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Fig. 8. Cobertura de vegetación en los fragmentos boscosos aledaños a Las Tablillas. Nombres de fragmentos como en Tabla
1. A y B) Sitio 2. C y D) Sitio 3. D y F) Sitio 4. / Fig. 8. Vegetation cover in the forest fragments close to Las Tablillas.
Fragment names as in Table 1. A and B) Site 2. C and D) Site 3. D and F) Site 4.
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de 99 tienen información sobre su situación de
amenaza en las listas de la UICN, la mayoría
de ellas en categoría de preocupación menor
(Tabla A3, Apéndice II). Sin embargo, se reco-
nocen especies vulnerables como Inga canone-
grensis N. Zamora & T. D. Penn. y la herbácea
Ruellia terminalis (Nees) Wassh, especies en
peligro como el cocobolo (Dalbergia mela-
nocardium Pittier) y especies vedadas por la
legislación costarricense como el roble o cortez
amarillo (Handroanthus guayacan (Seem.) S.
O. Grose). Por otro lado, la correspondencia
entre especies leñosas entre el ambiente de
charral-tacotal y los fragmentos boscosos en
Las Tablillas fue del 24 %, mientras que para
especies herbáceas la correspondencia fue tan
solo del 10%.
La riqueza de especies fue mayor en las
propiedades de potencial compensación. La
propiedad en Tiricias registró un total de 252
especies, representadas en 67 familias y 172
géneros (Apéndice II). Un total de 23 especies
mostraron ser árboles dominantes en el dosel,
entre ellas el peine de mico (A. membranacea),
ajillo (Balizia elegans (Ducke) Barneby &
J.W.Grimes), caobilla (Carapa nicaraguensis
C.DC.), yema de huevo (Chimarrhis latifolia
Standl.), almendro de montaña (Dipteryx pana-
mensis (Pittier) Record & Mell), olla de mono
(Lecythis ampla Miers), y manteco (Tapirira
guianensis Aubl.). En el sotobosque prevalecen
arbustos como varilla negra (Acalypha diversi-
folia Jacq.), coralillo (Chrysochlamys glauca
(Oerst. ex Planch. & Triana) Hemsl.), frutilla
(Miconia spp.), y varias especies de cordon-
cillos del género Piper. Hacia el noroeste de
la propiedad hay un proceso de regeneración,
donde se distribuyen gran cantidad de herbá-
ceas, como pega-pega (Desmodium adscendens
(Sw.) DC.), caña agria (Costus spp.), platanillas
(Heliconia spp.) y bijaguas (Calathea sp.).
Del total de especies en este sitio, hay
130 especies registradas en las listas de la
UICN, donde un 90% de estas consideradas
de preocupación menor (Tabla A3, Apéndi-
ce II). Sin embargo, especies como Anonillo
(Magnolia gloriensis (Pittier) Govaerts), coco-
bolo (Dalbergia melanocardium) y guabo de
charco (Terminalia bucidoides Stand. & L.O.
Williams), aparecen como amenazadas en lista-
dos nacionales (Quesada-Monge, 2004). Otras
especies como mastate (Hernandia didymantha
Donn.Sm.), Leucaena multicapitula Schery,
cuajada negra (M. guianensis) y copal (Pro-
tium panamense (Rose) I.M. Johnst.) se regis-
tran como amenazados. También se encuentran
especies en peligro de extinción como olla de
mono (L. ampla), areno (Qualea sp.) y cam-
pano (Vantanea barbourii Standl.). Entre las
especies vulnerables se encuentra el aguacatillo
(Cinnamomum chavarrianum (Hammel) Kos-
term.). De la lista de especies vedadas de Costa
Rica se encuentran almendro de montaña (D.
panamensis) y tostado (Tachigali costaricensis
(N. Zamora & Poveda) N. Zamora & van der
Werff). Específicamente la especie yuquilla
(Zamia neurophyllidia D.W.Stev.) llama la aten-
ción por pertenecer a un grupo de plantas con
alto valor comercial por lo cual sufre de tráfico.
La propiedad en Chorreras registró un
total de 242 especies que abarcan 73 familias y
175 géneros (Apéndice II). De estas, 35 espe-
cies de árboles resultaron dominantes, entre
las que se encuentran ceiba (Ceiba pentandra
(L.) Gaertn.), espavel colorado (Cespedesia
spathulata (Ruiz & Pav.) Planch.), laurel de
bosque (Cordia megalantha S.F.Blake), foso-
forillo (Dendropanax arboreus (L.) Decne. &
Planch.), tamarindo de montaña (D. guianense),
almendro de montaña (Dypterix panamensis),
olla de mono (L. ampla), níspero chicle (Mani-
lkara zapota (L.) P. Royen), cuajada negra (M.
guianensis), bogamaní (Otoba novogranaten-
sis Moldenke), gavilán (Pentaclethra macro-
loba), sapotillo (Pouteria durlandii (Standl.)
Baehni), cedro caracolito (Ruptiliocarpon
caracolito Hammel & N. Zamora), tostado
(T. costaricensis), Tetragastris panamensis
(Engl.) Kuntze, campano (V. barbourii), bota-
rrama blanco (V. allenii) y yayo (Xylopia seri-
cophylla Standl. & L.O. Williams). Hay una
notable menor densidad de herbáceas si se
compara con Tiricias (Apéndice II), aunque
se pueden observar hoja de lapa (Cyclanthus
bipartitus Poit. ex A.Rich.), zahinillo (Die-
ffenbachia grayumiana Croat), heliconias
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(Heliconia spp.), caña agrias (Costus spp.),
lino (Crinum erubescens L.f. ex Aiton) y cara
de mula (Philodendron spp.).
Un total de 121 especies registran infor-
mación sobre su estatus de conservación, de
las cuales 104 bajo la categoría de preocupa-
ción menor de la UICN. Entre las especies
casi amenazadas de Chorreras se encuentran
mastate (H. didymantha), cuajada negra (M.
guianensis) y copal (P. panamense). Ejemplos
de especies vulnerables son chicle (Pouteria
calistophylla (Standl.) Baehni) y alcantarillo
(Spachea correare Cuatrec. & Croat). Para
la legislación costarricense, el frijolón (Dus-
sia macroprophyllata (Donn.Sm.) Harms),
olla de mono (L. ampla), areno (Qualea sp.)
y campano (V. barbourii) están amenazados;
mientras que el almendro de montaña (D.
panamensis), el tostao (T. costaricensis) y el
ciprecillo (Podocarpus guatemalensis Standl.)
son especies vedadas. Las herbácea Z. neuro-
phyllidia y la orquídea Prescottia stachyodes
(Sw.) Lindl. están en la lista CITES II al perte-
necer a grupos comercializados y con intenso
tráfico internacional.
Tiricias y Chorreras comparten un 54 %
de las especies leñosas observadas y un 58
% de las especies herbáceas. Por otro lado,
los muestreos revelan notables diferencias en
la composición de especies de plantas entre
las coberturas boscosas de Las Tablillas y las
dos propiedades potenciales de compensación,
compartiendo el 20 y 22 % de las especies leño-
sas con Chorreras y Tiricias, respectivamente.
