1
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
Macrolíquenes epífitos como indicadores de cambios ambientales
en un bosque montano de Panamá
Ana Giselle Vissuetti1*; https://orcid.org/0009-0003-9576-6112
Ángel Benítez2; https://orcid.org/0000-0003-4579-1291
Rosa Villarreal1; https://orcid.org/0009-0007-7469-5377
Eyvar Rodríguez-Quiel1; https://orcid.org/0000-0002-2954-8462
Tina Antje Hofmann1, 3, 4, 5; https://orcid.org/0000-0003-1124-402X
1. Herbario UCH, Universidad Autónoma de Chiriquí, David, Chiriquí, Panamá; ana.visuetti@unachi.ac.pa
(*Correspondencia); rosa.villarreal1@unachi.ac.pa; eyvar.rodriguez@unachi.ac.pa
2. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad Técnica Particular de Loja, San Cayetano Alto s/n, Loja 1101608,
Ecuador; arbenitez@utpl.edu.ec
3. Centro de Investigaciones Micológicas (CIMi), Universidad Autónoma de Chiriquí, David Chiriquí, Panamá; tina.
hofmann@unachi.ac.pa
4. Vicerrectoría de Investigación y Posgrado (VIP), Universidad Autónoma de Chiriquí, David Chiriquí, Panamá.
5. Instituto I4, Parque Científico y Tecnológico (PACYT), Universidad Autónoma de Chiriquí, David Chiriquí, Panamá.
Recibido 02-VI-2023. Corregido 18-III-2023. Aceptado 00-I-2025.
ABSTRACT
Epiphytic macrolichen as indicators of environmental changes in a montane forest of Panama
Introduction: Corticolous lichens are organisms that respond to habitat modifications, which is why they are
considered model organisms to evaluate environmental changes in different ecosystems.
Objectives: To determine the species richness and community composition of corticolous macro lichens in
montane forests and forest remnants. In addition, the effect of microclimatic factors in three areas with different
degrees of light intensity and density of arboreous vegetation on the species distribution of recorded diversity
was evaluated.
Methods: The study was conducted in the Volcan Baru National Park, Panama. Three areas with different forest
densities and host tree species, Comarostaphylis arbutoides and Quercus spp., were chosen, considering a total of
60 trees, 10 of each species in each area. The canopy’s opening close to the host trees and its diameter at breast
height were recorded. Linear models and multivariate analysis was used to determine changes in species richness
and composition of epiphytic macro lichens.
Results: The characteristics of the host trees (e.g. host species and area) conditioned the species richness, while
the communities were limited by microclimatic changes (e.g. light) in different areas.
Conclusion: The macro lichens communities analyzed responded to changes related to the host tree species
and the microclimate, so they can be considered indicators of ecological continuity in tropical montane forests.
Keys words: communities; corticolous; lichens; light, Lobariaceae; Parmeliaceae; phorophyte; zone.
RESUMEN
Introducción: Los líquenes cortícolas son organismos que responden a modificaciones del hábitat, por lo que se
consideran organismos modelo para evaluar los cambios ambientales en diferentes ecosistemas.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.55305
BOTÁNICA Y MICOLOGÍA
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
INTRODUCCIÓN
Los bosques montanos con frecuencia
están envueltos por nubes y neblina, ocupan
el 0.4 % de la tierra y se encuentran entre los
1 500 - 3 000 m.s.n.m. (Kohler et al., 2014). Por
su estructura y características estos bosques
megadiversos albergan el 20 % de plantas y
16 % de vertebrados a nivel mundial, además
de considerarse centros de endemismo (Guerra
et al., 2020; Mijango-Ramos et al., 2020; Ray et
al., 2006) y hot spots de biodiversidad (Myers
et al., 2020). Los bosques montanos cumplen
un rol vital en la captura, almacenamiento,
liberación y provisión del agua en forma de
lluvia o neblina (Rodríguez-Quiel et al., 2019).
Sin embargo, son ecosistemas vulnerables que
se encuentran altamente amenazados debido al
cambio climático, el crecimiento demográfico
(Godínez, 2021), el uso no sostenible del recur-
so provocado por la deforestación, la implan-
tación de ganadería y agricultura que pone en
riesgo la existencia de la flora, la fauna y los
servicios ecosistémicos de estas zonas de vida
(Sánchez-Ramos & Dirzo, 2014). En Panamá,
los bosques montanos tienen una cobertura
total de 2 265 500 ha, sin embargo, solo 566 400
ha han sido declaradas áreas protegidas (Brown
& Kapelle, 2001; MiAmbiente, 2017; Mijango-
Ramos et al., 2020).
A nivel general los bosques montanos
poseen una gran diversidad de epífitas (inclu-
yendo briófitas y líquenes) distribuidos en
diferentes sustratos, mostrando una alta diver-
sidad aproximadamente a los 2 000 m.s.n.m.
(Benítez et al., 2012, Benítez et al., 2015; Brown
& Kapelle, 2001; Rodríguez-Quiel et al., 2019;
Wolf 1993). Los líquenes son un componente
importante en la biodiversidad biológica del
trópico (Ramírez-Morán et al., 2016), entre
ellos los macrolíquenes (Benítez et al., 2012;
Holz & Gradstein, 2005).
Los macrolíquenes epífitos son un grupo
importante en los ecosistemas forestales y tie-
nen una amplia distribución geográfica. Según
Honneger (2008) los macrolíquenes incluyen
los biotipos foliosos y fruticulosos, son fácil-
mente observables, con estructuras vegetativas
complejas y un talo estratificado internamente
(p. 76). Estos organismos tienen relevancia
como indicadores ecológicos debido a que son
sensibles a los cambios ambientales (Hurtado
et al., 2020), por lo tanto, son utilizados para
documentar el estado de conservación de los
remanentes de los bosques afectados por la defo-
restación y diversas variables microclimáticas
(Benítez et al., 2012; Cáceres et al., 2007; Herre-
ra-Campos et al., 2014; Simijaca et al., 2018).
