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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
Eventos de blanqueamiento del coral Porites lobata (2006-2022) y actividades
de restauración en el sitio Ramsar “Complejo Los Cóbanos”, El Salvador
José Enrique Barraza1*; https://orcid.org/0000-0001-6804-5617
1. Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales San Salvador, Kilómetro 5 1/2 Carretera a Santa Tecla, Las
Mercedes, El Salvador; neanthessuccinea@gmail.com (*Correspondencia)
Recibido 31-VIII-2022. Corregido 12-I-2023. Aceptado 03-II-2023.
ABSTRACT
Bleaching events of the coral Porites lobata (2006-2022) and restoration activities
at Ramsar site “Complejo Los Cóbanos”, El Salvador
Introduction: Global coral bleaching reflects coral fragility to adverse environmental conditions and climate
change. Porites lobata is the most abundant hermatypic coral species currently in El Salvador and has experi-
enced recent bleaching events at natural protected area Complejo Los Cóbanos.
Objective: To describe the bleaching episodes that colonies of P. lobata experienced at Los Cóbanos, El
Salvador, during the last 18 years, and analyze coral restoration efforts.
Methods: Approximately 2 100 images (2006 – 2022) taken without specific periodicity from two sites were
reviewed. Water parameters since 2014 were registered without defined frequency. The areas sampled were El
Faro beach and subtidal colonies near an important beach resort. The first area presented dispersed colonies on
an intertidal zone, the other, larger colonies at 2 m deep in low tide. Also, literature about activities to restore
reefs within the country was reviewed.
Results: Several bleaching events occurred during this observation period. Some of them could be associated
to high sea water temperatures (> 30 o C) from May to October (rainy season), others to harmful algae blooms,
as well as unknown causes. Severe bleaching that caused loss of coral coverage on intertidal colonies occurred
during the global event (2015-2016).
Conclusion: Bleaching at Los Cóbanos occurs in different intensity patterns usually during the rainy season
that encompasses high temperature and turbidity levels in water, as well as algal blooms. The 2015-2016 episode
caused coral coverage loss on the intertidal colonies and subtidal ones experienced little permanent damages (<
5% mortality). National restoration policies for coral colonies require more strategic efforts considering the local
littoral hydrodynamics and institutional capabilities.
Keywords: climate change; coral mortality; environmental stressors; fluorescence; symbiotic algae.
RESUMEN
Introducción: El blanqueamiento global coralino refleja la fragilidad del coral a condiciones ambientales
adversas y al cambio climático. Porites lobata es la especie de coral hermatípico más abundante actualmente
en El Salvador y ha experimentado eventos de blanqueamiento recientes en el área natural protegida Complejo
Los Cóbanos.
Objetivo: Describir los episodios de blanqueamiento que colonias de P. lobata experimentaron en Los Cóbanos,
El Salvador, durante los últimos 18 años, y analizar los esfuerzos de restauración de coral.
Métodos: Aproximadamente 2 100 imágenes (2006 - 2022) tomadas sin periodicidad específica de dos sitios
fueron revisadas. Parámetros del agua desde 2014 fueron registradas sin una periodicidad temporal definida.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71iS1.54739
SUPLEMENTO
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
INTRODUCCIÓN
En el océano Pacífico Tropical Oriental
(PTO) existe una franja con diferentes niveles
de riqueza de especies de colonias de corales
formadores de arrecife en México, El Salvador,
Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia,
Ecuador, así como las islas del Coco, Galápa-
gos, Malpelo, Revillagigedo y otras (Cortés,
2003). Diferentes procesos geológicos, geográ-
ficos y oceanográficos permitieron la existen-
cia de especies de corales hermatípicos en esta
región (Laborda, 2018).
En El Salvador se documentó la presencia
del coral duro Porites lobata Dana, 1843 en la
franja intermareal baja, hasta los 2.5 m de pro-
fundidad aproximadamente, en el área natural
protegida (ANP) y sitio Ramsar “Complejo
Los Cóbanos” (13º 31’ 22.0” N, -89º 48’ 27.2”
W) (Barraza, 2017; Molina, 2004; Segovia-
Prado & Navarrete-Calero, 2007). También,
mediante observaciones de restos de coral en
playa, se confirmó la ocurrencia de especies
hermatípicas desaparecidas de esta ANP, como
Pocillopora capitata Verrill, 1864, P. dami-
cornis (Linnaeus, 1758) y P. meandrina Dana,
1846 (Reyes-Bonilla & Barraza, 2003). Otras
especies de coral duro observados en el área
son Psammocora obtusangula (Esper, 1749)
y P. stellata (Verrill, 1866) (López & Jiménez,
2008). Esta área presenta una importante rique-
za de especies de invertebrados (Barraza, 2014)
y peces (González-Murcia et al., 2016), así
como de cetáceos (Ibarra-Portillo et al., 2022).
Existen evidencias físicas, aunque no docu-
mentadas en literatura, como la existencia una
línea de rieles para carritos de acarreo de mate-
rial en la zona, que refleja que al menos una
especie de corales de las mencionadas anterior-
mente fue explotada para fabricar cemento en
el área portuaria de Acajutla entre 1951 a 1953,
aproximadamente.
