1
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
El efecto de la poda de Acropora palmata como estrategia para
la obtención de tejido vivo en acciones de restauración arrecifal
Claudia Padilla Souza1; https://orcid.org/0000-0001-9488-4537
Eduardo Navarro Espinoza1; https://orcid.org/0000-0002-4613-3613
Diego García Medrano1; https://orcid.org/0000-0001-5186-5715
David González Vázquez1; https://orcid.org/0000-0002-3129-123X
Sara Gutiérrez Plata1; https://orcid.org/0000-0002-2359-7554
Eloy Ramírez Mata1; https://orcid.org/0000-0001-6935-4358
Nuria Estrada Saldívar1*; https://orcid.org/0000-0001-9588-2955
1. Centro Regional de Investigación Acuícola y Pesquera, Instituto Nacional de Pesca y Acuacultura, Quintana
Roo, México; klaus.padilla@gmail.com, eduardone70@gmail.com, diegogarciamedrano@gmail.com, biolmardg-
lz@gmail.com, saragutierrez0827@gmail.com, biol.eloyrm@gmail.com, nuria.estradasaldivar@hotmail.com
(*Correspondence)
Recibido 31-X-2022. Corregido 28-II-2023. Aceptado 02-III-2023.
ABSTRACT
The effect of pruning Acropora palmata as a strategy for obtaining
living tissue for reef restoration actions
Introduction: Coral reefs are highly degraded ecosystems, for which it has been necessary to implement active
restoration actions to recover their structure and functioning. Asexual propagation has been implemented to
obtain small fragments (~10 cm) from the distal branches of donor colonies of corals of the species Acropora
palmata, to subsequently relocate them in the reef substrate, simulating the dispersion effect that occurs naturally
in the species, which in this work is called assisted propagation. However, it is necessary to evaluate the effects
of this technique, such as the number of fragments that can be obtained from each colony, the tissue recovery
period of the donor colonies and fragments.
Objective: To address the effect of pruning on donor colonies by estimating the percentage of live tissue
removed from donor colonies of A. palmata and their recovery rate after 30-months.
Methods: Four surveys were carried out: before, immediately after pruning, one month after outplanting, and
30 months after pruning on four colonies of A. palmata located in the Parque Nacional Costa Occidental de
Isla Mujeres, Punta Cancún and Punta Nizuc in the Mexican Caribbean. Photogrammetry-based 3D modeling
was performed using Agisoft Metashape Pro software, while tissue surface area, radial and apical growth were
obtained using CloudCompare software.
Results: After fragment collection, the material used in the assisted propagation represents less than 12% of the
living tissue. After one month, the donor colonies showed a recovery of 5%, with new tissue covering the cut
areas. The donor colonies lost on average 65 % of living tissue after four hurricanes, and in one case the colony
was lost all together, but with the outplanted fragments the genotype could be preserved.
Conclusions: Assisted propagation could increase living tissue of branching corals in relatively short intervals
of time, without serious damage to the donor colony if less than 12 % is removed.
Key words: coral restoration; clonal propagation; Acropora palmata; 3D modeling.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71iS1.54910
SUPLEMENTO
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
INTRODUCCIÓN
En las últimas décadas los arrecifes de
coral han tenido un declive significativo en la
cobertura, de coral a nivel mundial en 1998 se
perdió alrededor del 8% debido al blanquea-
miento de coral, mientras que en las décadas
siguientes ha habido una pérdida del 14% (Hug-
hes, Barnes et al., 2017; Hughes et al., 2018;
Souter et al., 2021). Las principales causas de
este deterioro se han atribuido principalmente
a enfermedades, contaminación y el cambio
climático (Alvarez-Filip et al., 2022; Hughes,
Kerry et al., 2017). Por lo cual, la restauración
se ha vuelto clave para mitigar este deterioro,
a través de acciones pasivas como lo son la
conservación y el manejo enfocadas en mitigar
los factores de estrés, así como mediante accio-
nes activas, las cuales ya involucran acciones
directas como el trasplante de colonias de coral
al arrecife, el uso de viveros de coral, y el
uso de arrecifes artificiales (Rinkevich, 2005;
Zimmer, 2006). Todas estas acciones favorecen
el restablecimiento de los procesos ecológicos
importantes para el arrecife como lo son la
provisión de hábitat y la herbivoría (Bellwood
et al., 2004; Rinkevich, 2014).
La restauración coralina representa un
papel importante, en especial para aquellas
especies constructoras que han reducido su dis-
tribución y abundancia. Particularmente en la
región del Caribe, los esfuerzos se han centrado
en las especies de coral ramificadas Acropora
palmata, y Acropora cervicornis, los cuales
se consideran entre las principales especies
formadoras de arrecifes (Young et al., 2012).
Ambas especies han tenido un declive signi-
ficativo en su cobertura, desde la década de
1970, producto de la epizootia de banda blanca
(Aronson & Precht, 2001; Gladfelter, 1982),
y actualmente están catalogadas en peligro
crítico de extinción dentro la Lista Roja de la
Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza [IUCN], (IUCN, 2022). En especial
RESUMEN
Introducción: Los arrecifes de coral son ecosistemas altamente degradados, por lo que ha sido necesario imple-
mentar acciones de restauración activa para recuperar su estructura y funcionamiento. Se ha implementado la
propagación clonal para obtener fragmentos pequeños (~ 10 cm) de las ramas distales de colonias donadoras de
corales de la especie Acropora palmata, para posteriormente fijarlos en el sustrato arrecifal, simulando el efecto
de dispersión que ocurre de manera natural en esta especie, a lo que en este trabajo se denomina “dispersión
asistida”. Sin embargo, es necesario evaluar los efectos de esta técnica como son: la cantidad de fragmentos que
se puede obtener de cada colonia, el periodo de recuperación de tejido de las colonias donadoras y los fragmentos
sembrados.
Objetivo: Evaluar el efecto de poda en las colonias donadoras estimando el porcentaje de tejido podado de
colonias donadoras de A. palmata y su tasa de recuperación 30 meses después.
Métodos: Se realizaron cuatro monitoreos: antes, inmediatamente después de la poda, un mes después de
la siembra, y 30 meses después, en cuatro colonias de A. palmata localizadas en el Parque Nacional Costa
Occidental de Isla Mujeres, Punta Cancún y Punta Nizuc en el Caribe mexicano. La modelación 3D basada en
fotogrametría se realizó con el software Agisoft Metashape Pro, mientras que las métricas de área de superficie
de tejido, extensión radial y apical se obtuvieron mediante el software CloudCompare.
Resultados: Posterior a la colecta de fragmentos de las colonias, se observó que el material utilizado en la disper-
sión asistida representa menos del 12% del tejido vivo. Después de un mes, las colonias donadoras presentaban
una recuperación del 5% con tejido nuevo recubriendo las áreas de corte. Las colonias donadoras perdieron, en
promedio, 65% de tejido vivo tras el impacto de cuatro huracanes, y en un caso la colonia fue totalmente elimi-
nada, pero con los fragmentos sembrados se pudo conservar el genotipo.
Conclusiones: La dispersión asistida podría incrementar el tejido vivo de corales ramificados en intervalos de
tiempo relativamente cortos, sin comprometer la integridad de la colonia donadora, si se poda menos del 12%.
Palabras clave: restauración coralina; propagación clonal; Acropora palmata; modelado 3D.
