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exclusivamente el bosque seco tropical y por lo
tanto son consideradas endémicas regionales: el
sapo borracho Rhinophrynus dorsalis (Duméril
& Bibron, 1841), el sapo de bosque seco Inci-
lius luetkenii (Boulenger, 1891), el garrobo
Ctenosaura similis (Gray, 1831), la serpiente
Fig. 7. Algunas de las especies de anuros encontradas en los sitios de estudio. (A) Rhinella marina, (B) Incilius luetkenii,
(C) Hypopachus variolosus, (D) Rhinophrynus dorsalis, (E) Leptodactylus poecilochilus, (F) Trachycephalus typhonius, (G)
Leptodactylus savagei, (H) Lithobates forreri. / Fig. 7. Some of the anuran species found at the study sites. (A) Rhinella
marina, (B) Incilius luetkenii, (C) Hypopachus variolosus, (D) Rhinophrynus dorsalis, (E) Leptodactylus poecilochilus, (F)
Trachycephalus typhonius, (G) Leptodactylus savagei, (H) Lithobates forreri.
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cascabel Crotalus simus (Latreille, 1801), la
toboba gata Trimorphodon quadruplex (Smith,
1941) y la toboba chinga Porthidium ophryo-
megas (Bocourt, 1868) son ejemplo de ellas
(Figs. 7 y 8). La mayoría de estas especies se
consideran en estado de preocupación menor
por la UICN, por lo que su valor del nivel de
amenaza es bajo. Sin embargo, dos especies:
el gecko Phyllodactylus tuberculosus (Wieg-
mann, 1834) y la falsa coral Lampropertis
abnorma (Bocourt, 1886) son considerados
vulnerables por esta organización, mientras que
Fig. 8. Algunas especies de reptiles registradas en los sitios de estudio. (A) Ctenosaura similis, (B) Marisora unimarginata,
(C) Coniophanes piceivittis, (D) Phyllodctylus tuberculosus, (E) Rhinoclemmys pulcherrima, (F) Lampropeltis abnorma.
/ Fig. 8. Some species of reptiles recorded in the study sites. (A) Ctenosaura similis, (B) Marisora unimarginata, (C)
Coniophanes piceivittis, (D) Phyllodctylus tuberculosus, (E) Rhinoclemmys pulcherrima, (F) Lampropeltis abnorma.
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la serpiente llamada La Béquer de la especie
Boa imperator está incluida en el Apéndice II
de CITES.
Por otro lado, otras especies como las
serpientes venenosas Crotalus simus, Porthi-
dium ophryomegas y Micrurus nigocinctus,
la caracolera Sibon anthracops y la toboba
gata Trimorphodon quadruplex, así como otras
especies como La Béquer B. imperator, la igua-
na verde Iguana iguana y el garrobo Ctenosau-
ra similis, presentan valores altos del índice de
vulnerabilidad ambiental, por lo que se consi-
deran especies en riesgo (Sasa et al., 2010). La
media geométrica del nivel de amenaza estima-
da para cada sitio de estudio fue similar (Tabla
6), en el sitio potencial de inundación en RBLB
fue estimada en 9.53 mientras que en el sitio
de compensación la media resultó en 9.14. Por
lo tanto, no parece haber notables diferencias
entre las prioridades de conservación en ambas
comunidades (Tabla 6).
Diversidad y composición de ictiofauna
Un total de 210 peces fueron capturados
en los muestreos, 170 en el sitio potencial de
inundación en RBLB y 40 en el sitio poten-
cial de compensación. Este número de indi-
viduos representa 13 especies incluidas en
cinco familias (Tabla A5, Apéndice II). Las
especies observadas (Fig. 9) son comunes en
otros sistemas de la cuenca, quizás con la única
excepción de Astatheros alfari (Meek, 1907)
y Neoheterandria umbratilis (Meek, 1912).
Sin embargo, se observaron diferencias en el
número de individuos capturados durante los
muestreos, así como en el número de especies
registradas en cada sitio de estudio (Tabla 6).
En el potencial sitio de inundación en RBLB
se encontraron todas las especies, mientras
que en el sitio potencial de compensación tan
solo se observaron cuatro de ellas: la sardinita
Astyanax aeneus (Günther, 1860), el barbudo
Rhamdia guatemalensis (Günther, 1864), y las
olominas Brachyrhaphis olomina (Meek, 1914)
y Poecilia gillii (Kner, 1863).