En los bosques montanos tropicales los
líquenes no están distribuidos aleatoriamente
sobre los árboles, sino que presentan una estra-
tificación vertical donde cada zona está influen-
ciada por diversos factores microclimáticos y
por las características del árbol hospedador
(Cornelissen & Ter-Steege, 1989; Herrera-Cam-
pos et al., 2014; Komposch & Hafellner; 2000;
Objetivos: Determinar la riqueza y composición de comunidades de macrolíquenes cortícolas en bosques y rema-
nentes de bosques. Además, se evaluó el efecto de factores microclimáticos en tres áreas con diferente grado de
intensidad lumínica y densidad de vegetación arbórea sobre la distribución de la diversidad registrada.
Métodos: El estudio se realizó en el Parque Nacional Volcán Barú, Panamá. Se escogieron tres zonas con distinta
densidad boscosa y especies del árbol hospedero, Comarostaphylis arbutoides y Quercus spp., considerando en
total 60 árboles, 10 de cada especie en cada zona. Se registró la apertura del dosel próximo a los árboles hospede-
ros y su diámetro a la altura del pecho. Se emplearon modelos lineales y análisis multivariados para determinar
los cambios en la riqueza y composición de especies de macrolíquenes epífitas.
Resultados: Los rasgos del árbol hospedero (e.g. especie y la zona condicionaron la riqueza de especies, mientras
que las comunidades estuvieron limitadas por cambios microclimáticos (e.g luz) en las diferentes zonas.
Conclusión: Las comunidades de macrolíquenes analizadas responden a cambios relacionados con la especie del
árbol hospedero y microclima, por lo tanto, pueden ser considerados como indicadores de continuidad ecológica
en bosques montanos tropicales.
Palabras clave: comunidades; líquenes cortícolas; luz; Lobariaceae; Parmeliaceae forófito; zona.
3
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
Rosabal et al., 2012; Simijaca, 2018) como su
edad, altura y diámetro, la morfología, tex-
tura (suaves, duras, lisas o agrietadas) y pH
de la corteza (Barreno & Pérez-Ortega, 2003;
Sánchez-Girón et al., 2023). Este último aspecto
impide hacer generalizaciones sobre patrones
de distribución, por consiguiente, es importan-
te conocer cómo varían los macrolíquenes entre
áreas con diferentes condiciones ambientales.
En Panamá los estudios sobre macrolíque-
nes son limitados y la mayoría se han focalizado
en temas relacionados con la fisiología de cier-
tas especies como las relaciones hídricas y el
intercambio de CO2 (Lange et al., 1994; Lange
et al., 2000; Lange et al., 2004; Zotz et al., 2003).
Otros trabajos realizados abordan la sistemática
de grupos específicos, por ejemplo, Cladonia-
ceae (Abbayes, 1949), Graphidaceae (Van de
Boom & Sipman, 2013), Physciaceae (Van de
Boom et al., 2013), Pyrenulaceae (Etayo, 1997;
Etayo & Aptroot, 2005) y Thelotremataceae
(Hale, 1978). También se han efectuado estu-
dios florísticos en regiones específicas, como en
Coiba (Etayo 1997), bosques pluviales monta-
nos (Büdel et al., 2000), Bahía Honda (Etayo &
Aptroot, 2005), cumbre del Volcán Barú (Zotz,
2017) y evaluaciones de diversidad en distintas
regiones (Piepenbring, 2006; Breuss, 2008; van
den Boom et al., 2017; Etayo & Aptroot, 2017).
Debido a las cambiantes condiciones
ambientales inducidas por el calentamiento
global y por la presión que ejerce el hombre
sobre las áreas protegidas y remanentes de bos-
ques, se hace necesario estudiar las respuestas
de las comunidades de macrolíquenes a los
diversos cambios ambientales. Los macrolíque-
nes son organismos típicos de los bosques mon-
tanos, donde se pueden encontrar creciendo en
ambientes sombreados y también en sitios con
alta incidencia de luz; por esto, es crucial cono-
cer la distribución de estos organismos y así
comprender los efectos de los cambios ambien-
tales sobre la diversidad presente. El presente
trabajo tiene como propósito determinar la
riqueza y composición de los macrolíquenes
cortícolas presentes en bosques montanos y
remanentes de bosques montanos dominados
principalmente por Comarostaphylis arbutoides
Lindl. (Ericaceae) y Quercus spp. (Fagaceae) y
su relación con diversos factores microclimáti-
cos en tres zonas con diferente grado de intensi-
dad lumínica y densidad de vegetación arbórea.
Se parte de la hipótesis de que los cambios en la
estructura de bosque y microclima condicionan
la diversidad de macrolíquenes epífitos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El área de estudio se loca-
liza en la comunidad de Paso Ancho (8°48’55.7”
N 082°34’41.8” W, 1 980 - 2 110 m.s.n.m.),
Parque Nacional Volcán Barú (PNVB), en la
Provincia Chiriquí, República de Panamá. El
PNVB es una zona protegida con alto ende-
mismo (plantas vasculares, helechos, reptiles,
aves, anfibios y mamíferos), que está estrecha-
mente relacionado con la vegetación de los bos-
ques montanos de la parte sur de la cordillera
de Talamanca (Rodríguez et al., 2011). En el
camino de ascenso a la cima del volcán, en la
ladera sur del parque, desde su zona de amor-
tiguamiento hacia la zona boscosa se pueden
identificar un claro gradiente de intensidad
lumínica y densidad de vegetación arbórea, el
cual fue utilizado para establecer tres zonas de
muestreo (Fig. 1).
La sabana (ZA) presenta un rango de eleva-
ción entre 1 877 - 1 928 m.s.n.m., la vegetación
está dominada por elementos de las familias
Agavaceae, Asteraceae, Ericaceae, Myrtaceae y
Poaceae y, los arbustos y árboles se encuentran
dispersos. La zona de transición (ZB) presen-
ta un rango de elevación entre 1 931 - 1 987
m.s.n.m., es un punto de cambio o transición
de la sabana al bosque en donde predominan
miembros de las familias Clusiaceae, Fagaceae y
Poaceae. La zona de bosque (ZC) se encuentra
entre 2 034-2 055 m.s.n.m, las especies de plan-
tas dominantes son Chusquea sp. (Poaceae),
Quercus benthamii A. DC. (1864) y Quercus
salicifolia Née (1801) y Quercus corrugata Hook
(1841, Fagaceae).
