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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e54636, enero-diciembre 2023 (Publicado Nov. 10, 2023)
Revisión histórica, distribución potencial y estado de conservación
de la rata endémica de México Xenomys nelsoni (Rodentia: Cricetidae)
Claudia Ballesteros-Barrera1*; https://orcid.org/0000-0002-6191-3706
Rocío Zárate-Hernández1; https://orcid.org/0000-0001-7643-8947
Bárbara Vargas-Miranda1; https://orcid.org/0000-0001-8233-4423
Adrian Leyte-Manrique2; https://orcid.org/0000-0001-5618-5276
Cynthia Elizalde-Arellano3; https://orcid.org/ 0000-0003-2548-8738
Angélica Martínez-Bernal1; https://orcid.org/ 0009-0001-6550-1573
Selene Ortiz-Burgos4; https://orcid.org/0000-0001-8255-045X
1. Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa, División de Ciencias Biológicas y de la Salud. Apartado
Postal 55–535. CP 09310 Ciudad de México, México; bbc7@xanum.uam.mx (*Correspondencia), mrzh@xanum.uam.
mx, bvm@xanum.uam.mx, mba@xanum.uam.mx
2. TTecnológico Nacional de México, Campus Salvatierra, Laboratorio de Colecciones Biológicas, Guanajuato, México;
aleyteman@gmail.com
3. Departamento de Zoología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, Carpio y Plan de
Ayala s/n, Casco de Santo Tomás, México D.F. 11340, Ciudad de México, México; thiadeno@hotmail.com
4. Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, CP 09230 Ciudad de México,
México; gsob@ciencias.unam.mx
Recibido 28-III-2023. Corregido 30-VI-2023. Aceptado 30-X-2023.
ABSTRACT
Historical review, potential distribution, and conservation of
the Mexican endemic rat Xenomys nelsoni (Rodentia: Cricetidae)
Introduction: The Magdalena Rat, Xenomys nelsoni, is a rodent endemic to Mexico, whose distribution is
restricted to dense tropical dry forests in a small region on the Pacific coast of Mexico. It is a poorly known spe-
cies categorized as “Endangered” by the International Union for Conservation of Nature (IUCN). This lack of
knowledge and the high rates of deforestation of its habitat makes its conservation a priority.
Objective: To summarize the historical records deposited in scientific collections, to create potential distribution
maps, and to analyze the conservation status of the species.
Methods: We obtained species occurrence data from literature and digital databases, analyzing them by the
decade. We used GARP and MaxEnt software to generate the ecological niche models. The importance of the
variables in the model was estimated using the Jackknife technique.
Results: Over 129 years, 19 collectors registered 69 specimens, of which 65 are deposited in one national and
seven international collections. Although the species has only been collected in Jalisco and Colima, the potential
distribution for X. nelsoni also includes the state of Michoacán. Of this estimated area, only 1.5 % is in a Protected
Natural Area.
Conclusions: The results of the potential distribution could be used to verify the presence of the species in places
where it has not been collected, such as the northern part of the Chamela-Cuixmala Biosphere Reserve and in
some areas of the physiographic province Costas del Sur in the state of Michoacán. It is needed to increase sam-
plings in the least studied regions predicted by the model and expand the area of protection.
Key words: ecological niche modeling, Magdalena rat, maguey rat, scientific collections.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.54636
BIOLOGÍA DE VERTEBRADOS
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e54636, enero-diciembre 2023 (Publicado Nov. 10, 2023)
INTRODUCCIÓN
En México, el orden Rodentia es uno
de los grupos de mamíferos silvestres más
importantes, por su riqueza biológica, ende-
micidad, historia evolutiva, así como también
por su función dentro de los ecosistemas. Sin
embargo, a pesar de que existen numerosos
estudios relacionados con este grupo, todavía
falta conocer aspectos básicos de su biología y
distribución geográfica. Este desconocimiento
dificulta la conservación de los roedores, sobre
todo en aquellos con poblaciones pequeñas,
distribuciones restringidas o fragmentadas y
que exhiben alta especificidad de hábitat (Cer-
vantes & Ballesteros-Barrera, 2012; Fernández
et al., 2014).
Un ejemplo de lo anterior es el género
Xenomys (del griego xenos, raro y mys, ratón),
que es endémico de México, y que está confor-
mado por una sola especie, Xenomys nelsoni, la
rata de Magdalena, la cual es poco conocida en
su ambiente natural (Cervantes-Reza & Monta-
ño-Sosa, 2019; León-Tapia, 2014). Este hecho
probablemente esté asociado con sus hábitos
arborícolas y actividad principalmente noctur-
na, por lo que su presencia se registra con poca
frecuencia durante el trabajo de campo (Schal-
dach, 1960). X. nelsoni tiene una distribución
reducida y restringida a una pequeña porción
de las costas de Jalisco y Colima, en sitios de
selva baja caducifolia, selva baja subcaducifolia
y bosque espinoso, caracterizados por presentar
un dosel cerrado, y una alta densidad de árboles
y enredaderas (Ceballos, 2014; Ceballos et al.,
2002; Cervantes-Reza & Montaño-Sosa, 2019).