La notable diferencia en composición
encontrada en las comunidades de peces
posiblemente se deba a diferencias en eleva-
ción y, en las cualidades de los microambientes
acuáticos entre los sitios comparados: el de
RBLB presenta un mayor número y más pro-
fundidad de pozas y remansos, mientras que
en el sistema de quebradas en el sitio de com-
pensación, el agua fluye más somera. Aunque
estas diferencias no fueron cuantificadas, es
claro que el agua en superficie prevalece un
mayor tiempo en RBLB, efecto especialmente
notable durante los meses de estación seca. Las
diferencias en la retención de agua superficial
en parte serían responsables de las diferencias
observadas en la composición de otros grupos
de vertebrados entre los sitios de estudio.
Las diferencias en riqueza de especies y
composición encontradas son responsables del
bajo puntaje asignado al componente diversi-
dad de peces (Tabla 6).
Diversidad y composición
de artrópodos de sotobosque
Un total de 143,929 artrópodos, que repre-
sentan 195 familias, fueron recolectados duran-
te el trampeo pasivo (Tabla A6, Apéndice II).
Las familias con mayor representación (en
número de individuos) fueron Chrysomelidae
(Coleoptera), Ceratopogonidae y Chironomi-
dae (Díptera), Formicidae (Hymenoptera) y
las polillas de la superfamilia Gelechioidea
(Fig. 10). Es interesante que, a pesar de que las
trampas de Malaise fueron colocadas cerca de
las quebradas, la representación de grupos con
ciclos de vida acuáticos (Trichoptera, Epheme-
noptera, etc.) fueron más bien pobres.
La riqueza de familias recolectadas
aumenta al inicio de la temporada de lluvias,
para descender durante el periodo de mayor
precipitación en setiembre y octubre (Fig. 11).
Este patrón posiblemente refleje el sesgo que
el método de muestreo tiene hacia insectos
voladores, cuya actividad disminuye notable-
mente durante lluvias torrenciales (observación
personal). Además, los periodos de actividad de
muchos de los insectos voladores están asocia-
dos con los ciclos de floración de la vegetación
del lugar.
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El número total de familias observado en
la RBLB fue relativamente menor que el núme-
ro registrado en el sitio potencial de compen-
sación (154 vs. 173, Tabla 6). De igual modo,
el valor estimado para el índice de Shannon
fue menor en el sitio potencial de inundación
(H = 3.58), que en el de compensación (H =
5.48). En el sitio no inundado dentro de RBLB,
el estimado de diversidad fue 2.73. Estas dife-
rencias en diversidad biológica se mantienen
incluso cuando el análisis se realiza empleando
rarefacción para equiparar las estimaciones de
riqueza a partir del mismo número de indivi-
duos recolectados.
El sitio de potencial inundación en RBLB,
compartió un 78 % de los grupos taxonómicos
con el sitio de la reserva que no sería afectado
directamente por la inundación. Del mismo
modo, un 75 % de las familias fueron com-
partidas entre el sitio de inundación y el sitio
de compensación en la propiedad privada. Por
ello, el puntaje asignado al componente riqueza
y diversidad de artrópodos fue relativamente
alto (Tabla 6).
Fig. 9. Algunas de las especies de peces encontradas en los sitios de estudio. / Fig. 9. Some of the fish species found at the
study sites.
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Diversidad y composición
de Hymenoptera.
Un total de 60 morfotipos (géneros o
especies) de himenópteros fueron identificadas
en submuestras aleatorias recolectadas de las
muestras originales (Tabla A7, Apéndice II).
Las muestras provenientes del sitio de potencial
inundación en RBLB mostraron una menor
riqueza (S= 30), especialmente de abejas poli-
nizadoras, mientras que el número en el sitio de
compensación y en el sitio de no inundación en
RBLB fueron similares (43 morfotipos).
De los himenópteros identificados a la
fecha, el 6 % corresponden a especies parasi-
toideas (la mayoría no fueron incluidos, pues
Fig. 10. Representantes de algunas familias de insectos del sotobosque. (A) Larva de Saturniidae, (B) Avispa Polistes,
Vespidae, (C) Blaberus giganteus, Blaberidae, (D) Mantidae, (E) Orthemis ferruginea, Libellulidae y (F) Erotylidae. / Fig.