Selección de árbol hospedador: Seleccio-
namos dos tipos de árboles hospedadores con
base en las observaciones sobre la vegetación
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
arbórea dominante en cada zona: Comarosta-
phylis arbutoides Lindl. (1843, Ericaceae), un
arbusto o árbol de 1 a 20 m de alto, erecto, muy
ramificado, perennifolio, con corteza exfoliante
en laminillas irregulares (González-Elizondo et
al., 2015). También se consideraron represen-
tantes de Quercus spp. (Fagaceae), principal-
mente, Q. salicifolia, Q. benthamii, Q. corrugata,
los cuales predominan en el área de estudio.
Todas estas especies de Quercus poseen un
hábito de crecimiento arbóreo de hasta 50 m,
su corteza es lisa (joven), lenticelada, rugosa y
fisurada (maduro/envejece), hojas alternas con
lámina coriácea (Hammel et al., 2010; Sánchez-
Girón et al., 2023). En los bosques montanos de
la Cordillera de Talamanca C. arbutoides y las
especies de Quercus son árboles dominantes y se
distribuyen en rangos de elevación entre 1 800 y
3 000 m.s.n.m. (González-Elizondo et al., 2015;
Hammel et al., 2010; Kühdorf et al., 2014).
Diseño experimental
e identificación de especies
Obtención de datos ambientales y estruc-
tural del bosque: En cada zona se seleccionaron
20 árboles (10 individuos de C. arbutoides y 10
individuos de Quercus spp. DAP > 10 cm). En
cada árbol hospedador se calculó la entrada
de luz con un densiómetro esférico cóncavo
en dirección de los puntos cardinales (N, S,
E y O) y a un metro de distancia del tronco.
Se establecieron cuadrantes de 20 x 30 cm,
ubicados a 1.30 m del suelo en dirección norte
y sur de la corteza de los árboles, donde se
registró la ocurrencia de especies de macrolí-
quenes (Benítez et al., 2012). Posteriormente,
las muestras presentes en el cuadrante fueron
removidas de la corteza y trasladadas al labora-
torio del Herbario de la Universidad Autónoma
de Chiriquí (UCH) para su posterior identi-
ficación taxonómica.
En el laboratorio las muestras recolec-
tadas se secaron en un horno a 65 °C por 48
horas, para evitar el exceso de humedad y el
crecimiento de mohos en las muestras. Poste-
riormente se colocaron en un congelador a -10
°C por 72 horas para eliminar insectos o ácaros
dañinos. Previo a la identificación se observa-
ron y documentaron estructuras macroscópi-
cas (apotecios, isidios, soredios, entre otros) y
Fig. 1. Área de estudio y zonas de muestreo en el Parque Nacional Volcán Barú, Chiriquí, Panamá. / Fig. 1. Study area and
sampling zones in Baru Volcano National Park, Chiriquí, Panama.
5
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
microscópicas (ascos, ascosporas) de los líque-
nes y cambios de coloración a través de reac-
ciones químicas, información que se utilizó
posteriormente para categorizar taxonómica-
mente cada espécimen. Para la identificación
se utilizaron claves taxonómicas de especies
neotropicales tales como Ahti (2000), Sipman
(2005), Coca & Sanín (2010), entre otras. Las
categorías taxonómicas presentadas están basa-
das en el Index Fungorum (2020). Las reco-
lectas se hicieron entre los meses de febrero y
mayo de 2017. Las muestras de líquenes fueron
depositadas en la colección de referencia del
Herbario UCH de la Universidad Autónoma
de Chiriquí.
Análisis de los datos: Para analizar los
efectos de zona (ZA, ZB y ZC), entrada de luz,
DAP y especie del hospedador sobre la riqueza
de especies se realizó un modelo lineal genera-
lizado (GLM por sus siglas en inglés, familia de
distribución Poisson), ya que se trataba de datos
de conteo y no se distribuían normalmente.
La composición de las comunidades se
visualizó mediante un análisis de escalamiento
multidimensional no métrico (NMDS por sus
siglas en inglés) con una medida de similitud
euclídeana. Para analizar los efectos de especie
del hospedador, zona, intensidad lumínica y
DAP sobre la composición de especies se reali-
zó una correlación entre los dos primeros ejes
ajustados con la función “envfit” del paquete
“vegan” (Oksanen et al., 2013). Todas estas
pruebas se ejecutaron con el programa estadís-
tico R versión 3.1.2 (R-Core Team, 2019).
RESULTADOS
Se recolectaron un total de 247 especí-
menes de macrolíquenes cortícolas, los cuales
corresponden a 47 especies, 14 géneros, siete
familias y tres órdenes (MST 1, MSF 1, MSF 2).
La zona con mayor número de especies
fue la sabana (ZA) con 37, seguido de la zona
de transición (ZB) con 29 y finalmente la zona
de bosque (ZC) con 20. Comarostaphylis arbu-
toides albergó en la ZA 28 especies en total, 22
en la ZB y 18 en la ZC, mientras para los hos-
pedadores de Quercus spp. fueron registradas
26 especies en la ZA, 13 en la ZB y 7 en la ZC
(Tabla 1).
Comarostaphylis arbutoides presentó una
mayor riqueza de especies con 41 (Everniastrum
cirrhatum (Fr.) Hale, Hypotrachyna bogotensis
(Vain.) Hale, Coccocarpia palmicola (Spreng.)
Arv. & D.J. Galloway, Tabla 1), mientras que,
Quercus spp. presentó menor riqueza de espe-
cies con 33 (Hypotrachyna costaricensis (Nyl.)
