáceas, procurando así
corregir los posibles efectos que deriven de
sus diferentes ciclos de vida.
Dentro de la puntuación global (Tabla 1),
el componente comunidad de plantas reci-
bió un mayor peso (60 %) debido a su rol
como productores primarios y por consti-
tuir la estructura física del hábitat. La com-
posición de especies herbáceas tuvo una
menor ponderación debido a que muchas
poseen ciclos de vida anuales y, solamente
se observan durante la época lluviosa.
Además, pocas de las especies herbáceas
cuentan con información disponible sobre
su estado de conservación.
2) Comunidades faunísticas de vertebrados.
Los vertebrados son un grupo de rele-
vancia ecológica relativamente fácil de
muestrear e identificar en el campo (Silva-
Chaves et al., 2019). La diversidad de gre-
mios en mamíferos y aves se asocian con la
complejidad de ambientes y su capacidad
de mantenimiento al actuar como disperso-
res de semillas, polinizadores, depredado-
res y presas (Kasso & Balakrishnan, 2013;
Lacher, 2019; Neuschulz et al., 2016). Para
cada clase de vertebrado (aves, mamíferos,
reptiles, anfibios, peces) se determinó la
riqueza de especies y diversidad, así como
la composición de especies en los sitios de
estudio. El análisis de las comunidades de
vertebrados combinadas representó el 20
% de la ponderación final de la puntuación
global de comunidades (Tabla 1).
3) Comunidad de artrópodos del sotobos-
que. El estudio de comunidades de insec-
tos y otros artrópodos en evaluaciones
ambientales es recomendado debido a su
diversidad, facilidad de muestreo, espe-
cificidad en distintos microhábitats y al
hecho que representan gremios con dis-
tintas funciones en el ecosistema (Godfray
et al., 1999; Rosenberg et al., 1986; Stork,
1988). Los polinizadores, parasitoides y
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depredadores, especialmente himenópte-
ros, han sido señalados como indicadores
de la complejidad de redes tróficas y del
estado de salud del ecosistema (Gaston et
al., 1996; Hanson, 2011). Además, su pre-
sencia se relaciona con la calidad del hábi-
tat (Andersen & Müeller, 2000; Balestra et
al., 1992; Majer et al., 1997) y el grado de
alteración de la cobertura vegetal (Restello
& Penteado-Dias, 2006).
La diversidad y composición de artrópodos
de sotobosque fue analizada empleando un
muestreo pasivo (Janzen & Hallwachs, 2021) a
partir de trampas Malaise (Tabla 1). Los artró-
podos capturados fueron separados en el Labo-
ratorio de Entomología de la Estación Biológica
La Selva en Sarapiquí, Heredia, e identificados
a nivel de familia. Además, se cuantificó su
abundancia relativa de cada trampa. Adicio-
nalmente, las muestras de himenópteros fueron
enviados al Laboratorio de Entomología de
la Escuela de Biología de la Universidad de
Costa Rica, donde fueron identificados a nivel
de género y clasificados por gremio ecológico.
Ambos componentes (familias de artrópodos y
géneros de himenópteros) representaron el 10%
de la ponderación global (Tabla 1).
Estimación de medidas de diversidad
Las siguientes medidas fueron empleadas
para estimar la diversidad de cada sitio:
1) S = riqueza esperada de especies en un
sitio determinado.
2) D = Dominancia de especies basada en el
índice de Simpson, que calcula la fracción
de la muestra representada por las especies
más comunes.
3) NE = Número efectivo de especies. El
número hipotético de especies de esa
comunidad que resultaría si todas las
especies presentes tuvieran la misma fre-
cuencia. Es determinado como exp(H), el
índice de diversidad de Shannon, que toma
en consideración tanto el número de espe-
cies como la igualdad de las frecuencias
de especies (García-Morales et al., 2011).
Previo a la estimación del índice, se deter-
minó la abundancia relativa de cada espe-
cie, en cada cobertura y sitio. En el caso de
los artrópodos, la riqueza y diversidad fue
estimada a nivel de familia.
4) Similitud de sitios. Se utilizó el coeficiente
de Jaccard, determinando el porcentaje de
especies compartidas entre los sitios.
Donde a y b son el número total de especies
en cada sitio respectivamente, c es el número de
especies compartidas en ambos sitios.
Debido a la asignación de afijación pro-
porcional en el muestreo, se empleó rarefac-
ción (Chiarucci et al., 2008; Gart et al., 1982),
para establecer los valores esperados en cada
uno de los índices y realizar comparaciones
equivalentes entre coberturas (en plantas) o
sitios (todos los grupos) (Shimadzu, 2018).