La superficie que originalmente cubrían las
selvas secas en México se ha reducido en cerca
del 70 %, y su tasa de deforestación anual es
una de las más altas entre los ecosistemas del
país (Ceballos et al., 2010). Debido a lo anterior
X. nelsoni está considerada por la Unión Inter-
nacional para la Conservación de la Naturaleza
(IUCN por su sigla en inglés) en su Lista Roja
de Especies Amenazadas, en la categoría de
“En Peligro” (Vázquez, 2018); mientras que
en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SE-
MARNAT-2010, se encuentra catalogada en
la categoría de “Amenazada” (DOF, 2019). Si
bien el primer ejemplar fue recolectado y
descrito en 1892 (Merriam, 1892), las publi-
caciones acerca de la especie han sido escasas
y no se enfocan particularmente en ella, sino
que forman parte de estudios de taxonomía,
RESUMEN
Introducción: La Rata de Magdalena, Xenomys nelsoni, es un roedor endémico de México, de distribución res-
tringida a las selvas bajas caducifolias densas, en una pequeña región de la costa del Pacífico mexicano. Es una
especie poco conocida, catalogada como “En Peligro” de acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación
de la Naturaleza (IUCN). Este desconocimiento unido a la alta tasa de deforestación de su hábitat hace que su
conservación sea prioritaria.
Objetivo: Realizar un recuento histórico de los registros depositados en las colecciones científicas, generar mapas
de distribución potencial y analizar el estado de conservación de la especie.
Método: Los datos de ocurrencia de las especies se obtuvieron de la literatura y bases de datos digitales y se ana-
lizaron por décadas. Se utilizaron los programas GARP y MaxEnt para generar los modelos de nicho ecológico.
La importancia de las variables en el modelo se estimó mediante un análisis Jackknife.
Resultados: A lo largo de 129 años 19 recolectores registraron 69 ejemplares, de los cuales 65 están depositados
en siete colecciones internacionales y una nacional. Aunque la especie sólo se ha recolectado en Jalisco y Colima,
la distribución potencial de X. nelsoni incluye también el estado de Michoacán. De esta área estimada, sólo el 1.5
% se encuentra dentro de un Área Natural Protegida.
Conclusiones: Los resultados de la distribución potencial podrían ser utilizados para verificar la presencia de la
especie en lugares donde no ha sido recolectada como el norte de la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala y
en algunas zonas de la provincia fisiográfica Costas del Sur en el estado de Michoacán. Es necesario incrementar
los muestreos en regiones poco estudiadas predichas por el modelo y aumentar el área de protección.
Palabras clave: modelado de nicho ecológico, rata de Magdalena, rata magueyera, colecciones científicas.
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ecología o de historia natural (Castellanos et al.,
2007; Ceballos, 1989, Ceballos, 1990; Ceballos,
2014; Ceballos & Miranda, 2000; Mendoza,
1997; Merriam, 1894; Musser & Carleton, 2005;
Schaldach, 1960), de listados mastofaunísticos
(Fa & Morales, 1991), análisis genéticos y de
filogenia (Bradley et al., 2022; Haiduk et al.,
1988; Martín & Zakrzewski, 2019), o bien
mapas de distribución potencial que forman
parte de proyectos donde se analizan diversas
especies de mamíferos (Ballesteros- Barrera et
al., 2016; Ceballos et al., 2006; Sánchez-Cordero
et al., 2020).
En los últimos años se ha empleado el
modelado del nicho ecológico de las especies y
su proyección en la geografía para hacer estima-
ciones de sus distribuciones potenciales (Peter-
son et al., 2011; Peterson & Soberón, 2012) e
inferir áreas en las que podrían habitar especies
con escasos registros de recolecta y restrin-
gidas geográficamente (Gaubert, et al., 2002;
Meza-Joya et al.; 2018, Papes & Gaubert, 2007).
Esto permite identificar áreas prioritarias para
la conservación, principalmente en ambientes
amenazados como las selvas bajas caducifolias
(Flores-Tolentino et al., 2019; Papes & Gaubert,
2007). Por lo expuesto anteriormente, el propó-
sito de este trabajo fue 1) realizar un recuento
y análisis histórico de los registros de la espe-
cie depositados en colecciones científicas, 2)
evaluar el efecto de las variables climáticas
predictoras en su distribución geográfica, 3)
generar mapas de su distribución potencial y 4)
analizar el estado de conservación de la especie
utilizando como base los rasgos de su distribu-
ción y su endemicidad según los criterios de
la IUCN y la Norma Oficial Mexicana NOM-
059-SEMARNAT-2010 (DOF, 2019).
MATERIALES Y MÉTODOS
Obtención de datos biológicos: los datos
de presencia de la especie se obtuvieron a par-
tir de dos fuentes: 1) literatura especializada
(Ceballos, 2014; Ceballos et al., 2002; Cervan-
tes-Reza & Montaño-Sosa, 2019; Schaldach,
1960) y 2) bases de datos digitales: Sistema
Nacional de Información sobre Biodiversidad
de México (CONABIO, 2021) Global Biodi-
versity Information Facility (GBIF.org, 2021),
Vertnet (Vertnet, 2021) y National Museum
of Natural History, Smithsonian Institution
(NMNH, 2021). Los registros obtenidos sin
información correspondiente a la localidad
fueron eliminados, mientras que los que no
contaban con coordenadas, pero que tuvie-
ran la localidad, fueron georeferenciados por
medio de Global Gazetteer Versión 2.3 (http://
www.fallingrain.com) y Google Earth (https://
earth.google.com/web/). Las localidades que
contaban con coordenadas geográficas fueron
verificadas para corroborar que el municipio o
estado fueran correctos. Asimismo, la ubicación
de los registros fue comparada con mapas de la
distribución conocida de la especie publicados
en Hall (1981), Ceballos et al. (2002) y Ceballos
(2014). Con los datos obtenidos se cuantificó el
número de registros por año y por colección y
se realizó una curva de acumulación en inter-
valos de 10 años.