Recientemente, varias especies de coral a
nivel global experimentaron importantes daños
por blanqueamiento durante períodos extremos
de El Niño, incluyendo el bienio 2015-2016
debido a la elevación de la temperatura del
agua de mar y factores ambientales adversos
asociados a actividades humanas (Alvarado et
al., 2020). Blanqueamiento es la ruptura de la
simbiosis entre las microalgas simbiontes que
habitan en los tejidos de corales hermatípicos
provocando que éstos presenten una coloración
blanquecina, se vuelven más vulnerables a
enfermedades y muerte (Boilard et al., 2020;
Douglas, 2003). Eakin et al. (2019) ampliaron
las causas de este evento de blanqueamiento
de coral debido al estrés por calor entre 2014
a 2017. En la región centroamericana también
han ocurrido este tipo de episodios, como
blanqueamientos por pérdida de zooxantelas y
muerte de corales escleractinios hermatípicos
que sucedió en las costas Pacífica y Caribeña de
Costa Rica, ocurrido entre 1982 y 1983 (Cortés
et al., 1984). Similar situación se observó en
el Pacífico de Panamá en 1983 (Glynn, 1983).
Las áreas de estudio fueron son playa El Faro y colonias submareales cerca de un importante resort de playa. La
primera área presentó colonias dispersas en una zona intermareal, la otra, colonias más grandes a 2 m de pro-
fundidad en marea baja. También, revisar literatura acerca de actividades para restaurar arrecifes dentro del país.
Resultados: Varios eventos de blanqueamiento ocurrieron durante este período de observación. Algunos de ellos
podrían estar asociados a temperaturas altas del agua de mar (> 30 o C) de mayo a octubre (estación lluviosa),
floraciones algales nocivas, así como causas desconocidas. Varios blanqueamientos que causaron pérdida de
cobertura de coral en las colonias intermareales ocurrieron durante el evento global (2015-2016).
Conclusiones: Blanqueamiento en el Complejo los Cóbanos ocurre en diferentes patrones de intensidad durante
la estación lluviosa que comprende niveles de alta temperatura y turbidez en el agua, así como floraciones alga-
les. El episodio de 2015-2016 causó pérdida de cobertura de coral en las colonias intermareales y las submarea-
les experimentaron pequeños daños permanentes (< 5 % mortalidad). Las políticas de restauración nacionales
requieren más esfuerzos estratégicos considerando la hidrodinámica y las capacidades institucionales locales.
Palabras clave: cambio climático; mortalidad de corales; estresores ambientales; fluorescencia; algas simbióticas.
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En el golfo de California, México, se registró
blanqueamiento importante de corales duros en
1987 (Reyes-Bonilla, 1993).
En El Salvador se ha documentado poca
información sobre eventos de blanqueamiento,
por ejemplo, Barraza (2020) mencionó que
estos episodios experimentados por colonias
intermareales y submareales de P. lobata en El
Salvador posiblemente estuvieron asociados a
temperaturas elevadas del agua, así como flo-
raciones algales causadas por Margalefidinium
polykrikoides (Margalef) F. Gómez, Richlen &
D.M. Anderson, 2017 (anteriormente Cochlodi-
nium polykrikoides).
Ante los eventos de pérdida de zooxantelas
y muerte de corales a nivel global, comenzaron
a aparecer iniciativas de restauración directa, es
decir ubicar o reubicar fragmentos o colonias
de estos cnidarios en zonas donde las poblacio-
nes se redujeron. En el Pacífico de Costa Rica
comenzaron las técnicas de trasplante exitoso
de fragmentos de Pocillopora spp. en isla del
Caño (Guzmán, 1991). Posteriormente se ha
considerado que componentes indirectos como
la participación ciudadana, entrenamiento y
manejo de áreas naturales protegidas son ele-
mentos clave para la complementar iniciativas
exitosas de trasplante de estos organismos
(Alvarado et al., 2017).
Debido a las diversas amenazas como
desarrollo de la infraestructura turística, extrac-
ción de vida silvestre no autorizada, debilidad
institucional en la zona, entre otras, se han
realizado diversos esfuerzos por restaurar la
biodiversidad local (Alvarado et al., 2017). En
respuesta se colocaron arrecifes artificiales con
el objeto de promover la colonización de peces
y otra biota, incluyendo corales; también se
declaró área natural protegida mediante Decre-
to Ministerial No. 22 publicado en el Diario
Oficial del 12 de febrero de 2008, se creó la
unidad de guarda recursos en esa área, entre
otras actividades. Además, se declaró sitio
Ramsar el 02 de febrero de 2019 (Mariona,
2020). A pesar de estos esfuerzos nacionales
mencionados, eventos globales como el blan-
queamiento afectaron las poblaciones locales
de P. lobata (Barraza, 2020). Hasta el momento
las actividades de restauración de la biodiversi-
dad acuática en esta área natural protegida han
enfatizado en esfuerzos que Edwards & Gómez
(2007) clasificó como indirectos y en menor
grado directos.
Este documento presenta un análisis de
más de 200 fotografías que reflejan el estado de
los corales incluyendo los principales eventos
de blanqueamiento de P. lobata en el ANP Los
Cóbanos entre 2006 a 2022, además se detalla
una recopilación cronológica de los esfuerzos
realizados para la conservación de los arrecifes
y corales hermatípicos en El Salvador. Además,
presenta el uso de una herramienta importante
para medir el estado de la simbiosis entre las
zooxantelas y los corales huéspedes es la fluo-
rescencia de clorofila mediante la emisión de
pulso de amplitud modulada (PAM en inglés),
debido a que refleja cambios de la eficiencia
fotosintética de las algas, indicando en forma
indirecta el estado de salud del coral (Warner
et al., 2010).
