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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e56433, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 10, 2024)
Influencia del comportamiento y hábitat en el atropellamiento
de fauna silvestre: el caso de los vertebrados en vías periurbanas
de los Andes colombianos
Juan Manuel Obando-Tobón1; https://orcid.org/0000-0001-9491-8266
Carlos A. Delgado-V2*; https://orcid.org/0000-0002-1609-0835
Ligia Estela Urrego-Giraldo1; https://orcid.org/0000-0002-4441-0074
Paula Saravia-Ruiz2; https://orcid.org/0009-0002-6704-9493
Julián Tapias-M3; https://orcid.org/0009-0000-0427-0305
Andrés Arias-Alzate4; https://orcid.org/0000-0001-9139-5690
1. Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia; jmobando@unal.edu.
co; leurrego@unal.edu.co
2. Facultad de Ciencias y Biotecnología, Universidad CES, Medellín, Colombia; cdelgado@ces.edu.co (*Correspondencia);
psaravia@uces.edu.co
3. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia; jutapiasmu@unal.edu.co
4. Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia; andresarias32@gmail.com
Recibido 29-IX-2023. Corregido 26-VI-2024. Aceptado 23-VIII-2024.
ABSTRACT
Influence of behavior and habitat on wildlife roadkill: the case of vertebrates
on peri-urban roads in the Colombian Andes
Introduction: Urban development and expansion have led to the loss and transformation of Andean ecosystems.
However, remnant forests that maintain biodiversity still exist around Colombias major cities, but these forests
are threatened by the road infrastructure. Road ecology in the Neotropics has been focused specifically in docu-
menting the effects of roadkill from a taxonomic point of view, mainly in rural areas.
Objective: To evaluate ecologically and spatially, the collision of fauna on roads located in areas of urban expan-
sion in the Northern Colombian Andes.
Methods: We assessed vertebrate mortality rate and identified the critical areas of roadkill by taxonomic and
functional groups. This was achieved through spatial ecology analysis, specifically Kernel density analysis and
hotspot spatial statistical analysis. Additionally, we identified landscape features associated with road mortality
and assessed the role of roads as resistance and permeability factors.
Results: A total of 279 roadkilled animals belonging to 64 species were found, accounting for 28 % of the 273
vertebrate species recorded in the reserve near the studied roads. The average mortality rate for vertebrates was
estimated from 42 to 170 individuals annually. Differential patterns were detected in roadkill density across taxo-
nomic and functional groups, where nocturnal species and the trophic guilds are the most vulnerable. Likewise,
it was found that the sections of the roads close to the forest have a greater roadkill species richness with greater
ecological requirements. These sections constitute an important resistance to species movement in the area.
Conclusions: Road mortality in the study area exhibits heterogeneous spatial patterns not only at a taxonomic
but also at a functional level, suggesting the deterioration of protected ecosystems in adjacent peri-urban areas.
Key words: Andean fauna; peri-urban protected areas; road ecology; urban sprawl; vertebrate roadkill.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.56433
ECOLOGÍA TERRESTRE
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e56433, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 10, 2024)
INTRODUCCIÓN
Actualmente, Latinoamérica es conside-
rada como una de las regiones más urbani-
zadas del planeta (UN-Hábitat, 2016), siendo
Argentina, Brasil y México los países con un
mayor crecimiento y desarrollo en sus ciu-
dades. En Colombia, aunque estos procesos
son mucho más recientes, el país se ubica
entre los países de más rápido crecimiento
poblacional y expansión en la región (León &
Ruiz, 2016). Este crecimiento representa una
amenaza en las áreas con mayores niveles de
biodiversidad como lo son los bosques tropi-
cales y los ecosistemas de alta montaña, los
cuales se encuentran en un importante grado
de amenaza (Villarreal, 2006). Este desarrollo
y expansión urbana, sumado a la presión de las
actividades agrícolas y pecuarias desarrolladas
en la Región Andina, han generado la pérdida
de aproximadamente el 60% de los ecosistemas
naturales (Villarreal, 2006), quedando hacia
las grandes ciudades algunos relictos boscosos
importantes que soportan una gran riqueza de
biodiversidad, la cual es amenazada, entre otros
factores, por el desarrollo de la infraestructura
vial (Armenteras et al., 2003; Arias-Alzate et al.,
2014; Delgado-V., 2014).
Las carreteras, como vías de acceso y trans-
porte, presentan grandes impactos negativos
en áreas periurbanas y naturales, afectando la
riqueza biológica local y regional (Do Prado et
al., 2007). Esto debido a que facilitan la trans-
formación y cambios de uso del suelo en áreas
circundantes a las vías, modificando con ello
la conectividad ecológica, especialmente para
algunos grupos de organismos (Coelho et al.,
2008; Fahrig & Rytwinski, 2009). Esto, sumado
a la deforestación, el ruido y la contaminación,
incrementan el riesgo de extinción local de las
especies, ocasionando con ello cambios en la
dinámica y funcionamiento de los ecosiste-
mas adyacentes a las ciudades (Coffin, 2007;
Coelho et al., 2008).