Hale, Parmotrema praesorediosum (Nyl.) Hale,
Heterodermia japonica (M. Satô) Swinscow &
Krog, Tabla 1). El análisis GLM señala que la
especie de forófito y las zonas de muestreo
en las que se encontraban influyeron sobre la
riqueza de las especies de macrolíquenes (Tabla
2, SMF 1, SMF 2). Por otra parte, los factores
DAP y luz no presentaron relevancia al explicar
la distribución de las especies (Tabla 2).
El análisis NMDS muestra una sobreposi-
ción entre las comunidades de macrolíquenes
epífitos presentes en las zonas de muestreo
(Fig. 2A) y también al considerar las especies
Tabla 1
Riqueza de macrolíquenes en función de las especies de hospedador por zonas de estudio en el Parque Nacional Volcán Barú,
Chiriquí, Panamá. / Table 1. Macrolichen richness as a function of host species by study areas in Baru Volcano National Park,
Chiriquí, Panamá.
Zona Comarostaphylis arbutoides Quercus sp. Total
Zona A 28 26 37
Zona B 22 13 29
Zona C 18 7 20
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
de forófito (Fig. 2B). Esta sobreposición indica
similitud entre zonas y especies de forófito. El
NMDS ajustado con los variables ambientales y
estructurales del bosque señala que la variable
luz explica la mayor variabilidad en la composi-
ción de las comunidades de macrolíquenes epí-
fitos con el 30 % de varianza explicada, seguido
del DAP con el 13 % (Tabla 3). Las variables
‘especie del hospedador’ y ‘zona’ tienen valores
de 11 y 15 % de la varianza explicada, respecti-
vamente (Tabla 3).
DISCUSIÓN
Nuestros resultados señalaron que la
familia con mayor riqueza de especies fue
Parmeliaceae, seguida de Lobariaceae, Phys-
ciaceae y Collemataceae (MST1). Estas familias
de líquenes no sólo son típicas de los bosques
montanos del PNVB, sino que también han
sido reportadas de otros bosques como los
bosques chaqueños de Argentina (Estrabou,
2007), Ecuador (Benítez et al., 2012), México
(Holz & Gradstein, 2005), y los bosques altoan-
dinos y subandinos en Colombia (Aguirre,
2008; Ramírez-Morán et al., 2016; Simijaca et
al., 2018; Zárate-Arias et al., 2019) y en Nueva
Guinea (Sipman & Aptroot, 2006).
Los líquenes nos pueden indicar el estado
de conservación de un bosque, por lo que son
utilizados como indicadores ecológicos (Rivas-
Plata et al., 2008). Ramírez-Morán et al. (2016)
y Simijaca et al. (2018) sugieren que los géneros
Tabla 2
Análisis de varianza para modelo lineal generalizado (GLM) explicando el efecto de los factores ambientales y característica
del hospedador sobre la riqueza de especies de macrolíquenes epífitos en el Parque Nacional Volcán Barú, Chiriquí, Panamá.
/ Table 2. Analysis of variance for generalized linear model (GLM) explaining the effect of environmental factors and host
characteristics on species richness of epiphytic macrolichen in Baru Volcano National Park, Chiriquí, Panama.
Factores incluidos LR Chisq Df Valor -p
Especie de forófito 35.71 1 <0.001
Zona 16.06 2 <0.001
DAP 1.39 1 0.239
Luz 1.35 1 0.245
Acrónimos: DAP: diámetro a la altura del pecho; LR Chisq: Valor de Chi-cuadrado de Person para una distribución familiar
de Poisson; Df: grados de libertad; Valor -p: valor de significancia. / Acronyms: DBH: diameter at breast height; LR Chisq:
Person’s Chi-squared value for a Poisson family distribution; Df: degree of freedom; p-value: level of significance.
Fig. 2. Análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS) de la composición de las comunidades de
macrolíquenes epífitos en función de las zonas (A.) y las especies de forófito Comarostaphylis arbutoides y Quercus spp.
(B.) en el Parque Nacional Volcán Barú. Panamá. / Fig. 2. Nonmetric multidimensional scaling analysis (NMDS) of the
composition of epiphyte macrolichen communities according to zones (A.) and phorophyte species Comarostaphylis
arbutoides and Quercus spp. (B.) in Baru Volcano National Park. Panama.
7
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
Cladonia, Coccocarpia, Erioderma Evernias-
trum, Heterodermia, Hypotrachyna, Leptogium,
Lobariella, Parmotrema, Sticta y Usnea pueden
ser utilizados como bioindicadores de un bos-
que conservado. Especialmente el género Usnea
debido a que son sensibles a la contaminación
atmosférica, por lo que las especies desapa-
recen en las áreas urbanas e industrializadas
(Araujo, 2016).
Sin embargo, se requieren mayores estu-
dios que brinden información sobre las espe-
cies indicadoras debido a que Rivas-Plata et
al. (2008) y Simijaca et al. (2018) sugieren que
especies de Cladonia, Hypotrachyna y Par-
motrema habitan bosques intervenidos. Los
macrolíquenes encontrados en el área de estu-
dio pueden ser interpretados principalmente
como especies de bosques conservados posi-
blemente esto se debe a la poca intervención
antropogénica que presenta el sitio.
La riqueza de macrolíquenes epífitos
varían de acuerdo con las zonas de muestreo,
además la riqueza guarda estrecha relación con
el microclima, principalmente la disponibilidad
de luz y rasgos del árbol hospedador, que pue-
den influir en la distribución, riqueza y abun-
dancia de los líquenes epífitos (McCune et al.,
1997). Por otra parte, la mayoría de las especies
liquénicas tiene afinidad con el sustrato (Resl et
al., 2018) y aún sobre el sustrato de preferencia
son muy específicos en su microhábitat (Will-
Wolf et al., 2002).
Las tres zonas de muestreo selecciona-
das tienen efectos directos sobre la riqueza
de macrolíquenes epífitos. La zona de sabana
presentó la mayor riqueza de especies fotófi-
las, donde las condiciones del sotobosque son
similares a la del dosel. Esto concuerda con
lo mencionado por Benítez et al. (2012), en
el caso de los bosques montanos de Ecuador
donde se encontró que los bosques alterados
poseen mayor riqueza de especies adaptadas
a condiciones de alta luminosidad. Contra-
riamente, la zona de bosque tiene un mayor
número de especies de cianolíquenes, conside-
rados epífitos de sombra, además de comuni-
dades de briofitos adaptadas a mayores niveles
de humedad (Gil-Novoa & Morales-Puentes,
2014, Holz et al., 2002).