3
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
A. palmata, al ser una de las principales espe-
cies constructoras del arrecife que conforma la
mayoría de las crestas arrecifales de los arreci-
fes del Caribe, su pérdida representa una grave
amenaza a la estructura y pérdida de hábitat
del arrecife (Kuffner et al., 2020). Además de
la pérdida de cobertura de coral, la remanente
estructura arrecifal formada por los esqueletos
de A. palmata se ha ido perdiendo producto de
los huracanes y la bioerosión (Gardner et al.,
2005; Glynn & Manzello, 2015), resultando
en arrecifes menos complejos tridimensional-
mente, lo que ocasiona una reducción en los
servicios que proveen (Kuffner & Toth, 2016;
Perry & Alvarez-Filip, 2019).
En las últimas décadas se han explorado
diversas técnicas de restauración, las cuales
pueden centrarse a pequeña escala enfocán-
dose solamente en la restauración de colonias,
mediante el trasplante o arrecifes artificiales, o
a una escala ecológica más amplia, involucran-
do la restauración de la estructura tridimensio-
nal (3D) o el reclutamiento coralino (Zimmer,
2006). La mayoría de las técnicas utilizadas a
nivel de colonia están basadas en métodos ase-
xuales, tales como la poda, la microfragmenta-
ción y el trasplante directo (Bayraktarov et al.,
2019). Siendo esta última, una de las primeras
técnicas desarrolladas y la más utilizada, la cual
consiste en la cosecha de pequeños fragmentos,
realizada a partir de cortes en una colonia dona-
dora, los cuales serán sembrados directamente
en un sitio receptor, sin la necesidad de pasar
por viveros marinos (Boström-Einarsson et al.,
2018). Sin embargo, a pesar de ser una de las
técnicas más comúnmente utilizadas en progra-
mas de restauración, debido su bajo costo, alta
tasas de supervivencia y su simplicidad (Ferse
et al., 2021; Forrester et al., 2019), la eficiencia
del tejido utilizado de la colonia donadora en
términos de crecimiento es poco conocida, así
como los efectos que esta técnica tiene sobre la
colonia donadora, como es el tiempo de recu-
peración del tejido vivo perdido.
Recientemente se ha empezado a consi-
derar para el estudio de colonias de coral, es
la técnica de fotogrametría como una herra-
mienta invaluable para conseguir métodos
estandarizados para la evaluación del proceso
de restauración (Ferrari et al., 2021). (SfM; por
sus siglas en inglés, “Structure-from-Motion)”
es un método fotogramétrico emergente de
tecnología de bajo costo para la reconstrucción
tridimensional de alta resolución que se basa
en la captación de múltiples imágenes (foto-
gramas) de la estructura a modelar con base al
movimiento del sensor óptico. Debido a que los
modelos 3D ayudan a capturar en alta resolu-
ción toda el área intervenida, capturando tanto
a escala amplia como fina todos los detalles, lo
que permite la recopilación de información de
manera rápida y a bajo costo (Lange & Perry,
2020). Al evaluar individualmente a los orga-
nismos, la fotogrametría nos ayuda a medir
el crecimiento de los individuos trasplantados
de forma no invasiva y con una alta precisión
(Ferrari et al., 2021). Esto toma importancia
especialmente para la medición de especies que
se encuentran en gran riesgo.
Por tal motivo el objetivo de este estudio
fue establecer los patrones de recuperación
utilizando la técnica de dispersión asistida,
mediante la evaluación del porcentaje de tejido
vivo proveniente de las colonias donantes de A.
palmata, así como la tasa de recuperación de
las colonias y la ganancia de tejido vivo obte-
nido con los fragmentos sembrados, en cuatro
tiempos de monitoreo a lo largo de 30 meses.
De igual forma es una de las técnicas más
utilizadas en las acciones de restauración, este
estudio contribuye a la información existente
y a establecer el límite de tejido que puede ser
sustraído dependiendo del tamaño de la colonia
sin afectar a la colonia donadora.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El presente estudio se
realizó en el arrecife Manchones (21°11’56.5”
N, 86°43’38.4’’ W), que se encuentra den-
tro del Parque Nacional Costa Occidental de
Isla Mujeres, Punta Cancún y Punta Nizuc
(PNCOIMPCPN) en la sección Norte del Cari-
be Mexicano. Este sitio forma parte del Sistema
Arrecifal Mesoamericano, con una profundidad
de entre 4.5–10 m, se caracteriza por tener una
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
formación de macizos y canales discontinuos,
los cuales tienen una mayor anchura y altura al
centro de la estructura y se encuentran rodea-
dos por arenales. Posee un bajo número de
especies de coral, donde predominan las espe-
cies Porites astreoides, Orbicella spp., y Acro-
pora spp., y una alta cobertura de macroalgas
(Núñez-Lara et al., 2005; Perera-Valderrama et
al., 2016), Este arrecife ha sido muy afectado
por tormentas y huracanes, los cuales han deja-
do pedacería que con alguna marejada fuerte
pueden fungir como proyectiles ocasionando
un grave daño a la comunidad coralina circun-
dante; además de los daños causados por tor-
mentas, también se encuentra sometido a una
alta afluencia turística, ya que recibe más de
100 visitantes al día para actividades de buceo
y snorkeling (SEMARNAT-CONANP, 2016).
Como parte de las acciones de recuperación de
este arrecife, desde el 2000 se implementó el
programa de rehabilitación y restauración arre-
cifal (SEMARNAT-CONANP, 2016).
El tiempo de estudio abarcó desde el 18 de
abril de 2020 hasta el 12 de octubre de 2022,
dividido en cuatro tiempos de monitoreo: (T1)
previo a la poda (18 de abril de 2020); (T2)
inmediatamente después de la poda (18 de abril
de 2020); (T3) un mes después de la poda (18
de mayo de 2020), y (T4) 30 meses después
de la siembra de fragmentos (12 de octubre
de 2022). La intermitencia en el tiempo de
monitoreo se debió a motivos logísticos, dado
que por el inicio de la pandemia COVID-19 no
se realizaron registros intermedios. Después
de aproximadamente seis meses de la siembra
realizada, la zona fue afectada por el paso de
tres huracanes en octubre 2020 (Gamma, Delta,
Zeta), y después de 16 meses de la siembra otro
huracán impactó el área de estudio en agosto de
2021 con el huracán Grace. Estos fenómenos
ocasionaron severos daños a las colonias dona-
doras, incluso ocasionando la pérdida total de
la colonia A4.
Recolecta de corales: El 18 de abril de
2020 se realizó la colecta de fragmentos de la
parte apical de las ramas de cuatro colonias
de A. palmata en el arrecife Manchones. Esta
práctica se denomina “poda” y tiene la inten-
ción de obtener fragmentos de coral para efec-
tuar las acciones de restauración a través de una
técnica de propagación de reclutas asexuales,
a la cual denominamos “dispersión asistida”.
Con dicha técnica se produjeron ramets o frag-
mentos que fueron fijados directamente al sus-
trato bentónico en áreas contiguas a la colonia
donadora. Las colonias donadoras fueron selec-
cionadas con base en su tamaño (i.e. mayores a
1 m de diámetro) y su estado de salud (i.e. sin
enfermedades aparentes, tejido vivo en buen
estado y sin mortalidades). Todos los frag-
mentos (4 y 8 cm de diámetro máximo) fueron
cortados con tijeras de jardinero, podando la
parte apical de las ramas mediante cortes en
forma de “V” o con cortes rectos, dependiendo
del tamaño de la rama, pero siempre tratando
de no generar heridas muy grandes en el coral.