Las diferencias en la riqueza y diversidad
de plantas se mantienen aun cuando se corrige
por las diferencias en el número de parcelas
empleadas en cada sitio. En Las Tablillas, la
riqueza esperada para el sitio de segregación y
los fragmentos de bosque adyacentes es de 12 y
69 especies leñosas respectivamente, mientras
que para Tiricias y Chorreras los estimados
son 84 y 113 especies, respectivamente (Fig.
9). Para los tres sitios con cobertura fores-
tal, las pendientes de las curvas de riqueza y
diversidad de plantas leñosas sugieren que no
se alcanzó la riqueza esperada y se espera que
más especies sean encontradas con aumento del
muestreo (Fig. 9). Para el sitio de segregación
en cambio, no se espera un aumento en los
estimados de diversidad de leñosas para ese
sitio. Este patrón es el mismo al comparar los
estimados de riqueza y diversidad de especies
herbáceas entre sitios (Fig. 10).
3.9 Caracterización de la fauna en el sitio
de segregación y las propiedades de
potencial compensación
Diversidad de avifauna. El uso de aves
como parámetro para fundamentar la propuesta
de sitios prioritarios para la compensación
ambiental destaca su diversidad, movilidad e
interacciones con especies de plantas. Estos
atributos ecológicos hacen de las aves un taxón
Fig. 9. Curvas de rarefacción por muestreo de individuos
para especies leñosas en el sitio de impacto (Tablillas
charral) y zonas aledañas (Tablillas bosque) y los
potenciales sitios de compensación (Tiricias y Chorreras).
A) Curva para riquezas de especies. B) Índice de diversidad
de Shannon (H). / Fig. 9. Rarefaction curves by sampling of
individuals for woody species at the impact site (Tablillas
charral) and surrounding areas (Tablillas bosque) and the
potential compensation sites (Tiricias and Chorreras). A)
Curve for species richness. B) Shannon diversity index (H).
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fundamental debido a los procesos de polini-
zación y dispersión de semillas, muy relevante
para la sucesión natural de áreas alteradas.
Para este componente se analizó la riqueza
y composición de especies de avifauna en el
sitio de segregación en Las Tablillas, así como
en los sitios potenciales de compensación en
Tiricias y Chorreras. Al sur de este último, en
la localidad conocida como Carmen, también
se realizaron muestreos.
En Las Tablillas se encontraron un total
de 21 especies de aves, mientras que para las
coberturas boscosas en los sitios potenciales de
compensación se encontraron 142 (Tabla A4,
Apéndice II). Las especies más conspicuas en
Las Tablilla son típicas de zonas abiertas, tales
como el pecho amarillo Myiarchus tyrannulus
(Statius Muller, 1776), el semillero Sporophila
morelleti (Bonaparte, 1850), el gavilán pollero
Rupornis magnirostris (Gmelin, 1788) y la
Fig. 10. Curvas de rarefacción por muestreo de individuos para especies herbáceas en el sitio de impacto (Tablillas charral
y Tablillas bosque) y los potenciales sitios de compensación (Tiricias y Chorreras). A) Curva para riquezas de especies. B)
Índice de diversidad de Shannon (H). / Fig. 10. Rarefaction curves by sampling of individuals for herbaceous species at the
impact site (Tablillas charral and Tablillas bosque) and the potential compensation sites (Tiricias and Chorreras). A) Curve
for species richness. B) Shannon diversity index (H).
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golondrina Tachycineta albilinea (Lawrence,
1863). También se encontraron especies asocia-
das a coberturas intervenidas, como la viudita
Thraupis episcopus (Linnaeus, 1766) y el cuca-
rachero Troglodytes aedon (Vieillot, 1809).
Asimismo, varias de las especies observadas
son comunes en ambientes de humedales,
como la reinita de manglar Setophaga petechia
(Linnaeus, 1766), la garza verde Butorides
virescens (Linnaeus, 1758), la garza nívea
Egretta thula (Molina, 1782) y la garza azul
Ardea herodias (Linnaeus, 1758); posiblemente
debido a la cercanía del río Medio Queso y sus
humedales. Finalmente, también se registraron
aves migratorias que emplean el lugar como
zona de paso, como los zopilotes Cathartes
burrovianus (Cassin, 1845) y Cathartes aura
(Linnaeus, 1758) (Fig. 11). La mayoría de esas
especies se consideran como preocupación
menor en las listas de la UICN.
En contraste, la composición de especies
asociadas de manera más dependiente a ambien-
tes boscosos fue mayor para el sitio Chorreras,
seguido por Tiricias y Carmen (Tabla 2). Estos
tres sitios muestran diferencias en la riqueza
estimada aun empleando rarefacción, con un
mayor número de especies esperadas en el sitio
Tiricias y Chorreras relativo al sitio Carmen
(57, 55 y 50 especies, respectivamente). Los
sitios Chorreras, Tiricias y Carmen están embe-
bidos en un paisaje fragmentado, pero con una
cobertura de bosque significativa (entre un 66
y 98 % en los sitios analizados). Además, una
mayor riqueza de especies de aves está asociada
a una mayor cantidad de bosque remanente.
Basados en esta evaluación, y ponderando los
parámetros de proporción de bosque, conecti-
vidad y proximidad al RNVSCFN, así como la
riqueza y composición de especies con relación
a los ambientes y hábitats presentes, se sugiere
Chorreras como el sitio más idóneo para la
compensación ambiental.
Diversidad de herpetofauna. A pesar de
los esfuerzos de búsqueda, sólo 16 individuos,
representando 5 especies de anfibios fueron
encontrados en el sitio de segregación en Las
Tablillas: el sapo común Rhinella horribi-
lis (Wiegmann, 1833), las ranas arborícolas
Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886),
Scinax staufferi (Cope, 1865) y Agalychnis
callidryas (Cope, 1862), y la rana de potrero
Leptodactylus melanonotus (Hallowell, 1861)
(Fig. 12). Por su parte, solo tres especies de
lagartijas representaron los reptiles de este
lugar: Anolis limifrons (Cope, 1862), Gona-
todes albogularis (Duméril & Bibron, 1836)
y Hemidactylus frenatus (Duméril & Bibron,
1836) (Fig. 13), siendo esta última una espe-
cie introducida de Asia y muy asociada a
edificaciones humanas. Esta pobre diversidad
refleja el grado de alteración del ambiente en
el sitio. En los fragmentos boscosos adyacentes
se encontraron 16 especies de anfibios y 9 de
reptiles (Tabla A5, Apéndice II), entre ellas:
las ranas de hojarasca Craugastor fitzingeri
(Schmidt, 1857), la rana ternero Leptodactylus
savagei (Heyer, 2005), las lagartijas Anolis
TABLA 2
Porcentajes de especies de aves (cantidad en paréntesis) registradas en 6 tipos de ambientes/hábitats en los cuales fueron
mayoritariamente registradas. El hábitat “Bosque” incluye crecimiento secundario, bosque maduro y ripario. El ambiente
“Arbolado” incluye arboles cercanos entre sí, pero sin sotobosque. El ambiente “Potrero” incluye pastizales para ganado,
charrales y arboles dispersos. / Table 2. Percentages of species of birds (number in parentheses) recorded in 6 types of
environments/habitats in which they were mostly recorded. “Bosque” habitat includes secondary growth, mature forest, and
riparian. The “Arbolado” environment includes trees close to each other, but without undergrowth. The “Potrero” environ-
ment includes pastures for cattle, scrubs and scattered trees.