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: La recopilación de datos
sobre blanqueamiento se basa en aproximada-
mente 2 100 registros fotográficos subacuáti-
cos y de campo del autor, realizados mediante
buceo autónomo, así como snorkel en una zona
intermareal y una submareal, a partir de los
años 2006-2007 hasta agosto de 2022 sin una
frecuencia establecida (Tabla 1, Fig. 1), en el
área natural protegida y sitio Ramsar Complejo
Los Cóbanos, departamento de Sonsonate,
El Salvador.
Método de muestreo: El primer tipo de
reconocimiento se realizó en el área somera
denominada “El Faro” cercano a Punta Reme-
dios, para ello se realizó un recorrido de 287 m
entre un punto de origen zona litoral de playa
(Fig. 2B) (13º 31’16.3” N - 89º 48’ 24.4” W), y
otra zona ubicada al suroeste en el área subma-
real (Fig. 2A) (13º 31’ 25.6” N - 89º 48’ 22.5”
W), en este transecto se tomaron fotografías de
colonias de coral y observaciones en un área
visual de 2 metros a cada lado en época seca
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
(noviembre a abril) y lluviosa (mayo-octubre).
Las fechas de los muestreos se presentan en
la Tabla 1.
La segunda forma de monitoreo incluyó
observaciones totalmente al azar en un transec-
to desde la embarcación hacia el noroeste, en
un área de colonias submareales de P. lobata
(0.1 km2, 2 – 3 m de profundidad, en bajamar
(Fig. 2C) (13º 31’ 47.7” N - 89º 49’ 8.1” W)
mediante buceo autónomo por un período de 30
a 45 minutos durante la época seca. La ubica-
ción de las áreas de monitoreo se detalla en la
Fig. 2. Las fechas de estos registros se incluyen
en la Fig. 3.
Además, entre los años 2006 y 2007 en
época seca, se realizaron al menos cuatro dife-
rentes observaciones mediante buceo autónomo
a 6-7 m de profundidad, sin frecuencia defini-
da, a unos arrecifes tipo domo (“reefball”) en el
ANP Complejo Los Cóbanos para determinar
la posible colonización y duración de este tipo
de estructura. Los registros se basaron en la
presencia de taxones. El monitoreo duró menos
de seis meses debido a los impedimentos de
visibilidad causados por la época lluviosa, en
el siguiente período seco, las estructuras ya
no se encontraron. Estos arrecifes artificiales
fueron colocados por una organización no
Fig. 1. Categorías de blanqueamiento de coral (P. lobata) utilizadas en este estudio: A. sin evidencia de blanqueamiento, las
marcas blancas corresponden a mordeduras de peces, B. blanqueamiento leve, cuando se conservan parte de la coloración
natural, C. parche, pérdida de tejido a causa del blanqueamiento, se puede observar espacios colonizados por algas, D.
blanqueamiento severo, pérdida total de las zooxantelas. / Fig. 1. Bleaching categories of coral (P. lobata) used in this
study: A. without bleaching evidence, white marks belong to fish bites. B. light bleaching, when part of natural coloration
is retained, C. patch, loss of tissue due to bleaching, areas colonized by algae can be observed, D. severe bleaching, total
loss of zooxanthellae.
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TABLA 1 / TABLE 1
Estado del blanqueamiento de las colonias de P. lobata en el área El Faro, área natural protegida Complejo Los Cóbanos
(2007-2022). / Bleaching condition of P. lobata colonies in El Faro area, natural protected area Complejo Los Cóbanos
(2007-2022). Categorías: sin evidencia (SE), tenue (TE), parches (PA), severo (SV).
Categories: without evidence (SE), light (TE), patches (PA), severe (SV).
AÑO SE TE PA SV AÑO SE TE PA SV
2007 EN 07 100 0 0 0 2017 EN 17 60 40 0 0
MA 07 100 0 0 0 MA 17 85 15 0 0
AG 07 60 40 0 0 NO 17 100 0 0 0
SE 07 75 25 0 0 2018 EN 18 100 0 0 0
2008 EN 08 90 10 0 0 MA 18 40 0 0 0
FE 08 100 0 0 0 JU 18 50 50 0 0
2009 MA 09 100 0 0 0 SE 18 0 10 0 90
OC 09 40 60 0 0 OC 18 78 22 0 0
2010 EN 10 100 0 0 0 DI 18 95 5 0 0
OC 10 100 0 0 0 2019 EN 19 95 5 0 0
2011 FE 11 80 20 0 0 MA 19 70 28 0 2
OC 11 80 20 0 0 JL 19 0 35 0 65
2012 FE 12 85 0 15 0 AG 19 1 66 0 32
MA 12 60 40 0 0 SE 19 2 46 0 52
AB 12 50 50 0 0 OC 19 41 59 0 0
MY 12 20 80 0 0 NO 19 69 31 0 0
NO 12 50 30 20 0 2020 FE 20 75 25 0 0
2013 EN 13 80 20 0 0 AG 20 1 23 0 76
FE 13 100 0 0 0 OC 20 95 5 0 0
MA 13 85 15 0 0 NO 20 100 0 0 0
OC 13 80 20 0 0 DI 20 100 0 0 0
DI 13 70 30 0 0 2021 FE 21 40 60 0 0
2014 FE 14 90 10 0 0 MA 21 0 100 0 0
SE 14 100 0 0 0 AB 21 20 80 0 0
OC 14 100 0 0 0 MY 21 0 97 0 3
DI 14 50 40 10 0 JU 21 5 95 0 0
2015 EN 15 100 0 0 0 JL 21 5 95 0 0
FE 15 100 0 0 0 OC 21 10 87 0 3
MA 15 50 50 0 0 NO 21 5 78 10 7
AB 15 100 0 0 0 DI 21 50 50 0 0
SE 15 0 0 0 100 2022 EN 22 70 30 0 0
OC 15 0 0 0 100 MA 22 60 40 0 0
DI 15 0 0 5 95 AB 22 20 80 0 0
2016 EN 16 80 20 0 0 MY 22 91.4 8.6 0 0
FE 16 85 15 0 0
MA16 90 10 0 0
AB 16 90 10 0 0
JU 16 0 20 0 80
OC 16 30 70 0 0
DI 16 100 0 0 0
Categorías: sin evidencia (SE), tenue (TE), parches (PA), severo (SV). Categories: without evidence (SE), light (TE), patches
(PA), severe (SV).
