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Compensación ambiental por la segregación y uso de un área dentro de un
refugio de vida silvestre: un caso de estudio empleando coste de oportunidad
Mahmood Sasa1,2*; https://orcid.org/0000-0003-0118-5142
Fabián Bonilla2; https://orcid.org/0000-0002-5095-2750
J. Edgardo Arevalo1; https://orcid.org/0000-0003-4160-8373
Federico Oviedo-Brenes3
José Esteban Jiménez Vargas3,6,7; https://orcid.org/0000-0002-8154-2156
Felipe Triana2; https://orcid.org/0000-0003-2416-3616
Marco Vinicio Cedeño Fonseca7,8,9; https://orcid.org/0000-0003-0119-0427
Wagner López3
Sofía Granados Martínez2,10; https://orcid.org/0000-0001-9989-3854
Alan Gerardo Alán Mora5
Ronney Alfaro Salazar5
1. Escuela de Biología y Centro de Investigaciones en Biodiversidad y Ecología Tropical, Universidad de Costa Rica, San
José, Costa Rica; msasamarin@gmail.com (Correspondencia*); marcovf.09@gmail.com; earevalobio@gmail.com
2. Instituto Clodomiro Picado, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; fbonillamurillo@gmail.com;
felotriana19@gmail.com; sofy2894@gmail.com
3. Organización para Estudios Tropicales, Guanacaste, Costa Rica; gatisgordis@gmail.com;
wagner.lopez@tropicalstudies.org
5. Geoconsultores STL, San José, Costa Rica; ayarokaroja@gmail.com; ronney98@gmail.com
6. University of Florida Herbarium, Florida Museum of Natural History, and Department of Biology, Gainesville, Florida
32611, USA; gaiadendron.jej@gmail.com
7. Research Associate, Herbario Luis A. Fournier Origgi (USJ), Centro de Investigación en Biodiversidad y Ecología
Tropical, Universidad de Costa Rica, Apdo. 11501-2060, San José, Costa Rica.
8. Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Königin-Luise-Straße 6–8, D-14195
Berlin, Germany.
9. Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica, Apdo. 302–7050, Cartago, Costa Rica.
10. Southern Illinois University, Carbondale, IL 62901, USA.
Recibido 20-IX-2022. Corregido 07-XI-2022. Aceptado 15-XII-2022.
ABSTRACT
Environmental compensation for the segregation and use of an area within a wildlife refuge:
a case study using opportunity cost.
Introduction: The establishment of the Las Tablillas Border Post implies the segregation of 12.12 ha within
the National Wildlife Refuge Border Corridor (RNVSCF) in northern Costa Rica. The site has a long land use
history, so its environment is highly degraded. This case can be studied from the opportunity cost, which refers
to the amount of the alternative given up when making an economic decision.
Objective: In this paper, we use this precept to assess the compensation for losses in habitat structure and bio-
diversity if succession dynamics within a protected wilderness area were interrupted.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v70iS1.53556
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INTRODUCCIÓN
La gestión ambiental de proyectos de
infraestructura supone un abordaje integral
enfocado en entender y minimizar los impac-
tos que estos pueden ejercer sobre el medio
ambiente y su biodiversidad (Aiama et al.,
2015, Cowell, 1997; ten-Kate et al., 2004). En
ese contexto, la compensación ambiental es
considerada una última medida para garantizar
la “no-pérdida-neta ambiental” (ten-Kate &
Crowe, 2014), es decir la no reducción global
en el tipo, cantidad o condición de la biodiver-
sidad en el espacio y el tiempo (Business and
Biodiversity Offsets Programme, 2012a). La
compensación es planteada como una forma de
resarcir por impactos que no pueden ser evitados
o mitigados (Quétier & Lavorel, 2011) y puede
llevarse a cabo de distintas maneras (Ariza-
Pardo & Moreno-Hincapié, 2017; Castro-Calle,
2018; López-Arbeláez & Quintero-Sagre,
Methods: To find the net gain in compensation required by this segregation, we analyzed the diversity and
composition of nearby forest cover to forecast the environment that would be lost if its conservation objectives
were interrupted (opportunity cost). Compensating for these losses requires an equivalent environment, so we
selected two properties, among the 27 investigated, that shared forest cover, are located adjacent to the RNVSCF,
are registered, and possess other attributes favorable to the design of reserves. The two selected properties and
the Las Tablillas site were characterized at the level of geological and hydrological attributes and the composition
of indicator groups.
Results: Both properties are physically and biologically favorable for the exchange. It would increase the area of
the RNVSCF by more than 100 ha of an environment with better coverage, more diversity, and a better connec-
tion to other forest masses than the one observed in the segregation site, which is an advantage to the conservation
objective of the refuge.
Conclusion: In this case, the opportunity cost favored the environmental gain for the offset proposal and could
be used to evaluate other compensation involving sensitive or protected environments.
Key words: Las Tablillas, environmental offsets, impact study, ecological equivalence, protected area, SINAC.
RESUMEN
Introducción: El establecimiento del Puesto Fronterizo Las Tablillas implica la segregación de 12.12 ha del
Refugio Nacional de Vida Silvestre Corredor Fronterizo (RNVSCF), en el norte de Costa Rica. El sitio tiene
una larga historia de uso de la tierra y su entorno natural está muy degradado. Este es un caso que se puede
abordar desde el coste de oportunidad que se refiere al valor de la alternativa a la que se renuncia al tomar una
decisión económica.
Objetivo: En este artículo, usamos este precepto para evaluar la compensación por pérdidas en la estructura
del hábitat y la biodiversidad si se interrumpiera la dinámica de sucesión dentro de un área silvestre protegida.
Métodos: Para encontrar la ganancia neta en compensación requerida por dicha segregación, analizamos la
diversidad y composición de la cubertura forestal cercana para pronosticar el ambiente que se perdería si se
interrumpieran sus objetivos de conservación (costo de oportunidad). Compensar estas pérdidas requiere un
ambiente equivalente, por lo que seleccionamos dos propiedades, entre 27 investigadas adyacentes al RNVSCF,
que comparten cobertura forestal, están registradas legalmente y poseen atributos ambientales favorables para
el diseño de reservas. Las dos propiedades seleccionadas y el sitio Las Tablillas fueron caracterizados a nivel de
atributos geológicos e hidrológicos y de composición biológica de grupos indicadores.