Localidad Abierto/
Arbolado
Arbolado/
Jardines Bosque Bosque/
Arbolado Humedal Potrero/
Jardines
Tablillas 14% (3) 19% (4) 0% 19% (4) 43% (9) 5% (1)
Tiricias 14% (11) 25% (20) 20% (16) 24% (19) 6% (5) 11% (9)
Chorreras 6% (4) 20% (12) 33% (20) 36% (22) 3% (2) 2% (1)
Carmen 14% (7) 38% (19) 6% (3) 24% (12) 4% (2) 14% (7)
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Fig. 11. Ejemplos de especies encontradas en los muestreos de aves y el ambiente más frecuente en el que fue registrada.
A) Manacus candei (Bosque) B) Phaenostictus mcleannani (Bosque) C) Tucán, Ramphatos sulfuratus (Bosque/Arbolado)
D) Quiscalus mexicanus (Abierto/Arbolado) E) Buteo plagiatus (Abierto/Arbolado) F) Melanerpes pucherani (Arbolado/
Jardines). / Fig. 11. Examples of species found in bird samples and the most frequent environment in which they were
recorded. A) Manacus candei (Forest) B) Phaenostictus mcleannani (Forest) C) Toucan, Ramphatos sulfuratus (Forest/
Woodland) D) Quiscalus mexicanus (Open/Woodland) E) Buteo plagiatus (Open/Woodland) F) Melanerpes pucherani
(Woodland/ Gardens).
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Fig. 12. Ejemplos de especies encontradas en los muestreos de anfibios. A) Tiras de huevos de Incilius valliceps. B) I.
valliceps en amplexo reproductivo. C) Rana arborícola o calzonuda Agalychnis callidryas. D) Rana arborícola Scinax
elaeochroa en amplexo. E) Rana arborícola de pantano Hypsiboas rufitelus. E) Rana ternera o come pollos Leptodactylus
savagei. / Fig. 12. Examples of species found in amphibian samples. A) Strips of Incilius valliceps eggs. B) I. valliceps
in reproductive amplexus. C) Red-eye tree frog Agalychnis callidryas. D) Olive snouted treefrog Scinax elaeochroa in
amplexus. E) Canal Zone treefrog Hypsiboas rufitelus. E) Savage’s thin-toed frog Leptodactylus savagei.
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humilis (Peters, 1863) y A. limifrons, y las
serpientes terciopelo Bothrops asper (Garman,
1884) y coral Micrurus alleni (Schmidt, 1936).
En contraste, los sitios potenciales para
compensación mostraron una mayor diversidad
(Fig. 14; Tabla A5, Apéndice II). En Tiricias,
se cuantificaron 19 especies de anfibios y
15 de reptiles, mientras que en Chorreras las
cifras fueron 18 y 18, respectivamente (Tabla
A5, Apéndice II). Aquí la rana calzonuda A.
callidryas, la rana de árbol Hypsiboas rufitelus
(Fouquette, 1961), la rana venenosa Oophaga
pumilio (Schmidt, 1857), las ranas de hojaras-
ca Craugastor bransfordii (Cope, 1886) y C.
fitzingeri así como la rana ternera L. savagei
y la rana de monte Lithobates warszewitschii
(Schmidt, 1857) se cuentan entre los anfibios
más abundantes (Fig. 12), mientras que las
lagartijas A. humilis, A. limifrons, el gecko G.
albogularis y las serpientes B. asper, Bothrie-
chis schlegelii (Berthold, 1846) y Chironius
grandisquamis (Peters, 1869) fueron los repti-
les más conspicuos (Fig .13).
Los ambientes en Las Tablillas comparten
un 62 % y 44 % de sus especies con Tiricias
y Chorreras, respectivamente, mientras que
Tiricias y Chorreras comparten el 78 % de las
especies observadas. Los esfuerzos de búsque-
da durante los muestreos variaron entre los
distintos sitios, por lo que se empleó rarefac-
ción para comparar las curvas de acumulación
de especies entre los sitios de estudio (Fig.
14). Estas curvas muestran que, a pesar de no
alcanzarse el total de especies en cada sitio, en
Las Tablillas se espera una menor diversidad y
riqueza que la presente en las propiedades en
Tiricias y Chorreras.
Excepto por el guajipal Caiman crocod-
ylus y la rana de monte Lithobates warszewits-
chii encontrados en uno de los fragmentos de
bosque cercano al sitio de segregación, el resto
de las especies encontradas en los muestreos en
Las Tablillas corresponden a especies relativa-
mente abundantes, con bajo nivel de amenaza y
catalogados como de preocupación menor por
la UICN. De igual forma, en las propiedades
para compensación, la mayoría de las especies
observadas son de preocupación menor, aunque
también hay especies casi amenazadas como el
gecko Thecadactylus rapicauda, las serpientes
mica Spilotes pullatus y la bocaracá Bothrie-
chis schlegelii. Estas especies sufren presión
por el comercio ilegal (Tabla A5, Apéndice II).
El índice de vulnerabilidad ambiental
(EVS) también fue empleado para determinar
amenazas de conservación de las especies
observadas. Valores altos de ese índice resultan
de especies con distribuciones restringidas, que
ocurren en una o pocas zonas de vida y que
tienen modos reproductivos altamente especia-
lizados (anfibios) o son perseguidas (reptiles).
Casi la mitad de las especies observadas mues-
tran valores bajos del índice de vulnerabilidad
(EVS > 8), confirmando que por su distribu-
ción extensa en ambientes húmedos o por pasar
desapercibidos no son vulnerables. Veintiséis
especies mostraron valores medios del índice
(EVS entre 9 y 13), entre ellos: el sapo Inci-
lius valliceps, las ranas arborícolas Hypsiboas
rufitelus y Agalychnis callidryas, la iguana
verde Iguana iguana, y las serpientes Spilotes
pullatus, Enuliophis sclateri, Bothrops asper.
Estas especies poseen amplia distribución, pero
tienen restricciones en cuanto hábitat o, en el
caso de la iguana y serpientes, son perseguidas.
Finalmente, tres especies, las ranas venenosas
Oophaga pumilio, Dendrobates auratus y la
tortuga Trachemys grayi mostraron los valores
más altos del EVS, que evidencia especiali-
zación en sus modos reproductivos (ranas)
y la presión que el tráfico ilegal tiene sobre
sus poblaciones. Algunas especies encontradas
pueden servir de indicadores de coberturas
poco perturbadas, como es el caso de Enulio-
phis sclateri, una pequeña serpiente del dosel
de bosques maduros encontrada en Chorreras
(Fig. 13).
Estos resultados reflejan que, pese a que la
mayoría de los anfibios y reptiles encontrados
son especies comunes con niveles de amenaza
bajos, las propiedades de Tiricias y Chorreras
sostienen una mayor riqueza y diversidad de
herpetofauna (Fig. 14), lo que las hacen una
mejor opción para su manejo y conservación.
Aunque la abundancia de anfibios observa-
dos en ambas propiedades fue muy similar,
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Fig. 13. Ejemplos de especies encontradas en los muestreos de reptiles. A) Víbora tamagá Porthidium nasutum. B) Culebrilla
cabeciblanca Enuliophis sclateri. C) Lora Leptophis nebulosus. D) Gallego Anolis limifrons. E) Basilisco Basiliscus vittatus.