10. Representatives of some insect families in the forest understory. (A) Saturniidae larva, (B) Polistes wasp, Vespidae, (C)
Blaberus giganteus, Blaberidae, (D) Mantidae, (E) Orthemis ferruginea, Libellulidae y (F) Erotylidae.
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el estudio se enfocó en abejas y hormigas), 14
% son carroñeros, 21 % cultivadores de hongos
o áfidos, 26 % polinizadores y 31 % son espe-
cies depredadoras. La proporción de gremios
representados, así como el número de especies,
difiere entre los sitios de estudio, siendo menor
en el sitio potencial de inundación (Fig. 12).
La zona de inundación potencial en RBLB
y el sitio de compensación comparten un 40%
de las especies de himenópteros identificados,
mientras que el sitio de compensación y el
sitio seleccionado dentro de la RBLB que no
sería afectado directamente por el embalse
comparten cerca del 52 % de las especies. El
puntaje asignado al componente diversidad de
himenópteros refleja esos resultados (Tabla 6).
Calificación final de la diversidad
del sitio de compensación.
La calificación final de la diversidad
del sitio de compensación fue de 53.5 pun-
tos, la sumatoria de puntajes asignados a los
Fig. 11. Riqueza de familias de artrópodos recolectados en trampas de Malaise. La riqueza aumenta al principio de la época
lluviosa. / Fig. 11. Family richness of arthropods collected in Malaise traps. Richness increases at the beginning of the
rainy season.
Fig. 12. Gremios de Himenóptera encontrados en sitios de estudio. / Fig. 12. Hymenoptera guilds found at study sites.
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indicadores de diversidad y prioridad de con-
servación de cada uno de los grupos sustitutos
empleados (Tabla 6). Siguiendo el procedi-
miento propuesto, el factor de compensación
para el cálculo del área requerida para resarcir
la pérdida de diversidad en el sitio de inunda-
ción sería 100/53.5 o 1.87. Por lo tanto, para
resarcir la pérdida de 113 ha en la RBLB, se
requeriría al menos 211.3 ha de ambiente con
diversidad como la del sitio potencial de com-
pensación evaluado.
DISCUSIÓN
Tanto el sitio de inundación dentro de la
RBLB como el sitio de compensación mos-
traron gran diversidad general. No obstante,
la mayoría de grupos sustitutos analizados
muestran mayor diversidad y prioridad de con-
servación en el sitio potencial de inundación
en la RBLB, resultado no sorprendente debido
a la protección que se le brinda a ese entorno
desde hace más de tres décadas. Esta situación
debe ser tomada en cuenta a la hora de plantear
medidas de resarcimiento, especialmente si es
la alternativa de sustitución por un área con un
ambiente cuya diversidad debe ser equivalente.
En el procedimiento seguido en este análisis, la
equivalencia entre los dos sitios se consigue al
incrementar el área a anexar en sustitución del
área que sería impactada en la reserva.
Necesidad de sustitución
de área impactada
La sustitución de un ambiente terrestre por
un sitio acuático tiene enormes repercusiones
a nivel de la composición de diversidad, pero
también a nivel de la geomorfología y geoquí-
mica del sitio, así como de los flujos de energía
(Zhang et al., 2022). La inundación de hábitats
cubiertos por vegetación provoca la liberación
de metano y dióxido de carbono con distintos
efectos a nivel local y regional (Alho, 2011).
Algunas aves, como Tigrisoma mexicanus y
Dendrocygna autumnalis, así como especies
de anuros y peces están asociadas a ambientes
acuáticos, por lo que podría suponerse que
serán favorecidas por las nuevas condiciones
del lugar si el embalse llegara a desarrollarse.