Resultados: Ambas propiedades son física y biológicamente favorables para el intercambio. La escogencia de
cualquiera aumentaría el área del RNVSCF en más de 100 ha de un ambiente con mejor cobertura, más diversi-
dad y mejor conexión con otras masas forestales que el observado en el sitio de segregación. Esto es una ventaja
para el objetivo de conservación del refugio.
Conclusión: En este caso, el coste de oportunidad favoreció la ganancia ambiental para la propuesta de compen-
sación y podría ser utilizado para evaluar otras compensaciones que involucren ambientes sensibles o protegidos.
Palabras clave: Las Tablillas, compensación ambiental, estudio de impacto ambiental, equivalencia ecológica,
área protegida, SINAC.
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2015). El reemplazo del área impactada por un
área ambientalmente equivalente, la sustitución
por terrenos de importancia en conservación a
través de bancos de biodiversidad, y el pago de
un monto económico al Estado o a un tercero
suelen ser las medidas más frecuentemente
empleadas (Murcia et al., 2017).
Cuando los impactos inevitables afectan
elementos de la biodiversidad únicos, ambien-
tes irremplazables, o sitios de interés patri-
monial o de conservación, la alternativa de
compensación debe ser analizada muy cuidado-
samente y las decisiones a tomar deben sopesar
los distintos resultados posibles (Business and
Biodiversity Offsets Programme, 2012a). En
esos casos, se debe determinar si el proyecto
amerita desarrollarse, asumiendo medidas de
compensación satisfactorias, o no realizarse,
asumiendo los costos sociales y económicos
que resulten de esa disposición. En economía,
un fallo análogo se conoce como coste de opor-
tunidad y se define como el valor de la mejor
opción que no se ha realizado (González-Díaz,
2000; Pearce & Markandya, 1987), es decir,
las oportunidades no aprovechadas en función
del mejor uso de los recursos económicos
disponibles (Diniz et al., 2019). El coste de
oportunidad sirve para determinar qué recursos
se pierden o se dejan de percibir al tomar una
decisión económica, de modo que es una mag-
nitud usada para predecir los costos de una
inversión u otra y sobre ello tomar la mejor
decisión (Cienfuegos & Medina, 2021; Marín-
Cortez, 2017).
En el contexto ecológico, generalmente
el concepto de coste de oportunidad ha sido
empleado para evaluar los ingresos económicos
que se dejan de percibir debido a las restric-
ciones que medidas de protección ambiental
imponen sobre proyectos de desarrollo o sobre
el consumo de recursos naturales (Diniz et
al., 2019, May et al., 2013, Naidoo et al.,
2006). En cambio, se podría usar esa noción
para contrastar entre los posibles resultados de
un canje y determinar ganancias en términos
ambientales (Cowell, 1997). Implementar el
coste de oportunidad como estrategia en el
análisis ambiental puede ser particularmente
beneficioso en el caso de evaluaciones de com-
pensación sobre ambientes dinámicos únicos,
o sobre áreas silvestres protegidas (ASP) que
deben cumplir objetivos de conservación del
patrimonio natural a largo plazo. En este traba-
jo presentamos un estudio de caso que involu-
cra el uso de coste de oportunidad para evaluar
compensación ambiental sobre una porción de
un área silvestre protegida que sería segregada
para establecer un puesto aduanal y migratorio
en el norte de Costa Rica. Además, se describe
el procedimiento utilizado en la búsqueda de
medidas resarcitorias satisfactorias para la pér-
dida que supondría dicha separación para esa
área protegida.
Antecedentes de la segregación
En 1994 la franja estatal inalienable de
2 km de ancho a lo largo de toda la frontera
terrestre con Nicaragua es decretada como
Refugio Nacional de Vida Silvestre Corredor
Fronterizo Norte (RNVSCFN, Fig. 1), como
parte de un acuerdo sobre Áreas Protegidas
Fronterizas suscrito por los Gobiernos de las
Repúblicas de Costa Rica y Nicaragua el 15
de diciembre de 1990 (Ministerio de Relacio-
nes Exteriores y Culto, 1990). Este refugio
pretende proteger los recursos naturales, tanto
bióticos como abióticos, a lo largo de la línea
fronteriza y desde entonces ha sido adminis-
trado por el Sistema Nacional de Áreas de
Conservación (Decreto N° 22962-MIRENEM,
1994). La designación de esos terrenos como
área silvestre protegida (ASP) no estuvo exenta
de conflictos debido a que en la franja existen
comunidades que desarrollan diversas activi-
dades productivas, principalmente pecuarias,
agrícolas y comerciales, que atentan contra las
dinámicas ecológicas y los objetivos de conser-
vación del refugio (Vásquez, 2009).
Ante la imperiosa necesidad de regular flu-
jos migratorios y el mejoramiento de la cone-
xión comercial desde y hacia Centroamérica
(Ramírez-Brenes & Ulate-Hernández, 2015),
el paso en Las Tablillas, ubicado en la sección
del RNVSCFN en el cantón de los Chiles,
fue identificado como un sitio de importancia
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estratégica para el país. Con esta justificación,
en 2010 se firma la Ley N°8803 “Ley para
Regular la Creación y el Desarrollo del Puesto
Fronterizo Las Tablillas” que propone segregar
12.12 ha del RNVSCFN con el fin de estable-
cer dicho puesto aduanal y migratorio en ese
lugar. Esa extensión y su ubicación derivaron
de una recomendación realizada por un equipo
multidisciplinario del Sistema Nacional de
Áreas de Conservación (Sistema Nacional de
Áreas de Conservación [Comisión Caso Tabli-
llas], 2007). En 2014, se establece el puesto
aduanal Las Tablillas a partir de infraestructura
temporal e inicia su operación por parte del
Ministerio de Comercio Exterior de Costa Rica.
En el año 2015, una acción de inconstitu-
cionalidad fue presentada ante la Sala Cons-
titucional de la Corte Suprema de Justicia,
solicitando derogar la Ley N°8803 y su regla-
mento. El argumento para dicha solicitud es
que la segregación y el cambio de uso del
terreno en Las Tablillas suponen una violación
a los objetivos ambientales del RNVSCFN y
que la aprobación de la Ley N°8803 careció del
estudio técnico que justificara la segregación
de esta área y la compensación necesaria para
no reducir el área total del refugio. De esta
manera, se viola el artículo 50 de la Constitu-
ción Política (1949), el principio precautorio,
de irreductibilidad del bosque y de no regresión
de un área silvestre protegida, normados en el
país. La Sala Constitucional declara con lugar la
acción interpuesta e impugna toda la citada ley
y su reglamentación en 2019, instando además
a la Asamblea Legislativa a aprobar una nueva
ley que permitiera crear y regular el puesto
fronterizo Las Tablillas que se fundamentara
en estudios técnicos completos e incorporara
medidas de compensación ecológica que resar-
cieran por el sitio potencial a segregar. Para
realizar esos estudios, el Ministerio de Comer-
cio Exterior (COMEX) conviene con la Organi-
zación para Estudios Tropicales (OET) iniciar
el análisis titulado “Establecimiento de la línea
base de biodiversidad para la segregación de
un área dentro del Refugio de Vida Silvestre
Corredor Fronterizo Costa Rica-Nicaragua y
su compensación ambiental”, cuyos resultados
se exponen en el presente trabajo.