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
Fig. 2. Mapa de Centroamérica, El Salvador y zona de estudio dentro del sitio Ramsar Complejo Los Cóbanos. A. área de
ubicación de colonias de P. lobata someras, B. zona intermareal de referencia para el transecto de monitoreo A-B, C. colonias
submareales de P. lobata. / Fig. 2. Map of Central America, El Salvador and study zone within Ramsar site Complejo Los
Cóbanos. A. Location area of shallow P. lobata colonies, B. reference intertidal zone for monitoring transect A-B, C. subtidal
colonies of P. lobata.
Fig. 3. Porcentajes de los diferentes tipos de estados de blanqueamiento en las colonias submareales de P. lobata, entre 2006
y 2022. / Fig. 3. Percentages of the different bleaching condition types in P. lobata subtidal colonies between 2006 and 2022.
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gubernamental denominada FUNDARRECIFE
(Fundación para la Protección del Arrecife de
Los Cóbanos).
Durante este período se fueron incorpo-
rando registros puntuales de temperatura del
agua superficial con equipo portátil SUUNTO,
HACH y posteriormente YSI (Professional
Plus) a partir de 2011 y con sensor HOBO
ONSET (usualmente 6 registros por día) a, 16
m de profundidad, entre 2019 a 2021. Estas
mediciones continúan realizándose hasta el
momento con equipo portátil. La eficiencia
fotosintética de colonias de coral someras y
submareales se midió utilizando un fluoróme-
tro subacuático de pulso de amplitud modulada
(DIVE-PAM, WALZ) entre septiembre de 2014
a mayo de 2016 (Fig. 4). Para ello, se colocó
un cilindro corto estándar al extremo libre, que
permitía mantener una distancia fija de 1 cm
a 90° de la superficie del coral a aplicarle el
pulso de luz. Los parámetros de fluorescencia
incluidos en este estudio abarcan el rendimiento
efectivo cuántico del fotosistema II de la foto-
síntesis (Φ) y el máximo rendimiento cuántico
del mismo fotosistema definido por la relación
de la fluorescencia variable y la fluorescencia
máxima (FV/FMAX), en ambos casos en con-
diciones de luz solar sin adaptación a oscuridad
(diurno). El total de registros para este paráme-
tro fue 358 lecturas (Fig. 4, Fig. 5). Para deter-
minar el grado de blanqueamiento de P. lobata
se establecieron cuatro patrones principales que
se detallan en la Fig. 1. La cobertura superficial
de las diferentes categorías de blanqueamiento
propuestas se calculó al observar cada imagen
de colonia de coral estableciéndose porcentajes
para cada muestreo fotográfico en el que se
utilizaron cámaras subacuáticas (Canon G12,
Olympus C-760 y TG-6). La cantidad de foto-
grafías durante cada muestreo osciló entre 15 a
50 en la franja de El Faro y 20 a 40 en la zona
submareal, según las condiciones de visibilidad
en el agua, altura y corrientes de marea.
Análisis de datos: se calculó el promedio
y desviación estándar de los datos de tempera-
tura, así como del rendimiento efectivo cuánti-
co del fotosistema II (Φ) diurno, también del
Fig. 4. Promedios del rendimiento efectivo cuántico del fotosistema II (Φ) diurno de las colonias de P. lobata en el área El
Faro y submareales (*) entre septiembre de 2014 a mayo de 2016. Líneas verticales representan la desviación estándar. Se
presentan dos registros de datos de septiembre 2015. / Fig. 4. Averages of effective diurnal quantum yield of photosystem
II (Φ) of P. lobata colonies in El Faro and subtidal (*) areas between September 2014 to May 2016. Vertical lines represent
standard deviation. Two sets of data of September 2015 are presented.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
máximo rendimiento cuántico del fotosistema
II diurno (FV/FMAX) de las colonias someras
y submareales (Hoogenboom et al., 2012; Mag-
nusson, 1997; Wangpraseurt et al., 2019).