E) Gecko Gonatodes albogularis. / Fig. 13. Examples of species found in reptile samples. A) Hognosed pit viper Porthidium
nasutum. B) Colombian longtail snake Enuliophis sclateri. C) Oliver’s parrot snake Leptophis nebulosus. D) Slender or
border anole Anolis limifrons. E) Brown basilisk Basiliscus vittatus. E) Yellow-headed gecko Gonatodes albogularis.
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Chorreras mostró una ligera mayor abundancia
y riqueza de reptiles (Fig. 14).
DISCUSION
La compensación por pérdidas al ambiente
y la biodiversidad se utiliza cada vez más para
conciliar los objetivos de conservación y desa-
rrollo, reconociendo que existen límites a los
tipos de impactos sobre la biodiversidad que
pueden o deben ser compensados (Pilgrim et
al., 2013). A pesar de su uso extensivo, diseñar
las mejores compensaciones es aún desafiante,
especialmente cuando son requeridas sobre
ambientes de valor único en conservación
(Business and Biodiversity Offsets Programme,
2012b; Murcia et al., 2017). Algunos autores
sostienen que el principio de no-pérdida-neta
debería sustituirse por el de ganancia-ambien-
tal-neta (Cole, 2021; Cowell, 1997), de manera
que las medidas refuercen los objetivos de con-
servación trazados.
En Costa Rica, las ASP son concebidas
como espacios designados a alguna categoría
de manejo en virtud de su importancia natural
o socioeconómica y que deben apegarse a obje-
tivos de conservación declarados oficialmente
(Ley N°7788, 1998). Los parques nacionales,
las reservas biológicas y los refugios de vida
silvestre están entre las categorías de manejo
más conocidas y restrictivas en el país. Por
ello, modificaciones a sus límites solo pueden
realizarse mediante ley de la república y con
un estudio técnico que justifique cambios y
proponga medidas resarcitorias que contem-
plen ganancia ambiental (Ley N°7554, 1995,
art. 38). Las presiones sobre las ASP en ese
país han ido en franco crecimiento a lo largo de
estas décadas (Sánchez-Azofeifa et al., 2002,
2003), lo que obliga a proponer procedimientos
para evaluar la compensación sobre los impac-
tos y así cumplir los objetivos de conservación
para las que fueron creadas.
El caso aquí presentado contrasta en
muchos aspectos con los casos típicos donde se
aplican medidas de compensación (Ariza-Par-
do & Moreno-Hincapié, 2017; Bonilla, Ovie-
do-Brenes et al. (2022); Castro-Calle, 2018;
López-Arbeláez & Quintero-Sagre, 2015). El
sitio para el puesto fronterizo Las Tablillas
está inserto en un refugio de vida silvestre que
debería conferirle protección, pero que tiene
una larga historia de cambios de uso del suelo.
Nuestro análisis refleja que el sitio ha sido
despojado de su cobertura boscosa natural a lo
largo de seis décadas, para dar lugar a pastiza-
les, zonas de cultivos y –más recientemente– a
infraestructura urbana, lo que contraviene con
Fig. 14. Curvas de rarefacción por muestreo de individuos
para especies de anfibios y reptiles en el sitio de impacto
(Tablillas charral y Tablillas bosque) y los potenciales
sitios de compensación (Tiricias y Chorreras). A) Curva
para riquezas de especies. B) Índice de diversidad de
Shannon (H). / Fig. 14. Rarefaction curves by sampling
of individuals for amphibian and reptiles species at the
impact site (Tablillas charral and Tablillas bosque) and the
potential compensation sites (Tiricias and Chorreras). A)
Curve for species richness. B) Shannon diversity index (H).
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los objetivos primordiales del área protegida y
afecta la credibilidad del sistema de protección
del país. Además, los procesos ecológicos están
siendo interrumpidos por las construcciones y
actividades aduanales ya presentes en el sitio.
En consecuencia, se parte de un ambiente
degradado que presenta baja diversidad bioló-
gica y no de un ambiente diverso como suele
suceder en otros casos.
Por las razones expuestas anteriormente,
indemnizar la segregación en Las Tablillas con
una propiedad que tuviera un ambiente similar
al observado equivaldría a desconocer el obje-
tivo de protección del sitio e imposibilitaría la
ganancia neta deseada. Por consiguiente, recu-
rrimos a proyectar las pérdidas en estructura y
diversidad que resultarían si se interrumpe la
dinámica de sucesión en el sitio y empleamos
esa figura como referencia sobre la cual tasar
las medidas resarcitorias. Esto significó buscar
compensación para la oportunidad de tener un
entorno boscoso y con mayor diversidad, aun
cuando esas condiciones no prevalecen actual-
mente en el sitio de segregación. Emplear esa
proyección como coste de oportunidad resul-
tó conveniente para maximizar la ganancia
ambiental de dos formas: 1) permitiendo iden-
tificar el tipo de cobertura y 2) contribuyendo a
estimar la extensión mínima sobre la que tasar
la equivalencia.
Las dos propiedades seleccionadas como
potenciales sitios de compensación cuentan
con coberturas naturales de interés, limitan
con el RNVSCFN y poseen otros atributos
que concuerdan favorablemente con aspectos
teóricos del diseño de reservas (Castaño-Villa,
2005). Además, ambas se encuentran registra-
das, lo que facilita su adquisición por parte del
Estado y su posterior anexión al mencionado
refugio. Cualquiera de las dos incrementaría el
área del RNVSCFN en más de 100 hectáreas
de un ambiente más conservado y diverso que
el de Las Tablillas, el cual es considerado una
ventaja para el objetivo de conservación del
refugio (Desment & Cowling, 2004). Aunque
la cobertura natural de ambas propiedades ha
sido intervenida en el pasado, es evidente que
el grado de perturbación y las amenazas de su
entorno inmediato son menores que las actual-
mente presentes en el sitio de segregación
(Gonzáles-Gamboa, 2019; Ministerio de Plani-
ficación Nacional y Política Económica, 2013).
Un aspecto medular a la hora de evaluar la
equivalencia ecológica es que haya congruen-
cia entre el ecosistema impactado en el sitio
de referencia y el empleado como resarcimien-
to (Ariza-Pardo & Moreno-Hincapié, 2017;
Díaz-Reyes, 2014). De hecho, del principio
de no-pérdida-neta se desprende que no puede
sustituirse por un ecosistema de distinto tipo
al impactado (Business and Biodiversity Off-
sets Programme, 2012a). Este es el precepto
sobre el que operan metodologías que estiman
medidas resarcitorias a partir de factores de
ponderación, como el método denominado
Hábitat por Hectáreas (Parkes et al., 2003) o
el aplicado en Ministerio de Ambiente y Desa-
rrollo Sostenible de Colombia (MADS, 2012).
A pesar de ello, algunas de las estrategias más
comúnmente empleadas para plantear compen-
sación, como los bancos de hábitat, no siguen
esa noción al fomentar la compensación con
ambientes o elementos de la diversidad ajenos
a los impactados por el proyecto (Enríquez-de-
Salamanca & Medioambiental, 2016).
En nuestro caso, las dos propiedades selec-
cionadas difieren en clima y zonas de vidas
respecto al sitio de segregación en Las Tablillas
(Fig. 1) (Bolaños et al., 2005). Estas diferen-
cias pueden explicar en parte la divergencia
en composición de las comunidades de plantas
vasculares y fauna registradas. Por ejemplo,
anfibios y reptiles poseen menor vagilidad
y distribución (Savage, 2022) y es sabido
que las comunidades asociadas a ambientes
estacionales (como Las Tablillas) difieren en
composición con aquellas asociadas a ambien-
tes húmedos en Costa Rica (Sasa et al., 2010).