Este estudio tuvo dos objetivos: 1. caracte-
rizar el sitio de segregación en Las Tablillas, y
2. identificar propiedades adyacentes al RVS-
CFN, o a alguna de las áreas silvestres prote-
gidas de la región, que pudieran ser empleados
como zonas de reemplazo en caso de autorizar-
se la segregación. Para el primer objetivo, se
realizó un análisis de los atributos geológicos
e hidrogeológicos, así como de estructura de
hábitat y se caracterizó la composición bioló-
gica de grupos indicadores en la zona que sería
segregada del RNVSCFN. La caracterización
incluye una valoración del coste de oportu-
nidad ambiental en Las Tablillas, esto es, la
perdida ambiental por interrumpir el proceso
de regeneración en el sitio a segregar. Para
cumplir el segundo objetivo, se partió de una
serie de criterios ambientales y de manejo de
reservas para identificar propiedades y se eva-
luó su potencial para resarcir las perdidas por la
segregación en Las Tablillas.
MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Región de estudio y períodos de
muestreo
La región de estudio abarca los distritos de
Los Chiles, Pocosol y Cutris, Alajuela, Costa
Rica, específicamente entre las coordenadas
11.015853° N, -84.792065° O; y 10.806285°N,
-84.787558°O en el oeste y 10.883921°N,
-84.238729°O, y 10.705424° y -84.285891°
en el este (Fig. 1A). La región está dominada
por tres unidades bióticas: Tropical Suhhume-
do-Humedo, Tropical Húmedo, Tropical Muy
Húmedo (Herrera & Gómez, 1993; Fig. 1B).
Cuatro áreas silvestres protegidas se localizan
en la región: Refugio Nacional de Vida Silves-
tre Corredor Fronterizo (RNVSCFN, en parte),
Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto
Caño Negro, Refugio Nacional de Vida Silves-
tre Mixto Maquenque y la Reserva forestal El
Jardín (http://www.sinac.go.cr/), todas admi-
nistradas por el Área de Conservación Arenal
Huetar Norte (ACAHN-SINAC).
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El sitio por segregar en Las Tablillas (12.12
ha) se ubica dentro del RNVSCFN entre las
coordenadas 11°04’30.58” N y 84°41’43.50”
O (Fig. 1A). La región recibe una precipita-
ción media anual entre los 2000-3000 mm/
año, una temperatura media ambiental mayor
a 28°C, una evapotranspiración anual estimada
entre los 1100 – 1200 mm/año (IMN, 2014)
y una marcada estación seca que se extiende
hasta por 4 meses (Herrera & Gómez, 1993).
La cobertura vegetal está compuesta princi-
palmente por estadios de sucesión temprana
(charral-tacotal) que resulta de tierras agrícolas
y ganaderas abandonadas, intercaladas por
pequeños fragmentos de bosque (Fig. 2).
El trabajo de campo se realizó a lo largo
de un año, entre febrero 2020 y febrero 2021,
en el sitio de segregación en Las Tablillas y sus
Fig. 1. Región de estudio. A) Ubicación de sitio Las Tablillas (sitio de segregación), los sitios potenciales de compensación
identificados (puntos 1–27) y áreas silvestres protegidas. B) Unidades bióticas en región de estudio (sensu Herrera &
Gómez, 1993). / Fig. 1. Study region. A) Location of the Las Tablillas site (segregation site), the potential compensation
sites identified (points 1–27) and protected wild areas. B) Biotic units in the study region (sensu Herrera & Gómez, 1993).
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Fig. 2. Sitio potencial de segregación en Las Tablillas. A) Puesto de vigilancia. B) Huella de edificios del puesto fronterizo
temporal presente al inicio de este estudio. C-D) Coberturas de vegetación en el sitio. / Fig. 2. The potential site to be
segregated in Las Tablillas. A) Surveillance post. B) Building footprint of the temporary border post present at the beginning
of this study. C-D) Vegetation coverage on the site.
alrededores (Tabla 1), así como en las distin-
tas localidades identificadas como potenciales
sitios de compensación en la región. Los per-
misos correspondientes de investigación fueron
otorgados por el ACAHN-SINAC (resolución
R-SINAC-PNI-ACAHN-11-2020).
2.2 Coste de oportunidad del ambiente en
sitio de segregación
Los fragmentos de bosques cercanos fun-
cionan como áreas núcleo con plantas madre
que pueden colaborar en la colonización del
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estado sucesional temprano observado en el
sitio segregado en Las Tablillas. Las áreas de
sucesión temprana son usualmente reempla-
zadas por crecimientos boscosos con mayor
estructura y complejidad de estratos en ausen-
cia de perturbaciones antrópicas (Guariguata
& Ostertag, 2001; Schlawin & Zahawi, 2008).
La recuperación hacia coberturas boscosas es
una constante en proyectos de restauración
de ambientes terrestres (Quintana-Ascencio
et al., 1996), por lo que se esperaría que el
ambiente natural del sector segregado en Las
Tablillas eventualmente regenere en una cober-
tura boscosa de mantenerse la actual categoría
de protección.
En consecuencia, separar esa porción del
RNVSCFN en Las Tablillas para un uso dife-
rente al de conservación conlleva una pérdida
de oportunidad de obtener un ambiente más
estratificado y diverso en el lugar. Cualquier
medida compensatoria encaminada a resarcir
las pérdidas a nivel ambiental debe contemplar
ese coste de oportunidad (i.e., prescindir de la
cobertura forestal y los elementos de biodiver-
sidad que se establecerían conforme continúa la
dinámica de sucesión de la cobertura vegetal).