RESULTADOS
Blanqueamiento: El estado de las colo-
nias someras de coral (El Faro), según la
categorización incluida en este estudio, se
revela la ausencia de la pérdida de pigmento y
también blanqueamiento tenue entre 2007 hasta
el primer semestre de 2015. Posteriormente, el
blanqueamiento severo se volvió recurrente, lo
que condujo a una pérdida del 40–50 % de la
cobertura original, con base a estimaciones del
autor basadas en la categorización propuesta
aplicada a los registros fotográficos (Tabla
1). Los blanqueamientos severos de cobertu-
ra importante sucedieron entre septiembre y
diciembre de 2015, junio de 2016, septiembre
de 2018, julio-septiembre de 2019 y agosto de
2020. Además, eventos de floraciones algales
nocivas, particularmente las causadas por el
dinoflagelado Margalefidinium polykrikoides
afectaron a las colonias del coral duro de esta
zona en varias ocasiones, incluyendo mayo de
2012 (Espinoza et al., 2012) y marzo de 2022
(Genovés, 2022).
Las colonias submareales de mayor tama-
ño (2–4 m de diámetro máximo) presentaron un
episodio de blanqueamiento severo en más del
80 % de la cobertura de P. lobata entre octu-
bre 2015 y marzo 2016. Pero se recuperaron
y la mortalidad fue reducida después de este
episodio (5 %, 2 colonias muertas/40, enero
de 2018) (Fig. 3). Otro blanqueamiento severo
y tenue (10 % cada uno) ocurrió en marzo de
2022. Esta especie de coral masivo reflejó una
recuperación importante en abril de 2022.
La temperatura superficial del agua en El
Faro varió entre 25.0 a 36.0 oC (prom = 30.3
± 2.1 °C) (Fig. 6A). Los picos más altos de
este parámetro ocurrieron en septiembre de
2015 y 2016, coincidiendo con el blanquea-
miento severo del primer año. En la zona de
las colonias submareales la temperatura osciló
entre 27.0–31.7 oC (prom = 28.3 ± 0.9 °C), que
corresponden a datos registrados solamente en
época seca (octubre-mayo) (Fig. 6B). Además,
Fig. 5. Promedio del máximo rendimiento cuántico del fotosistema II (FV/FMAX) de las colonias de P. lobata en el área
El Faro y submareales (*) entre septiembre de 2014 a mayo de 2016. Líneas verticales representan la desviación estándar. /
Fig. 5. Average of maximum quantum yield of photosystem II (FV/FMAX) of P. lobata colonies in El Faro and subtidal (*)
areas between September 2014 to May 2016. Vertical lines represent standard deviation.
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a partir de noviembre de 2019 hasta septiembre
de 2021 se registraron 4 033 datos por el sensor
de profundidad (16 m), reflejando valores osci-
lantes entre 20.7-31.3 oC (prom = 28.6 ± 1.5
°C), entre noviembre de 2019 y agosto de 2020,
respectivamente.
El promedio del rendimiento efectivo
cuántico diurno (Φ) alcanzó picos elevados
entre marzo y abril de 2015 (504.4 ± 89.2,
373.8 ± 70.9 unidades de fluorescencia (uf),
respectivamente para las colonias de El Faro, y
666.1 ± 26.8 uf en las colonias submareales).
Posteriormente presentó importantes descensos
entre agosto y octubre de 2015 (16.5 ± 50.7 a
94.7 ± 37.6 uf en colonias de El Faro), coin-
cidiendo parcialmente con las fechas de los
blanqueamientos observados en las colonias
someras y submareales (Fig. 3, Fig. 4, Tabla 1).
El promedio del índice diurno FV/FMAX varió
de forma similar: niveles altos en las colonias
intermareales entre marzo y abril de 2015
(0.52 ± 0.09 y 0.37 ± 0.11, respectivamente),
las submareales presentaron índices más altos
en los mismos meses: 0.67 ± 0.06 y 0.46 ±
0.15, respectivamente, también hubo descensos
importantes en las colonias intermareales entre
agosto y octubre 2015: 0.04 ± 0.04 a 0.14 ±
0.15 (Fig. 5).
Restauración indirecta y directa: La
revisión de literatura demuestra algunos esfuer-
zos nacionales indirectos con incidencia en
la restauración de las colonias de coral en el
país como: a) aprobación de la Ley del Medio
Ambiente cuyo artículo 74 declara inalterables
a los manglares y arrecifes, en esa misma
normativa se requiere a los nuevos proyectos
elaborar un estudio de impacto ambiental para
Fig. 6. Temperaturas del agua superficial en zonas de monitoreo de blanqueamiento de P. lobata en el área natural protegida
Complejo Los Cóbanos: A. El Faro, B. colonias submareales. / Fig. 6. Surface water temperature in bleaching monitoring
zones at natural protected area Los Cóbanos: A. El Faro, B. subtidal colonies.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
analizar, aprobar o rechazar su ejecución (Ley
de Medio Ambiente, 1998); b) a través de la
aprobación de la Ley de Áreas Naturales Pro-
tegidas en 2005, se declara bien nacional a los
arrecifes rocosos y coralinos, lo que permitió
ubicar a Los Cóbanos en ese estatus en 2008; c)
desarrollo de proyectos de investigación básica
en el área y organización social con financia-
miento nacional e internacional desde hace
más de 15 años; d) inclusión de corales her-
matípicos y ahermatípicos en el listado oficial
de especies de vida silvestre amenazadas y en
peligro de extinción a partir de 2009 (Acuerdo
Ministerial No 36); e) establecimiento del sitio
Ramsar Complejo Los Cóbanos en febrero de
2019 (Mariona, 2020).