Obtención de datos ambientales, deter-
minación del área accesible (M) y perfiles bio-
climáticos: se usaron 19 capas climáticas para
México en formato ráster, las cuales contienen
información mensual de precipitación y tem-
peratura promedio durante el período de 1910
a 2009, con una resolución espacial de ~1 km2
(30 segundos de arco, Cuervo-Robayo et al.,
2014; Tabla 1). Para obtener el área de extensión
y generar los modelos de nicho ecológico, las
coberturas fueron recortadas suponiendo un
área accesible para la especie, conocida como
región M (Peterson et al., 2011). Para ello se
sobrepusieron los puntos de ocurrencia con la
capa “Ecorregiones Terrestres de México” (INE-
GI-CONABIO-INE, 2008). Se seleccionó la eco-
rregión “selvas cálido-secas” como polígono de
recorte de las coberturas climáticas debido a qué
esta ecorregión coincide con las zonas de selvas
bajas caducifolias y subcaducifolias y bosques
espinosos donde habita la especie.
El análisis del perfil bioclimático propor-
ciona información climática de las zonas donde
se recolectó la especie (Fischer et al., 2001; Lin-
denmayer et al., 1991), así como información
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indirecta acerca del espacio ecológico en el cual
se considera que una especie puede sobrevivir
bajo condiciones naturales (Flores-Jiménez et
al., 2017; Vázquez-Morales et al., 2014; Villase-
ñor & Téllez-Valdés, 2004). Para generar el per-
fil bioclimático se utilizó la herramienta Extract
by mask del menú Spatial Analyst del progra-
ma ArcMap 10.4.1 (ESRI, 2016). Mediante la
misma se extrajeron los valores de las 19 varia-
bles bioclimáticas para cada registro. Posterior-
mente, se calcularon sus promedios, mínimos,
máximos y desviaciones estándar para obtener
la información climática que hay en localidades
de recolecta (Fischer et al., 2001; Villaseñor &
Téllez-Valdés, 2004; Tabla 1).
Modelos de distribución potencial y esti-
mación de distribución geográfica poten-
cial: considerando que la multicolinealidad
entre variables puede llevar a un sobre ajuste
del modelo de nicho ecológico, se efectuó el
siguiente procedimiento para seleccionar las
variables que se incluyeron en el proceso de
modelado: 1) se realizó un análisis exploratorio
de las 19 variables con MaxEnt 3.4.1 (Phillips
et al., 2006) utilizando la prueba de Jackknife
para determinar las que presentaran un mayor
porcentaje de contribución en la construcción
del modelo, 2) por medio del análisis de corre-
lación (coeficiente de Pearson) se escogieron
las variables que mostraran valores de |r| <
0.70 (Dorman et al., 2013). Finalmente se eli-
gieron cinco variables que cumplieron con los
criterios anteriores y se utilizaron para realizar
los modelos: BIO 3 = Isotermalidad, BIO 8 =
Temperatura promedio del cuatrimestre más
lluvioso, BIO 9 = Temperatura promedio del
cuatrimestre más seco, BIO 15 = estacionalidad
de la precipitación y BIO 18 = precipitación del
cuatrimestre más cálido.
Tabla 1
Variables utilizadas para determinar el perfil bioclimático de las localidades de registro de Xenomys nelsoni. Table 1. Variables
used to determine the bioclimatic profiles of the Xenomys nelsoni occurrence record locations.
Código Descripción Valores
BIO1 Temperatura promedio anual (°C) 23.7- 25.9 (25.0 ± 0.6)
BIO2 Oscilación diurna de la temperatura (°C) 12.6 -15.5 (13.5 ± 0.8)
BIO3 * Isotermalidad (°C) (cociente entre parámetros 2 y7) 0.61- 0.68 (0.7 ± 0.0)
BIO4 Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de variación, en %) 0.51- 0.76 (0.6 ± 0.1)
BIO5 Temperatura máxima promedio del periodo más cálido (°C) 33.2-35.3 (33.9 ± 0.6)
BIO6 Temperatura mínima promedio del periodo más frío (°C) 11.9-14.5 (13.1 ± 0.8)
BIO7 Oscilación anual de la temperatura (°C) (cociente entre parámetros 5 y 6) 19.4-23.5 (20.8 ± 1.0)
BIO8 Temperatura promedio del cuatrimestre más lluvioso (°C) 24.6-27.7 (26.9 ± 0.8)
BIO9 Temperatura promedio del cuatrimestre más seco (°C) 23.2-24.7 (23.8 ± 0.5)
BIO10 Temperatura promedio del cuatrimestre más cálido (°C) 25.4-27.9 (27.1 ± 0.7)
BIO11 Temperatura promedio del cuatrimestre más frío (°C) 21.7-23.5 (22.5 ± 0.6)
BIO12 Precipitación anual (mm) 752-1123 (890.3 ± 6.0)
BIO13 Precipitación del periodo más lluvioso (mm) 45-71 (57.9 ± 6.3)
BIO14 Precipitación del periodo más seco (mm) 0
BIO15 * Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación, en %) 108-116 (112.2 ± 2.0)
BIO16 Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm) 498-775 (604.37 ± 4.2)
BIO17 Precipitación del cuatrimestre más seco (mm) 0
BIO18 * Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) 384-609 (483.75 ± 4.5)
BIO19 Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) 9-41 (23.4 ± 10.1)
Se presentan los valores mínimos y máximos; entre paréntesis el promedio y la desviación estándar. Las variables climáticas
marcadas con asterisco (*) fueron empleadas en la modelación del nicho ecológico. / Minimum and maximum values are
shown; the mean and the standard deviation appear in parenthesis. The climatic variables marked with an asterisk (*) were
used in the modeling of the ecological niche.
