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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54790, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
Evaluación de los indicadores demográficos de Pocillopora
(Scleractinia: Pocilloporidae) en sitios insulares vs. costeros:
implicaciones para un programa de restauración regional
Alma Paola Rodríguez-Troncoso 1; https://orcid.org/0000-0001-6243-7679
José de Jesús Adolfo Tortolero-Langarica 2,3*; https://orcid.org/0000-0001-8857-5789
Pastora Contreras Medellín-López 1; https://orcid.org/0000-0003-0030-690X
Hazel María Canizales-Flores 1; https://orcid.org/0000-0002-7023-7092
Enrique Godínez-Domínguez 4; https://orcid.org/0000-0002-2415-1140
Amílcar Leví Cupul Magaña 1; https://orcid.org/0000-0002-6455-1253
1. Laboratorio de Ecología Marina, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara, Puerto Vallarta,
Jalisco, México; pao.rodriguezt@gmail.com, cml.pastora@gmail.com, Hazel_MariaCF@hotmail.com;
amilcar.cupul@gmail.com
2. Laboratorio de Esclerocronología de Corales Arrecifales, Unidad Académica de Sistemas Arrecifales, Instituto
de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Puerto Morelos, México.
(*Correspondencia)
3. Tecnológico Nacional de México / IT de Bahía de Banderas, Nayarit, México; adolfo.tl@bahia.tecnm.mx
4. Departamento para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de
Guadalajara, San Patricio Melaque, Jalisco, México; egodinez@gmail.com
Recibido 29-VIII-2022. Corregido 16-I-2023. Aceptado 26-I-2023.
ABSTRACT
Evaluation of demographic indicators of Pocillopora (Scleractinia: Pocilloporidae)
in island vs. coastal sites: Implications for a regional restoration program.
Introduction: The maintenance of the coral communities depends directly on the capacity of the individuals
to grow as a whole colony. Since growth shapes the basis of the physical structure of the reef, determining the
growth rate of builder coral-species and their response to environmental variations will allow us to identify their
particular potential to implement more effective restoration strategies.
Objective: To determine the growth rate of the reef-building coral Pocillopora throughout the Mexican Central
Pacific (PCM) and its relationship with fluctuations in environmental conditions.
Methods: From August 2019 - October 2020, a total of 153 branched coral fragments of the genus Pocillopora
were monitored and transplanted as part of the restoration program in different PCM locations: Islas Marietas
National Park and in the Caleta de Cuastecomates. Coral growth (cm·year-1) and survival rate (%), was calcu-
lated and correlated with temperature, PAR and Kd490 for each locality.
Results: The results show similar patterns in the parameters examined among the coral fragments were found for
all sites, with a survival range of 61.6 – 68 %, whose mortality was mainly related to hurricanes and storms that
affected the region. However, growth rate range from 2.0 – 8.0 cm·year-1, with no significant differences between
locations. Also, no differences in environmental conditions between locations were recorded.
Conclusions: The branching corals of the genus Pocillopora present a similar growth rate in insular and coastal
sites of the PCM, so it could be expected that the implementation of a restoration program throughout this
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71iS1.54790
SUPLEMENTO
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INTRODUCCIÓN
La base estructural de cualquier arrecife
o comunidad coralina es resultado, principal-
mente, de la presencia y crecimiento de corales
hermatípicos o pétreos, los cuales forman colo-
nias sólidas y tridimensionales que proveen un
servicio de soporte a la biodiversidad y bioma-
sa, tanto de vertebrados como de invertebrados
asociados a estos ecosistemas coralinos (Gra-
ham & Nash, 2013). El coral funciona como un
holobionte y depende de la relación simbiótica
de su población de dinoflagelados endosim-
bintes y bacterias que fijan carbono como
producto de desecho de su respiración celular
(van Oppen & Blackall, 2019). Como resultado
se fija hasta un 200 % de energía que es traslo-
cada al coral y utilizada por la colonia para su
mantenimiento basal y procesos de alto costo
energético como el crecimiento y reproducción
(Roth, 2014). Por lo tanto, el funcionamiento
óptimo de esta relación simbiótica es esencial y
dependiente de los factores ambientales ligados
a la fisiología del holobionte, siendo la tempe-
ratura superficial del mar (TSM) y la luz las
consideradas hasta la fecha como parámetros
más relevantes (van Oppen & Blackall, 2019).