Sin embargo, aún en especies estrictamente
acuáticas los impactos de la inundación pue-
den ser severos. La inundación altera el ciclo
hidrológico de cauces, limitando el movimiento
estacional de especies acuáticas en busca de
recursos ecológicos (Alho, 2011). La mayoría
de los anuros del bosque seco tienen repro-
ducción explosiva y requieren cuerpos de agua
poco profundos y estacionales para poner sus
huevos y evitar depredadores (Savage, 2002),
por lo que un cambio en esas condiciones no
necesariamente facilitaría su reproducción. De
igual manera, peces que habitan quebradas
intermitentes están adaptados a condiciones
de alta estacionalidad, tanto en la presencia
de agua como en la disponibilidad de recursos
(Bussing & López, 1996). Como estrategia,
varias especies de peces estivan durante los
meses secos, por lo que es difícil predecir cómo
serán afectados por las nuevas condiciones
hídricas del entorno. El contacto con nuevos
depredadores una vez se establezca el Embalse
Piedras es otra preocupación que requiere ser
abordada a partir del monitoreo a mediano y
largo plazo.
La composición y abundancia de fauna
terrestre también se vería afectada por la inun-
dación. Más del 90 % de las especies de ver-
tebrados encontrados perderán sus hábitats y
se verán obligados a desplazarse hacia otros
sectores, dentro o fuera de la reserva biológica.
El impacto de dichos desplazamientos no es del
todo claro, pero supone poseer la capacidad de
orientarse y movilizarse hacia nuevos entornos,
encontrar nuevos refugios, enfrentar incremen-
tos en la competencia intra e interespecífica
(sitios adecuados para anidar, alimentos, pare-
ja) y ser capaz de sobrevivir a depredadores e
impactos humanos en sus nuevos ambientes
(Nussear et al., 2012).
A nivel de plantas, varias de las especies
leñosas observadas en el potencial sitio de
afectación son maderables y se encuentran
amenazadas (Quesada-Monge, 2008). Elimi-
nar individuos de poblaciones ya de por sí
reducidas y fragmentadas (Powers et al., 2009)
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supone una pérdida sensible y contribuye con
su erosión genética. De hecho, procesos de
inundación han sido señalados como modifi-
cadores de la estructura poblacional y genética
de organismos tan diversos como artrópodos
(Lambeets et al., 2008), aves (Turley & Holthui-
jzen, 2005), y peces e invertebrados acuáticos
(Arthington & McKenzie, 1997).
El rescate y traslado de individuos o pobla-
ciones de especies silvestres ha sido empleado
como estrategia de conservación para mitigar
impactos de proyectos (Menkhorst et al., 2016),
especialmente en el caso de especies raras o
amenazadas que se desean conservar (Greene
et al. 2005). El éxito de programas de reintro-
ducción o “rescate” de fauna silvestre ha lleva-
do a diferentes resultados (Germano & Bishop,
2009), aunque en general se considera que sólo
una pequeña proporción de esos programas
han permitido el establecimiento exitoso de
poblaciones viables (Menkhorst et al., 2016) y
se han observado altos índices de mortalidad
en individuos de diversas especies trasladadas
(Dickens et al., 2009).
En el caso de aves, Beck et al., (1994) con-
sideran que solo el 11% de las reintroducciones
de especies en este grupo han sido exitosas,
aunque más recientemente otros investigado-
res sugieren que este porcentaje es un tanto
más alto (Sisson et al., 2012). En Costa Rica,
diversas iniciativas de reintroducción han sido
realizadas con especies focales (especialmente
guacamayas del género Ara) o mediante los
programas de rescate durante la construcción
de embalses hidroeléctricos (Forbes, 2006). Sin
embargo, al no contarse con seguimiento en
estas iniciativas a lo largo del tiempo, es difícil
evaluar el alcance de estos esfuerzos. Por ello, y
dado que el embalse impactaría directamente la
composición de flora y fauna del sitio de inun-
dación dentro de la Reserva Biológica Lomas
de Barbudal, el traslado de elementos de la
diversidad afectados no parece ser una opción
satisfactoria de compensación. La alternativa es
la incorporación de un área cuyas comunida-
des de plantas y animales sea razonablemente
similar a la encontrada en el sitio de afectación.
Procedimiento para la cuantificación de
equivalencia a partir de grupos sustitutos
En el procedimiento seguido para evaluar
el potencial sitio de compensación, se asig-
naron valores a cada indicador de diversidad
de los grupos sustitutos. La asignación de
esos valores se basó en criterios previamente
establecidos que cuantificaron aspectos de la
diversidad o, el estado de conservación de cada
grupo en el sitio de compensación, en relación
a la condición en el sitio de inundación. La
calificación final, se logra al sumar todos los
puntajes asignados a cada indicador.