Además, estudios realizados en robles
demuestran que la riqueza de líquenes aumenta
hacia el dosel y las especies fotófilas dominan
los estratos superiores (Simijaca et al., 2018),
mientras que en la base y tronco del forófito es
dominado por especies de sombra y las comu-
nidades de briofitos (Gil-Novoa & Morales-
Puentes, 2014; Holz et al., 2002).
Por otra parte, la composición de las
comunidades de macrolíquenes se vio influen-
ciada por los niveles de apertura del dosel, la
Tabla 3
Coeficientes de correlación (r2) de los factores ambientales y estructurales ajustados a los dos primeros ejes de la ordenación
NMDS de la composición de macrolíquenes en función de las zonas y las especies de forófito Comarostaphylis arbutoides
y Quercus spp. en Paso Ancho, Parque Nacional Volcán Barú, Panamá (ver también Fig. 2). / Table 3. Squared correlation
coefficients (r2) of environmental and structural factors fitted on the first two axes of the NMDS ordination of macrolichen
composition as a function of zones and phorophyte species Comarostaphylis arbutoides and Quercus spp. in Baru Volcano
National Park, Panama (see also Fig. 2).
Factores NMDS1 NMDS2 r2p-valor
Especie hospedadora 0.1095 < 0.001
Comarostaphylis arbutoides 0.0109 0.3018
Quercus sp. -0.0109 0.3018
Zona 0.1440 0.002
ZA -0.4689 -0.0286
ZB 0.1797 -0.1211
ZC 0.2892 0.0925
DAP 0.2686 0.9633 0.1260 0.017
Luz -0.8938 0.4485 0.3018 < 0.001
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
intensidad lumínica presente y la densidad de
vegetación arbórea en las distintas zonas mues-
treadas (sabana, transición y bosque), así como
por los atributos de los árboles hospedadores
considerados. Dicha influencia se relaciona
con que las comunidades de líquenes no solo
difieren en función de las diferentes especies
de árboles sobre los que crecen, sino también
debido a las características del hospedador y
a la edad del bosque (Boonpragob & Polyiam,
2007; Hernández-Gallego et al., 1998; Pérez-
Quintero & Watteijne, 2009). Factores como la
textura, grado de desprendimiento, presencia
de ornamentos y en particular el pH de la cor-
teza de los forófitos, no fueron consideradas
en el presente estudio, pero algunos autores
sugieren que son propiedades de los sustratos
determinantes para la presencia de macrolíque-
nes (Cáceres et al., 2007; Estrabou et al., 2005;
Rodríguez et al., 2009).
Las comunidades de macrolíquenes en C.
arbutoides son diferentes a las encontradas en
Quercus spp., esto se debe a que en su mayoría
los macrolíquenes encontrados son organismos
fotófilos. Los macrolíquenes se establecen en
el árbol hospedador que presentan un follaje
menos denso (Estrabou & García, 1995), como
es el caso de C. arbutoides que son árboles muy
ramificados donde el tronco recibe más luz
(Everniastrum cirrhatum, Hypotrachyna bogo-
tensis, Hypotrachyna imbricatula, Usnea spp.,
MST 1, MSF 1, MSF 2). Por otro lado, los
macrolíquenes de sombra dominaron sobre los
hospedadores de Quercus. (Leptogium azureum,
L. denticulatum, Heterodermia japonica, MST 1,
MSF 1, MSF 2), lo que puede estar relacionado
con la presencia de adaptaciones fisiológicas
para habitar en sitios con elevada y constante
humedad relativa, sombra y baja intensidad
lumínica (Soto et al., 2012; Rincón-Espitia et
al., 2011; Benítez et al., 2012). Gil-Novoa &
Morales (2014) y Holz et al. (2002), describen
a los robles como árboles de gran tamaño
(hasta 70 m de alto) y de dosel denso lo que
impide una penetración de luz directa al tron-
co, proporcionando microhábitats sombríos y
húmedos. Consecuentemente el sotobosque de
los robledales generalmente está dominado por
especies de sombra y densas capas de briofitos
(Kappelle et al., 1995).
Los bosques montanos del PNVB son sitios
con una gran diversidad de macrolíquenes
cortícolas, y dichas comunidades son influen-
ciadas por el tipo de bosque de bosque en el
que habitan, por la incidencia lumínica y por
los rasgos del árbol hospedador. Los macrolí-
quenes epífitos son excelentes indicadores de
cambios ambientales, por lo que pueden ser
utilizados como especies modelo para evaluar
la conservación de los bosques tropicales.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
Accesibilidad de datos: los datos en los
cuales están basados el presente trabajo estarán
disponibles en el repositorio Zenodo (Vissuetti
& Rodríguez-Quiel, 2024).
Ver material suplementario
a01v73n1-suppl1
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Ministerio de Ambien-
te por otorgar el permiso de colecta No. SE/
AP-17-16. Esta investigación fue parcialmen-
te financiada por la Secretaría Nacional de
Ciencia, Tecnología e Innovación a través del
Sistema Nacional de Investigación (SNI, T. Hof-
mann) y el Servicio de Intercambio Académico
Alemán (DAAD, T. Hofmann).
REFERENCIAS
Aguirre, J. (2008). Diversidad y riqueza de los musgos
en la región natural andina o sistema cordillerano.
9
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
En Rangel, O. (Ed.), Colombia diversidad biótica
VI: Riqueza y diversidad de los musgos y líquenes en
Colombia (pp. 337–382). Instituto de Ciencias Natu-
rales, Bogotá, Colombia.
Ahti, T. (2000). Cladoniaceae. Flora Neotropica Monograph,
78, 33–22.
Araujo, E. (2016). Sistemática integrada del género” Usnea”
Dill.” Ex” Adans. [Doctoral dissertation]. Universidad
Complutense de Madrid.