El efecto sinérgico e intensificado de estre-
sores de tipo natural (p.ej. eventos El Niño
Oscilación del Sur [ENOS], huracanes, afluen-
tes pluviales) y antropogénico (p. ej. sobre-
pesca, contaminación, aporte de nutrientes),
han llevado en los últimos años al colapso y
eventual pérdida de arrecifes enteros alrededor
del mundo (Hughes et al., 2018; Souter et al.,
2020). En respuesta, se han adoptado diferentes
medidas de mitigación, entre ellas los métodos
de restauración asistida, con el objetivo princi-
pal de incrementar la cobertura de coral vivo,
contribuir a la supervivencia de la comunidad
arrecifal y a la funcionalidad del ecosistema
(Boström-Einarsson et al., 2020). Adicional-
mente, ha permitido generar aproximaciones
sobre evolución asistida, proporcionando un
region of the Mexican Pacific would be potentially successful, since local environmental conditions are not
limiting factors.
Key words: branched coral; linear extension; environmental factor; Mexican Central Pacific.
RESUMEN
Introducción: El mantenimiento de las comunidades coralinas depende directamente de la capacidad de los
individuos para crecer como colonia. Dado que el crecimiento forma la base de la estructura física del arrecife,
determinar la tasa de crecimiento de las especies de corales constructores y su respuesta a las variaciones ambien-
tales nos permitirá identificar su potencial particular para implementar estrategias de restauración más efectivas.
Objetivo: Determinar la tasa de crecimiento del coral constructor de arrecifes Pocillopora en todo el Pacífico
Central Mexicano (PCM) y su relación con las fluctuaciones en las condiciones ambientales.
Métodos: De agosto de 2019 a octubre de 2020, se monitorearon y trasplantaron un total de 153 fragmentos de
coral ramificado del género Pocillopora como parte del programa de restauración en diferentes sitios de la PCM:
Parque Nacional Islas Marietas y en la Caleta de Cuastecomates. Se calculó el crecimiento del coral (cm·año-1) y
sobrevivencia (%), y se correlacionó con la temperatura, PAR y Kd490 para cada localidad.
Resultados: Patrones similares en los parámetros examinados entre los fragmentos de coral fueron encontrados
para todos los sitios, con un rango de sobrevivencia de 61.6 – 68 %, cuya mortalidad estuvo relacionada prin-
cipalmente con huracanes y tormentas que afectaron la región. Sin embargo, la tasa de crecimiento oscila entre
2.0 – 8.0 cm·año-1, sin diferencias significativas entre localidades. Además, no se registraron diferencias en las
condiciones ambientales entre las localidades.
Conclusiones: Los corales ramificados del género Pocillopora presentan una tasa de crecimiento similar en sitios
insulares y costeros de la PCM, por lo que se podría esperar que la implementación de un programa de restaura-
ción en toda esta región del Pacífico Mexicano sería potencialmente exitoso, ya que, las condiciones ambientales
locales no son factores limitantes.
Palabras clave: coral ramificado; extensión lineal; variables ambientales; Pacífico Central Mexicano.
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nuevo conocimiento en la capacidad de res-
puesta de la comunidad coralina ante la inter-
vención humana (Sugget & van Oppen, 2022).
La región del Pacífico Oriental Tropical
(POT), en términos ambientales se ha caracte-
rizado como un sitio sub-óptimo para el creci-
miento y mantenimiento de arrecifes coralinos
(Glynn & Ault, 2000). A pesar de esto, ha
desarrollado comunidades coralinas considera-
das de tipo mono-especie por su alta cobertura
de coral del género Pocillopora, y la presencia
en menor abundancia de especies del género
Porites y Pavona (Glynn et al., 2004; Glynn
et al., 2017). Históricamente, las comunida-
des coralinas del POT han sufrido eventos de
blanqueamiento masivo, y de manera particular
en el Pacífico Central Mexicano (PCM), Poci-
llopora ha sido señalado como el género más
sensible al estrés, pero con mayor capacidad de
recuperación, evidenciado por una baja morta-
lidad en años recientes (Rodríguez-Troncoso et
al., 2016; Romero-Torres et al., 2020). Por lo
que, la capacidad de resistencia de cada especie
de coral ante los diferentes estresores, así como
de su recuperación posterior a una perturba-
ción, es un factor clave no solo para la super-
vivencia, sino para su continuo crecimiento y
el mantenimiento de la comunidad (Hughes et
al., 2018; Romero-Torres et al., 2020). Suma-
do a esto, se ha evidenciado que cada especie
coralina ha desarrollado una respuesta diferen-
cial dependiendo de las condiciones locales
(Cruz-García et al., 2020; Martínez-Castillo et
al., 2020), por lo que su tasa de crecimiento y
mortalidad podría ser variable, aún dentro de
una misma región.