Las actividades de restauración directas
incluyeron la colocación de 50 arrecifes tipo
reefball (domo) de aproximadamente 1.30 m de
diámetro y 0.80 m de altura que se ubicaron a
profundidades entre 5–7 m sobre fondo arenoso
en el ANP Los Cóbanos (Fig. 7) (2006-2007)
con diversas fuentes de financiamiento. Estas
estructuras se ubicaron para permitir la reco-
lonización de organismos marinos abarcando
corales (Instituto de Ciencias del Mar y Lim-
nología de El Salvador [ICMARES], 2008).
Los grupos que colonizaron estos domos fue-
ron: macroalgas (particularmente Rhodophyta),
otras algas no determinadas, poliquetos ser-
púlidos (Annelida), esponjas (Porifera) y usual-
mente un espécimen solitario de pez asociado
(Arothron hystrix o Diodon holocanthus). Estos
arrecifes artificiales colapsaron eventualmente
y desaparecieron.
Todos los proyectos y actividades para
el manejo sostenible de recursos del ANP
Complejo Los Cóbanos y para la restauración
directa e indirecta de la biodiversidad marina
(realizadas por entidades estatales, organiza-
ciones no gubernamentales, academia, empresa
privada y cooperación internacional), han faci-
litado la protección de estas especies y mejora-
do las capacidades institucionales pertinentes,
sin embargo, los eventos severos de blanquea-
miento recientes han causado mortalidad de P.
lobata. Además, los arrecifes tipo domo fueron
colonizados con una reducida variedad de espe-
cies, excluyendo corales de cualquier tipo.
Fig. 7. Arrecife tipo reefball (domo) ubicado sobre fondo arenoso a 6 m de profundidad en ANP Complejo Los Cóbanos.
Aproximadamente a 3-4 meses de su colocación. / Fig. 7. Reefball (dome) located on sandy floor at 6 m deep at Los Cóbanos
NPA. 3-4 months after placement approximately.
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
DISCUSIÓN
Blanqueamiento: Los episodios de blan-
queamiento severo de amplia cobertura que
experimentaron las colonias someras aledañas
al área denominada El Faro, ocurrieron entre
2015 a 2020, particularmente en el segundo
semestre de cada año. Las colonias submarea-
les también presentaron un evento severo de
pérdida de zooxantelas entre octubre 2015 a
marzo de 2016. Estos sucesos coincidieron con
el blanqueamiento global de corales registrado
entre 2015 a 2016 con variaciones temporales
locales (Alvarado et al., 2020; Hughes et al.,
2018; Monroe et al., 2018; Sully et al., 2019).
En ambos casos, el área de las colonias de
coral con pérdida de tejido rápidamente fue
colonizada por macroalgas no determinadas
(Fig. 1D). Se ha señalado como causa principal
del blanqueamiento reciente en corales duros
a cambios en el ambiente físico, particular-
mente por el calentamiento de los océanos
tropicales, exposición solar y también a agentes
patógenos (Baker, 2004; Stoskopf, 2011; Van
Oppen & Lough, 2018). También se incluyen
los sedimentos suspendidos que pueden cubrir
corales (Sáez-Moreno, 2020). El género Porites
también ha experimentado pérdida del alga
simbionte (blanqueamiento) y mortalidad en
diferentes partes del mundo (Cantin & Lough,
2014; Furby et al., 2017). La especie Porites
lobata ha presentado estos episodios de pérdida
de coloración en el océano Pacífico Oriental
incluyendo Costa Rica (Boulay et al., 2013),
Hawái (Kramer et al., 2016), golfo de Arabia y
Mar Rojo (Hadaidi et al., 2017).
También las floraciones de algas nocivas
afectan a los corales formadores de arrecife en
varias regiones del planeta por ejemplo golfo
de Omán (Bauman et al., 2010), Tailandia
(Thawonsode et al., 2015), costa Pacífica de
Costa Rica (Méndez-Vanegas et al., 2021).
Floraciones causadas principalmente por el
dinoflagelado M. polykrikoides provocaron pér-
dida de tejido y blanqueamiento de P. lobata en
ambas áreas en diferentes períodos, incluyendo
mayo de 2012 (Espinoza et al., 2012; Espinoza
et al., 2013) y marzo de 2022 (Genovés, 2022;
MARN, 2022).
Los registros de temperatura del agua
superficial presentaron coincidencias crono-
lógicas de los picos más altos ocurridos en
septiembre de 2015 (Fig. 6A) con los episodios
de blanqueamiento severo de las colonias ale-
dañas a playa El Faro (septiembre-diciembre
2015, Tabla 1), coincidiendo con hallazgos
de varias investigaciones que concluyen que
el estrés por calor en el agua ha causado y
causará eventos de blanqueamiento en Pori-
tes spp. en diferentes regiones (Carilli et al.,
2012; Donner & Carilli, 2019; Mumby et al.,
2001). En el caso de las colonias submareales
no pudo establecerse coincidencias de tempe-
ratura local con los blanqueamientos severos
debido a falta de información del parámetro
(Fig. 3, Fig. 6B). Sin embargo, el evento severo
de pérdida de zooxantelas que estas colonias
experimentaron entre octubre 2015 y marzo
2016 ocurrió simultáneamente, aunque tarda-
ron más en recuperarse, además, la pérdida de
cobertura de coral vivo fue mínima (menos de
5 % aproximadamente). Esta situación refleja
que las colonias someras están adaptadas a
mayor estrés por agua con temperatura elevada
e irradiación solar durante las mareas nega-
tivas que ocurren cinco a seis veces por año
en la época seca principalmente, sin embar-
go, experimentan mortalidades importantes y
recuperación relativamente rápida (menos de
cuatro meses), en cambio las submareales que
responden con menor intensidad a los factores
estresores mencionados anteriormente, presen-
tan un mecanismo de recuperación lento. Esto
podría estar vinculado también a la resiliencia
térmica de las algas simbiontes (Barshis et al.,
2018), posiblemente son diferentes especies
o genotipos asociados a las colonias someras
y submareales.
