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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e53600, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 04, 2023)
Vertebrados silvestres atropellados en asentamientos humanos
del Pacífico sur mexicano
Silberio García-Sánchez1; https://orcid.org/0000-0002-3641-3267
Alejandro Juárez-Agis1; https://orcid.org/0000-0001-8839-112X
Edson A. Alvarez-Alvarez2; https://orcid.org/0000-0002-3771-9946
Branly Oliver Salome1; https://orcid.org/0000-0003-0021-1767
Jacqueline Zeferino Torres1; https://orcid.org/0000-0001-5312-470X
Mayra Rivas González1; https://orcid.org/0000-0002-2115-8152
Angel Neftali Osorio-Rodriguez1,3 *; https://orcid.org/0000-0003-3431-1061
1. Escuela Superior de Ciencias Ambientales, Universidad Autónoma de Guerrero, Campus Llano Largo (Parcela 56, 57
y 58), Acapulco, Guerrero, México; silberio_garcia134@hotmail.com, ajuarezagis@hotmail.com,
branlyos@gmail.com, jackyezt@gmail.com, mrivasg@live.com.mx
2. Área de Ornitología, Laboratorio Integral de Fauna Silvestre, Facultad de Ciencias Químico-Biológicas, Universidad
Autónoma de Guerrero, Av. Lázaro Cárdenas s/n, Ciudad Universitaria Sur, Chilpancingo de los Bravo, Guerrero,
México; alvarez.ea@outlook.com
3. Instituto para el Manejo y Conservación de la Biodiversidad A.C. Calle Durango 23, Colonia José Vasconcelos,
Chilpancingo de los Bravo, Guerrero, México; an_osorio-rodriguez@hotmail.com (*Correspondencia)
Recibido 17-I-2023. Corregido 13-IV-2023. Aceptado 20-VII-2023.
ABSTRACT
Wild vertebrates’ roadkill across human settlements of the Mexican Southern Pacific.
Introduction: Communication is part of economic and social development around the globe. The development
of roads causes the fragmentation of natural ecosystems, increasing the mortality risk of wild animals due to
vehicle collisions.
Objective: To analyze the mortality rate of wild vertebrates run over according to the climatic season and the
urbanization degree in the coastal area of the Guerrero state, in Southern Mexico.
Methods: 12 trips with three observers using a vehicle at a speed of 30 km/h were conducted during one year
(June 2021 to May 2022). The organisms were geo-referenced and identified. The roadkill rate (roadkill/day/km)
was calculated for the wild vertebrates.
Results: In total, 37 species of ran over wild vertebrates were registered, of which nine are considered endan-
gered and seven are endemic of Mexico. Mammals had the highest mortality rate (0.126 roadkill/day/km). No
differences were found in the mortality rate among rainy and dry seasons; 11 roadkill hotspots were detected.
More incidences of roadkill were identified in low urbanization zones than medium and high urbanization areas.
Conclusions: Our results showed that mammals are the most vulnerable wild vertebrates to vehicle collisions.
The roadkill risk of wild animals is related to the urbanization level. This study can be a tool in the development
of sustainable roads for wildlife.
Key words: conservation; Mexico; mortality rate; roads; vehicular traffic; wildlife.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.53600
ECOLOGÍA TERRESTRE
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e53600, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 04, 2023)
INTRODUCCIÓN
El crecimiento exponencial de la población
ha originado una mayor demanda de infraes-
tructuras de transporte que han permitido el
desarrollo socioeconómico a nivel local y glo-
bal (Laurance et al., 2014). De hecho, se espera
que a nivel global el desarrollo de autopistas,
carreteras y caminos incremente otros 11 y 14
millones de km para el 2030 y 2050, respec-
tivamente (Dulac, 2013). Este incremento de
estructuras viales promueve la fragmentación
de los ecosistemas naturales, cambios en la
calidad del agua, introducción de contaminan-
tes químicos y aumento de niveles de ruido
(Coffin, 2007; Laurance et al., 2014). Otra
amenaza de las estructuras viales es el incre-
mento en la mortalidad de la fauna silvestre por
atropellamientos vehiculares (Findlay & Bour-
dages, 2000; Trombulak & Frissell, 2000). El
atropellamiento es una de las principales causas
de muerte de los vertebrados silvestres a nivel
global (Schwartz et al., 2020). Esto subraya la
necesidad de desarrollar carreteras sustentables
que reduzcan los impactos negativos en la
fauna silvestre (Laurance et al., 2014).