La supervivencia de una comunidad cora-
lina depende de las acciones de manejo que
se implementen para su conservación, desde
mitigación de los estresores hasta la aplicación
de acciones para su restauración o remediación
(Boström-Einarsson et al., 2020). El éxito de
un programa de restauración por propagación
asexual está basado principalmente en atribu-
tos biológicos intrínsecos como el crecimiento
y la supervivencia del fragmento de coral o
recluta (Sugget & van Oppen, 2022), y para el
caso particular del Pacífico Central Mexicano,
se ha considerado la respuesta ante factores
ambientales locales, y su potencial de man-
tenimiento a largo plazo (Martínez-Castillo
et al., 2022; Tortolero-Langarica et al., 2014;
Tortolero-Langarica et al., 2019). El objetivo
de este estudio es evaluar la tasa de crecimiento
y supervivencia de coral del género Pocillopora
en dos localidades (insular y costera) dentro
del PCM, y su relación con la temperatura
superficial del mar (TSM), radiación fotosinté-
ticamente activa (PAR, por sus siglas en inglés)
y el coeficiente de atenuación lumínica a 490
nm (Kd490). Los resultados permitirán contar
con una línea base de información que permi-
ta diseñar mejores estrategias y extender los
esfuerzos de restauración a lo largo de la región
del Pacífico Mexicano.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El estudio se llevó a
cabo en el Parque Nacional Islas Marietas
(PNIM; 20°40’35” - 20°41’45” N, 105°33’30”
- 105°38’10” W) y, en la Caleta de Cuas-
tecomates (CC; 19°13’29”-19°14’18” N &
104°43’45”-104°45’29” W), ambos localiza-
dos en la región del PCM con una distancia
aproximada de 185 km entre cada localidad
(Fig. 1). La región se caracteriza por ser una
zona de transición oceanográfica, en donde la
Corriente de California y la Corriente Costera
de Costa Rica interactúan formando la Corrien-
te Nor-ecuatorial (Portela et al., 2016). La
actividad de remolinos formados a partir de los
vientos alisios sobre la Zona de Convergencia
Intertropical provoca cambios estacionales en
la TSM, presencia de surgencias y fluctuacio-
nes en la salinidad (Kessler, 2006; Portela et
al., 2016); como resultado, la región presenta
dos periodos hidroclimáticos: la temporada
fría/seca de enero a junio, y el periodo cálido/
húmedo de julio a diciembre.
A pesar de localizarse dentro de la misma
región, los sitios de estudio presentan diferen-
tes características locales. El PNIM (Fig. 1A)
es un Área Natural Protegida insular que se
encuentra a 9 km de la costa (Cupul-Magaña &
Rodríguez-Troncoso, 2017) al norte del PCM.
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El sitio está conformado por dos islas con pre-
sencia de sustrato rocoso, fondos arenosos y
presencia de coral vivo, con una cobertura de
~17 %, distribuida entre 1–8 m de profundidad
(Hernández-Zulueta et al., 2017). Los cambios
estacionales regionales están definidos princi-
palmente por la influencia de surgencias esta-
cionales en el periodo frío y ondas internas que
provocan fluctuaciones diarias, tanto en la TSM
como en la salinidad (Portela et al., 2016). La
distinción de parque nacional permite que se
lleven a cabo actividades turístico-recreativas
controladas (Cupul-Magaña & Rodríguez-
Troncoso, 2017). En el PNIM se evaluaron
tres sitios en restauración: Cueva del Muerto
(CM), Zona de Restauración (ZR) y Plataforma
Pavonas (PP).
Por otro lado, la Caleta de Cuastecomates
es una localidad costera que se localiza en el
límite sur del PCM (Fig. 1B), que alberga una
comunidad coralina con una cobertura de coral
vivo registrada del 20 % (Hernández-Zulueta
et al., 2017), siendo la mayor con relación a
sitios adyacentes (Hernández-Zulueta et al.,
2021). La CC tiene una profundidad promedio
de 8.4 m, con sustrato de roca y arena, y con
un aporte estacional de sedimento y nutrientes,
provocando una alta turbidez durante la época
de lluvias (Rojo-Vázquez et al., 2001). La
mayor cobertura de coral se encuentra a una
Fig. 1. Área de estudio con localidades y sitios de restauración. A. Parque Nacional Islas Marietas (PNIM), con tres sitios:
Cueva del Muerto (CM), Zona de Restauración (ZR) y Plataforma Pavonas (PP). B. Caleta de Cuastecomates (CC) con dos
sitios de restauración Cuaste 1 (C1) and Cuaste 2 (C2). / Fig. 1. Study area with localities and restoration sites. A. Islas
Marietas National Park (PNIM), with three sites: Cueva del Muerto (CM), Zona de Restauración (ZR) and, Plataforma
Pavonas (PP). B. Caleta de Cuastecomates (CC) with two restoration sites Cuaste 1 (C1) y Cuaste 2 (C2).