Desde la década de los ochentas se ha visto
un incremento en los trabajos sobre el efecto de
las carreteras en la biodiversidad (Coelho et al.,
2008), particularmente en Europa, Australia y
RESUMEN
Introducción: El desarrollo y expansión urbana han generado la pérdida y transformación de los ecosistemas
andinos. Sin embargo, alrededor de las grandes ciudades colombianas aún se encuentran relictos boscosos que
mantienen gran riqueza de biodiversidad, la cual es amenazada por la infraestructura vial. El énfasis de los traba-
jos de Ecología de Carreteras en el Neotrópico ha estado centrado en el efecto del atropellamiento de fauna desde
el punto de vista taxonómico.
Objetivo: Evaluar, ecológica y espacialmente, el atropellamiento de la fauna en carreteras ubicadas en zonas de
interés para la expansión urbana del norte de los Andes colombianos.
Métodos: Se evaluaron la tasa de mortalidad de vertebrados, las zonas críticas de atropellamientos por grupo
taxonómico y grupos funcionales. Esto se realizó por medio de análisis de ecología espacial, específicamente
análisis de densidad de Kernel y análisis de estadística espacial de puntos calientes. Adicionalmente, se identificó
las características del paisaje asociadas al atropellamiento y se evaluó el papel de las vías como factor de resistencia
y permeabilidad.
Resultados: Se encontraron 279 animales atropellados de 64 especies que representan el 28 % de las 273 especies
vertebradas presentes en las áreas protegidas en inmediaciones de las carreteras estudiadas. Se estimó una tasa
promedio entre 42 y 170 individuos atropellados por año. Se detectaron patrones diferenciales en la densidad de
atropellamiento por grupos taxonómicos y funcionales, donde las especies nocturnas y el tipo de gremio trófico
son los más vulnerables. Asimismo, se encontró que los tramos de las vías en cercanía a coberturas boscosas pre-
sentan mayor riqueza de especies atropelladas y con mayores requerimientos ecológicos. Estos tramos representan
una resistencia importante al movimiento de las especies de la zona.
Conclusiones: El atropellamiento presenta patrones espaciales heterogéneos, no solo a nivel taxonómico, sino
también a nivel funcional, lo cual representa un deterioro para los ecosistemas protegidos en zonas periurbanas.
Palabras clave: áreas protegidas periurbanas; atropellamiento de vertebrados; ecología de carreteras; expansión
urbana; fauna andina.
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Estados Unidos. En este último país se estima
que cerca de un millón de vertebrados mue-
ren víctimas de atropellamiento (Forman &
Alexander, 1998). Sin embargo, para las ciuda-
des latinoamericanas este panorama es mucho
más incierto debido a la falta de estudios sobre
el tema (Santiago-Alarcón & Delgado-V., 2017).
Actualmente, Brasil ha sido uno de los países
donde más se ha avanzado en el estudio de eco-
logía de carreteras (p. e.j., Guimarães-Pereira et
al., 2006; Coelho et al., 2008; Prist et al., 2020).
En Colombia, aunque se ha visto un reciente
interés en diferentes regiones del país (p. e.j.,
región Caribe: De La Ossa-Nadjar & De La
Ossa, 2013; De La Ossa & Galván-Guevara,
2015; Monroy et al., 2015; región Pacífica: Cas-
tillo et al., 2015; región Orinoquia: Astwood
et al., 2018; y región Andina: Vargas-Salinas
et al., 2011; Vargas-Salinas & López-Aranda,
2012; Vargas-Salinas & Amézquita, 2013), aún
hay grandes áreas por documentar, particular-
mente en la Cordillera Occidental y Central
de la región Andina. Sin embargo, algunos
trabajos se han realizado en paisajes fragmen-
tados del Eje Cafetero (Quintero-Ángel et al.,
2012) y la subregiV., 2007; Delgado-V., 2014;
Bedoya et al., 2018).
A pesar de estos avances, el énfasis de los
trabajos ha sido básicamente organísmico (es
decir, taxonómico) pero no funcional (es decir,
grupos funcionales). Abordar el atropellamien-
to de fauna silvestre de forma ecológica nos
permitiría comprender y anticipar de forma
más integral cuáles son los organismos más vul-
nerables a las vías, independientemente de su
identidad taxonómica. Por ejemplo, Laurance
et al. (2019) resume algunos comportamientos
más notorios de los organismos atropellados.
Estos autores mencionan que los vertebrados
de hábitos crepusculares y que aves de vuelo
bajo son más susceptibles a ser atropelladas.