En Latinoamérica, los anfibios son los ver-
tebrados silvestres con las mayores incidencias
de atropellamientos (Arevalo et al., 2017; Pinto
et al., 2020), aunque los reptiles, mamíferos y
aves también suelen ser atropellados (Medrano-
Vizcaíno et al., 2022; Monge-Nájera, 2018).
El atropellamiento de animales silvestres está
relacionado con la temporalidad y el nivel de
urbanización. Se ha descrito que los anfibios
y reptiles suelen ser más atropellados durante
la temporada de lluvias, ya que esta temporada
es la de mayor actividad para estos grupos de
animales (Arevalo et al., 2017; Carvalho et
al., 2017; Coelho et al., 2012). También se ha
documentado que en asentamientos altamente
poblados, el flujo vehicular es mayor, lo que
hace más vulnerable a la fauna silvestre a
atropellamientos vehiculares (Coffin, 2007).
Además, en zonas con alta densidad poblacio-
nal, se genera mayor cantidad de residuos que
atraen a los animales silvestres, lo que incre-
menta la probabilidad de colisiones vehiculares
(Rendall et al., 2021). Asimismo, las zonas
semiurbanas o rurales que tienden a tener una
densidad poblacional y flujo vehicular bajos, y
RESUMEN
Introducción: Las vías de comunicación son parte del desarrollo económico y social en todo el mundo. El desa-
rrollo de carreteras causa la fragmentación de ecosistemas naturales, aumentando el riesgo de mortalidad de los
animales silvestres por atropellamientos vehiculares.
Objetivo: Analizar la tasa de mortalidad de vertebrados silvestres atropellados de acuerdo con la temporada
climática y el grado de urbanización en una zona costera del estado de Guerrero, al sur de México.
Métodos: Se realizaron 12 recorridos con tres observadores en un vehículo a una velocidad de 30 km/h durante
un año (junio de 2021 a mayo de 2022). Los organismos fueron georreferenciados e identificados. Se calculó la
tasa de atropellamiento (atropellos/día/kilómetro) de los vertebrados silvestres.
Resultados: Se registraron 37 especies de vertebrados silvestres atropellados, de las cuales nueve están en
peligro de extinción y siete son endémicas de México. Los mamíferos presentaron la tasa de mortalidad más
elevada (0.126 animales atropellados/día/km). No hubo diferencias en la tasa de mortalidad entre temporadas. Se
detectaron 11 puntos calientes (hotspots) de atropellos. Se identificaron más vertebrados silvestres atropellados
en zonas de baja urbanización que en áreas de media y alta.
Conclusión: Nuestros resultados mostraron que los mamíferos son los vertebrados silvestres más vulnerables
a los atropellamientos vehiculares. El riesgo de atropellamientos de animales silvestres está relacionado con el
nivel de urbanización. Este estudio puede ser una herramienta en el desarrollo de carreteras sustentables para la
fauna silvestre.
Palabras clave: carreteras; conservación; fauna silvestre; México; tasa de mortalidad; tráfico vehicular.
Nomenclatura: MST1: Material suplementario Tabla 1; MSF1: Material suplementario Figura 1.
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mayor cantidad de vegetación al borde de las
carreteras también incrementan el riesgo de
atropellamientos de animales silvestres (Kent
et al., 2021; Kreling et al., 2019).