Con esto se obtuvo un total de 438 fragmentos
de las cuatro colonias de A. palmata: 200 de
la colonia A1, 68 fragmentos de la colonia
A2, 110 de la colonia 1A3 y 60 de la colonia
A4. Durante la siembra, los fragmentos fueron
adheridos al sustrato alrededor de la colonia
donadora, a una distancia máxima de 1.5 m de
la base, en grupos de dos a cinco fragmentos
denominados “clusters” (Fig. 1). Para la fija-
ción de los fragmentos se utilizó una mezcla
de cemento, arenisca y el aditivo antideslave
MasterMatrix UW 450, diseñado especialmen-
te para el uso de concreto bajo el agua. Cabe
aclarar que, para los fragmentos sembrados, no
se realizó ningún tipo de medida morfométrica,
solo se evaluó la superficie de tejido.
Para cada colonia se tomaron series foto-
gráficas utilizando una cámara Nikon Coolpix
W300 4.3 mm f/2.8, con los ajustes: modo
bajo el agua, modo automático, sin flash. Para
cada tiempo se emplearon cuatro reglas de
calibración con una escala conocida, las cuales
fueron colocadas en el sustrato circundante a
las colonias. El patrón de barrido empleado
para la obtención de las series fotogramétri-
cas (215–275 fotos por colonia) fue en forma
hemisférica, capturando fotos cada 1 o 2 segun-
dos, rodeando la colonia por completo desde la
base hasta la parte superior de las ramas y su
5
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
sustrato adyacente a una distancia de ~1 m. El
seguimiento de las colonias se realizó durante
cuatro tiempos de monitoreo: (T1) previo a la
poda, (T2) inmediatamente después de efectuar
la poda y la siembra, (T3) un mes después y
(T4) 30 meses después de las acciones de res-
tauración, en octubre de 2022.
Procesamiento de imágenes y mode-
lación 3D: Con la finalidad de identificar la
cantidad de tejido vivo removido de las colo-
nias donadoras, así como la tasa de recupera-
ción y cicatrización de las ramas intervenidas,
incluyendo el seguimiento en el tiempo del
crecimiento en área de tejido y la supervivencia
de los fragmentos, se realizó un modelo por
colonia en cada fecha de monitoreo, con lo
cual se obtuvieron 16 modelos. Los modelos
se generaron mediante la herramienta fotogra-
métrica SfM y fueron procesados en el soft-
ware Agisoft Metashape Professional Versión
1.83. Durante la elaboración de los modelos
fue importante garantizar una superposición
de las fotografías del 70% al 80% para evitar
la pérdida de información dentro del área a
modelar. Para el procesamiento fotogramétri-
co de los modelos, primero se eliminaron las
fotografías de mala calidad (ej. problemas de
iluminación y/o enfoque). La primera etapa de
la modelación se obtuvo en calidad de procesa-
miento alta, de acuerdo con los parámetros del
programa para tener una mejor resolución del
producto, lo que corresponde a la alineación de
las fotos y generación de la nube dispersa (Fig.
2a). Posteriormente, se agregaron marcadores
en las fotografías donde mejor se apreciaban
las escalas colocadas en el sustrato. Seguido a
esto, se generaron mallas poligonales (modelos
3D, Fig. 2b), a partir de los mapas de profun-
didad, los cuales fueron procesados en calidad
ultra alta, de acuerdo con los parámetros del
programa; también se utilizó un recuento de
Fig. 1. Fragmentos del coral Acropora palmata sembrados en “clusters” en el arrecife de Manchones dentro del Parque
Nacional Costa Occidental Isla Mujeres Punta Cancún y Punta Nizuc, el 18 de abril de 2020. / Fig. 1. Coral fragments
(clusters) of Acropora palmata in Manchones reef in the Parque Nacional Costa Occidental Isla Mujeres Punta Cancún y
Punta Nizuc, on April 18, 2020.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
caras en nivel alto y para la interpolación se
utilizó el parámetro en extrapolado. Debido a
la morfología ramosa y foliar de las colonias,
se agregó un ajuste para incrementar la sen-
sibilidad del procesamiento, donde se agre-
garon los siguientes parámetros: BuildModel/
ooc_surface_blow_off = 0.95 y BuildModel/
ooc_surface_blow_up = 0.95. Finalmente, se
generaron las texturas de los modelos a partir
de las fotografías y el tipo de textura fue defi-
nido como “Mapa de RGB” (Fig. 2c).
Descripción los modelos 3D: Con la
finalidad de describir los patrones de pérdida y
ganancia de tejido de cada una de las colonias
por unidad de tiempo, los modelos texturizados
se importaron dentro del software CloudCom-
pare v2.10.2. Los modelos provenientes de una
misma colonia en diferentes tiempos se alinea-
ron con la función “alinear dos nubes”, para lo
cual se seleccionó pares de puntos equivalentes,
en donde mínimo cinco puntos equivalentes de
cada colonia fueron elegidos. Para asegurar la
alineación los modelos se rotaron ligeramente
para identificar los puntos equivalentes desde
distintos ángulos de la colonia. Para segmentar
los modelos y eliminar el área circundante de
la colonia, se utilizó como referencia de corte
el modelo tomado antes de la poda (Lange &
Perry, 2020). Por otra parte, las diferencias
entre el tejido perdido y ganado de los modelos
para cada uno de los tres tiempos de muestreo
se calcularon con base a su área de superficie y
al porcentaje de tejido. A partir de los modelos,
también, se extrajeron los datos de diámetro
máximo, diámetro mínimo y la altura de cada
colonia con base en las dimensiones X, Y y Z
del espacio de trabajo de los modelos de cada
colonia. Finalmente, se extrajo el área de super-
ficie del tejido vivo inicial de cada clúster, así
como la ganancia de tejido vivo en los diferen-
tes conjuntos de “clusters” con fragmentos de
poda provenientes de cada colonia (Tabla 1)
para los tiempos de (T2) siembra, (T3) un mes
posterior a la siembra y (T4) 30 meses después.
El porcentaje de los fragmentos vivos
se estimó visualmente para cada uno de los
“clusters” un mes después de la siembra. Esta
estimación no fue replicada en los modelos
generados 30 meses después, en 2022, porque
Fig. 2. Procesamiento de imágenes para la reconstrucción del modelo 3D. A. Nube dispersa de puntos, B. malla
tridimensional y c) malla tridimensional texturizada. / Fig. 2. Stages of building a 3D model. A. sparse point cloud, B.
tridimensional mesh, and c) tridimensional textured mesh.
7
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
la estructura física del arrecife sufrió grandes
cambios debido a la acción de los huracanes,
por lo tanto, no se pudo realizar el sobrelapa-
miento del modelo 3D del 2022 con el resto
de los modelos. De igual forma, muchos de
los fragmentos sobrevivientes se fusionaron en
una sola mancha de tejido, lo cual hace impo-
sible su identificación y comparación con el
tiempo inicial.
Relación entre el tamaño de la colonia
y el número de fragmentos: Con la finalidad
de identificar la medida morfométrica (altura,
diámetro mínimo y diámetro máximo) que
mejor explique la cantidad de fragmentos que
se puede obtener de una colonia de A. palmata,
se realizó una correlación entre el número total
de fragmentos cortados por colonia y sus medi-
das morfométricas, esto es diámetro mayor,
diámetro menor y altura.