Tanto la estimación de índices, como el proce-
dimiento de rarefacción fueron calculados en el
programa EcoSim® (http://www.garyentsmin-
ger.com/ecosim/index.htm).
Prioridad de conservación
Para determinar la prioridad de conser-
vación de cada grupo indicador, se emplearon
distintos procedimientos.
Plantas vasculares. Se determinó el nivel
de amenaza de especies arbóreas (wi) mediante
información combinada de: 1) la lista de espe-
cies forestales vedadas de Costa Rica (Que-
sada-Monge, 2004; Quesada-Monge, 2008),
2) la lista de especies de la Convención sobre
el Comercio Internacional de Especies Ame-
nazadas de Fauna y Flora Silvestres [CITES]
(https://cites.org/), y 3) la lista roja de especies
florísticas de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza [UICN] (http://
www.iucnredlist.org/search) (Tabla 2).
Para cada cobertura en cada sitio de estu-
dio, se estableció un índice de prioridad de con-
servación IC(x) a partir de la composición de
especies encontradas. Este índice requiere dos
parámetros: el nivel de amenaza de las especies
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(wi) y la abundancia relativa de esa especie en
el estrato (pi). Para cada sitio x:
El índice de prioridad de conservación,
incluye sólo aquellas especies cuya situación
ha sido verificada previamente en las citas
mencionadas (Tabla 2). Esto considera especies
que tienen presión sobre su uso (principalmente
maderables), se trafican internacionalmente (se
incluyen en algún Apéndice CITES), o existe
información sobre su estatus de conservación
según la UICN o en el Decreto No. 25700-
MINAE. Este índice alcanza valores más altos
en los sitios donde las especies más utiliza-
das y con categorías de amenaza mayor son
más frecuentes.
Aves y mamíferos: Para ambos grupos, el
nivel de amenaza de las especies observadas
se basó en la clasificación de la UICN (Tabla
TABLA 1
Indicadores de diversidad y estado de conservación de los grupos taxonómicos sustitutos empleados para evaluar la com-
pensación en este estudio. / Table 1. Indicators of diversity and conservation status of surrogate taxonomic groups employed
to assess compensation in this study.
Componente
Indicador / puntaje(ptos.)
Método de muestreo Puntaje
máximo (ptos.)
Riqueza de especies Muestreo aleatorio estratificado empleando parcelas de vegetación de
20 X 20 m para identificar las plantas con DAP> 5 cm. Además, un
cuadrante de 5 X 5 m dentro de esa parcela, se identificaron los indi-
viduos con diámetros menores.
20
Leñosas / 15
Herbáceas / 5
Dominancia 5
Leñosas/3
Herbáceas / 2
Diversidad de especies 10
Leñosas / 6
Herbáceas / 4
Prioridad de conservación 25
Leñosas / 20
Herbáceas / 5
Comunidad de aves
Riqueza / 5
Prioridad conservación / 5
Transectos de 1 km de longitud (Fig. 1), redes de niebla y grabadoras
programables durante madrugada y noche. Los valores asignados a
riqueza y prioridad fueron promediados.
5
Comunidad de mamíferos
Riqueza / 5
Prioridad conservación /5
Trampas Sherman y Tomahawk cebadas, redes de niebla y grabador
acústico para detectar murciélagos. Los valores asignados a riqueza y
prioridad fueron promediados.
5
Comunidad de herpetofauna
Riqueza / 5
Prioridad conservación / 5
Encuentros visuales en los transectos de 1 km. Los valores asignados a
riqueza y prioridad fueron promediados.
5
Comunidad de peces
Riqueza / 5
Muestreos en las quebradas Viscoyol y Sin nombre, redes de pesca
(chinchorro), atarraya de nylon con poros de 0.8 x 0.8 cm, y nasas con
cebo (Fig. 2).
5
Comunidad de artrópodos
(no himenópteros)
Riqueza familias
Diversidad familias
Cinco trampas Malaise (Townes Style, BioQuip®): dos en cada sitio de
estudio y una en el sitio no inundable dentro de la RBLB. Los insectos
fueron capturados en ETOH (90 %), y removidos en 14 recolectas.