Barreno, E., &. Pérez-Ortega, S. (2003). Biología de los
Líquenes. En Líquenes de la Reserva Natural Integral
de Muniellos, Asturias (pp. 65–82.). Consejería del
Medio Ambiente, Ordenación del territorio e infraes-
tructura del Principado de Asturias, KRK Ediciones.
Boonpragob, K., & Polyiam, W. (2007). Ecological groups
of lichens along environmental gradients on two
different host tree species in the tropical rain forest at
Khao Yai National Park, Thailand. Bibliotheca Liche-
nologica, 96, 25.
Benítez, Á., Prieto, M., González, Y., & Aragón, G. (2012).
Effects of tropical montane forest disturbance on
epiphytic macrolichens. Science of the Total Envi-
ronment, 441, 169–175. https://doi.org/10.1016/j.
scitotenv.2012.09.072
Benítez, Á., Prieto, M., & Aragón, G. (2015). Large trees
and dense canopies: key factors for maintaining
high epiphytic diversity on trunk bases (bryophytes
and lichens) in tropical montane forests. Forestry:
An International Journal of Forest Research, 88(5),
521–527. https://doi.org/10.1093/forestry/cpv022
Breuss, O. (2008). Flechten aus Panama (pp. 321–327). Lin-
zerbiol. Beitr. Austria.
Brown, A. D., & Kappelle, M. (2001). Introducción a los
bosques nublados del neotrópico: una síntesis regio-
nal. En M. Kappelle, & A. D. Brown (Eds.), Bosques
nublados del neotrópico (pp. 25–40), Editorial INBio,
Costa Rica.
Büdel, B., Meyer, A., Salazar, N., Zellner, H., Zotz, G., &
Lange, O. L. (2000). Macrolichens of montane rain
forests in Panama, Province Chiriqui. The Lichenolo-
gist, 32(6), 539–551.
Cáceres, M. E., Lücking, R., & Rambold, G. (2007). Pho-
rophyte specificity and environmental parameters
versus stochasticity as determinants for species com-
position of corticolous crustose lichen communities
in the Atlantic rain forest of northeastern Brazil.
Mycological Progress, 6(3), 117–136. https://doi.
org/10.1007/s11557-007-0532-2
Coca, F., & Sanín, D. (2010). Coccocarpia Pers. (Peltige-
rales-ascomicetes liquenizados) en Colombia. Tro-
pical Bryology, 32, 19–38. https://doi.org/10.11646/
bde.32.1.4
Cornelissen, J. T., & Ter-Steege, H. (1989). Distribution
and ecology of epiphytic bryophytes and lichens in
dry evergreen forest of Guyana. Journal of Tropical
Ecology, 5(2), 131–150.
Estrabou, C. (2007). Preferencia de forófito por los líque-
nes en el bosque chaqueño oriental. Bosque (Val-
divia), 28(1), 46–49. http://dx.doi.org/10.4067/
S0717-92002007000100007
Estrabou, C., & García, L. (1995). Comunidades liquénicas
cortícolas sobre Lithraea ternifolia en las Sierras Chi-
cas de la provincia de Córdoba, Argentina. Botanica
Complutensis, 20, 35–44.
Estrabou, C., Stiefkens, L., Hadid, M., Rodríguez, J. M., &
Pérez, A. (2005). Estudio comparativo de la comuni-
dad liquénica en cuatro ecosistemas de la provincia de
Córdoba. Boletín de la Sociedad Argentina de Botáni-
ca, 40(1-2), 3–12.
Etayo, J. (1997). Aportación al catálogo de líquenes epífilos
y hongos liquenícolas de Coiba (Panamá).En Flora y
fauna del Parque Nacional de Coiba (Panamá). Inven-
tario preliminar (pp. 205–220). AECI.
Etayo, J., & Aptroot, A. (2005). Líquenes epífitos y hongos
liquenícolas de Bahía Honda (Veraguas, Panamá). En
Estudios Sobre la Biodiversidad de la Región de Bahía
Honda (Veraguas, Panamá) (pp. 63–94).
Etayo, J., & Aptroot, A. (2017). New and interesting lichens
from Panama. The Bryologist,120(4), 501–510.
Gil-Novoa, J. E., & Morales-Puentes, M. E. (2014). Estrati-
ficación vertical de briófitos epífitos encontrados en
Quercus humboldtii (Fagaceae) de Boyacá, Colombia.
Revista de Biología Tropical, 62(2), 719–727.
Godínez, S. M. (2021). Diversidad de árboles del ecosis-
tema bosque tropical montano nuboso del altiplano
occidental de Guatemala. Ciencia, Tecnología y Salud,
8(1), 24–42. https://doi.org/10.36829/63CTS.v8i1.853
González-Elizondo, M., González-Elizondo, M. S., &
Zamudio, S. (2015). Comarostaphylis arbutoides (Eri-
caceae) in central and western Mexico. Acta Botánica
Mexicana, 111, 47–59.
Guerra, G., Arrocha, C., Rodríguez, G., Déleg, J., & Benítez,
Á. (2020). Briófitos en los troncos de árboles como
indicadores de la alteración en bosques montanos de
Panamá. Revista de Biología Tropical, 68(2), 492–502.
https://doi.org/10.15517/RBT.V68I2.38965
Hammel, B., Grayum, M., Herrera, C., & Zamora, N.
(2010). Manual de plantas de Costa Rica (5, p. 970).
Instituto Nacional de Biodiversidad.
Hernández-Gallego, Y., Díaz-Espejo, A., & García-Rowe, J.
(1998). Distribución de los macrolíquenes corticícolas
y su relación con la vegetación en el Parque Natural de
los Alcornocales (Cádiz, S de España). Acta Botanica
Malacitana, 23, 43–50.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
Herrera-Campos, M., Lücking, R., Pérez-Pérez, R. E.,
Miranda-González, R., Sánchez, N., Barcenas-Peña,
A., & Nash III, T. H. (2014). Biodiversidad de líque-
nes en México. Revista Mexicana de Biodiversidad,
85, 82–99.