En México, la mayoría de los estudios
sobre animales silvestres atropellados se han
realizado en las vertientes del Golfo y Pacífi-
co mexicano (e.g., Canales-Delgadillo et al.,
2020; Cervantes-Huerta et al., 2018; Delgado-
Trejo et al., 2018; Grosselet et al., 2004). Sin
embargo, aún existen áreas sin información que
evalúen los efectos potenciales de las carre-
teras en la fauna silvestre. Tal es el caso del
estado de Guerrero, en el sur de México, cuya
densidad poblacional e infraestructura vial han
incrementado notablemente en la última década
(INEGI, 2020). En el estado, no hay estudios
sobre atropellamientos de animales silvestres,
por lo que evaluar el efecto de las carreteras en
los vertebrados silvestres puede generar infor-
mación que ayude a desarrollar criterios de
sustentabilidad para carreteras más adecuadas.
En este estudio, se analizó la relación
temporal (secas y lluvias) y el contexto urbano
(urbanización alta, media y baja) en la tasa de
mortalidad de vertebrados silvestres por atro-
pellamientos vehiculares en un tramo carretero
de la costa del Pacífico sur mexicano. Para ello,
se formularon las siguientes preguntas: 1) ¿qué
grupo de vertebrado silvestre presenta la mayor
tasa de mortalidad por atropellamientos vehicu-
lares?, 2) ¿la tasa de mortalidad de vertebrados
silvestres atropellados varía con la temporada
(secas y lluvias) y el grado de urbanización
(baja, media y alta)?
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El estudio se llevó a
cabo en la carretera Acapulco-Aeropuerto (km
8.70 + 14.90) al entronque Potrero-Lomas de
Chapultepec (km 21 + 33) de la red estatal
libre (Tramo: Glorieta Puerto Marqués-Barra
Vieja), en el municipio de Acapulco de Juárez,
Guerrero, México (inicio: 16°48’23.38” N &
99°49’35.39”W y final: 16°41’26.87” N &
99°37’23.79” W). El clima es cálido subhúme-
do con una temperatura entre los 21 y 32 °C,
así como una precipitación anual promedio de
102 mm. Hay dos temporadas climáticas: una
temporada de secas de noviembre a abril y una
de lluvias de mayo a octubre (Conagua, 2022).
El área está dominada por asentamientos huma-
nos, pastizales halófitos y agricultura de riego
temporal y anual y terrenos baldíos con vege-
tación secundaria. El relieve es una planicie
costera con poca elevación < 15 m.
Sitios de muestreo: El tramo carretero
estudiado representa un gradiente de urbani-
zación: 1) urbanización alta, son áreas con
vías asfálticas de seis carriles con una longitud
de 7 km que atraviesan áreas edificadas por
centros comerciales, hoteles de paso y casas
habitacionales. También se encuentran áreas
recreativas como parques, jardines y campos
de golf. El flujo vehicular promedio anual es
de 29 493 vehículos (SCT, 2022) y la densidad
poblacional es mayor a 1 000 personas por km2.
2) Urbanización media, corresponde a áreas
con vías asfálticas de cuatro carriles con una
longitud de 8 km, los cuales pasan por peque-
ñas villas turísticas, restaurantes y hoteles ubi-
cados en la parte de la playa. El flujo vehicular
promedio anual es de 7 661 vehículos (SCT,
2022) y la densidad poblacional es entre 600-
900 personas por km2. 3) Urbanización baja,
son áreas con vías asfálticas de dos carriles con
una longitud de 12 km que pasan a lo largo de
pueblos pequeños o rancherías rodeados por
cultivos agrícolas y potreros de uso ganadero.
El flujo vehicular promedio anual es menor
de 7 661 vehículos (SCT, 2022) y la densidad
poblacional es menor a 500 personas por km2.
Recopilación de datos: Durante un año
continuo de junio 2021 a mayo 2022, realiza-
mos recorridos matutinos (08:00 a las 11:00
h) mensuales a lo largo de 27 km de carretera.
Cada recorrido se realizó con tres observa-
dores incluido el conductor del vehículo. La
velocidad del vehículo fue constante (30 km/h)
en todos los recorridos. Una vez registrado
e identificado el organismo, se retiró de la
carretera para evitar una sobreestimación de
los registros.