10
Géneros de himenópteros
Riqueza
10
Total 100
8
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2). El índice de prioridad en conservación fue
cuantificado a partir de la media geométrica de
los valores asignados al nivel de amenaza (w)
para cada una de las especies (n) presentes en
un sitio, siguiendo la fórmula:
La media geométrica es la raíz enésima
del producto de todos los valores de nivel de
amenaza de las especies que constituyen la
comunidad. Este estadístico es menos sensible
a valores extremos, que en este caso corres-
ponden a aquellas especies con altos niveles
de amenaza.
Anfibios y reptiles: Para medir el nivel de
amenaza empleamos el Índice de Vulnerabili-
dad Ambiental (EVS por sus siglas en inglés,
Wilson & Mc Cranie, 1992; Wilson & Mc
Cranie, 2004) y la categorización de la UICN
(Tabla 2). El EVS se basa en tres componentes:
1) la amplitud de la distribución geográfica
de una especie (especies con distribuciones
reducidas y restringidas a un sitio son más
vulnerables), 2) la amplitud de la distribución
ecológica o nicho (especies restringidas a un
tipo de hábitat, o especialistas en una dieta
particular son más vulnerables) y 3) el grado
de especialización en modo reproductivo (en
anfibios) o el grado de persecución (en repti-
les). El índice se computa para cada especie
como una sumatoria de los valores asignados
a cada uno de esos componentes, de modo
que valores altos de EVS representan especies
muy vulnerables, con distribuciones geográfi-
cas reducidas, restringidas a un tipo de hábitat
y muy perseguidas (reptiles) o, con modos
reproductivos muy especializados (anfibios).
Los valores del índice EVS están disponibles
para las especies de anfibios y reptiles costarri-
censes (Sasa et al., 2010).
Para determinar el índice de prioridad en
conservación, empleamos el nivel de amenaza
UICN y el índice de vulnerabilidad ambiental
de las especies en cada comunidad. Dado que
estos índices siguen distintos criterios para
establecer el grado de fragilidad de las espe-
cies, optamos por multiplicar sus valores para
incorporar sus aportes en una sola medida,
siguiendo la fórmula:
Donde wi es el nivel de amenaza según
los criterios de la UICN (Tabla 2). Los valores
altos de media geométrica, representan comu-
nidades con especies con alto grado de vulne-
rabilidad o amenaza.
TABLA 2
Valores del nivel de amenaza por categoría de conservación. / Table 2. Threat level values by conservation category.
Atributos Descripción de condición Nivel de amenaza (w)
No uso 0
1. Uso de especie Ornamental o comestible 1
Maderable 2
No enlistada 0
2. Categoría en CITES Apéndice III 1
Apéndice II 2
Apéndice I 3
Datos insuficientes o no información 1
Menor preocupación 2
3. Categoría UICN Casi amenazado 3
Vulnerable 4
En peligro 5
Peligro crítico 6
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Peces y artrópodos de sotobosque. A dife-
rencia de los otros grupos sustitutos, la mayoría
de peces de aguas continentales no cuentan con
análisis sistemáticos sobre su ecología básica y
sobre la situación de sus poblaciones (Bussing
& López, 1996), por lo que el nivel de amenaza
de las especies es desconocido. De hecho, muy
pocas especies están incluidas en las listas de
la UICN y casi todas en categoría de preocu-
pación menor. La misma situación ocurre con
artrópodos. Por ello, nuestro análisis no incluyó
una evaluación del nivel de prioridad de con-
servación de los sitios basado en la comunidad
de peces o artrópodos.
Procedimiento de ponderación
y cálculo de área a compensar
Para contrastar la composición y diver-
sidad de comunidades entre el sito potencial
de impacto en la RBLB y el sitio potencial
de compensación, se siguió un procedimiento
de puntuación (Bonilla et al., 2022). Los indi-
cadores de diversidad y prioridad de conser-
vación de cada grupo sustituto en el sitio de
compensación, recibieron un puntaje siguiendo
criterios tasados previamente (Tablas A1-A14,
Apéndice 1). Estos criterios se establecieron en
relación al valor del indicador correspondiente
en el sitio de impacto en la RBLB (la referen-
cia). De esta manera, el máximo puntaje para
un indicador, se asignó cuando su valor no
difiere con el del sitio de referencia.
Plantas vasculares. Se calificó la riqueza
especies, dominancia, diversidad y el valor del
índice de prioridad de conservación para espe-
cies leñosas y herbáceas, siguiendo los criterios
indicados en las Tablas A1 a A8 del Apéndice 1.