Se argumenta entonces que el análisis de las
pérdidas que implica el segregar el área focal
debe contemplar tanto una evaluación de los
elementos en su actual cobertura como de
los elementos proyectados que se perderían
al interrumpirse la protección en el sitio. Por
ello, nuestros muestreos se enfocaron en la
cobertura de charral-tacotal del sitio a segre-
gar, así como en los fragmentos boscosos
cercanos (Tabla 1), como una aproximación a
la estructura y diversidad que tendría el área
segregada de continuarse bajo la categoría de
refugio de vida silvestre.
2.3 Análisis temporal del uso del suelo en
el sitio de segregación
Con el fin de evaluar los cambios en la
cobertura natural y los usos de suelo en el sitio
de segregación en Las Tablillas, se realizó una
reconstrucción a partir de análisis de imágenes
históricas y la reconfirmación en el campo
de la imagen del 2020. La reconstrucción
fue delimitada al área que incluye el sitio de
segregación y su acceso a partir de la carretera
Ruta Nacional N°35 desde Los Chiles y com-
prende el límite de los humedales del Río Frio
y Río Medio Queso, incorporando además la
franja evaluada por SINAC para establecer el
sitio de potencial segregación (Comisión Caso
Tablillas, 2007).
El período para la reconstrucción fue del
año 1961 al 2020 y estuvo limitado por la
disponibilidad de imágenes pertinentes al área
de estudio. Se utilizaron fotografías aéreas del
Instituto Geográfico Nacional (IGN) e imáge-
nes satelitales de la empresa Geospatial Innova-
tions (GeoInn). Las fotografías adquiridas por
medio del IGN corresponden a los años 1961
(Proyecto 55AM73, rollo 139, línea 69C, foto
5183, escala 1:60000), 1987 (Proyecto Stamp,
rollo 5, línea 342, foto 427, escala 1:35000) y
1994 (Proyecto Frontera Norte, rollo 282, línea
3, foto 52335, escala 1:20000). Las imágenes
satelitales de la empresa GeoInn corresponden
a los años 2008 (Imagen de Satélite QuickBird,
Sector Tablillas, resolución espacial: 0.6 m) y
TABLA 1
Sitios de muestreo para la caracterización biótica en Las Tablillas. El sitio 1 corresponde al sitio a segregar para mantener
el puesto fronterizo. Los sitios 2 al 4 son fragmentos boscosos cercanos empleados en el análisis de coste de oportunidad.
/ Table 1. Sampling sites for biotic characterization at Las Tablillas. Site 1 corresponds to the location to be segregated to
maintain the border post. Sites 2 to 4 are nearby forest fragments used in the opportunity cost analysis.
Sitio Coordenadas Ambiente Ubicación
111°04’30.5”N, 84°41’43.5”O Charral-Tacotal Las Tablillas
211°03’40.5”N, 84°41’39.7”O Bosque Las Tablillas
310°59’55.3”N, 84°41’23.8”O Bosque Los Chiles
410°59’09.5”N, 84°41’37.9”O Bosque Los Chiles
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2020 (Imagen de Satélite WorldView-2, Sec-
tor Tablillas, resolución espacial: 0.4 m). Las
fotografías no contaban con un sistema de
coordenadas definido, de modo que fueron
georreferenciadas. El uso de la tierra en cada
periodo (escala 1:10000) fue digitalizado, defi-
niéndose las siguientes categorías: bosque,
humedal, humedal-pasto, pasto, urbano, culti-
vo, nube (en casos donde no era posible catalo-
gar el uso de la tierra debido a la presencia de
nubes) y sin datos (en casos donde no se tenía
información disponible en la fotografía). En la
reconstrucción del año 2020 se incluyó el área
que fue segregada para el puesto fronterizo Las
Tablillas. Para cada categoría de uso se calculó
el área superficial, el porcentaje de pérdida o
ganancia en cada tipo de uso en los periodos
1961–2008 y 2008–2020 y un porcentaje de
cambio total 1961–2020, empleando para ello
el software ArcGIS v. 10.1 (CESRI, 2011).
2.4 Identificación y selección de
potenciales sitios de compensación
La pérdida que supone la segregación de
un área dentro del RNVSCFN sería compen-
sada con la sustitución de un área ecológica-
mente equivalente o que asegure una ganancia
ambiental. Por ello, se identificaron propie-
dades que pudieran ser anexadas a alguna de
las áreas silvestres protegidas ya existentes
en la región de estudio y que maximizaran las
ganancias en términos de protección ambiental.
Para la identificación de dichas propiedades y
la selección de aquella a emplear como com-
pensación se siguió el procedimiento descrito
en el Apéndice I. Brevemente, primero se esti-
mó cual sería el área mínima para compensar
por el ambiente perdido con la segregación en
Las Tablillas, tomando en cuenta el costo de
oportunidad antes detallado. Seguidamente,
se identificaron sitios adyacentes a las áreas
protegidas de la región que contaran con cober-
tura boscosa y se buscó información sobre la
tenencia de tierra y el estado catastral de las
propiedades en esos lugares. A partir del análi-
sis de una serie de atributos basados en teoría
de diseño de reservas se seleccionaron las dos
propiedades con el mayor potencial de com-
pensación para analizarlas más detalladamente
a nivel físico y biológico.
Estimación de área mínima. El área míni-
ma requerida para compensar por el ambiente
que se dejaría de proteger al segregar el sitio
en Las Tablillas fue estimada a partir de una
modificación del “Manual para la asignación
de compensaciones por pérdida de biodiver-
sidad” (Ministerio de Ambiente y desarrollo
Sostenible [MADS], 2012). Este es un algo-
ritmo empleado para calcular el área mínima a
compensar a partir del producto entre el área
segregada por la sumatoria de cuatro factores
de compensación parciales: 1) Representativi-
dad: qué tan representado está el ecosistema
en el sitio de segregación en la red de áreas
silvestres protegidas; 2) Rareza: qué tan raro
es el ecosistema presente en el sitio de segre-
gación en relación a otros presentes en el país;
3) Permanencia: el porcentaje remanente del
ecosistema en el sitio de segregación; y 4)
Potencial de transformación: la pérdida anual
de cobertura natural del ecosistema presente
en el sitio de segregación. Estos cuatro factores
fueron ponderados según una escala que provee
valores altos a requerimientos mayores de con-
servación (Apéndice I). La estimación de Ac
fue empleada como uno de los criterios para la
selección del potencial sitio de compensación,
y no debe ser interpretada como un cálculo
directo del área que debe emplearse para resar-
cir las pérdidas por segregación.