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profundidad de 0 a 2.5 m, en donde se llevan a
cabo actividades turísticas no controladas como
son el buceo libre, pesca artesanal, y uso como
zona de anclaje de embarcaciones, por lo que
se ha observado altos niveles de fragmentación
en colonias adultas. En este sitio se conside-
raron dos sitios a restaurar: Cuaste 1 (C1) y
Cuaste 2 (C2).
Trabajo de campo: En ambas localidades,
se colectaron fragmentos de oportunidad de
corales del género Pocillopora, de ≥ 3 cm de
largo, empleando el método propuesto por Tor-
tolero-Langarica et al. (2014). Cada fragmento
fue evaluado visualmente en su condición, con
el fin de utilizar solo fragmentos sanos y sin
presencia de la esponja bioerosionadora Cliona
sp. Los fragmentos obtenidos de cada locali-
dad se fijaron directamente en sustrato natural
en huecos o grietas encontrados en la roca o
matriz arrecifal, por medio de cintillas de plás-
tico (Edwards, 2010); cabe resaltar que no hubo
transporte de fragmentos entre sitios o loca-
lidades. Dada la distancia entre localidades,
la fijación de los fragmentos se llevó en dos
etapas. Durante septiembre 2019, se colocaron
un total de 60 fragmentos en los tres sitios
dentro del PNIM: Cueva del Muerto (CM, n =
20), Zona de Restauración (ZR, n = 20) y en
Plataforma Pavonas (PP, n = 20). En los sitios
de CC se colocaron un total de 93 fragmentos
entre julio y octubre 2019: Cuaste 1 (C1, n=
60) y Cuaste 2 (C2, n= 33). Cada fragmento se
etiquetó y monitoreó individualmente durante
un año, con una periodicidad bimestral en el
PNIM y trimestral en la CC. En cada muestreo,
se registró el tamaño del fragmento desde la
base hasta la altura máxima apical (cm), con la
ayuda de un vernier de plástico (precisión de
0.05 mm). Finalmente, se determinó la tasa de
crecimiento anual (cm·año-1) y la superviven-
cia (%) para cada sitio. Considerando número
final de fragmentos sanos respecto al inicio
del experimento, que no presentaron signos
de fragmentación, blanqueamiento o sobrecre-
cimiento de organismos competidores (p. ej.
macroalgas y esponjas).
Trabajo de gabinete. Se analizaron las
diferencias en el crecimiento entre las loca-
lidades de estudio (PNIM vs CC) utilizando
una prueba t-student (α = 0.05). Para analizar
las diferencias en la tasa de crecimiento entre
sitios de ambas localidades (CM, PP, ZR; C1
y C2) se llevó un Análisis de Varianza de una
Vía (ANDEVA), y una prueba a posteriori
de Holm-Sidak (P = 0.05). La caracterización
de las condiciones ambientales incluyó datos
mensuales de TSM, PAR y Kd490, mediante
el procesado de imágenes satelitales (Aqua-
MODIS), con una resolución espacial de 4x4
km y nivel de procesamiento 3 de la plataforma
Oceancolor (https://oceancolor.gsfc.nasa.gov/
l3/). Para determinar diferencias mensuales de
las variables ambientales entre localidades, se
utilizó un análisis de varianza no paramétrico
de Kruskal-Wallis (P < 0.05). Con el fin de
determinar la relación de la tasa de crecimiento
con las diferentes variables ambientales, se
realizaron pruebas de correlación de Pearson
(r), con base en la periodicidad de monitoreo de
crecimiento para cada localidad. Todos los aná-
lisis estadísticos se llevaron a cabo en el pro-
grama SigmaPlot Ver. 11.0. (SPSS Inc., USA).
RESULTADOS
Los fragmentos de oportunidad plantados
en el PNIM tuvieron una supervivencia del
61.66 %, con un rango de crecimiento de 2.0
–7.2 cm·año-1. A nivel de sitio, CM presentó una
supervivencia 55 %, y una tasa de crecimiento
de 4.51 ± 0.49 cm·año-1, mientras que en ZR la
supervivencia fue del 60 % con un crecimiento
de 3.62 ± 0.41 cm·año-1, y finalmente PP con
una supervivencia del 70 % y una tasa de cre-
cimiento de 4.12 ± 0.24 cm·año-1 (Fig. 2). Con
respecto a CC, se estimó una supervivencia del
68.08 % (n = 64), con un rango de crecimiento
de 1.80-8.00 cm·año-1. El sitio C1 presentó una
supervivencia del 56.66 % y tasa de crecimien-
to de 5.09 ± 0.24 cm·año-1, mientras que en C2
se observó una supervivencia de 87.87 % y un
crecimiento de 3.16 ± 0.26 cm·año-1 (Fig. 2).