Vertebrados. Se calificaron los indicadores
riqueza de especies y prioridad de conservación
de aves, mamíferos y herpetofauna siguiendo
los criterios presentados en las Tablas A9 y
A10 (Apéndice I). Los valores asignados a cada
indicador fueron promediados para obtener el
puntaje final de cada uno de estos grupos sus-
titutos. Para peces solo se calificó la riqueza de
especies (Tabla A11, Apéndice I).
Artrópodos. Se calificaron los indicadores
riqueza y diversidad de familias de artrópo-
dos del sotobosque siguiendo los criterios
señalados en las Tablas A12 y A13 (Apéndice
1). Para himenópteros, los géneros identifica-
dos fueron clasificados por gremio ecológico y
se asignó un puntaje según los criterios indica-
dos en la Tabla A14 (Apéndice 1).
La ponderación final, resulta de la suma-
toria de los valores asignados a todos los
indicadores (∑wi) y, es interpretada como la
condición ambiental del sitio de compensación,
en términos de composición de especies y bio-
diversidad, con relación al de referencia. Esa
ponderación final puede servir además como
criterio sobre el cual basar acciones compen-
satorias. Así, en el procedimiento propuesto la
ponderación final permite un coeficiente sobre
el cual tasar la estimación del área necesaria de
compensación. El área necesaria para compen-
sar es estimada siguiendo la relación:
donde es el área impactada en la referencia,
en este caso el sitio potencial a inundar en
la RBLB.
Fig. 2. A. Empleo de atarraya en poza en Quebrada
Viscoyol. B. Nasa con cebo en Quebrada Sin Nombre.
/ Fig. 2. A. Use of a casting net in a pool in Quebrada
Viscoyol. B. Trap with bait in Quebrada Sin Nombre.
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Esta relación coteja el área necesaria para
mantener una diversidad como la encontrada en
el sitio de referencia, por un área equivalente
en la compensación. La suposición subyacente
es que las comunidades en ambos sitios son
similares y comparables en términos de riqueza
y composición de especies, de esta manera es
cuestión de incrementar o reducir el área de la
compensación para poder observar una diversi-
dad similar a la de referencia.
RESULTADOS
Diversidad y composición
de plantas vasculares
En las parcelas de vegetación, se identi-
ficaron y midieron 5 740 individuos de 246
especies de plantas vasculares clasificadas en
67 familias (Tabla A1, Apéndice II). El 43 %
de las especies son árboles, 10 % son arbustos,
17 % bejucos y 28 % corresponden a hierbas.
Completan la lista dos especies de palmas
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex. Mart. y
Bactris guineensis (L.) H.E. Moore.
Para especies leñosas, la curva de acu-
mulación en la RBLB mostró una riqueza de
especies ligeramente mayor que la encontrada
en el sitio de compensación (Fig. 3A), mien-
tras que se observa lo opuesto con las especies
herbáceas (Fig. 3B). En este último grupo, se
observó un aumento en el número de especies
acumuladas hacia el muestreo #40, que coinci-
de con la aparición de nuevas hierbas durante
el periodo máximo de precipitación. Tan solo
un 43 % de las especies de hierbas fueron
compartidas entre sitios, mientras que un 58 %
de especies de bejucos y un 55 % de arbustos
ocurren en ambos sitios. En cambio, ambos
sitios comparten más del 60 % de especies
arbóreas. La composición de especies en las
distintas coberturas vegetales también difiere
entre sitios (Tabla 3).
De las 176 especies leñosas observadas, 84
% se encontraron en ambientes dentro del sitio
potencial de inundación en RBLB, mientras
que el sitio de compensación registró 74 %
(Tabla A1, Apéndice II). En contraste, de las 70
especies herbáceas registradas, 44 % ocurren
en el sitio de inundación y 56 % en el sitio de
compensación. Los estimados de riqueza de
especies, dominancia y el número efectivo de
especies para ambos grupos se muestran en la
Tabla 4.
Cincuenta y cinco especies leñosas dispo-
nen de información sobre usos o estado de sus
poblaciones, lo que permite establecer un diag-
nóstico de su nivel de amenaza (Tabla 5). Las
especies más amenazadas fueron: Platymis-
cium parviflorum Benth. (Cristóbal) cuyo uso
está vedado en Costa Rica (Decreto Nº 25700-
MINAE; Quesada-Monge, 2004), así como
Dalbergia retusa Hemsl. (Cocobolo, CITES
Apéndice II), Swietenia humilis Zuccarini y
S. macrophylla King (Caoba, CITES II y en
categoría de vulnerable según la UICN). Otras
especies de importancia para conservación
fueron: Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand
Fig. 3. Curvas de acumulación de especies leñosas (A)
y herbáceas (B) en el sitio potencial de inundación en
RBLB y el sitio potencial de compensación. / Fig. 3.