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Para realizar los modelos de nicho ecoló-
gico se utilizaron dos algoritmos: GARP (Sca-
chetti-Pereira, 2002; Stockwell & Noble, 1991)
y MaxEnt (Phillips et al., 2006), los cuales han
mostrado capacidades de predicción precisas
con datos de solo presencia (Elith et al., 2011;
Srivastava et al., 2020; Su et al., 2021; Yang et
al., 2020), además de que se pueden obtener
resultados relativamente adecuados con tama-
ños de muestra pequeños (Pérez-García & Liria
2013; Plasencia-Vázquez, et al., 2014; Raxwor-
thy et al., 2003). Para generar los modelos se
eliminaron los datos duplicados, por lo que no
se incluyeron los registros de las observaciones
directas, ya que las localidades donde éstas
fueron obtenidas se corresponden con las de
los ejemplares depositados en colecciones. A
fin de minimizar la correlación espacial de los
registros y evitar el sesgo ambiental, se utilizó
a partir de la extensión SDMToolbox del siste-
ma de información geográfica ArcMap 10.4.1
(ESRI, 2016) la herramienta “Spatially rarefy
occurrence data” (Brown, 2014) a una distan-
cia Euclidiana de 1 km. La partición de datos
para entrenamiento y pruebas se realizó con el
Paquete ‘ENMeval’ (Muscarella et al., 2014) en
RStudio usando el método de “n-1 Jackknife”
(Radosavljevic & Anderson, 2014)
Los parámetros utilizados 80 % de los regis-
tros para datos de entrenamiento y 20 % para
datos prueba, 1 000 iteraciones como máximo y
un nivel de convergencia de 0.0001. Para GARP
se generaron 100 modelos eligiendo los diez
mejores, los cuales se sumaron y los valores de
presencia fueron considerados donde coinci-
dieran al menos siete de los diez modelos, con
lo que se generó un mapa de consenso. La cali-
bración de MaxEnt se realizó con el paquete de
R ENMeval (Muscarella et al., 2014). Se usaron
cinco tipos de respuesta (feature classes) L, LQ,
H, LQH, LQHP y se combinaron con diferentes
multiplicadores de regularización: 0.5 a 5 en
pasos crecientes de 0.5 (Merow et al., 2013). Se
seleccionó la función “validación cruzada” y el
número de réplicas que se realizaron fueron de
acuerdo con el mismo número de puntos de
ocurrencia (Phillips & Dudík 2008; Phillips et
al., 2006; Spiers et al., 2018). Se seleccionó el
mejor modelo con base en el valor de AUC, el
menor valor de tasa de omisión, y la diferencia
del criterio de información de Akaike (ΔAICc)
más cercano a cero (Warren & Seifert, 2011).
La importancia de las variables ambientales
predictoras fue evaluada por medio del análi-
sis de Jackknife. Se utilizó la salida clog-log y
con un valor de corte de presencia del décimo
percentil para obtener un mapa booleano (pre-
sencia/ausencia). Este nivel de corte supone
que 10 % de los datos de presencia pueden
ocurrir en áreas donde la especie está ausente
debido a errores de posicionamiento o falta de
resolución en los datos ambientales (Pearson et
al., 2007). Los modelos finales fueron validados
por medio del análisis ROC parcial (Peterson et
al., 2008) con en el programa Tool for Partial-
ROC (Narayani, 2008).
Evaluación del estado de conservación:
puesto que los reportes de recolecta refieren
que la especie habita en sitios con vegetación
de selva conservada, con una alta densidad de
árboles (Ceballos et al., 2002; Cervantes-Reza
& Montaño-Sosa, 2019; Schaldach, 1960), se
eliminaron de los modelos las áreas que actual-
mente presentan un hábitat perturbado (zonas
urbanas, agrícolas, desprovistas de vegetación,
cuerpos de agua, zonas ganaderas); utilizando
para ello la información del Inventario Nacio-
nal Forestal de México Serie VI (Escala 1:250
000; INEGI, 2016); con esto se estimó el área
perdida por el cambio del uso de suelo. Poste-
riormente, las áreas resultantes se solaparon con
los polígonos de las Áreas Naturales Protegidas
(ANP) de México de carácter federal y esta-
tal (CONABIO, 2020; SEMARNAT-CONANP,
2020) y se calculó el área de distribución poten-
cial de la especie que se encuentra dentro de
las ANP.
La categoría de riesgo de la especie se
determinó con base en dos criterios: 1) el cri-
terio B.- “Distribución geográfica”, de la Lista
Roja de la IUCN (Bland et al., 2016), y 2) el
criterio A.- “Amplitud de la distribución del
taxón en México”, de la Norma Oficial Mexica-
na NOM-059-SEMARNAT-2010 (DOF, 2010).
En el criterio B de la IUCN, la extensión de
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la presencia de la especie (EOO) es medida a
través de la determinación del área (km2) de
un polígono convexo mínimo (el polígono
más pequeño que abarca todas las ocurrencias
conocidas) y el área de ocupación (AOO) de
la especie es determinada por el conteo del
número de celdas ocupadas por dentro de
una cuadrícula. Una especie se considera en la
categoría de “En Peligro Crítico” si la EOO es
menor a < 100 km2, “En Peligro” < 5 000 km2, y
“Vulnerable” < 20 000 km2 (Bland et al., 2016).
Tanto la EOO como el AOO se determinaron
con el software de evaluación de la conserva-
ción geoespacial, GeoCAT (http://geocat.kew.
org/), que utiliza una cuadrícula de 2 km según
lo recomendado por la IUCN (IUCN Standards
and Petitions Committee, 2019). La EOO tam-
bién fue calculada por medio del área predicha
mediante la proyección de los modelos de nicho
de GARP y de MaxEnt. Para hacer equipara-
bles los resultados obtenidos con GeoCAT y
los mapas binarios, el área obtenida de estos
últimos fue recortada con respecto al polígono
EOO que incluye las localidades de recolecta. El
Criterio A de la NOM-059-SEMARNAT-2010
se refiere al tamaño relativo del área de dis-
tribución del taxón respecto al área total del
territorio nacional (ca. 2 millones de km2) y
considera cuatro gradaciones: I) si el área de
distribución es < 5 % se consideran muy res-
tringidas, II) entre el 5 y 15 %, restringidas, III)
entre 15 y 40 %, medianamente restringidas o
de amplia distribución y IV) con un área > 40
%, ampliamente distribuidas (DOF, 2010): Para
obtener el Criterio A de igual manera se tomó
en cuenta la EOO calculado en GeoCAT y por
los algoritmos de distribución potencial.