Selección de propiedades para la compen-
sación. Se identificaron sitios de interés para
la potencial compensación dentro de la región
de estudio mediante Sistemas de Información
Geográfica. El análisis se realizó sobre imáge-
nes satelitales (Google Earth y Bing Map), la
capa de cobertura de bosque y uso de la tierra
(Ortiz-Malavasi, 2014) y los registros de pro-
piedades en las municipalidades de Los Chiles
y San Carlos. Se identificaron propiedades con
cobertura boscosa que se localizaran adyacen-
tes a alguna de las áreas silvestres protegidas
dentro de la región de estudio, siguiendo los
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criterios indicados en el Apéndice I. Aquellas
propiedades que efectivamente estuvieran ins-
critas en el Registro Civil y cuyos planos no
traslaparan o estuviera dentro del perímetro del
ASP adyacente fueron seleccionadas, verifi-
cándose en el campo sus coberturas vegetales
y calidad de hábitat. El potencial de compen-
sación de cada una de esas propiedades fue
evaluado y ponderado a partir de una serie de
atributos indicados en la Tabla A5 (Apéndice I).
Las dos propiedades que alcanzaron la mayor
calificación preliminar fueron seleccionadas
con el fin de someterlas a una caracterización
biológica y geológica profunda. La propiedad
que reunía las mejores condiciones para ser
anexado al área protegida correspondiente fue
seleccionada como compensación por la segre-
gación en Las Tablillas (Apéndice I).
2.5 Caracterización geológica e
hidrológica
Se determinaron los atributos geológicos
y las descripciones hidrológicas del sitio para
segregar y de las dos propiedades potenciales
de compensación seleccionadas, empleando
el Mapa Geológico de Costa Rica (Denyer &
Alvarado, 2007) y el Mapa Geomorfológi-
co de Costa Rica (Ortíz-Malavasi, 2014). La
hidrología local fue caracterizada a partir de
la descripción del factor hidrogeológico, la
determinación del nivel freático y el espesor
de la zona saturada y no saturada empleando
sondeos verticales (SEV) y la identificación
de pozos y aguas subterráneas. Para estable-
cer el nivel freático, se utilizó un probador de
resistencia de tierra digital (Model 463, AEMC
Instruments) siguiendo la metodología de
Sclumberger (Mendoza-Veirana et al., 2022).
La caracterización edafológica se realizó a
partir de muestras de suelos tomadas a 15 cm
de profundidad y empleando un barreno de 10
cm de diámetro en los tres sitios especificados.
El análisis granulométrico se realizó en el Cen-
tro de Investigaciones Agronómicas (CIA) de
la Universidad de Costa Rica (UCR) y se basó
en el método del Hidrómetro de Bouyoucos
(Nuñez-Solis, 2000). Los iones se extrajeron
con el método KCl-Olsen modificado (pH
8.5; [NaHCO3 0,5 dadesN, EDTA 0.01M,
Superfloc 127] 1:10), mientras que la acidez se
determinó por valoración con NaOH y Al con
HCl. La determinación de los elementos P y S
se dio por colorimetría con un Analizador de
Inyección de Flujo (FIA); los elementos C y
N por combustión seca por Autoanalizador y
Conductividad Eléctrica (CE) en agua y el resto
de los elementos (Ca, Mg, K, Zn, Cu, Fe, Mn)
por Espectrofotometría de Absorción Atómica.
2.6 Caracterización de flora y cobertura
vegetal
Composición y riqueza de especies. Se
establecieron 90 parcelas de 400 m2 siguien-
do el diseño de muestreo anidado descrito
en Bonilla, Oviedo-Brenes et al. (2022). Las
parcelas se ubicaron en cada sitio de estudio
empleando afijación proporcional. Todas las
plantas leñosas con DAP > 5 cm fueron iden-
tificadas a categoría de especie o género y sus
diámetros y alturas registrados. Además, se
identificó y estimó cobertura de herbáceas y
plántulas en cinco cuadrículas de 1 m2 anidadas
dentro de cada parcela. Especímenes testigo
fueron depositados en el Herbario Luis Four-
nier (USJ) del Centro de Investigaciones en
Biodiversidad y Ecología Tropical (CIBET) de
la UCR. Para cada especie se revisó su estatus
de conservación usando las bases de datos:
Convención sobre el Comercio Internacional
Especies Amenazadas (CITES, s.f.), Categorías
de conservación de la Ley de Conservación de
la Vida Silvestre N° 7317 (1992), Lista Roja
de Especies Amenazadas de la Unión Interna-
cional para la Conservación de la Naturaleza
(UICN, 2001).
Estructura del hábitat. En cada parcela de
vegetación se determinó la estructura de hábitat
a partir de los indicadores: árboles dominantes
del dosel (DAP > 40 cm), cobertura del dosel,
biomasa en pie, reclutamiento, profundidad
de la hojarasca en mantillo y troncos caídos
(ver Bonilla, Oviedo-Brenes et al., 2022, en
este suplemento). Se determinó el número de
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70(Suppl. 1): e53556, October 2022 (Published Dic. 23, 2022)
árboles por parcela y se estimó el área basal,
la cual corresponde a la proporción de una
superficie determinada que es ocupada por
la sección transversal de la base de un árbol
o rodal. El área basal se empleó como una
aproximación a la densidad y biomasa (Rojas-
Chaves et al., 2015). El indicador de biomasa
en pie cuantificó el aporte de clases diamétricas
menores a las de los árboles dominantes y el
aporte de arbustos.
2.7 Caracterización de fauna
Diversidad de aves. Los muestreos de
avifauna se realizaron por medio del méto-
do de conteo a lo largo de caminos y trillos,
tanto dentro como en el perímetro del sitio de
segregación y las dos propiedades de poten-
cial compensación seleccionadas. Las aves se
detectaron e identificaron por medio de avis-
tamientos y vocalizaciones en un rango de 30
m en áreas de bosque y 50 m en áreas abiertas;
realizando los recorridos entre 5:30 –10:00 am,
3:00 – 5:30 pm y 8:00 – 10:00 pm. La longitud
de los recorridos fue variable debido a la acce-
sibilidad de los sitios, por lo que se registró el
tiempo y la distancia recorrida, las coordenadas
de la ruta y cada una de las especies detectadas
de forma simultánea mediante la aplicación
eBird de la Universidad de Cornell (Sullivan
et al., 2009). Los muestreos de avifauna rea-
lizados se registraron dentro de la aplicación
eBird (Registros disponibles en https://ebird.
org/region/CR?yr=all). Para tener un parámetro
de riqueza de especies en el sitio de impacto, se
utilizó la base de datos de eBird para un punto
ubicado dentro del radio de 1 km en el área
designada para la segregación (11.0674069,
-84.701039 – 28/03/2019, un solo observador,
60 minutos de muestreo).