Accumulation curves of woody (A) and herbaceous (B)
plant species in the potential flood site in RBLB and the
potential compensation site.
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(Pochote), Lonchocarpus phaseolifolius Benth.
(Chaperno) y Garcia nutans Vahl ex Rohr
(Abellán), Handroanthus ochraceus (Cham.)
Mattos (Corteza amarilla), Ocotea veraguensis
(Meisn.) Mez (Laurel) y Brosimum alicastrum
Sw. (Ojoche) (Tabla 5). Para este grupo, los
estimados más altos de prioridad de conser-
vación se encontraron en la cobertura bosque
ribereño en la RBLB (Tabla 4), principalmente
por la presencia de S. macrophylla, C. odorata,
O. veraguensis y B. alicastrum, así como en el
bosque secundario del sitio de compensación
(este último con una frecuencia mayor de L.
phaseolifolius y Handroanthus ochraceus).
En contraste, tan sólo ocho especies herbá-
ceas poseen información sobre usos o estatus
de conservación que permiten estimar priori-
dades de conservación en cada estrato (Tabla
4). La mayoría de esas especies son emplea-
das como ornamentales o, han sido señaladas
como de preocupación menor, por lo que la
información disponible para este grupo es
particularmente fragmentada. Dos especies de
orquídeas, no identificadas aún, sobresalen
TABLA 4
Estimados de riqueza de especies (S), índice de dominancia (D), diversidad (cuantificado como número efectivo de especies,
NE) y prioridad de conservación (IC) de plantas leñosas y herbáceas en cada cobertura vegetal en los sitios de estudio. Se
indica la calificación asignada (PA) a cada uno de los indicadores en el sitio de compensación en referencia al estimado en
RBLB, siguiendo los criterios establecidos en las Tablas A1-A8 (Apéndice I). / Table 4. Estimates of species richness (S),
dominance index (D), diversity (quantified as the effective number of species, NE), and conservation priority (CI) of woody
and herbaceous plants in each vegetation cover in the study sites. The score assigned (PA) to each indicator in the compen-
sation site is indicated concerning the estimate in RBLB, following the criteria established in Tables A1-A8 (Appendix I).
Sitio/
Cobertura
Leñosas Herbáceas
Riqueza Dominancia Diversidad Prioridad
conservación Riqueza Dominancia Diversidad Prioridad
conservación
SPA DPA NE PA IC PA SPA DPA NE PA IC PA
Inundación
Deciduo 109 0.07 48 0.60 27 0.18 15 0.01
Secundario 90 0.09 47 0.50 21 0.16 16 0.02
Ribereño 104 0.04 64 0.70 20 0.25 2 0.05
Compensación
Deciduo 122 10 0.09 3 46 4 0.51 15 41 4 0.12 1 24 2 0.09 3
Secundario 79 10 0.08 2 45 3 0.78 15 11 3 0.23 0.5 8 2 0.07 2
Ribereño 03 0 0.00 0 3 0 0.00 0.0 0 0 0.00 0 12 0 0.00 0
Puntaje total 6.7 1.7 2.3 10 2.3 0.5 1.3 1.7
TABLA 3
Índice de similitud (Jaccard) entre pares de coberturas forestales dentro y entre sitios de estudio. Comparación entre comu-
nidades de especies leñosas (arriba de la diagonal) y herbáceas (debajo de la diagonal). / Table 3. Similarity index (Jaccard)
between pairs of forest covers within and between study sites. Comparisons between communities of woody (above the
diagonal) and herbaceous species (below the diagonal).
Compensación Inundación
Deciduo Secundario Deciduo Secundario Ribereño
Compensación Deciduo – 0.530 0.557 0.468 0.493
Secundario 0.185 – 0.468 0.495 0.501
Inundación Deciduo 0.403 0.310 – 0.604 0.554
Secundario 0.345 0.280 0.454 – 0.590
Ribereño 0.216 0.347 0.342 0.242 –
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TABLA 5
Nivel de amenaza de las especies con información sobre estatus de poblaciones y usos. / Table 5. Threat level for species
with information on population status and uses.