Si bien la ponderación alcanzada es pro-
porcional a las diferencias entre sitios, no debe
entenderse como el porcentaje de similitud en
biodiversidad entre ellos. En cambio, la califi-
cación representa un valor sobre el cual tasar
acciones compensatorias. En nuestro análisis,
el valor resultante de 53.5 es interpretado como
la ponderación necesaria a la hora de calcular
el área requerida para resarcir por la pérdida
en diversidad que supondría la inundación en
RBLB. Así, 211.3 ha de un ambiente con la
diversidad como la registrada en la propiedad
privada, deberían ser anexadas a la reserva
para indemnizar las pérdidas que derivarían
de la inundación. La suposición tácita en este
caso sería que ambos sitios, referencia y com-
pensación, poseen una diversidad equiparable.
Consideramos que hay elementos que apoyan
esa presunción. Por un lado, las especies obser-
vadas forman parte de los mismos ensamblajes
ecológicos y biogeográficos (Janzen, 1988). De
hecho, muchas de ellas se distribuyen exclusi-
vamente en el bosque seco tropical y poseen
adaptaciones a la marcada estacionalidad que
impera en la región (plantas: Hilje et al., 2015;
Powers & Tiffin, 2010; aves: Hilje et al., 2020;
Gillespie & Walter, 2001; herpetofauna: Sasa
& Bolaños, 2004; Savage, 2002; mamíferos:
Stoner & Timm, 2004; peces: Bussing, 1998;
Sandlund et al., 2010). Además, una importante
fracción de las especies de todos los grupos
indicadores es común entre ambos sitios. Por
otro lado, es posible que el grado de alteración
en sitio de compensación explique algunas de
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las diferencias observadas en diversidad. No
hay que olvidar que ese sitio corresponde a
una propiedad privada que no ha recibido la
protección del sitio potencial de inundación
en la reserva. De incorporarse al régimen de
protección de la RBLB sería posible la recu-
peración de hábitats y parte de la diversidad, lo
que supondría una mayor correspondencia con
la condición del sitio de referencia.
Reconocemos que la medida resarcitoria
propuesta aquí (i.e. sustitución por un área
estimada directamente a partir del valor de
condición de diversidad del sitio potencial de
compensación) puede ser debatible. Sin embar-
go, es posible plantear otras posibles medidas
de compensación basadas en esta cuantifica-
ción de la diversidad del sitio de compensa-
ción, relativo al de referencia. Por ejemplo,
puntajes altos podrían resultar en acciones
resarcitorias menores o enfocadas a compo-
nentes específicos de la diversidad dentro del
sitio de compensación, mientras que califica-
ciones bajas podrían desencadenar medidas
que permitan acelerar la ganancia en términos
de diversidad (i.e. rehabilitación o restauración
de hábitats, Benayas et al., 2009). Otra ventaja
del procedimiento de puntuación seguido es
que los indicadores, su peso en el análisis, los
criterios de puntaje para la comparación y las
acciones resarcitorias que resulten pueden ser
consensuados a priori por un panel de expertos
(p.ej. Método Delphi: García & Suárez, 2013;
Hernández & Barrera, 2018). Esto permitiría
adaptar el procedimiento a las particularidades
de cada caso y a la validación técnica y admi-
nistrativa de la metodología.
Grupos indicadores en el análisis
de compensación
Aunque nuestro estudio no fue diseñado
para evaluar correlación entre grupos taxo-
nómicos, es claro que hay congruencia en la
información derivada de varios de ellos, lo
que ilustra su ventaja en evaluaciones de com-
pensación. Por un lado, las especies de plantas
leñosas, aves, mamíferos y peces dan cuenta
de una mayor riqueza en el sitio potencial
de inundación en RBLB, mientras que los
anfibios parecen mantener una diversidad y
composición comparable y los reptiles regis-
traron diferencias en la composición entre
sitios. La congruencia entre grupos, apoya
la noción que el sitio en la reserva biológica
efectivamente mantiene una mayor diversidad
biológica que el examinado como potencial
compensación. En contraste, las plantas herbá-
ceas, los artrópodos de sotobosque y los hime-
nópteros revelan una situación diferente, donde
la mayor diversidad se registra en el sitio de
compensación. Semejante aumento en la rique-
za de especies como respuesta a alteraciones
ambientales intermedias ha sido reportado en
otros grupos y ambientes (Giehl et al., 2020),
donde ha sido atribuido a aumentos en la pro-
ductividad primaria, disponibilidad de presas
y/o heterogeneidad ambiental (Connell, 1978;
Tonkin et al., 2013).