RESULTADOS
Revisión histórica: la base de datos de
los registros de Xenomys nelsoni estuvo con-
formada por 69 ejemplares, de los cuales 64 se
encuentran depositados en colecciones cientí-
ficas (40 en siete colecciones internacionales y
24 en una colección nacional, Tabla 2) y cinco
individuos fueron observados en campo. Estos
ejemplares fueron recolectados en 26 localida-
des (13 en el estado de Jalisco y 13 en Colima).
Las colecciones científicas que cuentan con la
mayor cantidad de ejemplares son la Colección
Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología
de la Universidad Nacional Autónoma de Méxi-
co (CNMA, 24 registros), seguida del Natural
History Museum, Los Angeles County (LACM,
17 registros) y la University of Arizona (UAZ,
12 registros).
La Fig. 1 muestra la representación gráfica
de la recolecta la de X. nelsoni a lo largo de
129 años (de 1892 a 2021), por 19 recolectores
(Tabla 3), iniciando el 21 de marzo de 1892
cuando E. W. Nelson registró el ejemplar tipo
Tabla 2
Número de ejemplares de Xenomys nelsoni depositados en colecciones científicas nacionales (*), extranjeras (**) y datos de
observaciones (***). Table 2. Number of Xenomys nelsoni specimens deposited in national (*) and foreign (**) scientific
collections, and observational data (***).
Siglas de la colección Nombre de la institución Número de registros
CNMA* Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México 24
LACM** Natural History Museum, Los Angeles County 17
UAZ** University of Arizona 12
SNIB*** CONABIO 5
TTU** Texas Tech University 4
USNM** National Museum of Natural History, Smithsonian Institution 3
SNOMNH** Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History, University of
Oklahoma 2
LSU** Louisiana State University Museum of Natural Science 1
UMMZ** University of Michigan, Museum of Zoology 1
TOTAL 69
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en la Hacienda la Magdalena, Colima, sitio que
después de la Revolución Mexicana cambió de
nombre a Pueblo Juárez (Schaldach, 1960). En
esta figura se observa que a partir de 1960 se
incrementaron los esfuerzos para documentar
la mastofauna de la región y, por lo tanto, de
la especie principalmente por investigadores
estadounidenses. En 1961 se presenta la pri-
mera recolecta de un ejemplar por un inves-
tigador mexicano, el Dr. Bernardo Villa de
la CNMA, UNAM (Tabla 3). A partir de la
década de 2000-2010 se inician los registros de
avistamientos por científicos y ciudadanos en
plataformas digitales (https://www.naturalista.
mx/).
Modelado de nicho: los resultados del
perfil bioclimático muestran las condicio-
nes ambientales de las localidades donde fue
registrada la especie. Estos sitios presentan
un intervalo de temperatura promedio anual
de 23.7 - 25.9 °C, temperatura promedio del
cuatrimestre más cálido de 25.4 - 27.9 °C, tem-
peratura promedio del cuatrimestre más frío
de 21.7 - 23.5 °C, precipitación anual total de
752 mm-1 123 mm, siendo la precipitación del
Tabla 3
Año de recolecta de los ejemplares de Xenomys nelsoni, acrónimos de las colecciones en las que están depositados y nombre
del recolector. Table 3. Year of collection of the Xenomys nelsoni specimens, acronyms of the collections in which they are
deposited, and the name of the collector.
Año Colección Recolector Número de catálogo
1892 USNM** Nelson, E. W. 33280, 33281a, 33282
1938 UMZZ** Burt, W. H. 80945
1958 LACM** Griffith, J. S. 11527, 11528, 11529
1958 LACM** Schaldach, W. J. 11530, 11531, 11532, 11533, 11534, 11535
1960 LACM** Gardner, A. L. 13913, 13912, 13913, 13912
1961 CNMA* Villa, R. B. 5663, 5664, 5829
1961 UAZ** Gardner, A. L. 8198
1964 LSU** González B., C. 12623
1964 UAZ** González B., C. 10617, 10634, 10635, 10656, 10657, 10658, 10666, 10682, 11109, 11110
1968 LACM** Clifton, P. L. 59398
1969 LACM** González B., C. 33938, 33939, 33940, 33941
1970 CNMA* López-Forment C., W. 12139, 12140
1970 CNMA* Ramírez P., J. 12141, 12142
1972 CNMA* Sánchez H., C. 14520
1973 CNMA* Sánchez H., C. 14521, 14522, 14523
1973 SNOMNH** Kennedy, M. L. 13005
1982 TTU** Baker, R. J. 37789
1982 TTU** Chesser, R. K. 37790
1982 TTU** Clarck, C. L. 37790
1982 TTU** Robbins, L.W. 37788
1983 CNMA* Ceballos-G., G. 99
1986 CNMA* Ceballos-G., G. 120
01999 SNOMNH** No disponible 26962
2004 CNMA* Cervantes R., F. A. 42986, 42987
2005 CNMA* Cervantes R., F. A. 42989, 42984
2016 CNMA* Cervantes R., F. A. 49521
2017 iNaturalist*** Fuentes, D. No aplica
Colecciones científicas, nacionales (*), extranjeras (**) y observaciones (***), a indica el ejemplar tipo. / National (*) and
foreign (**) scientific collections, and observations (***), “a” indicates the type specimen.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e54636, enero-diciembre 2023 (Publicado Nov. 10, 2023)
cuatrimestre más lluvioso de 498 - 775 mm y
la precipitación del cuatrimestre más seco de 0
mm, los valores de las 19 variables se encuen-
tran en el Tabla 1.