Por lo tanto, sustituir una comunidad por otra
como medida resarcitoria podría interpretarse
como una violación al fundamento de equiva-
lencia ecológica (Bonilla, Monrós et al., 2022).
Sin embargo, algunas consideraciones pueden
emplearse para validar el uso potencial de esas
propiedades en la compensación por el área
segregada en Las Tablillas:
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70(Suppl. 1): e53556, October 2022 (Published Dic. 23, 2022)
No hay propiedades que reúnan todos
los requerimientos ambientales y biológicos
necesarios para servir de potencial compen-
sación cercanos a esa región (i.e. cantón de
Los Chiles).
La infraestructura presente en el sitio de
segregación supuso un cambio de uso de suelo:
de pastizal abandonado a espacio urbano. La
huella de infraestructura interrumpe incipientes
procesos de sucesión necesarios para la regene-
ración de la vegetación en ese sitio.
Nuestra reconstrucción histórica evidencia
que los cambios de uso del suelo y la degrada-
ción de los remanentes naturales del sitio han
continuado incluso desde la declaratoria de
Refugio Nacional de Vida Silvestre (SINAC,
Decreto N° 22962-MIRENEM, 1994). De esa
manera, se demuestra que la declaratoria no
ha significado mayor ventaja para el ambiente
natural que se pretende conservar.
Un plan de manejo y ordenamiento del
RNVSCFN fue elaborado previamente (NOTIO
Gestión Estudios y Proyectos, 2016). Este plan
pretendía zonificar las actividades productivas
y de conservación dentro del refugio, conside-
rando la zona de Las Tablillas como un área
productiva y de paso fronterizo, mientras que la
sección en los distritos de Pocosol y Cutris, que
contienen las masas boscosas más importantes,
quedarían para conservación. Es precisamente
en esa sección donde se localizan las propie-
dades de Tiricias y Chorrera, respectivamen-
te. Por lo tanto, escoger alguna de ellas para
compensación cumpliría con el ordenamiento
previsto por el plan de manejo.
Actualmente no se ha implementado el
plan de ordenamiento territorial en el RNVS-
CFN. En consecuencia, los objetivos de con-
servación del refugio de vida silvestre en Las
Tablillas no se han cumplido adecuadamente.
Las propiedades seleccionadas incre-
mentarían el área, la diversidad biológica y
la cobertura forestal del RNVSCFN. Estas
propiedades tienen una mayor conectividad
con otros núcleos boscosos, como el Refugio
Nacional de Vida Silvestre Maquenque y la
Reserva Biológica Indio Maíz en Nicaragua
(ver Fig. 1).
Algunos aspectos físicos, como el ori-
gen geológico, tipos de suelo y características
estructurales de las coberturas boscosas son
comunes a toda la región donde se ubican
tanto el sitio de segregación como los poten-
ciales sitios de compensación (Alvarado, 1984;
Alvarado et al., 2005; Denyer et al., 2003;
Gazel et al., 2005).
La gran mayoría de las especies de los
grupos de fauna examinados son relativamente
abundantes y presentan un bajo nivel de ame-
naza y están catalogados como de preocupa-
ción menor en todos los sitios estudiados. Sin
embargo, en las propiedades seleccionadas para
compensación se encuentra una mayor cantidad
de especies con niveles de amenaza mayores
(ver Tablas A3-A5 en Apéndice II).
Por otro lado, las dos propiedades selec-
cionadas como potencial compensación pre-
sentan una serie de singularidades que deben
ser valoradas antes la escogencia final. Al igual
que en Las Tablillas, Tiricias presenta potencial
hidrogeológico al poseer cuerpos de agua sub-
terránea y mayor cantidad de fuentes de agua
superficiales, brindando interés a nivel hidro-
lógico. La propiedad en Chorreras cuenta con
el caño del mismo nombre, pero su contraparte
en Tiricias evidencia tener un mayor potencial
tanto hidrológico como hidrogeológico.
En Tiricias, la composición de plantas
en la porción boscosa revela un crecimiento
secundario, diverso, rico en especies arbóreas
y con evidencia de regeneración. Sin embargo,
su cobertura boscosa ha sido intervenida y hay
evidencia de tala reciente en algunos sectores
internos de la propiedad, lo que podrá afectar
su conectividad. Si bien la estructura del hábitat
es similar en ambas propiedades, la de Chorre-
ras posee menor intervención y el bosque está
menos intervenido. Este último sitio muestra
además una mayor diversidad y capacidad de
reclutamiento de especies leñosas y mayor
número de especies de los grupos indicadores,
mejor conectividad con otras masas boscosas
dentro y fuera del RNVSCFN y menor propor-
ción de troncos caídos.
La continuidad y conectividad de hábitats
resulta fundamental ya que permite un mayor
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70(Suppl. 1): e53556, October 2022 (Published Dic. 23, 2022)
flujo genético entre poblaciones de especies
presentes en la zona (Tewksbury et al., 2002).
En aves, por ejemplo, se ha sugerido que la
riqueza y diversidad está determinada en gran
medida por la conectividad que tengan los
bosques (Mayhew et al., 2019). Los resultados
obtenidos en este estudio apoyan esta hipótesis
y demuestra que Chorreras protege una mayor
cantidad de aves asociadas a ambientes bosco-
sos (Tabla 2) a pesar de que Tiricias registró
una riqueza de especies ligeramente mayor. La
disminución en las poblaciones de aves está
sumamente relacionada a la pérdida de hábitat
(Osuri et al., 2020), donde aquellas especies
más dependientes de bosques sanos se pueden
ver más afectadas. Con base en los parámetros
de proporción de bosque, la conectividad con
masas boscosas dentro y fuera de RNVSCFN,
la riqueza y composición faunística y el estatus
de conservación, Chorreras parece compensar
de mejor manera la diversidad por la segrega-
ción de un área de poco más de 12 hectáreas en
Las Tablillas
En conclusión, la región en la que se
encuentra el Puesto Fronterizo Las Tablillas ha
tenido una larga historia de uso humano a pesar
de ser catalogado como un ASP. La falta de
remanentes naturales dentro del área exigió la
búsqueda de fragmentos boscosos aledaños que
proveyeran una idea cuales componentes bió-
ticos se perderían al desarrollarse el proyecto.
Ese costo de oportunidad permitió respetar el
principio que la compensación ecológica debe
generar ganancias ambientales netas. Cual-
quiera de las dos propiedades propuestas para
sustituir la segregación es apta para lograr esas
ganancias, al poseer mayor cobertura bosco-
sa, mayor riqueza y diversidad biológica. Sin
embargo, existen algunas diferencias entre ellas
y la selección final dependerá de los aspectos
prioritarios a conservar. Tiricias representa un
mejor sitio para compensar y conservar fuentes
hidrológicas y acuíferos, mientras que Cho-
rreras supone un mejor lugar para conservar
estructura de hábitat y diversidad de plantas y
animales. Por lo anterior, se recomienda que
el Estado adquiera la propiedad N° 286653 en
Chorreras y la anexe al Refugio Nacional de
Vida Silvestre Corredor Fronterizo, como una
manera de compensar las pérdidas en superfi-
cie y ambiente natural que supondría la segre-
gación de 12.12 ha para el establecimiento del
puesto fronterizo Las Tablillas.