Diversidad de herpetofauna. La compo-
sición de anfibios y reptiles fue determinada a
partir de encuentros visuales en transectos de
800 m, establecidos en los tres sitios de estu-
dio. La búsqueda se realizó tanto en el mantillo
como en el primer estrato del sotobosque,
aproximadamente hasta los 4 metros de altura.
Se alternaron búsquedas diurnas y nocturnas,
empleando como unidad de muestreo el núme-
ro de horas-persona (h/p) de búsqueda, fijado
en al menos 8 h/p por muestreo. Esta técnica
permite dirigir la búsqueda a lugares de mayor
probabilidad de encuentro, y ha sido empleada
con éxito para determinar la composición de
especies de herpetofauna en otros bosques esta-
cionales (Sasa & Solórzano, 1995).
Con el fin de establecer prioridades de
conservación en especies de anfibios y repti-
les, se emplearon dos índices. El primero fue
el Índice de Vulnerabilidad Ambiental (EVS
por sus siglas en inglés, [Sasa et al., 2010]).
Además, se emplearon los criterios del nivel
de amenaza que han sido propuestos por la
UICN (www.iucnredlist.org). Para determinar
el nivel de prioridad en conservación se empleó
el nivel de amenaza UICN y el índice de vul-
nerabilidad ambiental de las especies en cada
comunidad siguiendo los criterios empleados
en Sasa et al. (2022).
2.8 Análisis de diversidad
Para los grupos taxonómicos empleados
como indicadores se estimó la riqueza de
especies y el índice de diversidad de Shan-
non (García-Morales et al., 2011). Gotelli &
Colwell (2011) indican que la mayoría de los
índices de diversidad son sensibles al número
de individuos recolectados, lo que dificulta
la comparación de la diversidad de especies
en colecciones de diferentes tamaños. Como
solución se controlaron las posibles diferen-
cias en abundancia por medio del método de
rarefacción implementado en EcoSimR 1.00
(Gotelli & Ellison, 2013) y se construyeron
curvas acumulativas de los valores de índices
de diversidad para compararlos. Finalmente,
para determinar el nivel de similitud entre las
comunidades estudiadas, se empleó el índice de
Sorensen (Gotelli & Colwell, 2011).
RESULTADOS
Nuestras visitas al sitio de segregación en
Las Tablillas evidenciaron la existencia de un
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puesto fronterizo habilitado con construcciones
temporales y una infraestructura vial integrada
por la carretera asfaltada Ruta Nacional 35 y
caminos lastreados de acceso. La huella de las
construcciones en el lugar fue estimada en 2.8
ha, mientras que el resto del área corresponde
a una zona abierta cubierta con vegetación de
charral-tacotal (Fig. 2). Además, otros tres usos
del suelo son evidentes en la región: 1) Pasti-
zales activos o recientemente abandonados por
actividad ganadera, principalmente distribuidos
hacia el este del sitio de segregación en direc-
ción a la margen del río Medio Queso. 2) Otras
construcciones, incluyendo una terminal de
autobuses y viviendas fuera del área de segre-
gación. 3) Fragmentos de bosque, dispersos en
el paisaje aledaño al sitio de segregación.
3.1 Análisis temporal del uso de suelo en
Las Tablillas
Los análisis de imágenes históricas y el
estimado de áreas de cada cobertura nos permi-
tió identificar que para inicios de la década de
1960 se cuantificaban unas 531 ha de bosque
continuo en esa región, representando cerca
del 50 % de sustitución de esa cobertura por
pastizales, principalmente en territorio costa-
rricense. La actividad agrícola era incipiente
y se limitaba a pocas hectáreas para productos
de subsistencia (Fig. 3A). Entre 1987 y 1994
se evidencia mayor sustitución de la cobertura
forestal, con un aumento en el uso agrícola
del suelo principalmente a lo largo de la ruta
entre Los Chiles y Las Tablillas (Fig. 3B-C).
Esa sustitución redujo la cobertura de bosque
a pequeños fragmentos que cubrían menos de
175 ha (15 % de su superficie) en el año 2008
(Fig. 3D) y a un 12 % el área superficial de la
zona en el 2020 (Fig. 3E), pese a la protección
que se debió brindar estatalmente por ser un
área silvestre protegida. Durante el periodo
evaluado los humedales también sufrieron una
disminución de más del 30 % de su superficie y
un uso para la ganadería cada vez más intenso.
A partir del año 2008 aumenta la superficie
dedicada a cultivos agrícolas en la región (16 %
de la superficie), sustituyendo principalmente
áreas de pastos (Fig. 3D). Además, se incre-
menta la cobertura urbana a lo largo de la carre-
tera dentro del área del RNVSCFN (Fig. 3E).
3.2 Área mínima para la compensación
Los Bosques Tropicales Subhúmedos
encontrados en Las Tablillas están muy poco
representados en las áreas silvestres protegidas
del país y en la región de estudio. Solo una
porción del RNVSCFN en el entorno de Las
Tablillas y el extremo norte del Refugio Nacio-
nal de Vida Silvestre Caño Negro correspon-
den a este tipo de vegetación (Fig. 1B), donde
además están relegados a unos pocos parches
boscosos. Por esta razón, la representatividad
de este bioma fue catalogada como de muy
alta insuficiencia, asignándosele un valor de
2.5 puntos para ese factor (Tabla A1, Apéndice
I). Además, representa menos de una quinta
parte de la región de estudio, por lo que fue
catalogado como de distribución restringida y
se le asignó un valor de 1.75 puntos (Tabla A2,
Apéndice I). En cuanto al factor permanencia,
es evidente que la cobertura natural remanente
en Las Tablillas es menor al 10 % (Fig. 3E).
La categoría seleccionada para este factor es
remanencia muy baja, que corresponde a una
ponderación de 3 puntos (Tabla A3, Apéndice
I). Por otro lado, la tasa de sustitución de cober-
tura natural en la zona es baja en las últimas dos
décadas (Fig. 4D-E) por lo que el potencial de
transformación corresponde a valor pondera-
do de 1.25 puntos (Tabla A4, Apéndice I). La
sumatoria de los valores asignados resulta en
8.5 puntos, el factor de compensación, por lo
que el área mínima para compensar las 12.12
ha segregadas del RNVSCFN seria de al menos
103.2 ha.