RESULTADOS
En promedio, las colonias seleccionadas
tuvieron un área superficial inicial de 5.13 ±
1.47 m2 (error estándar), siendo la colonia A1
la de mayor tamaño con 9.3 m2 y la colonia
A2 la colonia más pequeña con 2.2 m2 (Tabla
1). Después de la poda el área superficial fue
de 11.80 ± 1.05% del total del tejido vivo
removido. En términos del porcentaje total de
la colonia, la poda representa entre un 9.09%
y un 13.88% del tejido vivo disponible en la
colonia donadora (Fig. 3a). Al observar las
distintas métricas de las colonias (i.e. altura,
diámetro menor y diámetro mayor), se registró
que el número de fragmentos está ampliamente
relacionado con el diámetro mayor de las colo-
nias, esto significa que a colonias más grandes
se les podría obtener un mayor número de
fragmentos, cabe destacar que no se registraron
signos de enfermedad o blanqueamiento en los
tiempos posteriores a la siembra (Fig. 3b)
Después de un mes se realizó la evaluación
de la recuperación de las colonias podadas, en
TABLA 1 / TABLE 1
Número total de clústers y fragmentos sembrados de A. palmata, junto con el porcentaje de clústers y fragmentos evaluados
un mes después. / Total number of outplanted fragments and clusters of A. palmata with the percentage of clusters and
fragments evaluated one month later.
ID Colonia Clústers
totales
Clústers
evaluados
Clústers
evaluados (%)
Fragmentos
totales
Fragmentos
evaluados
Fragmentos
evaluados (%)
A1 39 15 38.46 200 66 33.0
A2 19 10 52.63 68 35 51.47
A3 26 10 38.46 110 38 34.55
A4 14 10 71.43 60 47 78.33
Total 98 45 50.25 ± 7.81 438 186 49.34 ± 10.553
Fig. 3. A. Porcentaje de tejido vivo en cada tiempo
de monitoreo para cuatro colonias de A. palmata. B.
Correlación entre las medidas morfométricas de las
colonias (diámetro mayor, diámetro menor y altura) con
el número total de fragmentos cortados de cada colonia.
/ Fig. 3. A. Percentage of live tissue in each survey
time for four colonies of A. palmata. B. Correlation
between morphometric measurements of the colonies
(major diameter, minor diameter, and height) with the total
number of cut fragments from each colony.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
promedio se observó que todas las colonias
tuvieron una recuperación de tejido, teniendo
en promedio 5.53 ± 1.6% de tejido recupera-
do, respecto al de su tamaño inicial (Tabla 2).
Después de la poda, la colonia A1 fue la que
perdió más tejido (13.88%), siendo la colonia
de mayor tamaño de la cual se obtuvo el mayor
número de fragmentos (n = 200). Al mes
recuperó un 4.75% de tejido, mientras que 30
meses después, la colonia presentó el 37.65%
de tejido en comparación con el tejido inicial
(Fig. 4a). La colonia A2 fue la más pequeña, de
la cual sólo se obtuvieron 68 fragmentos, que
representó el 11.30% de tejido del total de la
colonia; después de un mes fue la colonia que
mostró menor recuperación de tejido estimado
en 1.74%; mientras que 30 meses después, la
colonia presentó el 49.83% de tejido en compa-
ración con el tejido inicial (Fig. 4b). La colonia
A3 fue la que tuvo menor pérdida de tejido,
con un 9.78% del total de la colonia; un mes
después el 5.85% se había recuperado, pero 30
meses después la colonia presentó el 55.10%
de su tejido inicial (Fig. 4c). Finalmente, la
colonia A4, fue la segunda colonia con mayor
porcentaje de poda, 11.80%, presentando una
recuperación del tejido vivo total, del 9.78%,
mientras que 30 meses después se encontró que
se perdió todo el tejido de la colonia, así como
la estructura (Fig. 4d). En el monitoreo realiza-
do 30 meses después, se observó que el tejido
vivo promedio de todas las colonias se redujo
de un 4.82 ± 1.30 m2, considerando el tiempo
post-poda a un 1.80 ± 0.77 m2 (Tabla 2).
Para el análisis de los fragmentos sembra-
dos solo fue posible evaluar el 49.34% del total
de los fragmentos, por lo cual los resultados
pudieran estar subestimados (Tabla 1). Un
mes después se observó que el porcentaje de
fragmentos vivos varió entre el 78% y 83%,
donde la colonia A1 tuvo un mayor número de
fragmentos vivos (Fig. 5). Al evaluar el área
de tejido de los fragmentos, se observó que la
colonia A1 tuvo un área de siembra de 0.20 m2,
(Tabla 3). La colonia A2 representó la menor
área de siembra, al ser la colonia más peque-
ña, con solo un 0.10 m2. Debido a que sólo se
evaluó la mitad de los fragmentos, el área de
TABLA 2 / TABLE 2
Valores de tejido vivo (m2 y %) para cada una de las colonias donadoras de Acropora palmata para cada uno de los tiempos de muestreo: antes de la poda, post-poda, un mes después
y 30 meses después. / Live coral tissue values (m2 y %) for each of the Acropora palmata donor colonies for each of the sampling times: before pruning, post-pruning, one month
and 30 months after.
ID Colonia Tejido
inicial (m2)
Tejido
post-poda (m2)
Tejido un mes
después (m2)
Tejido
podado (m2)
Tejido
post-poda (%)
Tejido un mes
después (%) Poda (%) Recuperación
(%)
Tejido
30 meses (m2)
Tejido
30 meses (%)
A1 9.22 7.94 8.38 1.28 86.12 90.87 13.88 4.75 3.48 37.65
A2 2.35 2.08 2.12 0.27 88.70 90.44 11.30 1.74 1.12 47.65
A3 4.75 4.32 4.60 0.43 90.91 96.76 9.09 5.85 2.67 55.10
A4 4.32 3.76 4.19 0.56 87.05 96.84 12.95 9.78 0 0
Promedio ± EE 5.16 ± 1.455 4.53 ± 1.23 4.82 ± 1.30 0.63 ± 0.22 89.20 ± 1.05 93.75 ± 1.78 11.80 ± 1.05 5.53 ± 1.66 1.80 ± 0.77 24.47 ± 12.23
El tejido podado es la diferencia entre el tejido inicial y el tejido post-poda. / The pruned tissue is the difference between the initial tissue and the post-pruned tissue.
9
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
siembra representa menos del 1% del total de
la colonia. Al hacer una comparación del área
de tejido podado de la colonia original, con
respecto al área de siembra de cada colonia, se
observa que durante este proceso ocurre una
pérdida de tejido adicional por la fijación de los
fragmentos al sustrato, donde en promedio se
pierde el 73.38 ± 4.69% (Tabla 3). Después de
un mes, los fragmentos sembrados mostraron
un incremento en el área de tejido, que en pro-
medio corresponde a un 20.61% de su tamaño
original (Tabla 3). Treinta meses después, en
2022, el área de tejido superviviente de los
fragmentos encontrados fue de 1.89 ± 0.60 m2,
siendo la colonia A1 la que tuvo el mayor teji-
do superviviente (2.99 m2), en contraste con la
colonia A4, la cual tuvo sólo 0.30 m2 (Tabla 3).