Los dos parámetros de fluorescencia de
clorofila utilizados en este estudio (Φ y FV/
FMAX) reflejaron una baja eficiencia de la
fotosíntesis de las zooxantelas simbiontes de
P. lobata entre agosto y octubre de 2015 (Fig.
4, Fig. 5). Estos registros ocurrieron simultá-
neamente con los períodos de blanqueamiento
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
(Tabla 1, Fig. 3). Estos bajos registros de fluo-
rescencia de clorofila confirmaron que los pro-
cesos fotosintéticos de las algas simbiontes de
P. lobata experimentaron perturbación causada
posiblemente por temperatura elevada del agua
de mar principalmente, así como irradiación
solar u otra condición ambiental estresante
(Hoogenboom et al., 2012; Wangpraseurt et al.,
2019; Warner et al., 2010).
Restauración indirecta y directa: En la
sección de resultados de este documento se pre-
sentaron los esfuerzos institucionales, legales,
fortalecimiento de gobernanza y otros afines,
como actividades indirectas para permitir la
restauración indirecta y directa del arrecife de
Los Cóbanos, que incluyó corales.
La Ley de Medio Ambiente aprobada en
1998 declaró en el Artículo 74 a los arrecifes
como ecosistemas frágiles y reserva ecológica
por lo que no se permite alteración en ellos.
Este artículo ha permitido a las autoridades
nacionales proteger con respaldo legal a los
arrecifes. En la misma ley existen Artículos
(16-29) que requieren la obtención de un per-
miso ambiental previo a la ejecución de obra
física. Este procedimiento incluye la elabora-
ción de un estudio de impacto ambiental en el
caso de proyectos ambientalmente sensibles
con incidencia en los arrecifes (Turner et al.,
2006). Esta legislación ha permitido al MARN
(Ministerio de Medio Ambiente y Recursos
Naturales) regular actividades en playas, inclu-
yendo las cercanas a arrecifes. Sin embargo,
los monitoreos de aguas residuales por parte
de las autoridades son escasos o no se realizan,
por lo que se desconoce si las colonias de P.
lobata en Los Cóbanos son afectadas por estos
desechos líquidos. En otras partes del mundo,
como Guam (Redding et al., 2013) y Hawai,
(Yoshioka et al., 2016), se han encontrado alte-
raciones de salud y morfología de esta especie
y otras del mismo género.
La aprobación e implementación de la Ley
de Áreas Naturales Protegidas en 2005 facultó
al MARN declarar área natural protegida a Los
Cóbanos mediante decreto ejecutivo No. 22
publicado en el Diario Oficial 29 del martes
12 de febrero de 2008. Con este respaldo legal,
ese ministerio pudo administrar esa área de 21
312 ha de superficie marina, fondos arenosos y
parches rocosos, que también abarca pequeñas
áreas terrestres de bosque tropical seco y man-
glar (576 ha). Ello permitió la coadministración
del área en conjunto con organizaciones no
gubernamentales con capacidad técnica.
También, fondos internacionales se han
destinado para fortalecer las capacidades de
gobernanza y desarrollo sostenible en el área,
posiblemente desde antes de la aprobación
de la Ley de áreas naturales protegidas. Estas
fuentes facilitaron el comienzo de la gestión
ambiental del área que incluyó contratación
de personal local para participar como guarda
recursos por una ONG local. Esto comenzó
a reducir las extracciones desordenadas y no
autorizadas de organismos marinos, particular-
mente corales negros (Antipathidae) y posible-
mente colonias de Psammocora spp. Algunos
de ellos aún laboran en esa unidad actualmente
administrada por el MARN que cuenta con 13
personas aproximadamente, aunque se desco-
noce si será en forma temporal o permanente.
También se apoyó el financiamiento de inves-
tigaciones básicas que permitieron comprobar
la ocurrencia del coral masivo P. lobata en esa
ANP (Molina, 2004), tallas del caracol Titanos-
trombus gigas (Hernández-Rodríguez, 2006),
calidad del agua de ríos confluyentes al ANP
en el que se confirmó la elevada contaminación
orgánica, particularmente por material fecal
(Melara, 2008), entre otros.
Considerando la extracción ilegal de vida
silvestre marina y que el MARN comenzó a
aplicar la Ley de Conservación de Vida Silves-
tre mediante decreto Legislativo 441 del año
2001 (Constitución Política del Salvador, Ley
de Conservación de Vida Silvestre, 2001) y con
ello, la responsabilidad de proteger especies
de vida silvestre de la extinción mediante la
elaboración y divulgación de listados oficiales
de especies amenazadas y en peligro, a partir
de 2009 se incluyeron especies marinas como
todos los holoturoideos, corales hermatípicos
y ahermatípicos, abarcando a Porites lobata,
Psammcora spp. y otros. Esto permitió limitar
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
estas extracciones, aunque las poblaciones de
corales de la familia Antipathidae y del géne-
ro Psammocora ya habían sido fuertemente
diezmadas al menos 10 años antes. Ambos
taxones aún se encuentran presentes en el
ANP (Barraza, 2008; López & Jiménez, 2008,
respectivamente).