3.3 Identificación de los sitios potenciales
de compensación
Veintisiete propiedades dentro de la región
de estudio cumplieron con los criterios de
inclusión (Fig. 1A). Cada sitio fue visitado y se
compiló información sobre su cobertura y otros
atributos (Tabla A6, Apéndice I). Se muestra
además la ponderación asignada a cada una
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Fig. 3. Análisis temporal del cambio del uso de suelo en el sitio de impacto. Se marca el camino desde Los Chiles hasta el
Puesto Fronterizo Las Tablillas y la línea fronteriza A) Año 1961. B) Año 1987. C) Año 1994. D) Año 2008. E) Año 2020.
Nótese incremento de actividad agrícola y la cobertura urbana proveniente de Los Chiles que entra al área del RNVSCFN.
/ Fig. 3. Temporal analysis of land use change at the impact site. We mark the road from Los Chiles to the Las Tablillas
Border Post and the border line A) Year 1961. B) Year 1987. C) Year 1994. D) Year 2008. E) Year 2020. Note the increase in
agricultural activity and the urban sprawl from Los Chiles that enters the RNVSCFN area.
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de ellas en termino de cuatro componentes: 1)
extensión de cobertura boscosa, 2) conectivi-
dad a masas boscosas mayores, 3) Presencia de
cuerpos de agua y 4) Tenencia de tierra. Dos
propiedades obtuvieron la máxima calificación
de 4 pts (Tabla A6, Apéndice I):
Finca N° 272045, “Tiricias”, con el plano
catastro A-0091068-1993, con una extensión
de 129 hectáreas, ubicada en las coordenadas
10°55’33.3” N 84°21’43.2” O a 2 km lineales
del poblado de Tiricias, distrito de Pocosol
(punto 12 de la Tabla A6, Apéndice I).
Finca N° 286653, “Chorreras”, con el
plano catastro A-1528574-2011 con una exten-
sión de 120 hectáreas, ubicada en las coordena-
das 10°52’30.8” N 84°15’31.5” O a 3 km del
poblado de Chorreras, en el distrito de Cutris
(punto 16 de la Tabla A6, Apéndice I).
Estas dos propiedades fueron analizadas
más profundamente para determinar su poten-
cial para resarcir las pérdidas de biodiversidad
y atributos geológicos que supondría la segre-
gación del terreno en Las Tablillas, evaluando
además que mantuvieran coberturas y condi-
ciones compatibles con la categoría de manejo
del RNVSCFN.
3.4 Caracterización física de sitios de
estudio
Sitio de segregación. Las Tablillas está
conformada por una unidad geológica com-
puesta de depósitos sedimentarios aluviales del
Cuaternario intercalados con depósitos volcá-
nicos cuyos materiales conforman pendientes
planas, con suelos Ultisoles de textura arcillosa
de carácter ácido (Fig. 4). No existen riesgos
geológicos eminentes, aunque hay riesgo de
inundación por anegamiento hacia el sureste,
en la zona pantanosa del río Medio Queso. El
área es drenada por una subcuenca que forma
el río Medio Queso, que no presenta flujo per-
manente de agua, es un sistema fluvial bastante
intervenido por actividades antropogénicas y
presenta una cobertura boscosa sumamente
deficiente. El análisis SEV permitió identificar
presencia de agua subterránea por debajo del
Fig. 4. A) Mapa Geológico de la región Las Tablillas, Los Chiles, Alajuela. B) Mapa tipo de suelo, región Las Tablillas,
Los Chiles, Alajuela. / Fig. 4. A) Geological map of the Las Tablillas, Los Chiles, Alajuela region. B) Soil type map, Las
Tablillas region, Los Chiles, Alajuela.
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sitio Las Tablillas, con niveles freáticos entre
los 9 a 10 m de profundidad y espesores satura-
dos entre los 7 a 12 m (Tabla A1, Apéndice II).
Propiedad Tiricias. A nivel regional aflo-
ran materiales geológicos de origen volcáni-
co del Mioceno, destacándose la Formación
Machuca, Piroclastos Avispas, Riolitas Cruci-
tas, Andesitas Chamorro y Basaltos Hito Sar
(Gazel et al., 2005). Los Basaltos Hito Sar
cubren en su totalidad la propiedad analizada
y se presenta cubierta por un suelo de colora-
ción rojizo amarillento de aproximadamente
1–2 m de espesor (Fig. 5). Por debajo de los 2
m, es común encontrar las rocas meteorizadas
como se describen en Tabla A1, Apéndice II.
Además, en la región predominan zonas planas
con elevaciones entre los 50 – 100m, aunque
destaca un cerro aislado dentro de la propiedad
(Tabla A1, Apéndice II) el cual es drenado por
la quebrada Sin Nombre, que es afluente del río
Infiernillo. Los resultados obtenidos del SEV
indican presencia de agua subterránea a una
profundidad de 3.93 m.b.n.s y con un espesor
húmedo de 10.86 m. Por lo tanto, la propiedad,
presenta un potencial hidrogeológico importan-
te que puede actuar como generador de descar-
gas de aguas como manantiales.
Propiedad Chorreras. En la región de
Chorreras afloran materiales de origen volcá-
nico del Mioceno, destacándose las siguien-
tes unidades: Formación Machuca, Riolitas
Crucitas, Basaltos Hito Sar, Basaltos Jardín,
Piroclastos Avispas (Gazel et al., 2005). Un 60
% de la superficie de la propiedad se asienta
sobre piroclastos de la unidad Avispas, y el otro
40 % corresponde a basaltos de la unidad Jar-
dín (Fig. 5). La zona posee topografía irregular
originada por las distintas rocas volcánicas
intragaben y una avanzada erosión-meteori-
zación por parte de los procesos hídricos que
Fig. 5. A) Mapa Geológico de la región Tiricias. B) Mapa Geológico de la región Chorreras. / Fig. 5. A) Geological map of
the Tiricias region. B) Geological map of the Chorreras region.
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han actuado a través de los años. Presentan
pendientes diversas, más pronunciadas cerca
de los cauces y sitios planos en las zonas bajas.
El cauce principal de la quebrada Chorrera
atraviesa la propiedad y forma un valle pronun-
ciado, por lo que la zona posee bajo potencial
de inundación. Nuestro análisis SEV no indica
evidencia de agua subterránea en estos sectores
de la finca, por lo que la propiedad no presenta
un potencial hidrogeológico importante, sin
descartar la presencia de acuitardos o acuíferos
colgados que generan descargas de aguas como
manantiales intermitentes en los contactos geo-
lógicos. Riesgos geológicos, usos del suelo y
otros detalles del ambiente físico de estos sitios
se presentan en la Tabla A1, Apéndice II.