Al evaluar el área de tejido estimada
30 meses después, en 2022, se observa que
existe una pérdida de tejido para todas las
colonias donadoras, en comparación con su
área inicial, debido al efecto de los huracanes
(Fig. 5, Tabla 4); sin embargo, al incorporar
tanto el área de tejido de los fragmentos como
el área de las colonias, se observa que las
colonias A2 y A3 tuvieron un área de tejido
equivalente a 117.14% y 110.56% de su tama-
ño original, respectivamente (Fig. 5, Tabla
4); mientras que la colonia A1 representa el
70.11% de su tamaño original (Fig. 5, Tabla
4). Cabe destacar que la colonia A4 se perdió
completamente, por lo que el tejido remanente
Fig. 4. Recuperación de las colonias donadoras de A. palmata en porcentaje respecto al tejido vivo inicial. La línea azul
indica los valores de la colonia donadora, mientras que la línea punteada en color verde incluye los valores de la colonia
donadora junto con el tejido de los fragmentos sembrados. Las flechas rojas señalan eventos de huracanes que impactaron el
arrecife de Manchones en 2020 y 2021. / Fig. 4. The recovery percentage of the donor colonies of A. palmata with respect
to the initial living tissue. The blue line indicates the values of the donor colony, while the green dotted line includes the
values of the donor colony together with the tissue of the outplanted fragments. Red arrows indicate hurricane events that
impacted the Manchones Reef in 2020 and 2021.
Fig. 5. Porcentaje de fragmentos vivos un mes después de la
siembra. / Fig. 5. Percentage of live fragments, one month
after the outplanting.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
corresponde únicamente a los fragmentos sem-
brados que lograron sobrevivir (7.02%) (Fig.
5, Tabla 4).
DISCUSIÓN
El método de dispersión asistida que se
evaluó en este trabajo, a pesar de ser una pri-
mera fase, muestra que esta técnica de propa-
gación clonal podría representar una alternativa
viable de producción de colonias para acciones
de restauración activa, pero es importante
implementar mayores estudios para evaluar los
efectos a nivel fisiológico, así como ampliar el
número de muestra para poder determinar los
criterios necesarios para que su práctica sea efi-
ciente. La elección de las colonias donadoras
es un punto crucial, debido al reducido número
de colonias de nuestro estudio, no se pueden
realizar afirmaciones certeras, pero con base
en el aprendizaje en campo se debería evaluar
su morfología, la densidad de su esqueleto, la
intensidad de las corrientes y el oleaje, para
determinar la factibilidad de obtención de los
fragmentos de poda de la colonia donadora. Por
otro lado, es importante evaluar la influencia
que tiene la experiencia del restaurador para
realizar los cortes a las colonias donadoras, ya
que es importante que no generen daño adicio-
nal a las colonias, como pudieran ser fracturas
indeseadas o astillas que representan tejido no
útil para la siembra, así como la obtención de
fragmentos de calidad, en cuanto a su tamaño
y forma (Zepeda-Centeno et al., 2018). Basado
en los resultados y limitaciones de este estudio
se recomienda: 1) seleccionar colonias dona-
doras grandes (> 1.5 m de diámetro mayor), y
realizar más estudios con un mayor tamaño de
muestra 2) recolectar únicamente la parte apical
de las ramas con fragmentos entre 5 y 7 cm de
longitud, 3) recolectar menos del 10% del total
de la colonia donadora (Boström-Einarsson et
al., 2018), 4) procurar que la longitud del corte
sea menor de 5 cm de longitud, y 5) en ramas
extendidas realizar cortes en “v” para propiciar
una mejor recuperación.
Durante la etapa de siembra, la sobre-
vivencia de los fragmentos puede depender
TABLA 3 / TABLE 3
Valores del tejido de los fragmentos podados para cada una de las colonias de A. palmata. Los valores están presentados en m2 y en porcentaje, con relación al total de la colonia
para cada uno de los tiempos de muestreo. / Tissue values of the pruned fragments for each of the A. palmata colonies. The values are in m2 and in percentage, in relation to the
total colony for each of the sampling times.
ID Colonia
Área siembra
evaluada (m2)Incremento
de tejido (m2)
Incremento
de tejido (%)
Tejido podado de la
colonia donadora (m2)
Tejido sembrado
(%)
Tejido perdido
en la siembra (%)
Tejido superviviente de
fragmentos 2022 (m2)
Inicial Al mes
A1 0.20 0.23 0.03 15.75 1.28 15.27 84.73 2.99
A2 0.10 0.11 0.02 16.53 0.27 36.10 63.90 1.63
A3 0.14 0.16 0.02 12.59 0.43 32.21 67.79 2.64
A4 0.13 0.18 0.05 37.55 0.56 22.90 77.10 0.30
Promedio ± EE 0.14 ± 0.02 0.17 ± 0.02 0.0 6 ± 0.02 20.61 ± 5.71 0.63 ± 0.22 26.62 ± 4.69 73.38 ± 4.69 1.89 ± 0.60
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
del tamaño de los fragmentos, la técnica de
fijación, de los materiales utilizados y de la
disposición en la que se fijan los fragmentos
(Boström-Einarsson et al., 2018; Unsworth et
al., 2021). De acuerdo con las estimaciones
realizadas en este estudio, durante el proceso
de siembra se presenta la mayor pérdida de
tejido (73%) asociada al proceso de fijación
en el sustrato, y el porcentaje de fragmentos
vivos se estimó en 78% después de un mes de
la siembra; lo cual se considera un valor bajo
en comparación a otros trabajos realizados en
Florida en donde registraron valores mayores al
90% (Lohr et al., 2020; Mercado-Molina et al.,
2014). Forrester et al., 2014, mencionan que los
fragmentos de A. palmata de tallas medias y
grandes tienen mejores tasas de supervivencia,
por lo que en futuros estudios, para obtener
mejores resultados durante la aplicación de esta
técnica, se tendrían que obtener fragmentos
mayores a 5 cm, con la intención de que tengan
mayor tolerancia a la manipulación durante la
siembra, a la sedimentación, al efecto de depre-
dadores y al crecimiento de algas (Barton et al.,
2017; Bruckner & Bruckner, 2001; Lirman et
al., 2010; Okubo et al., 2005).
Sin embargo, a pesar del porcentaje de
fragmentos vivos, los individuos remanentes
presentaron una larga permanencia de al menos
30 meses con un incremento de tejido impor-
tante. El área de siembra inicial fue de 0.56 m2,
lo que corresponde al 50% de los fragmentos
sembrados, mientras que 30 meses después, el
área fue de 1.89 m2, lo que indica un incremento
de tejido vivo 3.38 veces más en comparación
del tejido original. Debido a que inicialmente
solo se evaluó el ~ 50% de los fragmentos, con
el tiempo estos fragmentos evaluados, pudieron
haberse fusionado con fragmentos sembrado no
evaluados, por lo cual este aumento de tejido
pudiera estar sobreestimado. El tipo de creci-
miento incrustante observado es un comporta-
miento recurrente en colonias que han sufrido
algún daño físico, como el paso de huracanes o
tormentas (Gladfelter, 2007), como fue el caso
de los fragmentos sembrados los cuales pudie-
ran haberse visto influenciados por el paso de
los huracanes de 2020. De igual forma las colo-
nias creciendo sobre esqueletos presentan este
tipo de crecimiento como una respuesta mor-
fológica al sustrato (Jordán-Dahlgren, 1992).