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Identificación de vertebrados silvestres
atropellados: Cada ejemplar atropellado se
determinó al nivel taxonómico más bajo posi-
ble con el apoyo de guías de campo espe-
cializadas (Álvarez-Castañeda et al., 2015;
Howell & Webb, 1995; Köhler, 2008; Peterson
& Chalif, 1989). Se determinó la catego-
ría de conservación y endemismo de cada
especie de vertebrado silvestre atropellado
con base en la NOM-059-SEMARNAT-2010
(SEMARNAT, 2010).
Se estimó la tasa de mortalidad por kiló-
metro (atropellos/día/kilómetros) con la fun-
ción “Mortality Rate Estimate” en el software
SIRIEMA V. 2. (Coelho et al., 2014). Para esto
se consideraron los siguientes parámetros: lon-
gitud de la carretera (27 km), número total de
atropellos para cada taxón, intervalo de mues-
treo (TS = 30), eficiencia de los buscadores
(P = 0.6) y tiempo característico de remoción
de cadáveres (TR = 2.45). Estos dos últimos
valores se obtuvieron de la literatura (Coelho
et al., 2014; Teixeira et al., 2013a). Para evaluar
la existencia de diferencias significativas en
la tasa de mortalidad entre taxones (anfibios,
aves, mamíferos y reptiles), y el número de
individuos entre asentamientos humanos apli-
camos una prueba de Kruskal-Wallis con com-
paraciones a posteriori de Dunn. Se analizaron
las diferencias en la tasa de mortalidad por
taxón entre secas y lluvias mediante una prueba
U de Mann-Whitney. Se utilizó el estadístico K
de Ripley 2D para conocer si la distribución de
los atropellamientos presenta una agrupación
espacial significativa (Coelho et al., 2008),
utilizando los siguientes parámetros: radio ini-
cial de 300 m, un aumento de radio de 500 m,
un nivel de confianza del 95 % y una prueba
de Monte Carlo con 1 000 aleatorizaciones
(Coelho et al., 2014). Los tramos carreteros
con alta mortalidad (hotspot) se determinaron
mediante un análisis de identificación de 2D
hotspot (Teixeira et al., 2013b). En este análisis
se dividió la carretera en tramos con la misma
longitud (54 m) y se centró un círculo de 300
m de radio. Las figuras de los resultados de K
de Riplay y 2D hotspot se realizaron utilizando
la aplicación de SIRIERMA (Dornas, 2018).
Todos los análisis se llevaron a cabo en R 4.1.2
(R Development Core Team, 2021).
RESULTADOS
Composición de vertebrados silvestres
atropellados: Registramos un total de 148
individuos de vertebrados silvestres atrope-
llados. De estos, se identificó el 81 % (120
individuos) que corresponde a 37 especies, 27
familias, 12 órdenes y cuatro clases (MST1).
El resto de los organismos atropellados (28 ind
= 19 %) no se identificaron debido al grado
avanzado de descomposición. Las especies
con mayor número de individuos atropellados
fueron el sapo gigante (Rhinella horribilis; 19
ind = 13 %), el tlacuache (Didelphis virginiana;
17 ind = 12 %), el mapache (Procyon lotor;
11 ind = 8 %) y el zorrillo cadeno (Conepatus
leuconotus; 7 ind = 5 %). Un total de siete espe-
cies de vertebrados silvestres atropellados son
endémicas de México y nueve se encuentran
enlistadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010
(MST1).
Tasa de mortalidad entre vertebrados
silvestres: Los mamíferos tuvieron mayor tasa
de mortalidad por kilómetro (44 % = 0.126
atropellos/día/km) comparado a los anfibios
(25 % = 0.072 atropellos/día/km), reptiles (19
% = 0.056 atropellos/día/km) y aves (12 % =
0.036 atropellos/día/km; Kruskal-Wallis: P <
0.05; Fig. 1).
Patrones temporales de mortalidad:
Ningún grupo taxonómico mostró diferencias
en la tasa de mortalidad entre secas y lluvias (P
> 0.05; MST2).
Patrones espaciales de mortalidad: Se
identificaron agregaciones significativas para
los cuatro grupos de vertebrados silvestres
atropellados (MSF1). Para los anfibios, los
puntos calientes de atropellos estuvieron entre
los km 11.90 a 12.90, 15 al 18.50, y 21.50 al
22.25 (MSF2A). Para los reptiles, entre los km
14.50, 16 a 17.25, y 20.50 a 21.50 (MSF2B).