Especie Nombre común Usos CITES UICN Nivel de amenaza wi
Leñosas
Acrocomia aculeata Coyol 1 1
Agonandra macrocarpa 3 3
Albizia adinocephala Gavilancillo 1 1
Albizia niopoides Guanacaste blanco 2 2
Anacardium excelsum Espavel 2 2
Andira inermis Arenillo 2 2
Annona purpurea Toreta 1 1
Astronium graveolens Ron-Ron 2 2
Bactris guineensis Viscoyol 1 1
Bombacopsis quinata Pochote 2 3 5
Brosimum alicastrum Ojoche 2 2
Byrsonima crassifolia Nance 1 1
Caesalpinia eriostachys Sahinillo 2 2
Calycophyllum candidissimum Madroño 1 1
Casearia aculeata Peipute 1 1
Cedrela odorata Cedro dulce 2 3 5
Cordia alliodora Laurel 2 1 3
Cordia gerascanthus Laurel negro 2 2
Cordia panamensis Muñeco 2 2
Dalbergia retusa Cocobolo 2 2 3 7
Enterolobium cyclocarpum Guanacaste 2 2
Eugenia salamensis Fruta de pava 4 4
Garcia nutans Abellán 4 4
Gliricidia sepium Madero negro 2 2
Gmelina arborea Gmelina 2 2
Gonolobus sp. 4 4
Handroanthus ochraceus Corteza amarillo 2 2
Hymenaea courbaril Guapinol 2 1 3
Leucaena leucocephala Ipil- Ipil 2 2
Licania arborea Alcornoque 2 2
Lonchocarpus minimiflorus Chaperno 1 1
Lonchocarpus phaseolifolius 5 5
Lonchocarpus phlebophyllus 4 4
Lonchocarpus salvadorensis Chaperno 2 2
Lysiloma divaricatum Quebracho 1 1
Maclura tinctoria Mora 2 2
Manilkara zapota Nispero Chicle 2 2
Marsdenia sp. 4 4
Ocotea veraguensis Canelo 2 2
Platymiscium parviflorum Cristobal 2 3 2 7
Pterocarpus michelianus Cachimbo blanco 2 2
Rehdera trinervis Yayo 2 2
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entre las herbáceas de mayor interés en conser-
vación. Ambas fueron encontradas en el bosque
secundario del sitio de compensación. La cali-
ficación final de los indicadores de diversidad
y prioridad de conservación para especies leño-
sas y herbáceas se muestra en Tabla 6.
Diversidad y composición de avifauna
Se registraron un total de 70 especies de
aves, representando 29 familias (Tabla A2,
Apéndice II). Del total de especies, 84 %
se registraron en RBLB, mientras que 78 %
fueron observadas en el potencial sitio de com-
pensación, y cerca del 62 % se registraron en
ambos sitios.
La mayoría de especies encontradas, habi-
tan zonas abiertas y, son comunes en bos-
ques deciduos de ambientes estacionales en la
región mesoamericana y noroeste de Sudamé-
rica (Prieto-Torres et al., 2019; Fig. 4). Varias
de estas especies son consideradas en estado
de preocupación menor, aunque algunas pobla-
ciones muestran tendencias decrecientes, como
sucede con las Loras Amazona albifrons (Spa-
rrman, 1788) y A. auropalliata (Lesson, 1842),
el Verdillo Pachysylvia decurtatus (Bonaparte,
1838), el Culleo Nyctidromus albicollis (Gme-
lin, 1789), la Perlita Polioptila albiloris (Sclater
& Salvin, 1860) y el Pájaro Chancho Tityra
semifasciata (Spix, 1825). De la lista de espe-
cies, únicamente la Lora Amazona auropalliata
y el Pavón Crax rubra (Linnaeus, 1758) son
consideradas en estado vulnerable, por la des-
trucción de sus hábitats, la persecución para el
mercado de mascotas y como piezas de cacería,
respectivamente. La baja fracción de especies
consideradas con niveles de amenaza altos
conduce a promedios geométricos con valores
bajos, lo que a su vez resulta en una pondera-
ción relativamente alta para este componente
(Tabla 6).
Diversidad y composición de mamíferos
Para ambos sitios de estudio se registraron
un total de 53 especies de mamíferos, represen-
tantes de 19 familias (Tabla A3, Apéndice II).