Un enfoque emergente que recientemente
se utiliza para estudiar las colonias de coral
es la fotogrametría digital subacuática, por
ello, a partir de esta experiencia se denota la
necesidad de implementar un patrón de barrido
fotogramétrico de tipo monumento en combi-
nación con un patrón de barrido en corte de
césped (Young et al., 2017), el cual ayuda a
representar de mejor manera los espacios entre
las ramas y la base de las colonias, las cual
tienen poca iluminación debido a la orientación
de las ramas (Gutiérrez-Heredia et al., 2015;
Lavy et al., 2015). También es recomendable
realizar el patrón de barrido desde la base de las
colonias hasta la parte superior de las mismas
para una óptima modelación. Adicionalmente,
sería de mucha utilidad implementar un barrido
individual para cada clúster, con el objetivo de
captar de forma más precisa la estructura tridi-
mensional de cada fragmento sembrado. Estas
consideraciones permitirán tener estimaciones
TABLA 4 / TABLE 4
Valores de tejido (m2 y %) tomando en cuenta las colonias donadoras de A. palmata y los fragmentos sembrados. / Live coral
tissue values (m m2 y %) considering the donor colonies of A. palmata and the outplanted fragments.
ID Colonia Tejido
post-poda (m2)
Tejido un mes
después (m2)
Tejido
post-poda (%)
Tejido un mes
después (%)
Tejido
2022 (m2)
Tejido
2022 (%)
A1 8.14 8.61 88.24 93.32 6.47 70.11
A2 2.18 2.2 92.78 95.19 2.75 117.14
A3 4.46 5.75 93.84 100.06 5.25 110.58
A4 3.89 4.36 90.01 100.91 0.30 6.94
Promedio ± EE 4.67 ± 1.25 4.99 ± 1.33 91.22 ± 1.28 97.37 ± 1.85 3.69 ± 1.37 76.19 ± 25.32
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
más precisas de los procesos de recuperación
de las colonias donadoras y del crecimiento de
los fragmentos sembrados.
Resulta interesante describir de manera
cuantitativa lo que ocurre durante la primera
etapa, en términos de la pérdida de tejido (poda
en la colonia y siembra de los fragmentos) y su
posterior ganancia (regeneración de la colonia
donadora y el crecimiento de los fragmentos
sembrados). Un mes después se logró una
aparente recuperación de tejido en la colonia
donadora, aunque sin llegar a su estado ori-
ginal; los fragmentos también presentaron un
aumento en área de tejido vivo, aunque si bien
otros estudios han observado que los primero
dos años el crecimiento de los fragmentos es
exponencial, con el tiempo la tasa disminuye
(Ware et al., 2020). Un hecho importante a
destacar es que a pesar de la pérdida de tejido
en colonias después del paso de los huracanes,
se pudo conservar el genotipo de la colo-
nia gracias a los fragmentos sembrados. Las
tormentas o huracanes con categoría menor
a 3, en la escala de Saffir-Simpson, pueden
funcionar como “eventos reproductivos” en
corales ramosos, lo cual depende ampliamente
del número de fragmentos sobrevivientes, lla-
mados “corales de oportunidad” (Highsmith,
1982), lo que contribuye a la recuperación
del arrecife en menor tiempo (Bowden-Kerby,
2001; Highsmith, 1982; Hughes, 1994). Siendo
así, es claro que se requiere un entendimiento
más preciso de estos procesos para determinar
mejores criterios de manejo de esta técnica de
restauración, que además consideren aspectos
básicos de la dinámica poblacional de esta
especie. En este sentido es importante recono-
cer que A. palmata es una especie con alta tasa
de propagación asexual en el medio natural
(Lirman, 2003), lo que contribuye a incremen-
tar la biomasa de sus ramets.
La técnica de trasplante o dispersión direc-
ta es uno de los métodos más utilizados en
restauración, principalmente por su viabilidad
económica (Bayraktarov et al., 2020; Boström-
Einarsson et al., 2018), lamentablemente los
esfuerzos de monitoreo de estas acciones aún
no son adecuados para evaluar el éxito a largo
término (Ferse et al., 2021), ni la evaluación del
efecto que estas intervenciones tienen sobre las
colonias donadoras. Con la técnica propuesta
en este estudio, se pretende dar una factibilidad
a proyectos futuros de intervención que des-
emboquen en una restauración a gran escala,
a través de un aprovechamiento sustentable en
la producción de fragmentos. En este sentido
resulta crucial considerar la diversidad genética
de los sitios de restauración para orientar una
estrategia combinada que también incluya la
siembra de reclutas sexuales para introducir
nuevos genotipos en la población (Banaszak et
al., 2019; Baums et al., 2019; Schopmeyer et
al., 2017). De igual forma es imperante que los
proyectos de restauración incluyan indicadores
específicos para rastrear el éxito, así como
implementar monitoreos posteriores a las inter-
venciones para constatar la autosuficiencia de
los corales trasplantados (Baums et al., 2019;
Bayraktarov et al., 2020).
Con base en los patrones de recuperación
observados en esta primera fase de nuestro
estudio, donde un mes después se puede obser-
var un inicio de recuperación en la colonia
donadora, sin ningún tipo de afectaciones como
blanqueamiento, enfermedades o mortalidad
reciente, pudiera indicar que es posible aprove-
char hasta un 10% del total de la colonia, acor-
de a lo recomendado por Boström-Einarsson et
al., (2018). Sin embargo, es necesario realizar
estudios más amplios a futuro que contemplen
un mayor número de muestra y una evaluación
de su efecto sobre distintos factores fisiológi-
cos de la colonia. Siendo así, es evidente que
se requiere un entendimiento más amplio de
este proceso a nivel poblacional para definir
los términos en los que sería factible un apro-
vechamiento consciente y sustentable de las
colonias donadoras, que debe de ir más allá de
solamente la recomendación de un porcentaje
de poda que la recuperación del tejido perdi-
do. Por otro lado, es importante avanzar en
el mejoramiento de esta técnica de dispersión
asistida para establecer de manera más precisa
el tamaño mínimo óptimo de los fragmentos
para garantizar una buena sobrevivencia, así
como el efecto del número de fragmentos que
se siembran por clúster; su distribución para
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
evaluar su proceso de fusión y crecimiento y un
mejor seguimiento de las colonias donadoras
para evaluar su condición a largo plazo.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por el Instituto
Nacional de Pesca y Acuacultura, con apoyo
del Gobierno del Estado de Quintana Roo, a
través del proyecto “Producción y siembra de
corales en el Arrecife Mesoamericano: Región
norte del Estado de Quintana Roo”. Un agra-
decimiento especial al David Vaughan y a
Jaime González Cano por sus aportaciones que
ayudaron a encaminar el desarrollo de esta
técnica y a todos los técnicos que han apoyado
los esfuerzos de restauración mediante su apli-
cación: Arcelia Romero Nava, Andrea Marina
Sánchez López, Alan Ravelo Huesca, Adrián
Andrés Morales Guadarrama y Astrid Daniela
Santana Cisneros.
REFERENCIAS
Alvarez-Filip, L., González-Barrios, F. J., Pérez-Cervan-
tes, E., Molina-Hernández, A., & Estrada-Saldívar,
N. (2022). Stony coral tissue loss disease deci-
mated Caribbean coral populations and reshaped
reef functionality. Communications Biology, 5(440),
1–10. https://doi.org/10.1038/s42003-022-03398-6.
Aronson, R. B., & Precht, W. F. (2001). White-band
disease and the changing face of Caribbean coral
reefs. Hydrobiologia, 460, 25–38. https://doi.
org/10.1023/A:1013103928980.
Banaszak, A., Schutter, M., Guendulain García, S., Men-
doza Quiroz, S., & Gómez Campo, K. (2019). Guía
práctica para la restauración con base en la produc-
ción de reclutas sexuales de corales con énfasis en
Acropora palmata. Universidad Nacional Autónoma
de México.