3.8 Caracterización de la estructura de
hábitat y composición vegetal en sitios
de estudio
Estructura de hábitat. El charral-tacotal
en el sitio segregado en Las Tablillas es abierto
y posee poca estructura arbórea (Fig. 2). En
general, las parcelas en ese sector mostraron
una menor cobertura de dosel y mayor pro-
fundidad de mantillo debido a la prevalencia
de pastos, difiriendo significativamente de los
otros sitios (Tabla A2, Apéndice II, cobertu-
ra: F3,81 =157.46, p < 0.001; hojarasca: F3,81
=20.98, p < 0.001). Existe una mayor pro-
porción de hierbas que en los sitios boscosos
estudiados (χ2 = 38.80, gl = 9, p < 0.001). Las
especies dominantes fueron árboles solitarios
de guanacastillo (Enterolobium schomburgkii
Benth.), maría o lengua de vaca (Miconia
argentea (Sw) DC.) y madero negro (Gliricidia
sepium (Jacq.) Walp.). Estos son residentes lon-
gevos del paisaje alterado de la zona.
En contraste, los fragmentos de bosque
en Las Tablillas, así como en los dos sitios de
potencial compensación denotaron una mayor
estructura (Tabla A2, Apéndice II). La estima-
ción para la biomasa de árboles dominantes
y no dominantes en Chorreras es ligeramente
mayor que para los fragmentos de bosque en
Las Tablillas y Tiricias (Fig. 6). No obstante, no
hay diferencia en las proporciones de árboles,
arbustos, bejucos y hierbas entre los fragmen-
tos boscosos en Las Tablillas y los dos sitios
potenciales de compensación (χ2 = 5.75, gl =
6, p = 0.45).
En el área charral-tacotal del sitio de
segregación plántulas de solo cuatro especies
leñosas fueron observadas, lo que indica muy
bajo reclutamiento. En contraste, el recluta-
miento en las coberturas boscosas en Las Tabli-
llas fue alto: plántulas de 51 especies de árboles
(un 59 % de las especies observadas) fueron
registradas. De igual forma, Tiricias y Chorre-
ras mostraron alto reclutamiento de especies
leñosas, con 68 y 87 especies, respectivamente
(Tabla A2, Apéndice II). Los tres sitios bosco-
sos no mostraron diferencias en la proporción
Fig. 6. Biomasa estimada de árboles por hectárea. A) Biomasa de árboles dominantes del dosel (DAP>40cm). B) Biomasa
de leñosas no dominantes (DAP < 40 cm). / Fig. 6. Estimated biomass of trees per hectare A) Biomass of dominant trees in
the canopy (DBH>40cm). B) Non-dominant woody biomass (DBH < 40 cm).
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de especies con plántulas (Fig. 7B, χ2 = 4.48,
gl = 2, p = 0.106). No obstante, la proporción
de parcelas con evidencia de reclutamiento sí
difiere entre sitios, donde Chorreras muestra
la mayor proporción (Fig. 7A, χ2 = 14.59, gl =
2, p < 0.001), demostrando que este sitio tiene
mejor capacidad para el reclutamiento de espe-
cies leñosas.
De igual manera, la proporción de troncos
difiere entre los sitios boscosos (χ2 = 45.22, gl
= 3, p < 0.001), Las Tablillas y Tiricias regis-
traron la mayor proporción. Además, Tiricias
reporta la mayor proporción de parcelas con
troncos caídos registrados entre las localidades,
determinado por el impacto del huracán Otto en
noviembre del 2016.
Diversidad y composición de flora. En
el charral-tacotal del sitio de segregación se
registró 61 especies de plantas en 16 parcelas,
correspondiente a 28 familias y 57 géneros de
plantas vasculares (Tabla A3, Apéndice II).
Las especies leñosas encontradas son pioneras
típicas de estados de sucesión tempranos como
el jobo (Spondias mombin L.), el poró-poró
(Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.),
el capulín (Trema micrantha (L.) Blume) y el
guarumo (Cecropia peltata L.). De las hierbas
como la navajuela (Scleria microcarpa Nees ex
Kunth), la dormilona (Mimosa pudica L.), la
escobilla (Sida hirsutissima Mill.) y los pastos
exóticos jaragua (Hyparrhenia rufa (Nees)
Stapf), guinea (Megathyrsus maximus (Jacq.)
B. K. Simon & Jacobs) y zacatillo (Arthraxon
hispidus (Thunb.) Makino) dominan el paisaje.
La mayoría de las especies no poseen un estado
de conservación determinado y solo 26 de ellas
están categorizadas, todas en preocupación
menor (Tabla A3, Apéndice II).
En contraste, los fragmentos de bosque
en Las Tablillas registraron 164 especies de
plantas en 18 parcelas, las cuales representan a
138 géneros en 64 familias (Fig. 8). Veintiséis
de las especies registradas tuvieron indivi-
duos con DAP > 40 cm, entre ellas: peine de
mico (Apeiba membranacea Spruce ex Benth.),
cañafístula (Cassia moschata Kunth), aguaca-
tillo (Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.)
Kosterm.), pilón (Hieronyma alchorneoides
Allemão), costilla de danto (Swartzia nicara-
guensis (Britton & Rose) Standl.) y amarillón
(Terminalia amazonia (J. F. Gmel.) Exell).
Entre las herbáceas registradas en los frag-
mentos boscosos se encuentran el zainillo (Die-
ffenbachia oerstedii Schott), caña agria (Costus
laevis Ruiz & Pav), heliconia (Heliconia lon-
giflora R. R. Sm.), y platanillos (Pleiostachya
pruinosa (Regel) K. Schum., Calathea sp.).
Estas especies denotan que los sitios donde
han quedado estos remanentes forestales son
más húmedos que el entorno drenado que los
rodea. De las especies observadas aquí, un total
Fig. 7. Reclutamiento de especies arbóreas en sitios boscosos de interés (Tablillas se refiere únicamente a los fragmentos
boscosos aledaños del Puesto Fronterizo). A) Porcentaje de parcelas muestreadas con evidencia de reclutamiento (plántulas).
B) Número de especies arbóreas cuyas plántulas fueron encontradas en los muestreos. / Fig. 7. Recruitment of tree species in
forest sites of interest (Tablillas refers only to the forest fragments surrounding the Border Post). A) Percentage of sampled
plots with evidence of recruitment (seedlings). B) Number of tree species whose seedlings were found in the samplings.