El uso de indicadores de biodiversidad
como herramienta para el análisis del impacto
ambiental y conservación de entornos natura-
les es frecuente (Perevochtchikova, 2013) y se
ha empleado para dilucidar acciones rápidas
contra la pérdida de biodiversidad (Gerhardt,
2003; Kati et al., 2004; Lindenmayer et al.,
2000; Soberón et al., 2000). La idea de utilizar
estos indicadores se basa principalmente en la
suposición de que diferentes taxones tienen
patrones congruentes de riqueza de especies,
de modo que pueden reflejar los patrones de
distribución de otros taxones no censados o
de la biodiversidad general (Kati et al., 2004;
McGeoch, 1998).
A pesar de lo atractivo de esa idea, el
empleo de grupos indicadores ha sido objeto
de intenso debate en la literatura científica
(Hodkinson & Jackson, 2005). Heino (2010)
encontró que los grupos indicadores tienen
poca utilidad para predecir la biodiversidad de
otros taxones en ecosistemas acuáticos, seña-
lando que, incluso cuando se han detectado
correlaciones estadísticamente significativas
entre grupos taxonómicos, estas correlaciones
tienden a ser demasiado débiles para propor-
cionar predicciones fiables de la biodiversidad
general. También en sistemas terrestres las
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relaciones encontradas entre diferentes taxones
son, cuando mucho, débiles (p. ej., Saeters-
dal et al., 1993; van Jaarsveld et al., 2005).
Esto hace que algunos autores (Ricketts et
al., 1999) sugieran que ningún grupo indi-
vidual puede usarse de manera efectiva para
predecir la variación en diversidad de otros
grupos taxonómicos.
Pese a esas objeciones, es posible que
la correlación entre estimaciones de riqueza
dependa de la escala geográfica (Wolters et
al., 2006; Blair et al., 1999; Hess et al., 2006;
Ovadia, 2003). En escalas espaciales amplias,
las examinaciones de múltiples grupos taxo-
nómicos han mostrado congruencias en la
variación en plantas vasculares, escarabajos o
mariposas como indicadores de biodiversidad
(Crisp et al., 1998; Faro et al., 1999; Pearson
& Carroll, 1998; Pearson & Cassola, 1992).
Correlaciones positivas entre aves, plantas vas-
culares, anfibios y reptiles y mamíferos a esca-
las geográficas más estrechas también han sido
registradas (Vera et al., 2011), reafirmando el
uso de grupos bioindicadores para ayudar a
dilucidar patrones generales de biodiversidad
a nivel local.
Además de las diferencias en riqueza, el
sitio de compensación muestra también hete-
rogeneidad en la composición de especies,
compartiendo solo la mitad de las especies de
plantas leñosas y mamíferos y menos de una
tercera parte de los reptiles, peces y plantas
herbáceas con el de inundación. La heteroge-
neidad espacial entre sitios cercanos parece
ser la norma en comunidades que, como las
analizadas en este estudio, están integradas por
un alto número de especies poco abundantes
(Reid, 1988). Por ejemplo, en el Caribe costa-
rricense Guariguata et al. (1997) encontraron
que sitios cercanos con coberturas de bosque
secundario comparten entre el 47 y 62 % de
sus especies florísticas; mientras que sitios con
coberturas de bosque primario comparten entre
el 38 % y 48 %. En esa misma región, Heinen
(1992) encontró que las comunidades de anfi-
bios y reptiles que habitan el bosque húmedo y
cacaotales adyacentes, estructuralmente simi-
lares, comparten alrededor del 57 % de sus
especies; mientras que, en Panamá, Van Bael et
al. (2007) observaron que sitios cercanos (<1
km distancia) compartían tan solo un 44 % de
sus aves (102 de un total de 234 especies).