Holz, I., Gradstein, S. R., Heinrichs, J., & Kappe-
lle, M. (2002). Bryophyte diversity, microha-
bitat differentiation, and distribution of life
forms in Costa Rican upper montane Quercus
Forest. The Bryologist, 105(3), 334–348. https://doi.
org/10.1639/0007-2745(2002)105[0334:BDMDAD]2
.0.CO;2
Holz, I., & Gradstein, R. S. (2005). Cryptogamic epiphytes
in primary and recovering upper montane oak forests
of Costa Rica-species richness, community compo-
sition and ecology. Plant Ecology, 178(1), 89–109.
https://doi.org/10.1007/s11258-004-2496-5
Honneger, R. (2008). Cap. 5 Morphogenesis. Lichen Biology
(2nd Ed., p. 76). Cambridge University Press. https://
api.pageplace.de/preview/DT0400.9780511410826_
A23678173/preview-9780511410826_A23678173.pdf
Hurtado, P., Matos, P., Aragón, G., Branquinho, C., Prie-
to, M., & Martínez, I. (2020). How much matching
there is in functional, phylogenetic and taxonomic
optima of epiphytic macrolichen communities along
a European climatic gradient? Science of The Total
Environment, 712, 136533. https://doi.org/10.1016/j.
scitotenv.2020.136533
Index Fungorum. (2020). Index Fungorum Home Page.
http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp
Kappelle, M., Van Uffelen, J. G., & Cleef, A. M. (1995). Alti-
tudinal zonation of montane Quercus forests along
two transects in Chirripó National Park, Costa Rica.
Vegetatio, 119(2), 119–153.
Kohler, T., Wehrli, A., & Jurek, M. (2014). Mountains and
climate chance. A global concern. In Sustainable Mou-
ntain Development Series (pp. 136). Bern, Switzerland,
Centre for Development and Environment (CDE),
Swiss Agency for Development and Cooperation
(SDC) and Geographica Bernensia.
Komposch, H., & Hafellner, J. (2000). Diversity and ver-
tical distribution of lichens in a Venezuelan tropical
lowland rain forest. Selbyana, 21(1, 2) 11–24. http://
www.jstor.org/stable/41760048
Kühdorf, K., Münzenberger, B., Begerow, D., Karasch-Witt-
mann, C., Gómez-Laurito, J., & Hüttl, R. F. (2014).
Sebacina sp. is a mycorrhizal partner of Comarosta-
phylis arbutoides (Ericaceae). Mycological Progress, 13,
733–744. https://doi.org/10.1007/s11557-013-0956-9
Lange, O. L., Büdel, B., Zellner, H., Zotz, G., & Meyer, A.
(1994). Field measurements of water relations and
CO2 exchange of the tropical, cyanobacterial basi-
diolichen Dictyonema glabratum in a Panamanian
rainforest. Botanica Acta, 107(5), 279–290.
Lange, O. L., Meyer, A., Zellner, H., Budel, B., & Zotz, G.
(2000). Lichen carbon gain under tropical conditions:
water relations and CO2 exchange of three Lepto-
gium species of a lower montane rainforest in Pana-
ma. Flora, 195(2), 172–190. https://doi.org/10.1016/
S0367-2530(17)30965-9
Lange, O., Büdel, B., Meyer, A., Salazar, N., Zellner, H., &
Zotz, G. (2004). Lichen carbon gain under tropical
conditions: water relations and CO2 exchange of
Lobariaceae species of a lower montane rainforest in
Panama. The Lichenologist, 36(5), 329–342. https://
doi.org/10.1017/S0024282904014392
McCune, B., Dey, J. P., Peck, J. E., Cassell, D., Heiman, K.,
Will-Wolf, S., & Neitlich, P. N. (1997). Repeatability
of community data: species richness versus gradient
scores in large-scale lichen studies. Bryologist, 40–46.
MiAmbiente. (2017). Plan estratégico del Sistema Nacional
de áreas protegidas de Panamá (SINAP). Ministerio de
Ambiente, Panamá.
Mijango-Ramos, Z., de Stapf, M. S., Vergara, C., & Men-
dieta, J. (2020). Diversidad de árboles y arbustos en la
Reserva Privada Cerro Chucantí en Darién, Panamá.
Tecnociencia, 22(1), 17–36. https://doi.org/10.48204/j.
tecno.v22n1a2
Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., Da Fons-
ca, G. A., & Kent, J. (2000). Biodiversity hotspots for
conservation priorities. Nature, 403(6772), 853–858.
https://doi.org/10.1038/35002501
Oksanen, J., Blanchet, F. G., Kindt, R., Legendre, P., Min-
chin, P. R., O’Hara, R. B., Simpson, G. L., Solymos, P.,
Stevenes, M. H., & Wagner, H. (2013). Package ‘vegan’.
Community ecology package, version, 2(9), 1–295.
Pérez-Quintero, A. L., & Watteijne Cerón, B. (2009).
Estructura de una comunidad de líquenes y morfolo-
gía del género Sticta (Stictaceae) en un gradiente alti-
tudinal.Acta Biológica Colombiana,14(3), 159–172.
Piepenbring, M. (2007). Inventoring the fungi of Pana-
ma.Biodiversity and Conservation,16, 73–84.
Ramírez-Morán, N. A., León-Gómez, M., & Lücking, R.
(2016). Uso de biotipos de líquenes como bioindi-
cadores de perturbación en fragmentos de bosque
altoandino (Reserva Biológica” Encenillo”, Colombia).