Con respecto a los modelos de nicho, de las
26 localidades con coordenadas únicas, resul-
taron 18 registros sin correlación espacial ni
ambiental, las cuales se utilizaron para generar
los modelos de nicho ecológico. La construc-
ción de los modelos de MaxEnt tuvo resultados
de evaluación para 18 modelos candidatos.
Se seleccionó el modelo con tipo de respuesta
LQ con un multiplicador de regularización 0.5
(AUC = 0.806 y ΔAICc = 0.028). De acuerdo
con el análisis de Jackknife las variables con
mayor porcentaje de contribución para la cons-
trucción del modelo son principalmente las
relacionadas con la temperatura: BIO 3 = Iso-
termalidad (45 %), BIO 8 = Temperatura pro-
medio del cuatrimestre más seco (39.7 %), y en
menor porcentaje la BIO 18 = precipitación del
cuatrimestre más cálido (9.7 %). Las pruebas
de ROC parcial tuvieron valores significativos
(P < 0.0001) de 1.25 para MaxEnt y 1.56 para
GARP, esto indica que los modelos generados
por ambos algoritmos son estadísticamente
mejores que lo esperado al azar. La superficie
de área idónea obtenida para X. nelsoni abarca
los estados de Jalisco, Colima y Michoacán, con
un área potencial de 14 200 km2 según MaxEnt
y 12 271 km2 conforme a GARP. Si se considera
únicamente el área que permanece sin altera-
ción por cambio de uso de suelo (vegetación
primaria de selva baja caducifolia), se encontró
que permanecen en 7 369 km2 según el modelo
de MaxEnt y en 6 893 km2 de acuerdo con el
modelo de GARP.
Si bien en el momento histórico en que las
recolectas fueron realizadas los sitios presenta-
ban selva baja caducifolia, al sobreponer dichas
localidades con la información del Inventario
Nacional Forestal de México (Serie VI; INEGI,
2016), se puede observar que algunos lugares
han cambiado su tipo de vegetación, debido al
uso de suelo que se les ha dado. Una localidad
donde se registró la especie en 1892 y tres loca-
lidades donde se recolectó en 1964 ahora están
en la categoría “urbano construido”; mien-
tras que seis localidades (registradas en 1938,
1961, 1964, 1968, 1969 y 1999) cambiaron a
las categorías de “agricultura” y de “pastizal
cultivado”. Además 4 localidades de los años:
Fig. 1. Gráfica de la acumulación de registros de Xenomys nelsoni a partir de la primera década de recolecta. / Fig. 1.
Accumulation of Xenomys nelsoni occurrence records starting from the first decade of collection.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e54636, enero-diciembre 2023 (Publicado Nov. 10, 2023)
1892 (localidad tipo), 1969, 1961 y 1973 ahora
presentan “vegetación secundaria arbustiva de
selva baja caducifolia”.
Del total de área potencial predicha por
lo modelos, alrededor de 170 km2 (1.2 % del
total) se encuentra protegida en cuatro ANP,
dos de carácter Federal: 1) la Reserva de la
Biosfera Chamela-Cuixmala (Jalisco) y 2) el
Área de Protección de Recursos Naturales “La
Huerta” (Colima); y dos de carácter Estatal: 1)
el Barrancón de las Guacamayas (Michoacán)
y 2) las Lagunas Costeras y Serranías Aledañas
de la Costa Norte de Michoacán (Michoacán)
(Fig. 2). Cabe mencionar que únicamente en
la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala se
cuenta con registros de la especie.
Los resultados de la estimación de la EOO
obtenidos por medio de GeoCAT, MaxEnt y
GARP fueron < 5 000 km², lo que de acuerdo
con el criterio B establecido por la IUCN sugie-
re la categorización de la especie como “En
peligro”. Para el criterio A de la Norma Oficial
Mexicana el área de distribución es < 5 % por
lo que se le considera una distribución muy
restringida (Fig. 3).
DISCUSIÓN
Si bien los trabajos previos sobre la rata de
Magdalena Xenomys nelsoni (Ceballos, 2014;
Ceballos et al., 2002; Cervantes-Reza & Mon-
taño-Sosa, 2019) han aportado datos valiosos
acerca de su taxonomía y su historia natural,
el conocimiento actual sobre su distribución y
preferencias ambientales aún resulta escaso, por
lo que el presente trabajo pretende llenar ese
vacío de información. En este sentido la infor-
mación que aportan las colecciones científicas
es fundamental ya que brinda datos sobre los
distintos lugares de recolecta y los periodos de
tiempo en los que se realizaron los muestreos.