No se evidenció diferencias significativas en la
tasa de crecimiento entre localidades (t = 1.169,
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P = 0.246), pero a nivel de sitios C1 fue el
único que mostró diferencias (F = 6.610, P <
0.001), siendo además, en el que se registró la
mayor tasa de crecimiento.
La temperatura media en el PNIM fue de
29.89 ± 0.56 °C, con valores mínimos en marzo
de 25.02 ± 0.17°C y máximo de 30.81 ± 0.16
°C registrado en septiembre; mientras que en
CC la temperatura media fue de 30.43 ± 0.30
°C, con el mínimo registrado en abril (24.19 ±
0.27 °C) y el máximo en agosto (31.64 ± 0.36
°C; Fig. 3A). A pesar de las diferencias en la
fluctuación anual de la TSM entre localidades
(5.7 °C en el PNIM y 7.45 °C en CC), estas
no fueron estadísticamente significativas (H=
0.0696, P= 0.792). Con relación a la radiación
fotosintética (PAR), se encontró que el valor
promedio en el PNIM fue de 46.15 E·m-2·d-1,
con un mínimo de 34.12 ± 1.82 E·m-2·d-1 y
valores máximos de 57.24 ± 1.14 E·m-2·d-1,
mientras que para CC, la media resultó en 49.29
E·m-2·d-1 en la CC con un rango de 37.19 ± 1.56
E·m-2·d-1 hasta 60.22 ± 0.19 E·m-2·d-1 (Fig. 3B).
Sin embargo, los valores de PAR entre locali-
dades no evidenciaron diferencias estadísticas
(H = 0.0511, P = 0.821). Con respecto a los
valores del coeficiente de atenuación lumínica,
Fig. 2. Tasa de crecimiento anual (promedio ± error
estándar) resultante de los fragmentos de oportunidad en la
Caleta de Cuastecomates (CC): C1- Cuaste 1, C2- Cuaste 2;
y en el Parque Nacional Islas Marietas (PNIM): CM- Cueva
del muerto, ZR- Zona de restauración, PP- Plataforma
pavonas, localizados en la región del Pacífico Central
Mexicano. / Fig. 2. Annual growth rate (mean ± standard
error) resulted from fragments of opportunity fragments in
Caleta de Cuastecomates (CC): C1- Cuaste 1, C2- Cuaste
2; and in Islas Marietas National Park (PNIM): CM- Cueva
del muerto, ZR- Zona de restauración, PP- Plataforma
pavonas, located in the Central Mexican Pacific region.
Fig. 3. A. Valor promedio mensual de la temperatura
superficial del mar (TSM) (°C ± error estándar); B.
radiación fotosintéticamente disponible (PAR) (E/m-2/d-1
± error estándar) C. el coeficiente de atenuación difusa
(Kd490) (m-1 ± error estándar), en el Parque Nacional Islas
Marietas (PNIM) (●) y en la Caleta de Cuastecomates
(CC) (○), Pacífico Central Mexicano durante el periodo
de muestreo. / Fig. 3. A. Monthly mean value of the sea
surface temperature (TSM) (°C ± standard error.); B.
photosynthetically available radiation (PAR) (E/m-2/d-1 ±
standard error); C. diffuse attenuation coefficient (Kd490)
(m-1 ± standard error), in Islas Marietas National Park
(IMNP) (●) and Caleta de Cuastecomates (CC) (○), Central
Mexican Pacific during the sampling period.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54790, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
en el PNIM se registró un promedio anual de
0.08 ± 8.80x10-3 m-1, con el valor más bajo
registrado durante julio (0.06 ± 5.85x10-3 m-1),
y el más altos en octubre (0.10 ± 0.03 m-1);
mientras que en CC se estimó un intervalo de
0.04 ± 0.06 m-1 hasta 2.71 ± 0.97 m-1, con su
valor máximo en abril- mayo (Fig. 3C). No
se encontraron diferencias estadísticas entre
PNIM y CC (H = 0.249, P = 0.618).