Caldasia, 38(1), 31–52. https://doi.org/10.15446/cal-
dasia.v38n1.57821
Ray, D. K., Nair, U. S., Lawton, R. O., Welch, R. M., & Pielke,
R. A. (2006). Impact of land use on Costa Rican tro-
pical montane cloud forests: Sensitivity of orographic
cloud formation to deforestation in the plains. Jour-
nal of Geophysical Research: Atmospheres, 111, 1–16.
https://doi.org/10.1029/2005JD006096
R-Core Team. (2019). R: A language and environment for
statistical computing (Version 3.3.2). R Foundation
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e55305, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://
www.R-project.org/
Resl, P., Fernández-Mendoza, F., Mayrhofer, H., & Spribille,
T. (2018). The evolution of fungal substrate specificity
in a widespread group of crustose lichens. Proceedings
of the Royal Society B, 285(1889), 20180640. https://
doi.org/10.1098/rspb.2018.0640
Rincón-Espitia, A., Aguirre, J., & Lücking, R. (2011). Líque-
nes corticícolas en el Caribe Colombiano. Caldasia,
33(2), 331–347.
Rivas-Plata, E., Lücking, R., & Lumbsch, H. T. (2008).
When family matters: an analysis of Thelotremataceae
(lichenized Ascomycota: Ostropales) as bioindicators
of ecological continuity in tropical forests. Biodiver-
sity and Conservation, 17, 1319–1351. https://doi.
org/10.1007/s10531-007-9289-9
Rodríguez-Quiel, E. E., Mendieta-Leiva, G., & Bader, M.
Y. (2019). Elevational patterns of bryophyte and
lichen biomass differ among substrates in the tropical
montane forest of Baru Volcano, Panamá. Journal of
Bryology, 41(2), 95–106. https://doi.org/10.1080/037
36687.2019.1584433
Rodríguez, J., Estrabou, C., Fenoglio, R., Robbiati, F.,
Salas, M., & Quiroga, G. (2009) Recuperación post-
fuego de la comunidad de líquenes epífitos en la
provincia de Córdoba, Argentina. Acta Botánica
Brasileña, 23(3), 854–859. https://doi.org/10.1590/
S0102-33062009000300026
Rodríguez, A., Monro, A. K., Chacón, O., Solano, D.,
Santamaría, D., Zamora, N., & Correa, M. (2011).
Regional and global conservation assessments for
200 vascular plant species from Costa Rica and Pana-
ma. Phytotaxa, 21, 1–216. https://doi.org/10.11646/
phytotaxa.21.1.1
Rosabal, D., Burgaz, A. R., & Reyes, O. J. (2012). Diversidad
y distribución vertical de líquenes corticícolas en la
pluvisilva montana de la Gran Piedra, Cuba. Bota-
nica Complutensis, 36, 19. http://dx.doi.org/10.5209/
rev_BOCM.2012.v36.39439
Sánchez-Girón, X., Cerros-Tlatilpa, R., & Pérez-Pérez,
R. E. (2023). Diversidad de líquenes epífitos en
bosques de Quercus de Morelos, México. Bosque
(Valdivia),44(3), 581–594. http://dx.doi.org/10.4067/
s0717-92002023000300581
Sánchez-Ramos, G., & Dirzo, R. (2014). El bosque mesófilo
de montaña: un ecosistema prioritario amenazado. En
M. Gual-Díaz & A. Rendón-Correa (Eds.), Bosques
Mesófilos de Montaña de México: Diversidad, Ecología
y Manejo (pp. 109–139). Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
Simijaca, D., Moncada, B., & Lücking, R. (2018). Bosque
de roble o plantación de coníferas, ¿qué prefieren los
líquenes epífitos? Colombia Forestal, 21(2), 123–141.
https://doi.org/10.14483/2256201X.12575
Sipman, H. (2005). Lichen determination keys -Neotropi-
cal genera. Botanic Garden & Botanical Museum
Berlin-Dahlem.
Sipman, H., & Aptroot, A. (2006). Lichen biodiversity
in New Guinea. In A. J. Marshall, & B. M. Beehler
(Eds.), The Ecology of Papua (pp. 303–309). Periplus
Editions.
Soto, E., Lücking, R., & Bolaños, A. (2012). Especificidad
de forófito y preferencias microambientales de los
líquenes cortícolas en cinco forófitos del bosque
premontano de finca Zíngara, Cali, Colombia. Revis-
ta de Biología Tropical, 60(2), 843–856. https://doi.
org/10.15517/rbt.v60i2.4017
Van den Boom, P., Sipman, H., Divakar, P., & Ertz, D.
(2017). New or interesting records of lichens and
lichenicolous fungi from Panama, with descriptions
of ten new species. Sydowia, 69, 47–72.
Vissuetti, A. G., & Rodríguez-Quiel, E. (2024). Epiphytic
macrolichen as indicators of environmental changes
in a montane forest of Panama [Data set]. Zeno-
do.https://doi.org/10.5281/zenodo.14052804
Will-Wolf, S., Esseen, P. A., & Neitlich, P. (2002). Monito-
ring biodiversity and ecosystem function: forests. In
P. L. Nimis, C. Scheidegger, & P. A. Wolseley (Eds.),
Monitoring with Lichens-Monitoring Lichens (Vol. 7,
pp. 203–222). NATO Science Series, Springer, Dordre-
cht. https://doi.org/10.1007/978-94-010-0423-7_14
Wolf, J. H. D. (1993). Diversity patterns and biomass of
epiphytic bryophytes and lichens along an altitudinal
gradient in the Northern Andes. Annals of the Mis-
souri Botanical Garden, 80(4), 928–960. https://doi.
org/10.2307/2399938
Zárate-Arias, S., Moreno-Palacios, M., & Torres-Benítez,
A. (2019). Diversidad, especificidad de forófito y pre-
ferencias microambientales de líquenes cortícolas de
un bosque subandino en la región Centro de Colom-
bia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Físicas y Naturales,43(169), 737–745. https://
doi.org/10.18257/raccefyn.886
Zotz, G., Schleicher, T., & Rottenberger, S. (2003). Are
tropical lowlands a marginal habitat for macroli-
chens? Evidence from a field study with Parmotrema
endosulphureum in Panama. Flora-Morphology, Dis-
tribution, Functional Ecology of Plants, 198(1), 71–77.
https://doi.org/10.1078/0367-2530-00077
Zotz, G. (2017). Growth of Rhizocarpon geographicum
in the summit region of Volcan Barú, Panama. The
Lichenologist, 49(5), 535–538. https://doi.org/10.1017/
S0024282917000342