Con estos antecedentes asociados a los ejempla-
res, es posible hacer una reconstrucción históri-
ca de cómo se ha generado el conocimiento de
Fig. 2. Mapas de distribución potencial de Xenomys nelsoni estimados mediante la proyección de los modelos de nicho
ecológico. Los mapas muestran los modelos obtenidos con la implementación de MaxEnt (A) y GARP (B). En color verde
la distribución potencial predicha, en negro la distribución potencial perdida por efecto del cambio de uso de suelo. Áreas
Naturales Protegidas Federales: 1.- Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, 2.- Área de Protección de Recursos Naturales
“La Huerta”, Áreas Naturales Protegidas Estatales: 3.- El Barrancón de las Guacamayas y 4.- Lagunas Costeras y Serranías
Aledañas de la Costa Norte de Michoacán. / Fig. 2. Potential distribution maps of Xenomys nelsoni estimated by projection
of the ecological niche models. The maps show the models obtained through the implementation of MaxEnt (A) and GARP
(B). The predicted potential distribution is marked in green, while black indicates the potential distribution lost due to
change in land use. Federal Protected Natural Areas: 1.- Chamela-Cuixmala Biosphere Reserve, 2.- “La Huerta” Natural
Resource Protection Area; State Protected Natural Areas: 3.- El Barrancón de las Guacamayas, and 4.- Coastal Lagoons and
Surrounding Mountains of the Northern Coast of Michoacan.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e54636, enero-diciembre 2023 (Publicado Nov. 10, 2023)
las especies. En el caso de X. nelsoni, se puede
decir que su recolecta ha sido limitada a lo largo
del tiempo y ha estado restringida en algunas
localidades (Tabla 2 y Tabla 3). La mayor parte
de los registros se encuentran en colecciones
de los Estados Unidos, esto se puede explicar
debido a que a finales del siglo XIX y princi-
pios del XX en ese país, surgen instituciones y
museos de historia natural con un gran interés
en documentar la biodiversidad de México
(Ríos-Muñoz et al., 2014). Los tres ejemplares
de X. nelsoni (incluyendo al ejemplar tipo) que
fueron recolectados por Edward W. Nelson
en 1892, corresponden a una de las primeras
incursiones en México de investigadores esta-
dounidenses del recién formado Smithsonian
Institution (1846) y fueron depositados en el
USNM- National Museum of Natural History
(Sánchez-Hernández et al., 2016). En la década
de 1910-1919, debido a distintos conflictos béli-
cos como la Revolución Mexicana y la Primera
Guerra Mundial, hubo un decremento en el
número de exploraciones científicas (Guevara-
Chumacero et al., 2001), de ahí el nulo registro
de la especie. En 1938, W. H. Burt de la Uni-
versity of Michigan, la registra nuevamente. De
1958 a 1969, mastozoólogos del Natural History
Museum of Los Angeles County (LACAM),
realizaron expediciones en Colima (Sánchez-
Hernández et al., 2016) e hicieron recolectas de
35 ejemplares de la rata de Magdalena. Merece
mención especial el Dr. Bernardo Villa, funda-
dor de la Colección Nacional de Mamíferos de
México (CNMA) de la UNAM, quien es el pri-
mer investigador de una institución mexicana
que recolecta a la especie en 1961. Es a partir
de la década de 1970 que las instituciones e
investigadores mexicanos comienzan las reco-
lectas formales de la especie. Las décadas de
los 70-80 tanto mastozoólogos mexicanos de la
CNMA como extranjeros de las universidades
de Oklahoma (SNOMNH) y Texas Tech (TTU)
Fig. 3. Polígono de la estimación de la extensión de presencia (EOO) y el área de ocupación (AOO) de Xenomys nelsoni
y su categoría de riesgo, obtenidas con la herramienta de evaluación GeoCAT (http://geocat.kew.org/). Áreas Naturales
Protegidas: 1.- Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, 2.- Área de Protección de Recursos Naturales “La Huerta”, 3.-
Lagunas Costeras y Serranías Aledañas de la Costa Norte de Michoacán. / Fig. 3. Polygon estimation of extent of occurrence
(EOO) and area of occupancy (AOO) of Xenomys nelsoni and its risk category, generated using the GeoCAT assessment
tool (http://geocat.kew.org/). Protected Natural Areas: 1.- Chamela-Cuixmala Biosphere Reserve, 2.- “La Huerta” Natural
Resource Protection Area, 3.- Coastal Lagoons and Surrounding Mountains of the Northern Coast of Michoacan
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e54636, enero-diciembre 2023 (Publicado Nov. 10, 2023)
continúan con los muestreos de la especie, dis-
minuyendo casi totalmente en la década de los
90. Fue en el año 2004 que comienza de nuevo
el interés por registrar la especie en campo, en
este caso por personal de la CNMA. A partir
del siglo XXI, con el desarrollo del internet y
de las redes sociales, surge iNaturalist con un
sitio web (www.inaturalist.org) donde algunos
usuarios han asentado ya la presencia de X. nel-
soni y han compartido ubicaciones y fotografías
del roedor.
La información de las condiciones ambien-
tales de las localidades donde se ha recolec-
tado u observado X. nelsoni presentan una
temperatura promedio anual de 25°C y una
precipitación total anual promedio de 890 mm,
con un patrón de precipitación marcadamente
estacional, ya que el cuatrimestre más lluvioso
tiene un promedio de 604.37 mm de precipita-
ción, mientras que el cuatrimestre más seco no
presenta lluvia (Tabla 1). Estos patrones corres-
ponden al subgrupo climático cálido Aw, de
acuerdo con la clasificación de Köppen, modifi-
cado por García (1988). Estos datos podrían ser
estudiados para analizar si las tolerancias de la
especie a ciertas condiciones climáticas podrían
impactar en su distribución geográfica, ya que
se estima que, en el futuro debido al cambio
climático, en las zonas de selvas bajas caducifo-
lias de México habrá un incremento en la tem-
peratura y sequías más severas (Curry, 2020).
Así, para el año 2070 se espera una reducción
significativa (~61 %) del área prevista de selva
tropical caducifolia; aunque en algunas zonas
podría haber un aumento del área de 3.0-9.0 %
(Prieto-Torres et al., 2016).