Barton, J. A., Willis, B. L., & Hutson, K. S. (2017). Coral
propagation: a review of techniques for ornamental
trade and reef restoration. Reviews in Aquaculture,
9(3), 238–256. https://doi.org/10.1111/raq.12135.
Baums, I. B., Baker, A. C., Davies, S. W., Grottoli, A.
G., Kenkel, C. D., Kitchen, S. A., Kuffner, I. B.,
LaJeunesse, T. C., Matz, M. V., Miller, M. W., Par-
kinson, J. E., & Shantz, A. A. (2019). Considerations
for maximizing the adaptive potential of restored
coral populations in the western Atlantic. Ecological
Applications, 29(8), 1–23. https://doi.org/10.1002/
eap.1978.
Bayraktarov, E., Banaszak, A. T., Montoya-Maya, P., Kle-
ypas, J., Arias-González, J. E., Blanco, M., Calle-
Triviño, J., Charuvi, N., Cortés-Useche, C., Galván,
V., García-Salgado, M. A., Gnecco, M., Guendalin-
García, S. D., Hernández-Delgado, E. A., Marín
Moraga, J. A., Maya, M. F., Mendoza-Quiroz, S.,
Mercado-Cervantes, S., Morikawa, M., … Frías-
Torres, S. (2020). Coral reef restoration efforts in
Latin American countries and territories. PLoS One,
15(8), e0228477. https://doi.org/10.1371/journal.
pone.0228477.
Bayraktarov, E., Stewart-Sinclair, P. J., Brisbane, S., Bos-
tröm-Einarsson, L., Saunders, M. I., Lovelock, C.
E., Possingham, H. P., Mumby, P. J., & Wilson, K. A.
(2019). Motivations, success, and cost of coral reef
restoration. Restoration Ecology, 27(5), 981–991.
https://doi.org/10.1111/rec.12977.
Bellwood, D. R., Hughes, T. P., Folke, C., & Nyström,
M. (2004). Confronting the coral reef crisis. Natu-
re, 429(6994), 827–833. https://doi.org/10.1038/
nature02691.
Boström-Einarsson, L., Ceccarelli, D., Babcock, R. C.,
Bayraktarov, E., Cook, N., Harrison, P., Hein, M.,
Shaver, E., Smith A. (2018). Coral restoration in a
changing world -A global synthesis of methods and
techniques. National Environmental Science Pro-
gram, James Cook University, Australia.
Bowden-Kerby, A. (2001). Low-tech coral reef restoration
methods modeled after natural fragmentation proces-
ses. Bulletin of Marine Science, 69(2), 915–931.
Bruckner, A. W., & Bruckner, R. (2001). Condition of res-
tored Acropora palmata fragments off Mona Island,
Puerto Rico, 2 years after the Fortuna Reefer ship
grounding. Coral Reefs, 20(3), 235–243. https://doi.
org/10.1007/s003380100164.
Ferrari, R., Lachs, L., Pygas, D. R., Humanes, A., Som-
mer, B., Figueira, W. F., Edwards, A. J., Bythell,
J. C., & Guest, J. R. (2021). Photogrammetry as a
tool to improve ecosystem restoration. Trends in
Ecology and Evolution, 36, 1093–1101. https://doi.
org/10.1016/j.tree.2021.07.004.
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
Ferse, S. C. A., Hein, M. Y., & Rölfer, L. (2021). A survey
of current trends and suggested future directions in
coral transplantation for reef restoration. PLoS ONE,
16(5), e0249966. https://doi.org/10.1371/journal.
pone.0249966.
Forrester, G. E., Ferguson, M. A., O’Connell-Rodwell,
C. E., & Jarecki, L. L. (2014). Long-term survival
and colony growth of Acropora palmata fragments
transplanted by volunteers for restoration. Aquatic
Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems,
24(1), 81–91.
Forrester, G. E., Chan, M., Conetta, D., Dauksis, R., Nic-
kles, K., & Siravo, A. (2019). Comparing the efficien-
cy of nursery and direct transplanting methods for
restoring endangered corals. Ecological Restoration,
37(2), 81–89. https://doi.org/10.3368/er.37.2.81.
Gardner, T. A., Gill, J. A., Grant, A., Watkinson, A R., &
Côté, I. M. (2005). Hurricanes and Caribbean coral
reefs: immediate impacts, recovery trajectories and
contribution to long-term decline. Ecology, 86(1),
174–184. https://doi.org/10.1890/04-0141.
Gladfelter, W. B. (1982). White-band disease in Acropora
palmata: implications for the structure and growth
of shallow reefs. Bulletin of Marine Science, 32(2),
639–643.
Gladfelter, E. H. (2007). Skeletal development in Acro-
pora palmata (Lamarck 1816): a scanning electron
microscope (SEM) comparison demonstrating similar
mechanisms of skeletal extension in axial versus
encrusting growth. Coral Reefs, 26(4), 883–892.
Glynn, P. W., & Manzello, D. P. (2015). Bioerosion and coral
reef growth: A dynamic balance. In Birkeland, C. (Ed.),
Coral Reefs in the Anthropocene (pp. 67–97). Sprin-
ger. https://doi.org/10.1007/978-94-017-7249-5_4.
Gutiérrez-Heredia, L., D’Helft, C., & Reynaud, E. G.
(2015). Simple methods for interactive 3D modeling,
measurements, and digital databases of coral skele-
tons. Limnology and Oceanography: Methods, 13(4),
178–193. https://doi.org/10.1002/lom3.10017.
Highsmith, R. (1982). Reproduction by Fragmentation
in Corals. Marine Ecology Progress Series, 7(4),
207–226. https://doi.org/10.3354/meps007207.
Hughes, T. P. (1994). Catastrophes, phase shifts, and large-
scale degradation of a Caribbean coral reef. Scien-
ce, 265(5178), 1547–1551. https://doi.org/10.1126/
science.265.5178.1547.
Hughes, T. P., Barnes, M. L., Bellwood, D. R., Cinner, J. E.,
Cumming, G. S., Jackson, J. B. C., Kleypas, J., Van De
Leemput, I. A., Lough, J. M., Morrison, T. H., Palum-
bi, S. R., Van Nes, E. H., & Scheffer, M. (2017). Coral
reefs in the Anthropocene. Nature, 546(7656), 82–90.
https://doi.org/10.1038/nature22901.
Hughes, T. P., Kerry, J. T., Álvarez-Noriega, M., Álvarez-
Romero, J. G., Anderson, K. D., Baird, A. H., Bab-
cock, R. C., Beger, M., Bellwood, D. R., Berkelmans,
R., Bridge, T. C., Butler, I. R., Byrne, M., Cantin,
N. E., Comeau, S., Connolly, S. R., Cumming, G.
S., Dalton, S. J., Diaz-Pulido, G., Wilson, S. K.
(2017). Global warming and recurrent mass blea-
ching of corals. Nature, 543(7645), 373–377. https://
doi.org/10.1038/nature21707.
Hughes, T. P., Kerry, J. T., Baird, A. H., Connolly, S. R.,
Dietzel, A., Eakin, C. M., Heron, S. F., Hoey, A. S.,
Hoogenboom, M. O., Liu, G., McWilliam, M. J.,
Pears, R. J., Pratchett, M. S., Skirving, W. J., Stella,
J. S., & Torda, G. (2018). Global warming transforms
coral reef assemblages. Nature, 556, 492–496. https://
doi.org/10.1038/s41586-018-0041-2.