Finalmente, se encontró que la tasa de
crecimiento del coral en la CC muestra una
correlación negativa con la TSM, tanto en C1 (r
= -0.773, P = 0.003), como en la C2 (r = -0.760,
P = 0.004). En contraste los sitios PNIM no
presentaron correlación significativa entre el
crecimiento y las variables ambientales consi-
deradas en el presente trabajo (P > 0.05).
DISCUSIÓN
La restauración efectiva debe de tener
como objetivo llevar a la rehabilitación del
sistema tanto a una escala local como regional,
sin embargo, hasta el momento la mayoría de
las iniciativas son programas de restauración
enfocados a esfuerzos dentro de una misma
localidad a una escala de tiempo menor a
dos años (Boström-Einarsson., et al. 2020).
Además del financiamiento, uno de los retos
para escalar regionalmente es reconocer que
los resultados pueden ser diferentes en res-
puesta a los mecanismos de aclimatación que
los corales hayan desarrollado a los estresores
tanto naturales como antropogénicos (Ban et
al., 2014; Martínez-Castillo et al., 2020). El
presente estudio se llevó a cabo en una loca-
lidad al norte (PNIM) y otra al sur (CC) de
la ecorregión del Pacífico Mexicano Tropical
(Spalding et al., 2017), por lo que, aunque
están influenciadas por características regio-
nales similares, durante los períodos transicio-
nales presentarían condiciones oceanográficas
mixtas del norte y sur del Pacífico Mexicano.
Esto sumado a las condiciones locales como
son la presencia de surgencias estacionales,
ríos, así como el impacto antropogénico, se
esperaban evidenciar diferencias en la tasa de
crecimiento del coral Pocillopora. El PNIM es
un sitio insular que está sometido a una intensa,
pero controlada presión, ya que presta al turis-
mo de Puerto Vallarta, servicio de visitación al
parque, y con influencia estacional moderada
de los aportes continentales al estar separada
9 km de la costa. La CC está a escasos metros
de una pequeña comunidad ribereña, con un
moderado desarrollo turístico (Gobierno del
Estado de Jalisco, 2016), con libre acceso a la
pesca, así como visitas no controladas al parche
arrecifal, además de recibir descargas domésti-
cas sin tratamiento de manera directa. Nuestros
resultados muestran que, hasta el momento,
el impacto antropogénico y las condiciones
ambientales locales no hay generado un efecto
diferencial en la tasa de crecimiento de Pocillo-
pora. Sin embargo, se puede considerar a CC
como un sitio con una mayor vulnerabilidad,
por lo que durante la restauración, se debe de
considerar las medidas mitigatorias para evitar
que los corales rebasen su umbral de tolerancia
y se vea afectado no solo el crecimiento sino
inclusive, la supervivencia.
Aunque las condiciones regionales y loca-
les no provocaron diferencias importantes en el
crecimiento de los fragmentos, se debe consi-
derar la influencia de los procesos a macroesca-
la de carácter interanual como es el fenómeno
ENOS. Históricamente se ha atribuido a los
eventos ENOS El Niño las mortandades de
coral más importantes a nivel global (Hughes
et al., 2018; Souter et al., 2020). Sin embar-
go, Pocillopora ha demostrado una resistencia
diferente en la región del POT (Romero-Torres
et al., 2020), y contrario a lo esperado el cre-
cimiento ha sido positivo ante la exposición a
anomalías térmicas (Jiménez & Cortés, 2003;
Tortolero-Langarica et al., 2017). De manera
particular el PCM registró la mortandad corali-
na más severa en la historia reciente, durante el
evento El Niño 1997-98, a partir de la cual se
evidenciado una lenta pero constante recupera-
ción (Hernández-Zulueta, et al., 2017; Martí-
nez-Castillo et al., 2022). La resistencia a las
anomalías térmicas por parte de Pocillopora, se
representa por su alta supervivencia, y por un
incremento constante en su tasa de crecimien-
to en los últimos diez años (Tabla 1), el cual
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (S1): e54790, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
TABLE 1
Records of annual linear extension of the genus Pocillopora in the Eastern Tropical Pacific.