El origen y mantenimiento de la variación
de diversidad a escala de paisaje ha sido debati-
do intensamente en la literatura científica (Cal-
derón–Patrón et al., 2012; Hubbell & Foster,
1986; Lieberman et al., 1985; Legendre et al.,
2005), y dos hipótesis suelen esgrimirse para
explicarla. Primero, la diversificación en com-
posición puede resultar de la heterogeneidad
física del ambiente (Hubbell y Foster, 1986;
Lieberman et al., 1985; Terborgh et al., 1996).
En segundo lugar, la composición fluctúa alea-
toriamente como resultado del aislamiento
espacial generado por limitaciones de la dis-
persión (Hubbell et al., 1999; Hurtt & Pacala,
1995; Tilman & Pacala, 1993). Aunque anta-
gónicas, ambas explicaciones pueden actuar
para elucidar patrones de variación observados
en distintas escalas. Por ejemplo, Potts et al.,
(2002) indican que a escala regional, la varia-
ción florística se correlaciona más fuertemente
con el hábitat que con la distancia geográfica,
mientras que, a nivel local, existe un umbral
de recursos por encima del cual la similitud
florística entre los sitios puede ser explicada
por los efectos de la distancia geográfica.
En nuestro caso, el sitio de compensación es
adyacente al del posible impacto (inundación)
y ambos poseen cierta semejanza estructural
(Bonilla et al., 2022). Sin embargo, las diferen-
cias observadas en la diversidad y composición
de grupos indicadores parecen resultar de las
sutiles diferencias a nivel ambiental observadas
entre los sitios, más que del efecto de distan-
cia. En apoyo de este punto, la cobertura de
bosque ribereño en el sitio de compensación
está restringida a unos minúsculos fragmentos
dispersos, lo que directamente afecta la cuanti-
ficación de especies leñosas en ese lugar. Ade-
más, las secciones de las quebradas del sitio
de inundación parecen retener el agua por más
tiempo durante el periodo seco, lo que –en con-
secuencia– explica la mayor riqueza de peces y
de murciélagos registrados.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70(Suppl. 1): e53487, October 2022 (Published Dic. 15, 2022)
La decisión de cuales grupos sustitutos
deben emplearse en estudios de compensación
e impacto ambiental debe ser tomada cuidado-
samente, toda vez que algunos de ellos pueden
resultar redundantes o, no proveer informa-
ción que lleve a interpretaciones concluyentes
(Moreno et al., 2007). Otro importante reto
es lograr muestreos igualmente representati-
vos para los grupos indicadores empleados,
situación que no siempre se logra en estudios
ambientales a corto plazo. En nuestro estudio,
las plantas herbáceas, mamíferos no voladores
y reptiles representan una fracción menor de
las especies esperadas en los sitios de estudio,
como lo evidencian sus curvas de acumulación
de especies o los registros previos en la región
(Rodríguez-Herrera et al., 2014, Sasa et al.,
2010). En ambientes estacionales, las hierbas
tienden a ciclos de vida cortos, mientras que
reptiles y mamíferos no voladores suelen tener
hábitos esquivos y abundancias relativas bajas,
lo que dificulta su representatividad en estudios
a corto plazo. Muy posiblemente, también sea
así para los artrópodos de sotobosque presentes
en los sitios de estudio, aunque no dispone-
mos de estimados previos para este grupo.
En contraste, las especies leñosas registradas
representan el 86 % de las especies conocidas
localmente (Gillespie, 2000). Lo mismo sucede
con los anuros (88 %, Sasa y Bolaños, 2004),
murciélagos (60 %, LaVal & Rodríguez, 2002)
y peces (87 %, Bussing & López, 1977) regis-
trados, lo que sugiere ventajas en su empleo en
este tipo de estudios.
CONCLUSIONES
Y RECOMENDACIONES
Ante la alteración o destrucción de un
ecosistema natural protegido como lo es la
RBLB, la compensación ambiental no es una
opción deseada, sino una mejor opción que
debe procurarse a raíz del remplazo planificado
del ecosistema por parte del desarrollo de una
obra. El fundamento que sustente la magnitud
de la compensación debe ser lo más robusto
posible, aunque estamos conscientes de que
cualquier métrica para evaluar y determinar
la equivalencia ecológica para resarcir el área
impactada estará limitada en tiempo y recursos.