Independientemente de la selección final
de la propiedad que compensará ambiental-
mente la segregación, es importante contar
con medidas de monitoreo ambiental, tanto
en Las Tablillas como en la propiedad a selec-
cionar. De esta manera se podrá disponer de
información concreta que permita evaluar los
alcances de la compensación en el tiempo ante
las inminentes presiones sociales de diversos
sectores de la sociedad sobre las ASP. La
colaboración entre el estado (SINAC), univer-
sidades y Organizaciones No Gubernamentales
es fundamental para llevar a cabo un adecuado
plan para el manejo y monitoreo de las cober-
turas naturales dentro del RNVSCFN para su
recuperación y preservación.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría, que no hay conflicto de interés de
ningún tipo y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo se enmarca en el proyecto
ED-3585 de la Vicerrectoría de Acción Social
de la Universidad de Costa Rica, inscrito bajo
el permiso SINAC-PNI-ACAHN-11-2020 del
Sistema Nacional de Áreas de Conservación.
Los autores agradecen a Miguel Méndez de
la Organización para Estudios Tropicales y
a Gonzalo Elizondo y Dayana Ugalde del
Ministerio de Comercio Exterior por su apoyo
administrativo y logístico. Agradecemos a Juan
Serrano, Alejandro Solórzano y Miguel Solano
por su apoyo en el trabajo de campo. Marvin
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Hernández de la Municipalidad de San Carlos
facilitó información catastral de las propieda-
des examinadas. Marcela Serna brindó suge-
rencias para mejorar el manuscrito.
Ver apéndice digital /
See digital appendix - a06v70s1-A1
REFERENCIAS
Aiama, D., Edwards, S., Bos, G., Ekstrom, J., Krueger, L.,
Quétier, F., Savy, C., Semroc, B., Sneary, M., & Ben-
nun, L. (2015). No net loss and net positive impact
approaches for biodiversity: Exploring the potential
application of these approaches in the commercial
agriculture and forestry sectors. International Union
for Conservation of Nature, Gland, Suiza. https://
portals.iucn.org/library/node/45105
Alvarado, F. (1984). Vulcanismo del Plio-Pleistoceno en la
cuenca de Limón. En P. Sprechmann (Ed.) Manual
de Geología de Costa Rica (Vol. 1: Estratigrafía, pp.
259-262). Editorial de la Universidad de Costa Rica.
Alvarado, G. E., Obando, G. & Alfaro, A. (2005). Geología
y evolución magmática del Arco de Sarapiquí. Revis-
ta Geológica de América Central, 32, 13–31.
Ariza-Pardo, D. M., & Moreno-Hincapié, J. C. (2017). Aná-
lisis comparativo sobre compensaciones ambientales
por pérdida de biodiversidad en el contexto nacional
e internacional. [Tesis de Licenciatura, Universi-
dad Distrital Francisco José de Caldas]. Repositorio
institucional de la Universidad Distrital Francisco
José de Caldas https://repository.udistrital.edu.co/
handle/11349/5408
Asamblea Legislativa de la Republica de Costa Rica. (1992,
7 de diciembre). Ley No. 7317. Ley de Conservación
de la Vida Silvestre. Diario oficial La Gaceta 235.
http://www.pgrweb.go.cr/scij/Busqueda/Normativa/
Normas/nrm_texto_completo.aspx?param1=NRTC&
nValor1=1&nValor2=12648&nValor3=92418
Asamblea Legislativa de la Republica de Costa Rica.
(1995, 13 de noviembre). Ley No. 7554. Ley Orgá-
nica del Ambiente. Diario Oficial La Gaceta 215.
https://www.pgrweb.go.cr/scij/Busqueda/Normativa/
Normas/nrm_texto_completo.aspx?param1=NRTC&
nValor1=1&nValor2=27738&nValor3=93505&strTi
pM=TC
Asamblea Legislativa de la Republica de Costa Rica.
(1998, 27 de mayo). Ley No. 7788. Ley de Biodi-
versidad. Diario Oficial La Gaceta 101. http://www.
pgrweb.go.cr/scij/Busqueda/Normativa/Normas/
nrm_texto_completo.aspx?param1=NRTC&nValor1
=1&nValor2=39796&nValor3=0&strTipM=TC
Asamblea Legislativa de la Republica de Costa Rica. (2010,
16 de abril). Ley No. 8803. Ley para Regular la Crea-
ción y el Desarrollo del Puesto Fronterizo las Tablillas.
Diario Oficial La Gaceta 125. http://www.pgrweb.
go.cr/scij/Busqueda/Normativa/Normas/nrm_texto_
completo.aspx?nValor1=1&nValor2=68226
Bolaños, R., Watson, V., & Tosi, J. (2005). Mapa ecológi-
co de Costa Rica (Zonas de Vida, según el sistema
de clasificación de zonas de vida del mundo de LR
Holdridge), Escala 1: 750 000. Centro Científico
Tropical, San José, Costa Rica.
Bonilla, F., Oviedo-Brenes, F., Beneyto-Garrigos, D., Aré-
valo, J. E., Morales-Gutiérrez, L, Serrano-Sandí, J.,
& Sasa, M. (2022). Aplicación del Método Hectárea
de Hábitat en compensación ambiental: El caso del
Embalse Río Piedras, Costa Rica. Revista de Biología
Tropical, 70(1), e52283.
Bonilla, F., Monrós, J. S., & Sasa, M. (2022). Bases
conceptuales para la compensación ambiental bajo
el enfoque ecológico. Revista de Biología Tropical,
70(1), e52281.
Business and Biodiversity Offsets Programme. (2012a).
Resource paper: No net loss and loss‐gain calcula-
tions in biodiversity offsets. Forest Trends, Wash-
ington D.C., EE.UU. http://www.forest-trends.org/
documents/files/doc_3103.pdf
Business and Biodiversity Offsets Programme. (2012b).
Resource paper: limits to what can be offset. Forest
Trends, Washington D.C., EE.UU. http://bbop.forest-
trends.org/guidelines/Resource_Paper_Limits.pdf
Castaño-Villa, G. J. (2005). Áreas protegidas, criterios para
su selección y problemáticas en su conservación.
Boletín Científico, Centro de Museos, Museo de His-
toria Natural, 10, 79–102.
Castro-Calle, C. E. (2018). Análisis de las condiciones
por las que fracasaron la mayoría de los proyectos
productivos que percibieron fondos de compensación
ambiental, en el cantón Sevilla de Oro provincia de
Azuay. [Tesis de Maestría, Universidad Estatal de
Milagro]. Repositorio institucional de la Universidad
Estatal de Milagro http://repositorio.unemi.edu.ec/
handle/123456789/3890
CESRI. (2011). ArcGIS Desktop: Release 10. University
of Redlands.