País Sitio Periodo Especie Extensión lineal
(cm año-1) Fuente
México Islas María Cleofas 2018 - 2019 Pocillopora spp. 2.74 ± 0.33 (DE) 1
Islas Marietas 2010 - 2011 P. damicornis 2.31 (2.14–2.47) 2
P. verrucosa 2.69 (2.50–2.89) 2
P. capitata 2.31 (2.01–2.69) 2
2012 - 2013 P. damicornis 3.73 (3.21–4.25) 2
P. verrucosa 3.69 (3.29–4.09) 2
P. capitata 3.93 (3.35–4.50) 2
Pocillopora spp. 4.98 ± 1.68 (DE) 3
Pocillopora spp. 5.29 ± 1.74 (DE) 3
2013 - 2014 Pocillopora spp. 4.47 ± 1.07 (DE) 4
2019 - 2020 Pocillopora spp. 4.05 ± 0.23 (EE) *
Cuastecomates 2019 - 2020 Pocillopora spp. 4.45 ± 0.23 (EE) *
Zacatoso 2010 - 2013 P. damicornis 2.94 ± 0.32 (DE) 5
P. verrucosa 3.42 ± 0.32 (DE) 5
La Entrega P. capitata 2.92 ± 0.23 (DE) 5
P. meandrina 2.02 ± 0.39 (DE) 5
Francia Isla Clipperton 1988 - 1993 Pocillopora spp. 2.54 ± 0.57 (DE) 6
Pocillopora spp. 2.65 ± 0.34 (DE) 6
Costa Rica San Pedrito 1996 - 1997 P. damicornis 3.80 ± 0.5 (DE) 7
P. meandrina 4.46 ± 0.63 (DE) 7
P.elegans 4.38 ± 0.57 (DE) 7
P. inflata 3.15 ± 0.8 (DE) 7
Huevos 1991 - 1992 P.elegans 5.21 ± 0.96 (DE) 7
1996 - 1997 P. damicornis 6.68 ± 0.87 (DE) 7
Palmitas 1996 - 1997 P. eydouxi 3.08 ± 0.48 (DE) 7
P. meandrina 3.42 ± 0.66 (DE) 7
P.damicornis 5.31 ± 0.35 (DE) 7
P.elegans 4.12 ± 0.58 (DE) 7
Isla del Caño 1985 - 1987 P. damicornis 3.46 ± 0.42 (EE) 8
P. damicornis 2.98 ± 0.31 (EE) 8
P.elegans 3.48 ± 0.34 (EE) 8
P.elegans 3.17 ± 0.27 (EE) 8
Bahía Culebra 2020 Pocillopora spp. 4.49 ± 1.19 (DE) 9
5.35 ± 1.48 (DE)
3.25 ± 2.22 (DE)
Panamá Golfo de Chiriquí 1989 -1990 P. damicornis 3.32 ± 0.15 (DE) 9
2003 - 2004 P. damicornis 2.82 (2.44–3.12) 10
2005 - 2006 P. damicornis 2.75 (2.40–3.30) 10
Golfo de Panamá 1971 - 1974 P. damicornis 3.08 (2.55–3.61) 11
1972 - 1974 P. damicornis 3.86 (3.39–4.33) 11
Ecuador Onslow, Galápagos 1975 P. damicornis 2.24 (DE) 12
Dado el origen diferente de los datos, se presentan el valor promedio, recorrido, desviación estándar (DE) o error estándar
(E.E.). / Given the different origin of the data, the average value, range, standard deviation (SD) or standard error (S.E.)
are presented. Referencias / References: (*) Presente estudio / present study; (1) Tortolero-Langarica et al., (2019); (2)
Tortolero-Langarica et al., (2017); (3) Tortolero-Langarica et al., (2014); (4) Tortolero-Langarica et al., (2020); (5) Medellín-
Maldonado et al., (2016); (6) Glynn et al. (1996); (7) Jiménez & Cortés, (2003); (8) Guzmán & Cortés, (1989); (9) Combillet
et al., (2022); (10) Eakin, (1996); (11) Manzello, (2010); (12) Glynn, (1977).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54790, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
además, fue mayor en comparación con otros
sitios a lo largo del Pacífico Oriental Tropical.
Esto incrementa su relevancia ya que durante
el periodo 2015-2016 se registró el evento el
Niño más intenso de las últimas tres décadas
(Santoso et al., 2017), el cual provocó un blan-
queamiento moderado, pero sin mortandad en
la región (Cruz-García et al., 2020). Esto mues-
tra una alta resistencia a estresores regionales,
así como una alta tasa de crecimiento, el cual
incrementa la factibilidad de los esfuerzos de
rehabilitación en la región, ya que la historia de
vida de Pocillopora demuestra una capacidad
de resiliencia la cual puede ser asistida utili-
zando técnicas activas de restauración, con una
mayor probabilidad de éxito.