Especie Nombre común Usos CITES UICN Nivel de amenaza wi
Samanea saman Genízaro 2 2
Sapranthus palanga Palanco 2 2
Sideroxylon capiri Tempisque 2 2
Simarouba glauca Aceituno 2 2
Spondias mombin Jobo 1 1
Spondias purpurea Jocote 1 1
Sterculia apetala Panamá 2 2
Swietenia humilis Caoba 2 2 3 7
Swietenia macrophylla Caoba 2 2 3 7
Tabebuia impetiginosa Cortez negro 2 1 3
Tabebuia rosea Roble de sabana 2 2
Triplaris melanodendron Hormigo 2 2
Stenocereus aragonii Cactus 1 1 2
Herbáceas
Agave angustifolia Agave 1 1
Chamaecrista nictitans 1 1
Commelina erecta 1 1
Iresine diffusa 1 1
Mimosa xanthocentra 1 1
Orquidea, morfoespecie 1 Orquídea 1 2 3
Orquidea, morfoespecie 2 Orquídea 1 2 3
Urochloa reptans 1 1
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Cuarenta de las especies registradas correspon-
den a murciélagos (Fig. 5), mayormente captu-
rados en el sitio potencial de inundación (168
vs. 51 capturas, respectivamente). Esta dife-
rencia, posiblemente se deba a la permanencia
de cuerpos de agua en la reserva biológica
durante los primeros muestreos, efectuados en
la época seca. A pesar de esta variación en las
capturas, el estimado de riqueza de murciéla-
gos no varió significativamente entre sitios: 35
en el sitio de inundación (estimado en 43 ± 5.8
especies, Lukacs, 2009; White, 1982), contra
31 (estimado en de 40 ± 7.6 especies) (Tabla
A3, Apéndice II). Las especies de murciélagos
registradas, se agrupan en seis gremios tróficos
en el sitio de inundación y cinco en el de com-
pensación (Tabla 7), no siendo esa diferencia
significativa (χ2 = 3.14, gl =5, P=0.53). El
gremio mejor representado fue el de los insec-
tívoros aéreos, detectados principalmente con
grabaciones ultrasónicas. El potencial sitio de
compensación, registró un mayor número de
especies pertenecientes a este grupo, probable-
mente al contar con una cobertura vegetal más
abierta que facilita su detección.
También se observaron trece especies de
mamíferos no voladores (Tabla A3, Apéndice
II), todas en el sitio potencial de inunda-
ción en RBLB, aunque el mono carablanca
(Cebus imitator (Thomas, 1903)), el mono
aullador (Alouatta palliata (Gray, 1849)) y el
zorro pelón (Didelphis marsupialis (Linnaeus,
1758)), también fueron observados en el sitio
de compensación. El sitio potencial de compen-
sación muestra una menor riqueza de mamífe-
ros que la observada en RBLB (χ2 = 9.7, gl=1,
TABLA 6
Puntajes asignados a indicadores de diversidad y prioridad de conservación de los grupos sustitutos empleados en la evalua-
ción de la compensación ambiental. Table 6. Scores assigned to indicators of diversity and conservation priority of surrogate
groups used in the evaluation of environmental compensation.
Grupo sustituto
Sitio inundación Sitio compensación
Puntaje final
componente
Número de
especies
Prioridad de
conservación
Número de
especies
Puntaje
diversidad
Prioridad de
conservación
Puntaje
conservación
Plantas leñosas 148 0.60 130 10.7 0.43 10 20.7
Plantas herbáceas 30 0.03 39 3.1 0.05 1.7 4.8
Aves 59 1.10 55 4 1.07 4 4
Mamíferos 48 1.04 30 1 1.07 4 2.5
Anfibios y Reptiles 26 9.53 21 3 9.14 4 3.5
Peces 13 – 4 2 – – 2
Artrópodos de sotobosque1154 – 173 8 – – 8
Himenópteros230 – 43 8 – – 8
Puntaje final diversidad 53.5
1. Estimación basada en familias. 2. Estimación basada en géneros.
TABLA 7
Número de especies de murciélagos registradas, agrupadas
por gremio tróficos. / Table 7. The number of registered bat
species grouped by the trophic guild.
Gremio trófico Inundación Compensación
Insectívoro aéreo 14 18
Frugívoro 11 7
Insectívoro de follaje 4 1
Nectarívoro 2 2
Piscívoro 1 1
Hematófago 1 1
Omnívoro 1 0
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P<0.001). Ambos sitios de estudio comparten
el 47 % de las especies registradas, un 54 %
si solo se toman en cuenta las especies de
murciélagos, por lo que la observación para
el componente de diversidad de mamíferos es
baja (Tabla 6).