Cienfuegos, I. A. V., & Medina, G. A. V. (2021). Estudio del
costo de oportunidad de potenciales contribuyentes
en las microcuencas Atunmayo y Copallin. Revista
Científica UNTRM: Ciencias Naturales e Ingeniería,
4(2), 70–76
CITES. (s.f.). L. D. E. Checklist of CITES species lista de
especies CITES. Recuperado 31 de octubre del 2022.
https://cites.org/
31
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70(Suppl. 1): e53556, October 2022 (Published Dic. 23, 2022)
Cole, S. G. (2021). Environmental Compensation is not
for the Birds: Assessing social welfare impacts of
resource-based environmental compensation. [Tesis
Doctoral, Swedish University of Agricultural Scien-
ces]. Repositorio institucional de Swedish Universi-
ty of Agricultural Sciences https://publications.slu.
se/?file=publ/show&id=79030
Constitución Política de la República de Costa Rica. (1949,
7 de noviembre). Editorial Justicia.
Cowell, R. (1997). Stretching the limits: environmen-
tal compensation, habitat creation and sustainable
development. Transactions of the Institute of British
Geographers, 22, 292–306.
Denyer, P., Montero, W. & Alvarado, G. (2003). Atlas
tectónico de Costa Rica. Editorial de la Universidad
de Costa Rica.
Denyer, P., & Alvarado, G.A. (2007). Mapa Geológico de
Costa Rica. Escala 1:400000. Oficializado por la
Dirección de Geología y Minas. Librería Francesa,
San José, Costa Rica.
Desment, P. & Cowling, R. (2004). Using the species–area
relationship to set baseline targets for conservation.
Ecology and Society, 9(2), 11.
Díaz-Reyes, C. E. (2014). Enfoques teóricos y metodológi-
cos de las compensaciones ambientales en el contexto
de la Evaluación de Impacto Ambiental en Colombia.
[Tesis de Maestría, Universidad Nacional de Colom-
bia]. Repositorio institucional de la Universidad
Nacional de Colombia http://repositorio.unal.edu.co/
handle/unal/52252
Diniz, M. B., Alves, V. D. P., & Diniz, M. J. T. (2019).
¿Refleja el uso de la tierra en la Amazonia un fallo
del mercado? Un análisis de los servicios ambienta-
les de la Amazonia desde la perspectiva del costo de
oportunidad. Revista de la CEPAL, 126, 109.
Enríquez-de-Salamanca, Á., & Medioambiental, S. L.
(2016). Hacia un esquema integrado de compen-
sación ambiental: la unificación de los bancos de
conservación y los mercados de carbono. Conama.
García-Morales, R., Moreno, C. E., & Bello-Gutiérrez,
J. (2011). Renovando las medidas para evaluar la
diversidad en comunidades ecológicas: el número
de especies efectivas de murciélagos en el sureste de
Tabasco, México. Therya, 2(3), 205–215.
Gazel, E., Alvarado, G. E., Obando, J., & Alfaro, A.
(2005). Geología y evolución magmática del arco de
Sarapiquí, Costa Rica. Revista Geológica de América
Central, 32, 13–31.
González-Díaz, B. (2000). El coste de oportunidad como
herramienta empresarial. Universidad de Oviedo,
Facultad de Ciencias Económicas. https://digibuo.
uniovi.es/dspace/bitstream/handle/10651/45785/
d202_00.pdf;jsessionid=542CA251F366613FE16D5
34C694A03A1?sequence=1
González-Gamboa, V. (2019). Informe Estado de la Nación
en Desarrollo Humano Sostenible. La piña en Costa
Rica: Ubicando conflictos ambientales en áreas
silvestre protegidas y ecosistemas de humedal. Pro-
grama Estado de la Nación.
Gotelli, N. J., & Colwell, R. K. (2011). Estimating species
richness. Biological diversity: frontiers in measure-
ment and assessment, 12, 39–54.
Gotelli, N. J. & Ellison, A. M. (2013). EcoSimR 1.00.
http://www.uvm.edu/~ngotelli/EcoSim/EcoSim.html
Guariguata, M. R., & Ostertag, R. (2001). Neotropical
secondary forest succession: changes in structural
and functional characteristics. Forest ecology and
management, 148(1–3), 185–206.
Herrera, W., & Gómez, L. D. (1993). Mapa de unidades
bióticas de Costa Rica. Escala 1: 685.000. Instituto
Nacional de Biodiversidad, San José, Costa Rica.
López-Arbeláez, D. M. L., & Quintero-Sagre, J. D. Q.
(2015). Compensaciones de biodiversidad: experien-
cias en Latinoamérica y aplicación en el contexto
colombiano. Gestión y Ambiente, 18(1), 159–177.
Marín-Cortés, J. (2017). Evaluación del costo de oportu-
nidad dentro de un programa de pago por servicios
ambientales: estudio de caso de BanCO2 en Antioquia.
[Tesis de Grado, Universidad de los Andes]. Reposi-
torio institucional de la Universidad de los Andes
https://repositorio.uniandes.edu.co/bitstream/hand-
le/1992/61264/12323.pdf?sequence=1&isAllowed=y
May, P. M., Soares-Filho, B. S., & Strand, J. (2013). How
Much is the Amazon Worth? The State of Knowledge
Concerning the Value of Preserving Amazon Rain-
forests. World Bank Policy Research Working Paper,
6668. https://ssrn.com/abstract=2343709
Mayhew, R. J., Tobias, J. A., Bunnefeld, L., & Dent, D. H.
(2019). Connectivity with primary forest determines
the value of secondary tropical forests for bird con-
servation. Biotropica, 2019, 1–15.
Mendoza-Veirana, G., Perdomo, S., & Ainchil, J. (2022).
Determinación de la geometría del basamento hidro-
geológico en la Cuenca Interserrana mediante SEV.
Tecnología y ciencias del agua, 13(3), 142–173.
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible [MADS].
(2012). Manual para la asignación por compensa-
ciones por pérdida de biodiversidad. Ministerio de
Ambiente y Desarrollo Sostenible, República de
Colombia. http://www.tremarctoscolombia.org/pdf/
MANUAL_compensaciones%20Final.pdf
Ministerio de Planificación Nacional y Política Económica.
(2013). Plan de Abordaje Integral para el Desarrollo
32
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70(Suppl. 1): e53556, October 2022 (Published Dic. 23, 2022)
del Cordón Fronterizo Norte. Ministerio de Planifica-
ción Nacional y Política Económica.
Ministerio de Relaciones Exteriores y Culto. (1990).
Acuerdo sobre áreas protegidas fronterizas entre
Costa Rica y Nicaragua. Ministerio de Relaciones
Exteriores y Culto https://www.rree.go.cr/?sec=ex
terior&cat=convenios&cont=610&instrumento=670
Murcia, C., Guariguata, M. R., Quintero-Vallejo, E., &
Ramírez, W. (2017). La restauración ecológica en el
marco de las compensaciones por pérdida de biodi-
versidad en Colombia: Un análisis crítico. CIFOR.
https://www.andi.com.co/Uploads/19.%20La%20
restauraci%C3%B3n%20en%20el%20marco%20
de%20las%20compensaciones.pdf
Naidoo, R., Balmford, A., Ferraro, P. J., Polasky, S.,
Ricketts, T. H., & Rouget, M. (2006). Integrating
economic costs into conservation planning. Trends in
ecology & evolution, 21(12), 681–687.
NOTIO Gestión Estudios y Proyectos S.A. (2016). Plan
General de Manejo y Propuesta de Ley de Régimen
Especial para la Administración Institucional conjun-
ta del Refugio Nacional de Visa Silvestre Corredor
Fronterizo Norte. Informe Final Proyecto de Ley.
Nuñez-Solís, J. (2000). Fundamentos de Edafología.