Para las aves, en los km 15.90 y 16.90 a 17.50
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(MSF2C). Para los mamíferos, en los km
14.25, 18.25, 20.50 al 21.25, 21.50, 23.25, y
23.50 a 23.90 (MSF2D). Los mamíferos tuvie-
ron el mayor número de atropellamientos en las
áreas con urbanización baja comparado a las
otras dos áreas (Fig. 2).
DISCUSIÓN
La riqueza de especies registradas (n =
37) como atropelladas en este estudio es mayor
al reportado en estudios previos de México
(Cervantes-Huerta et al., 2018; Grosselet et al.,
2004; Pozo-Montuy et al., 2021). Esta riqueza
de especies atropelladas puede ser resultado
de las características del paisaje, ya que los
bordes de las carreteras poseen fragmentos de
vegetación que atrae a la fauna silvestre (Bauni
et al., 2017). Otro factor es la falta de señales
de tránsito y el bajo número de baches en el
tramo carretero. Se ha descrito que la falta de
estas señales hace que los vehículos vayan con
mayor velocidad, dificultando a los conducto-
res frenar cuando encuentran algún animal en
la carretera (Coelho et al., 2008; Coelho et al.,
2012). La tasa de mortalidad por día (8.22) y
por kilómetro (0.29) reportada en este estudio
es menor a lo reportado en tramos carreteros
de otros países latinoamericanos (Coelho et
al., 2008; Rojano Bolaño & Ávila Avilán,
2021). Los tramos carreteros de estos estudios
tuvieron el doble de longitud y mayor número
de recorridos, lo que incrementa la posibilidad
de encontrar mayor número de animales sil-
vestres atropellados.
Los mamíferos presentaron la mayor tasa
de mortalidad. Este resultado coincide con
estudios previos que han documentado que
los mamíferos son los vertebrados silvestres
más vulnerables a atropellamientos vehiculares
(Carvalho et al., 2017; Cervantes-Huerta et al.,
2018). Una razón de esto es que los mamíferos
presentan áreas de distribución amplia. Esto
hace que utilicen las carreteras como corredo-
res para moverse entre hábitats (Bueno et al.,
2013; Saranholi et al., 2016), incrementando la
tasa de mortalidad de los mamíferos por atro-
pellamientos. Otra razón es que varias especies
de mamíferos como Conepatus leuconotus,
Dasypus novemcinctus, Didelphis virginiana y
Urocyon cinereoargenteus tienen patrones de
actividad nocturnos (Alejandra et al., 2020).
Si bien el tráfico vehicular es menor durante
la noche, en este horario suele incrementar la
Fig. 1. Tasa de mortalidad de vertebrados silvestres atropellados en un tramo carretero de 27 km en la costa del Pacífico sur
mexicano, 2021-2022. Las barras corresponden al error estándar. / Fig. 1. Wild vertebrates’ roadkill in a road section of 27
km in the Mexican Southern Pacific coast, 2021-2022. Bars denote the standard error.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e53600, enero-diciembre 2023 (Publicado Ago. 04, 2023)
circulación de autos de carga pesada en el área
de estudio. Como consecuencia, los mamíferos
suelen ser más vulnerables a los atropellamien-
tos vehiculares durante la noche, porque las
luces de los vehículos pueden inmovilizarlos
o disminuir su visión cuando cruzan las carre-
teras. Asimismo, se debe tomar en cuenta que
existen otros factores que afectan las estimacio-
nes de la tasa de mortalidad, como el tamaño,
persistencia y detección del cadáver. Es decir,
los organismos más pequeños son más difíciles
de detectar, además estos son removidos por los
organismos carroñeros (Barthelmess & Brooks,
2010; Bauni et al., 2017; Santos et al., 2016).