La mayoría de las especies registradas
en los muestreos se consideran comunes,
Fig. 4. Algunas especies de aves encontradas en el estudio. (A) Trogon caligatus; (B) Eumomota superciliosa; (C)
Melanerpes hoffmannii; (D) Crax rubra; (E) Pulsatrix perspicillata; (F) Columbina inca. / Fig. 4. Some species of birds
found in the study. (A) Trogon caligatus; (B) Eumomota superciliosa; (C) Melanerpes hoffmannii; (D) Crax rubra; (E)
Pulsatrix perspicillata; (F) Columbina inca.
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aunque el Reglamento de Vida Silvestre de
Costa Rica, considera como especies amena-
zadas al mono carablanca (Cebus imitator)
y al mono congo (Alouatta palliata) (Decre-
to Nº 40548-MINAE). Dentro del grupo de
los murciélagos cuatro especies de insectívo-
ros de follaje, son más comunes en bosques
conservados: Glyphonycteris sylvestris (Tho-
mas, 1896), Lampronycteris brachyotis (Dob-
son, 1879), Micronycteris microtis (Miller,
Fig. 5. Algunas especies de murciélagos encontradas en el estudio. / Fig. 5. Some species of bats found in the study.
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1898), Micronycteris minuta (Geravais, 1856).
El murciélago Enchistenes hartii (Thomas,
1892), perteneciente a un género monotípi-
co, es de especial interés debido a que tiene
pocos registros en el país, principalmente en
tierras medias. Es una especie poco conocida
en general, registrada en la zona potencial de
inundación. Pese a ello, ninguno de los mamí-
feros registrados se encuentra bajo categoría
de amenazas de acuerdo con la UICN (2015).
En consecuencia, la estimación de la prioridad
de conservación resultó en valores bajos para
ambos sitios (Tabla 6).
Diversidad y composición
de Herpetofauna
En los muestreos se observaron un total de
14 especies de anfibios y 18 de reptiles (Tabla
A4, Apéndice II), ambos sitios registraron una
riqueza de especies comparable (Tabla 6). Las
curvas de acumulación de especies permiten
comparaciones de la diversidad de anfibios y
reptiles entre los sitios de estudio (Fig. 6). El
crecimiento en la riqueza estimada de anfibios
se estabiliza cerca del séptimo muestreo, con
unas 67 horas-persona de búsqueda acumula-
das; mientras que se registran 13 especies de
anuros en el sitio potencial de inundación y 9
en el sitio de compensación (Fig. 6 A). Después
de ese punto, la curva del sitio de compensación
se incrementa paulatinamente. Para reptiles, las
curvas de acumulación de especies también
difieren entre sitios: la del sitio de inundación
se estabiliza hacia el octavo muestreo, unas
83 horas-persona, y resulta en 13 especies. En
contraste, con ese mismo esfuerzo se registra-
ron 9 especies en el sitio de compensación (Fig.
6 B). Basados en estas curvas, la interpretación
es que hay diferencias sutiles en la abundancia
de especies, donde la RBLB muestra una ligera
mayor diversidad.
El sitio de inundación en RBLB comparte
un 79 % de las especies de anuros y un 39 %
de los reptiles con el sitio de compensación.
Si se contemplan ambas clases de vertebrados,
tan solo un 52 % de las especies son com-
partidas. Estas marcadas diferencias reflejan
el contraste entre la eficacia del muestreo de
las comunidades de anfibios (en sus sitios
reproductivos) y la deficiencia en muestreos de
reptiles, algunos de ellos –como las serpientes–
difíciles de observar en estudios a corto plazo.
Con los resultados obtenidos, es claro que las
comunidades de anfibios en ambos sitios de
estudio son relativamente similares, pero no es
claro si la composición de reptiles es similar. El
bajo puntaje asignado al componente de diver-
sidad de herpetofauna refleja esa disparidad
(Tabla 6).
Algunas de las especies observadas son
generalistas con amplia distribución en Mesoa-
mérica y, habitan varios tipos de zonas de vida,
entre ellas: el sapo común Rhinella horribilis
(Wiegmann, 1833), la iguana Iguana iguana
(Linnaeus, 1758), la bequer Boa imperator
(Daudin, 1803), y la coral Micrurus nigro-
cinctus (Girard, 1854). Otras especies habitan
Fig. 6. Curvas de acumulación de especies de anfibios (A)
y reptiles (B) en sitio potencial de inundación y en sitio
potencial de compensación. / Fig. 6. Accumulation curves
of amphibians (A) and reptiles (B) in the potential flood
site and in the potential compensation site.