Uno de los eventos regionales que no se
ha considerado como un factor determinante
en el crecimiento de Pocillopora, pero que
influenció la región durante el periodo de
estudio son los eventos meteorológicos como
tormentas y huracanes. El impacto de estos
eventos puede ser diferente a nivel regio-
nal y local, ya que está en función tanto de
su trayectoria como de sus posibles cambios
en fuerza (NOAA, 2022). Y si bien pueden
ser considerados como estresores negativos
o destructivos, dependiendo de su intensidad
contribuyen a la circulación y mezcla en la
columna de agua evitando la permanencia de
sedimentos, alta concentración de nutrientes
inorgánicos, así como la disminución de tem-
peratura durante los eventos de estrés térmico
(Heron, 2008). Sin embargo, por su morfología,
los corales corales ramificados como el géne-
ro Pocillopora serán los mayormente afecta-
dos, incrementando su fragmentación, pero no
siempre disminuyendo su cobertura (Lirman,
2001; López-Pérez & Hernández-Ballesteros,
2004). Como resultado, las tormentas pueden
contribuir positivamente al principal modo de
reproducción asexual en la región (Chávez-
Romo et al., 2013); sin embargo, al ser un daño
mecánico, la fragmentación puede provocar
una disminución de hasta el 50 % en la tasa de
crecimiento (Tortolero-Langarica et al., 2014).
El sitio CC fue impactado por los huracanes
Lorena (Categoría II) y Narda (Categoría I),
durante el mismo año, lo cual pudo haber pro-
vocado la posible pérdida de fragmentos (~20
%), pero no afectó negativamente la tasa de
crecimiento. Por lo que la pérdida de la estabi-
lidad del sustrato y el desprendimiento de los
fragmentos por la energía mecánica del oleaje
constituye un factor puntual importante en la
supervivencia de los fragmentos, más no en su
crecimiento individual.
Otro factor relevante que debe de ser con-
siderado dentro del éxito de un programa de
restauración es la actividad humana del sitio.
Se ha reportado que la actividad turística no
controlada puede no solo llevar a la fragmen-
tación, sino a la pérdida de cobertura de coral
vivo (Cupul-Magaña & Rodríguez-Troncoso,
2017; De et al., 2020), y a la presencia y propa-
gación de enfermedades coralinas (Lamb et al.,
2014). Ambos sitios presentan diferentes pre-
siones por uso turístico, en el caso del PNIM al
ser un ANP cuenta con un programa de manejo,
así como con la implementación de la capa-
cidad de carga (Cupul-Magaña & Rodríguez-
Troncoso, 2017), lo cual contribuye a disminuir
el impacto del turismo, mientras que en CC el
turismo no está controlado, lo que lleva a que
las embarcaciones anclen en los sitios corali-
nos, además del impacto por las aletas.
Las iniciativas y programas de restaura-
ción se han incrementado de manera exponen-
cial en los últimos años (Boström-Einarsson et
al., 2020) y de aquí la relevancia de contar con
información del área a restaurar que permita
establecer un programa que sea exitoso tanto
a corto como a largo plazo. Los resultados del
presente estudio demuestran que los corales
del género Pocillopora tienen un crecimiento
similar en localidades insulares y costeros, en
respuesta a las condiciones ambientales regio-
nales; y que la mortandad o daño a las colonias
de coral se atribuye al efecto puntual de eventos
meteorológicos, los cuales, si bien son even-
tos regionales, su impacto a los arrecifes de
coral es siempre diferenciado y se manifiesta
a escala local. Sumado a esto, Pocillopora ha
demostrado ser resiliente ante eventos ENOS
y por lo tanto, lo cual es parte de su capacidad
adaptiva natural e incrementa su potencial de
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (S1): e54790, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
rehabilitación asistida. Los resultados muestran
la factibilidad y escalabilidad de un programa
de restauración en las comunidades coralinas
del PCM.
Finalmente, si bien los resultados no mues-
tran diferencias en el crecimiento a pesar de
la diferencia en el impacto antropogénico, se
deben de considerar medidas de manejo parti-
cipativo que contribuyan a que la restauración
activa tenga un resultado positivo en la cobertu-
ra de coral vivo y de sus organismos asociados,
para que, a largo plazo, se pueda reducir la vul-
nerabilidad de los parches arrecifales cercanos
a la costa con una fuerte influencia antrópica.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
El estudio presente fue financiado
por National Geographic Society (NGS-
55349R-19), y por el proyecto ‘‘Restauración
de Arrecifes Coralinos en el PN Islas Marietas’’
(P0015-DCB-2019). Además, se agradece a las
autoridades del Parque Nacional Islas Marietas
(CONANP), así como a las autoridades del
Centro Universitario de la Costa Sur-UdeG, por
el apoyo logístico para el acceso a los sitios de
muestreo. Finalmente, los autores agradecen
a Violeta Martínez-Castillo, Vladimir Pérez
de Silva y Aldo Zavala Jiménez por su apoyo
durante el trabajo de campo.
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