Este estudio utiliza elementos de la bio-
diversidad ya conocidos, como son los grupos
taxonómicos representativos del ecosistema en
cuestión, permitiendo una evaluación práctica
y replicable para otros eventuales escenarios
futuros. A partir de los grupos examinados,
establecimos la línea base sobre la biodiver-
sidad que se perdería en la zona de posible
impacto y sustentamos una propuesta metódica
y sistemática tendiente a la mejor compensa-
ción ecológica posible, basada exclusivamente
en biodiversidad. Los resultados obtenidos
en este estudio son producto de evaluaciones
relativamente rápidas, y focalizadas en parte de
los taxones presentes en el área de estudio. No
obstante, la información generada permite evi-
denciar, de forma cuantitativa, las condiciones
de los potenciales sitios de impacto y compen-
sación. Los dos sitios evaluados parten de una
diversidad razonablemente equiparable, aunque
no idéntica, constituida por comunidades de
flora y fauna típicas de la zona de vida Bosque
Seco Tropical. Esta información a su vez, ofre-
ce elementos concretos para fundamentar la
propuesta de compensación ambiental. Así, el
resarcimiento involucra incorporar a la Reserva
Biológica un mayor número de hectáreas del
sitio de compensación como indemnización
por las pérdidas en diversidad que supondría la
afectación directa del embalse.
El análisis realizado muestra que es factible
emplear grupos sustitutos en estudios ambien-
tales de corta duración, pero que su selección
y número dependerá de los objetivos del pro-
yecto, por lo que deben ser evaluados caso por
caso. Realizar un buen registro de la diversidad
y situación de esos grupos y cómo varían en el
tiempo, es una medida de seguimiento nece-
saria en estudios aplicados a la compensación
ambiental. Solo con datos empíricos es posible
evaluar efectivamente los alcances de las medi-
das resarcitorias propuestas.
Las experiencias de compensación
ambiental no han sido la norma en Costa Rica,
por lo que las conceptualizaciones y procedi-
miento utilizados aquí deben ser considerados
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SENARA) y al personal de la Estación Bioló-
gica Palo Verde (Organización para Estudios
Tropicales, OET) por todo el apoyo logístico
en el desarrollo de este estudio. Carlos Bravo,
Edwin Moscoso, Gisela Zamora, Jean Karl
McQueen, Yeremy Segura, Federico Chichilla,
Diego Bermúdez, Argerie Jiménez y varios
estudiantes del curso Ecología Tropical de la
School for Field Studies (Primavera 2016) y
del curso Ecología Tropical y Conservación
de la OET contribuyeron durante el trabajo
de campo. Marcela Serna revisó manuscrito
he hizo importantes sugerencias para mejo-
rarlo. Esta investigación fue financiada por
el SENARA e inscrita en la Vicerrectoría de
Investigación de la Universidad de Costa Rica
(proyecto B6A02).
Ver apéndice digital /
See digital appendix - a04v70s1-A1
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sistemas tropicales son altamente complejos, lo
cual hace casi imposible una evaluación inte-
gral de todos los aspectos que están involucra-
dos en cambios drásticos en el ambiente. Dada
la fragilidad y complejidad de estos ecosiste-
mas, recomendamos evitar realizar obras de
desarrollo en sitios ya ocupados por ecosiste-
mas naturales. Destruir y reponer, o compensar
ambientalmente la destrucción de la naturaleza,
no debe ser de ninguna manera un principio
orientador. Por lo tanto, cualquier caso de com-
pensación ambiental como única opción debe
regirse por una metodología validada, sujeta
a escrutinio profesional y debe de publicarse
de la manera más transparente posible. Para
los casos en los cuales se lleve a cabo la obra
y se ejecute la compensación correspondiente,
recomendamos implementar un monitoreo de
los grupos sustitutos evaluados durante el pro-
ceso de la determinación de la compensación.
Esto permitiría una mejor validación de las res-
puestas de los grupos indicadores, permitiendo
realizar ajustes en las metodologías utilizadas
en la evaluación de los parámetros para la
determinación de la magnitud de la compen-
sación requerida. Finalmente, consideramos
necesario iniciar un foro de discusión sobre
compensación ambiental en el país con el fin
de consolidar líneas de acción ante los cambios
futuros en el ambiente.
Declaración de ética: Los autores decla-
ran que todos están de acuerdo con esta publi-
cación y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Nora Pineda
(Servicio Nacional de Riego y Avenamiento,
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