EUNED.
Ortiz-Malavasi, E. (2014). Atlas Digital de Costa Rica,
4 edición 2014. http://revistas.tec.ac.cr/index.php/
investiga_tec/article/view/2330
Osuri, A. M., Mendiratta, U., Naniwadekar, R., Varma, V.,
& Naeem, S. (2020). Hunting and Forest Modifica-
tion Have Distinct Defaunation Impacts on Tropical
Mammals and Birds. Frontiers in Forests and Global
Change, 2, 87. doi:10.3389/ffgc.2019.00087
Parkes, D., Newell, G., & Cheal, D. (2003). Assessing the
quality of native vegetation: The ‘habitat hectares’
approach. Ecological Management and Restoration,
4, S29–S38
Pearce, D. & Markandya, A. (1987). Marginal opportunity
cost as a planning concept in natural resource mana-
gement. The Annals of Regional Science, 21, 18–32.
Pilgrim, J. D., Brownlie, S., Ekstrom, J. M., Gardner, T. A.,
von-Hase, A., Kate, K. T., Savy, C. E., Stephens, R.
T., Temple, H. J., Treweek, J., Ussher, G. T., & Ward,
G. (2013). A process for assessing the offsetability
of biodiversity impacts. Conservation Letters, 6(5),
376–384.
Poder Ejecutivo. (1994, 9 de marzo). Decreto No.
22962-MIRENEM. Declara Refugio Nacional de
Vida Silvestre al corredor fronterizo conformado por
los terrenos comprendidos a lo largo de la frontera
con Nicaragua desde Punta Castilla en el Mar Caribe
hasta Bahía Salinas en el Océano Pacífico. Diario
Oficial La Gaceta 48. http://www.pgrweb.go.cr/scij/
Busqueda/Normativa/Normas/nrm_texto_completo.
aspx?nValor1=1&nValor2=59340
Quesada-Monje, R. (2004). Especies forestales vedadas
y bajo otras categorías de protección en Costa Rica.
Revista Forestal Mesoamericana Kurú, 1(2), 84–88.
Quetier, F., & Lavorel, S. (2011). Assessing ecologi-
cal equivalence in biodiversity offset schemes: Key
issues and solutions. Biological Conservation, 144,
2991–2999.
Quintana-Ascencio, P. F., González-Espinosa, M., Ramí-
rez-Marcial, N., Domínguez-Vázquez, G., & Martí-
nez-Ico, M. (1996). Soil seed banks and regeneration
of tropical rain forest from milpa fields at the Selva
Lacandona, Chiapas, Mexico. Biotropica, 28(2),
192-209.
Ramírez-Brenes, J. C., & Ulate-Hernandez, A. (2015).
Aportes de los actores locales para una agenda
binacional de desarrollo local transfronterizo: Situa-
ciones problemáticas en las comunidades fronterizas
costarricenses con Nicaragua. Aldea Mundo, 20(39),
55–63.
Rojas-Chaves, P. A., Vílchez-Alvarado, B., Moya-Roque,
R., & Sasa-Marín, M. (2015). Combustibles foresta-
les superficiales y riesgo de incendio en dos estadios
de sucesión secundaria y bosques primarios en el
Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica. Revista
Forestal Mesoamericana Kurú, 12(29), 29–45.
Sánchez-Azofeifa, G. A., Rivard, B., Calvo, J., & Moorthy,
I. (2002). Dynamics of tropical deforestation around
national parks: remote sensing of forest change on the
Osa Peninsula of Costa Rica. Mountain Research and
Development, 22(4), 352–358.
Sánchez-Azofeifa, G. A., Daily, G. C., Pfaff, A. S., &
Busch, C. (2003). Integrity and isolation of Costa
Rica’s national parks and biological reserves: exami-
ning the dynamics of land-cover change. Biological
Conservation, 109(1), 123–135.
Sasa, M., & Solórzano, A. (1995). The reptiles and amphi-
bians of Santa Rosa National Park, Costa Rica, with
comments about the herpetofauna of xerophytic
areas. Herpetological Natural History, 3(2), 113–126.
Sasa, M., Chaves, G & Porras, L. W. (2010). The Costa
Rican herpetofauna: Conservation status and future
perspectives. In L. D. Wilson, J. H. Townsend, & J.
D. Johnson (Eds.), Conservation of Mesoamerican
Amphibians and Reptiles (pp 509–603). Eagle Mou-
ntain Publications.
Sasa, M., Oviedo-Brenes, F., Beneyto-Garrigos, D., Boni-
lla, F., Arevalo J. E., Sanchez R., Morales-Gutiérrez,
L., Arias-Ortega, J., Vargas-Castro, R., Serrano-San-
dí, J., Hanson, P. (2022). Uso de diversidad biológica
de grupos indicadores para evaluar una compensación
ecológica: el caso del Embalse Río Piedras, Costa
Rica. Revista de Biología Tropical, en prensa.
33
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70(Suppl. 1): e53556, October 2022 (Published Dic. 23, 2022)
Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of
Costa Rica: a Herpetofauna Between Two Continents,
Between Two Seas. The University of Chicago Press.
Schlawin, J. R., & Zahawi, R. A. (2008). ‘Nucleating’
succession in recovering neotropical wet forests: The
legacy of remnant trees. Journal of Vegetation Scien-
ce, 19(4), 485–492.
Sistema Nacional de Áreas de Conservación. (s.f.). Minis-
terio de Ambiente y Energía. http://www.sinac.go.cr/
Sistema Nacional de Áreas de Conservación [Comisión
Caso Tablillas]. (2007). Solicitud de reducción del
área de refugio nacional de vida silvestre corredor
fronterizo. Informe Técnico. Sistema Nacional de
Areas de Conservación. ACAHN.
Sullivan, B. L., Wood, C. L., Iliff, M. J., Bonney, R. E.,
Fink, D., & Kelling, S. (2009). eBird: A citizen-based
bird observation network in the biological sciences.
Biological Conservation 142, 2282–2292.
ten-Kate, K., & Crowe M. (2014). Biodiversity Offsets:
policy options for governments. An input paper for the
IUCN Technical Study Group on Biodiversity Offsets.
International Union for Conservation of Nature.
https://portals.iucn.org/library/node/44776
Tewksbury, J.J., Levey, D. J., Haddad, N. M., Sargent, S.,
Orrock, J. L., Weldon, A., Danielson, B.J., Brinker-
hoff, J., Damschen, E. I., & Townsend, P. (2002).
Corridors affect plants, animals, and their interactions
in fragmented landscapes. Proceedings of the natio-
nal academy of sciences, 99(20), 12923–12926.
UICN-The World Conservation Union, Unión Internacio-
nal para la Conservación de la Naturaleza, de los
Recursos Naturales, Comisión de Supervivencia de
Especies de la UICN., & IUCN Species Survi-
val Commission. (2001). Categorías y criterios de la
Lista Roja de la UICN, versión 3.1. IUCN. https://
www.iucnredlist.org/
Vásquez, G. (2009). La posesión en las franjas fronte-
rizas y su afectación estatal e implicaciones de la
densificación de la frontera norte de Costa Rica.
[Tesis de Licenciatura, Universidad de Costa Rica].
Repositorio institucional de la Universidad de Costa
Rica https://iij.ucr.ac.cr/wp-content/uploads/bsk-pdf-
manager/2017/06/tesis.pdf