IUCN. (2022). The IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2022-1. https://www.iucnredlist.org.
Jordan-Dahlgren, E. (1992). Recolonization patterns of
Acropora palmata in a marginal environment. Bulle-
tin of Marine Science, 51(1), 104–117.
Kuffner, I. B., Stathakopoulos, A., Toth, L. T., & Bart-
lett, L. A. (2020). Reestablishing a stepping-stone
population of the threatened elkhorn coral Acropora
palmata to aid regional recovery. Endangered Spe-
cies Research, 43, 461–473. https://doi.org/10.3354/
ESR01083.
Kuffner, I. B., & Toth, L. T. (2016). A geological perspec-
tive on the degradation and conservation of western
Atlantic coral reefs. Conservation Biology, 30(4),
706–715. https://doi.org/10.1111/cobi.12725.
Lange, I. D., & Perry, C. T. (2020). A quick, easy and
non-invasive method to quantify coral growth rates
using photogrammetry and 3D model comparisons.
Methods in Ecology and Evolution, 11(6), 714–726.
https://doi.org/10.1111/2041-210X.13388.
Lavy, A., Eyal, G., Neal, B., Keren, R., Loya, Y., & Ilan,
M. (2015). A quick, easy and non-intrusive method
for underwater volume and surface area evaluation
of benthic organisms by 3D computer modelling.
Methods in Ecology and Evolution, 6(5), 521–531.
https://doi.org/10.1111/2041-210X.12331.
Lirman, D. (2003). A simulation model of the population
dynamics of the branching coral Acropora palmata:
Effects of storm intensity and frequency. Ecological
Modelling, 161(3), 169–182. https://doi.org/10.1016/
S0304-3800(02)00346-0.
Lirman, D., Thyberg, T., Herlan, J., Hill, C., Young-Lahiff,
C., Schopmeyer, S. A., Huntington, B., Santos, R., &
Drury, C. (2010). Propagation of the threatened stag-
horn coral Acropora cervicornis: Methods to minimi-
ze the impacts of fragment collection and maximize
production. Coral Reefs, 29(3), 729–735. https://doi.
org/10.1007/s00338-010-0621-6.
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71 (S1): e54910, abril 2023 (Publicado Abr. 30, 2023)
Lohr, K. E., Ripple, K., & Patterson, J. T. (2020). Diffe-
rential disturbance effects and phenotypic plasticity
among outplanted corals at patch and fore reef sites.
Journal for Nature Conservation, 55, 125827.
McCarthy, J., & Benjamin, J. (2014). Multi-image photo-
grammetry for underwater archaeological site recor-
ding: An accessible, diver-based approach. Journal
of Maritime Archaeology, 9, 95–114. https://doi.
org/10.1007/s11457-014-9127-7.
Mercado-Molina, A. E., Ruiz-Diaz, C. P., & Sabat, A. M.
(2014). Survival, growth, and branch production of
unattached fragments of the threatened hermatypic
coral Acropora cervicornis. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology, 457, 215–219.
Núñez-Lara, E., Arias-González, J. E., & Legendre, P.
(2005). Spatial patterns of Yucatan reef fish com-
munities: Testing models using a multi-scale survey
design. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology, 324(2), 157–169. https://doi.org/10.1016/j.
jembe.2005.04.011.
Okubo, N., Taniguchi, H., & Motokawa, T. (2005). Suc-
cessful methods for transplanting fragments of
Acropora formosa and Acropora hyacinthus. Coral
Reefs, 24(2), 333–342. https://doi.org/10.1007/
s00338-005-0496-0.
Perera-Valderrama, S., Hernández-Arana, H., Ruiz-Zárate,
M. A., Alcolado, P. M., Caballero-Aragón, H., Gon-
zález-Cano, J., Vega-Zepeda, A., & Cobián-Rojas, D.
(2016). Condition assessment of coral reefs of two
marine protected areas under different regimes of use
in the north-western Caribbean. Ocean and Coastal
Management, 127, 16–25. https://doi.org/10.1016/j.
ocecoaman.2016.04.001.
Perry, C. T., & Alvarez-Filip, L. (2019). Changing geo-
ecological functions of coral reefs in the Anthropoce-
ne. Functional Ecology, 33(6), 976-988. https://doi.
org/10.1111/1365-2435.13247.
Rinkevich, B. (2005). Conservation of coral reefs through
active restoration measures: recent approaches
and last decade progress. Environmental Science
and Technology, 39(12), 4333–4342. https://doi.
org/10.1021/es0482583.
Rinkevich, B. (2014). Rebuilding coral reefs: Does active
reef restoration lead to sustainable reefs? Current
Opinion in Environmental Sustainability, 7, 28–36.
https://doi.org/10.1016/j.cosust.2013.11.018
Schopmeyer, S. A., Lirman, D., Bartels, E., Gilliam, D. S.,
Goergen, E. A., Griffin, S. P., & Walter, C. S. (2017).
Regional restoration benchmarks for Acropora cervi-
cornis. Coral Reefs, 36(4), 1047–1057.
SEMARNAT-CONANP. (2016). Programa de Manejo
Parque Nacional Costa Occidental de Isla Mujeres,
Punta Cancún y Punta Nizuc. Secretaría de Medio
Ambiente y Recursos Naturales & Comisión Nacio-
nal de Áreas Naturales Protegidas.
Souter, D. W., Planes, S., Wicquart, J., Logan, M., Obura,
D. O., & Staub, F. (2021). Status of coral reefs of the
world: 2020. Global Coral Reef Monitoring Network
(GCRMN) & International Coral Reef Initiative
(ICRI).
Unsworth, J. D., Hesley, D., D’Alessandro, M., & Lirman,
D. (2021). Outplanting optimized: developing a more
efficient coral attachment technique using Portland
cement. Restoration Ecology, 29(1), e13299.
Ware, M., Garfield, E. N., Nedimyer, K., Levy, J., Kau-
fman, L., Precht, W., Scott Winters, R., & Miller,
S. L. (2020). Survivorship and growth in staghorn
coral (Acropora cervicornis) outplanting projects in
the Florida Keys National Marine Sanctuary. PLoS
ONE, 15(5), e0231817. https://doi.org/10.1371/jour-
nal.pone.0231817.
Young, C. N., Schopmeyer, S. A., & Lirman, D. (2012).
A review of reef restoration and Coral propaga-
tion using the threatened genus Acropora in the
Caribbean and Western Atlantic. Bulletin of Marine
Science, 88(4), 1075–1098. https://doi.org/10.5343/
bms.2011.1143.
Young, G. C., Dey, S., Rogers, A. D., & Exton, D. (2017).
Cost and time-effective method for multi- scale mea-
sures of rugosity, fractal dimension, and vector dis-
persion from coral reef 3D models. PLoS ONE, 12(4),
1–18. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0201847.
Zimmer, B. (2006). Coral reef restoration: an overview. In
W. F. Precht (Ed.), Coral Reef Restoration Handbook
(pp. 39–59). Taylor & Francis.
Zepeda-Centeno, C., Mariño-Tapia, I., McLeod, E., Rodrí-
guez-Martínez, R., Álvarez-Filip, L., Banaszak, A. T.,
Escudero-Castillo, M., Silva-Casarín, R., Mendoza-
Baldwin, E., Beck, M., & Shaver, E. (2018). Guía
de manejo y restauración de arrecifes para mejorar
la protección costera: recomendaciones para apli-
cación global basadas en lecciones aprendidas en
México. The Nature Conservancy, México.