La temporalidad no influyó en la tasa de
mortalidad de los vertebrados silvestres por
atropellamientos vehiculares. Este resultado
coincide con otros estudios de Latinoamé-
rica que han reportado que los organismos
atropellados duran menos tiempo en las carre-
teras debido a su eliminación por animales
carroñeros (Adárraga-Caballero & Gutiérrez-
Moreno, 2019; Omena Junior et al., 2012;
Seijas et al., 2013). Los organismos muertos
en carreteras suelen ser fuente de alimento
para varios animales carroñeros como zopilo-
tes, zanates, mapaches y zorrillos, los cuales
remueven a los organismos de las carreteras
(Kostecke et al., 2001). Otro factor que pudo
influir en el número de avistamientos tempo-
rales de organismos atropellados en la carre-
tera es que durante la temporada lluviosa
los organismos atropellados se degradan más
rápido y/o son arrastrados por las corrientes
de agua de las lluvias (Santos et al., 2011). Sin
embargo, aunque en este estudio la temporada
climática no influyó en la tasa de mortalidad
de los vertebrados silvestres atropellados, se ha
documentado un mayor número de vertebrados
Fig. 2. Número de individuos de A) anfibios, B) reptiles, C) aves y D) mamíferos atropellados en un tramo carretero de 27
km en la costa del Pacífico sur mexicano, 2021-2022. / Fig. 2. Individual number of A) amphibians, B) reptiles, C) birds
and D) mammals’ roadkill in a roads section of 27 km in the Mexican Southern Pacific coast, 2021-2022.
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silvestres atropellados durante la temporada
lluviosa (Carvalho et al., 2017). Este periodo
incluye meses con mayor productividad prima-
ria que aumentan la disponibilidad de recursos
alimenticios para los vertebrados silvestres
(Garriga et al., 2017; Thomas et al., 2016).
Además, esta temporada también coincide con
las épocas reproductivas de los animales sil-
vestres (Ikegami & Yoshimura, 2016; Nicholls
et al., 1988), lo que incrementa la tasa de mor-
talidad de vertebrados silvestres atropellados.
Los resultados obtenidos mostraron 11
tramos carreteros con mayor probabilidad de
atropellamientos de la fauna silvestre. El 73
% de estos 11 hotspots coinciden en zonas
semiurbanas o rurales. Estas zonas de urba-
nización baja presentaron mayor número de
vertebrados silvestres atropellados comparado
a las zonas de urbanización media y alta. Este
resultado coincide con estudios previos que
han reportado el aumento de animales atrope-
llados en zonas semiurbanas o rurales (Kent et
al., 2021; Rendall et al., 2021). Esto se debe a
que la fauna silvestre busca mayor disponibi-
lidad de recursos (e.g., alimento, refugios) en
áreas con mayor composición vegetal como
las áreas rurales (Bauni et al., 2017; Kent et
al., 2021; Kreling et al., 2019). Finalmente,
se encontró que el patrón de atropellos de los
vertebrados no fue de manera aleatoria, si no
que se concentran en ciertos sitios donde los
futuros esfuerzos de mitigación pueden ser más
efectivos. Este es un trabajo pionero a nivel
local y estatal. Los resultados contribuyen al
conocimiento de los impactos potenciales de
las carreteras en la fauna silvestre para la ver-
tiente del Pacífico sur mexicano. Este estudio
muestra sitios críticos donde se deben aplicar
medidas que reduzcan los impactos de las
carreteras en los vertebrados silvestres, particu-
larmente en especies endémicas (e.g., Incilius
marmoreus, Crotalus culminatus, Ctenosaura
pectinata, Spilogale pygmaea) o en riesgo (e.g.,
Iguana iguana, Agkistrodon bilineatus, Coen-
dou mexicanus, Herpailurus yagouaroundi;
SEMARNAT, 2010).
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publicación
y que han hecho aportes que justifican su auto-
ría; que no hay conflicto de interés de ningún
tipo; y que han cumplido con todos los requi-
sitos y procedimientos éticos y legales perti-
nentes. Todas las fuentes de financiamiento
se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A Cinthia Castro-Flores y Betsy Iracema
Nava Arredondo por su apoyo en la recolec-
ción de los datos. A los revisores anónimos por
sus valiosos comentarios para la mejora del
manuscrito.
Ver material suplementario
a38v71n1-MS1
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