Los mapas de distribución potencial que se
generaron a partir de los algoritmos MaxEnt y
GARP muestran áreas con condiciones climá-
ticas idóneas no solamente en los sitios donde
hay recolectas u observaciones, sino en áreas
en donde no se ha recolectado aún la especie;
por ejemplo, al norte de la Reserva de la Bios-
fera Chamela-Cuixmala y en zonas que forman
parte de la provincia fisiográfica Sierras de la
costa de Jalisco y Colima. También en algunos
sitios en el estado de Michoacán, particular-
mente en la provincia fisiográfica Costas del
Sur. En ambas provincias las condiciones cli-
máticas y de tipo de vegetación son similares a
los sitios donde se ha recolectado y presentan
condiciones idóneas de acuerdo con el nicho
ambiental de la especie (Fig. 2), aunque sería
importante conocer la composición botánica
y la fisionomía de las selvas en los sitios. El
hecho de que el área de distribución potencial
predicha resultó ser mayor al área de distribu-
ción conocida a partir de los registros, puede
ser explicado por: 1) los modelos no conside-
ran factores como las interacciones biológicas
(Ferrier & Guisan, 2006), 2) exista un sesgo en
los sitios de muestreo (las recolectas han sido
realizadas en sitios cercanos a la localidad tipo,
así como en la Reserva de la Biosfera Chamela-
Cuixmala), 3) no hay una intención específica
para tomar registros de especies que presentan
hábitos arborícolas, entre otros factores. En
este sentido, los modelos de nicho ecológico
permiten llenar esos vacíos del conocimiento
con mayor confiabilidad (Soberón & Peter-
son, 2005), por lo que los sitios predichos por
las proyecciones espaciales/geográficas de los
modelos podrían servir de guía para la veri-
ficación de presencia de la especie en campo
(Villaseñor & Téllez-Valdés, 2004), pues es pro-
bable que ésta se encuentre en lugares aún inex-
plorados, tal como lo sugiere Cervantes-Reza
& Montaño-Sosa (2019) o Núñez-Garduño
(2005) para el caso del estado de Michoacán.
Además, el área de distribución potencial
calculada también puede servir para analizar el
estado de conservación y riesgo de las especies.
Los resultados obtenidos a partir de la estima-
ción de la EOO tomando en cuenta los crite-
rios B de la IUCN y A de la NOM confirman
que X. nelsoni es de distribución restringida
y debe estar en la categoría de “En peligro”.
En este sentido existen diversos factores que
ponen en riesgo a sus poblaciones, por ejem-
plo, las zonas de selva baja caducifolia se han
modificado como consecuencia del cambio de
uso del suelo, principalmente por actividades
agrícolas, sobrepastoreo y al aumento de asen-
tamientos humanos (Jaramillo et al., 2010). Las
selvas caducifolias del Pacífico mexicano que
se encuentran en buen estado de conservación
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sólo cubren una cuarta parte de la superficie
de su distribución original, lo que indica una
alarmante desaparición y transformación de ese
ecosistema (Ceballos et al., 2010). Como conse-
cuencia, las poblaciones de especies de roedores
de hábitos específicos como los arborícolas, se
han ido reduciendo y van quedando aisladas,
lo que puede ponerlas en riesgo de extinción
(Sánchez Hernández et al., 2016). En el caso
de X. nelsoni, el área de distribución potencial
predicha se redujo cerca de un 50 % al consi-
derar el estado actual de la vegetación, que en
gran parte se ha convertido en plantaciones de
cítricos, palmera y plátano (Cervantes-Reza &
Montaño-Sosa, 2019). De hecho, 14 de las 26
localidades de registro ya no cuentan con selva
baja conservada, como es el caso de la locali-
dad tipo “Hacienda Magdalena” hoy Pueblo
Juárez, que actualmente es un poblado de 2 477
habitantes rodeado de cultivos y de vegetación
secundaria (INEGI, 2010).
Por todo lo anterior, se puede concluir
que, pese a los esfuerzos de garantizar la pre-
servación y conservación de la biodiversidad
por medio de Áreas Naturales Protegidas, éstas
resultan aún insuficientes para garantizar la
protección de X. nelsoni, debido a que el análisis
realizado muestra una baja representatividad
del área de distribución potencial dentro de las
ANP. En la actualidad menos del 2 % de su área
de distribución está protegida por la Reserva de
la Biosfera Chamela-Cuixmala (RBCC), la cual
es la única reserva en la costa de Jalisco, y una
de las pocas Reservas de la Biosfera destinadas
a la protección de las selvas secas en México
(Ceballos et al., 2010), el resto de las ANP en
donde podría estar la especie, son pequeñas,
y de acuerdo con el Informe Nacional Fores-
tal Serie VI presentan algún grado de manejo
antropogénico. Estas condiciones al parecer no
son las adecuadas para las poblaciones del roe-
dor ya que los reportes de recolecta mencionan
que esta especie requiere un dosel cerrado y una
alta densidad de árboles de entre 5 y 10 m. de
altura, así como gran cantidad de enredaderas
leñosas, que se utilizan como elementos para
trasladarse y huir (Ceballos et al., 2002; Cer-
vantes-Reza & Montaño-Sosa, 2019; Schaldach,
1960). Esta falta de conectividad entre los frag-
mentos de selva baja caducifolia conservada
puede afectar la viabilidad de la especie. Por lo
tanto, dada la vulnerabilidad actual de la espe-
cie, así como la de su hábitat, se requiere mayor
monitoreo y búsqueda de las poblaciones de X.
nelsoni. Otra acción positiva para la conserva-
ción de esta especie sería la creación de nuevas
ANP que conserven selvas aledañas y aumenten
la conectividad de los parches de hábitat, para
evitar que las reservas queden aisladas donde la
variabilidad de la especie se depaupere.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Autónoma Metropoli-
tana. Unidad Iztapalapa, por el otorgamiento
del financiamiento económico del proyecto
Divisional “Diversidad ambiental, diversidad
biológica y cambio climático: implicaciones
para la conservación (Fase 2)”. Al Biól. Rafael
Bárba Álvarez y a cuatro revisores anónimos
cuyas correcciones mejoraron el manuscrito.
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