Al declarar esta ANP también como hume-
dal de importancia internacional en 2019, las
autoridades ambientales consideraron compro-
meterse ante esa convención internacional para
procurar el desarrollo sostenible de la zona.
Parte de estos esfuerzos incluyen el fortale-
cimiento de personal antes mencionado, así
como ordenamiento del turismo en la zona,
por ejemplo, el avistamiento responsable de
la ballena jorobada (Megaptera novaengliae)
(Fajardo, 2017) y otras acciones de manejo
territorial y ordenamiento turístico.
Los esfuerzos mencionados anteriormen-
te comprenden actividades que facilitarían la
restauración indirecta de las colonias de coral,
sin embargo, los eventos repetitivos de blan-
queamiento en las colonias someras y las
floraciones algales nocivas no han permitido
procesos de restauración natural desde el año
2015 posiblemente. Aparentemente las colo-
nias submareales no han experimentado mayor
pérdida (Barraza, 2020).
Además, la colocación de 50 arrecifes tipo
domo (reefball) a 5-7 m de profundidad fue
parte de un esfuerzo de restauración directo
en el ANP entre 2006 a 2007. Se considera
que condiciones como el oleaje intenso en la
zona durante mar de fondo y que en la época
lluviosa el sedimento arenoso se suspende en la
columna de agua, causando un efecto abrasivo
a 1 m del fondo aproximadamente, durante el
cual ocurrió una colonización con pocas espe-
cies de algas e invertebrados en los arrecifes
tipo domo al término aproximado de 60 días
de colocación (Fig. 7); asimismo se observó
que el interior del domo era oclonizado por un
espécimen de pez de las especies A. histrix o D.
holocantus. A los seis a 12 meses después de su
colocación se encontraron cubiertos por arena
o colapsados. Este tipo de arrecife también fue
cubierto por sedimento y mostró éxito reducido
para atraer peces en comparación a piedras
conglomeradas en islas del Mar Caribe oriental
(Hylkema et al., 2020). Esta experiencia reflejó
que este tipo de arrecife no es el más apropiado
para utilizarse en actividades de restauración
en esta ANP. Una experiencia incipiente para
realizar restauración directa de colonias de P.
lobata se ha desarrollado en Costa Rica, ya
que se ha podido cultivar fragmentos de ese
coral en condiciones artificiales para luego
reintroducirlos al océano, sin embargo, no
existen datos sobre las condiciones de oleaje
y corrientes del posible lugar de restauración
(Moesbergen, 2020). Esto podría constituir una
posibilidad futura de restauración directa de P.
lobata, Psammocora spp., Pocillopora spp. en
El Salvador, con la consideración del oleaje
fuerte y aparente elevada cantidad de sedimen-
tos suspendidos en el agua durante la estación
lluviosa (Reyes-Bonilla & Barraza, 2003), así
como el acompañamiento de las autoridades
ambientales.
Un dato final derivado de observaciones
realizadas entre julio y agosto de 2022 refle-
jaron poca cobertura de macroalgas frondo-
sas, así como una importante cobertura nunca
observada de algas coraliáceas costrosas y
ausencia de blanqueamiento en P. lobata del
área somera, contrario a lo observado en oca-
siones anteriores en esos meses (Tabla 1).
Las actividades de restauración directa e
indirecta (Edwards & Gómez, 2007) de P. loba-
ta, otros corales hermatípicos y ahermatípicos,
así como otra biota de arrecife han permitido
la protección de especies y empoderamiento
de la población a nivel local y nacional, pero
el oleaje del área, eventos de blanqueamientos
masivos y otros estresores ambientales recu-
rrentes no han permitido procesos de restaura-
ción completos.
Las principales causas del blanqueamiento
mencionado posiblemente fueron estrés térmi-
co, exposición solar, floraciones algales noci-
vas y otros factores ambientales. Desde la
aprobación de la Ley de Medio Ambiente se
han implementado medidas directas e indirec-
tas relativas a la restauración de los arrecifes
del país, que previnieron la extracción ilegal
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (Supl. 1): e54739, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
de vida silvestre del ANP Los Cóbanos, pero
ha incidido poco en la restauración de corales
hermatípicos debido a los episodios de blan-
queamiento mencionados. Se requiere enfo-
car esfuerzos integrales en el manejo de las
cuencas hidrográficas asociadas a esta área,
prevención de la contaminación, así como
experimentar con restauración directa e indi-
recta con base a experiencias exitosas desarro-
lladas en países cercanos.
Declaración de ética: el autor declara que
este documento no presenta conflicto de interés
alguno. Y se aclara que los datos se recolecta-
ron cuando el autor laboró en el MARN y pos-
teriormente en Universidad Francisco Gavidia.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece el apoyo de FUNDARRECI-
FE, personal de guarda recursos del MARN
destacados en el ANP, así como el respaldo
institucional ese Ministerio y el apoyo de Uni-
versidad Francisco Gavidia (UFG), además a
Luis Morán (lanchero). También se reconoce
el apoyo del personal del laboratorio de Nano-
tecnología de la UFG, particularmente a James
Edward Humberstone por la elaboración del
mapa. Además, se aprecia la facilitación de
datos de temperatura del agua (2019-2021) al
Proyecto Regional de Biodiversidad Costera
UICN-USAID.
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