Sin embargo, las evidencias que soportan estas
hipótesis son pocas. Por ello, aquí evaluamos
el efecto de las carreteras sobre los vertebrados
silvestres y su agrupación en grupos funciona-
les presentes al suroriente del Valle de Aburrá
(VA). Concretamente evaluamos la red vial
periurbana que conecta los valles de Aburrá y
San Nicolás y que cruza por el Sistema Local
de Áreas Protegidas del municipio de Envigado
(Sistema Local de Áreas Protegidas de Envigado
[SILAPE], 2014). Específicamente planteamos
las siguientes preguntas: (i) ¿Cuáles vertebra-
dos silvestres son impactados en la red vial
periurbana de Envigado que conecta los valles
de Aburrá y San Nicolás? (ii) ¿Cuáles caracterís-
ticas ecológicas están relacionadas con vulnera-
bilidad al atropellamiento? (iii) ¿De qué manera
las condiciones del paisaje pueden explicar la
concentración y distribución del atropellamien-
to de fauna en carreteras periurbanas? De esta
forma hipotetizamos lo siguiente: (i) En tramos
cortos de carreteras periurbanas, la concen-
tración y distribución de los atropellamientos
de fauna están relacionadas con características
ecológicas de las especies y rasgos de historia
natural (Lauranceet al., 2019) (ii) Los tramos
de carreteras periurbanas con mayor velocidad
tienden a concentrar zonas intensas de atrope-
llamiento de fauna silvestre (es decir, puntos
calientes) (Rendall et al., 2021) y (iii) Los bos-
ques fragmentados (como vías de movimiento)
en cercanías a las carreteras estudiadas tienden
a generar más eventos de atropellamiento para
especies sensibles a la fragmentación, como,
por ejemplo, algunos depredadores dependien-
tes de áreas boscosas extensas donde su hábitat
más idóneo se encuentra reducido por la pre-
sencia de carreteras y otras infraestructuras
lineales (Laurance et al., 2019).
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: La red vial periurbana de
los Valles de Aburrá (VA) y San Nicolás (VSN)
se encuentra, principalmente, en el municipio
de Envigado, entre las ciudades de Medellín
y Rionegro. Envigado se ubica al norte de la
Cordillera Central de Los Andes, en el centro-
sur del departamento de Antioquia (Colom-
bia) y al suroriente del VA (Fig. 1). Tiene una
extensión total de 78.21 km² comprendida en
dos subregiones continuas: el VA y de VSN. El
35 % de su área está conformada por bosques
y relictos de vegetación natural de montaña, lo
que actualmente conforma el Sistema Local de
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Áreas Protegidas de Envigado SILAPE (SILA-
PE, 2014; Arias-Alzate, 2016). La temperatura
promedio varía desde los 22°C en la cabecera
municipal (1 675 m.s.n.m.) hasta los 18°C en
las partes más altas, que pueden alcanzar los
3 000 m.s.n.m. La precipitación promedio es de
2 000 mm/año, con dos épocas húmedas (abril
a junio y septiembre a noviembre) y dos épocas
secas (diciembre a marzo y julio a agosto). Su
área rural se caracteriza por un relieve de alti-
plano en el VSN asociado a la zona de vida Bos-
que Muy Húmedo Montano Bajo (bmh-MB)
(Espinal, 1985) y en el VA presenta un relieve
de montañas escarpadas en la ladera suroriental
(SILAPE, 2014), correspondiente a las zonas de
vida Bosque Muy Húmedo Premontano (bmh-
PM) y Bosque Muy Húmedo Montano Bajo
(bmh-MB) (Espinal, 1985). Específicamente se
realizaron monitoreos de las vías El Escobero
y la variante Las Palmas (Fig. 1), al ser las vías
principales que conectan estos dos valles.
La vía El Escobero es una carretera de
montaña, escarpada, sinuosa y bidireccional
de orden municipal. Asciende desde 1 800 a
2 600 m.s.n.m. por un trayecto inicial de 6.5
km que recorre la ladera suroriental del VA.
En este trayecto la vía se bifurca durante 2.7
km en carriles unidireccionales de ascenso y
descenso separados por franjas de plantaciones
y bosques en diferentes estados de conserva-
ción (Delgado-V., 2007). Posteriormente, los
tramos de vía vuelven a encontrarse e ingresan
al territorio del VSN por 4.5 km en relieve del
altiplano. La velocidad máxima permitida es de
40 km/h. Por otro lado, la variante Las Palmas
es una carretera de altiplano, principalmente
recta, bidireccional y de orden departamental,
sin separador intermedio, y constituye una de
las principales vías de conexión entre el VA y
el VSN. Recorre un paisaje cambiante y alte-
rado, de relieve ondulado y plano que incluye
espacios suburbanos con centros educativos,
Fig. 1. Red vial periurbana que conecta los Valles de Aburrá (VA) y San Nicolás (VSN) (Colombia). 1. Vía El Escobero, 2. Vía
Variante Palmas. / Fig. 1. Peri-urban road network connecting the Aburrá (VA) and San Nicolás (VSN) Valleys (Colombia).
1. El Escobero, and 2. Via Variante Las Palmas roads.
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zonas comerciales, proyectos de vivienda en
construcción y áreas residenciales establecidas.
Igualmente cruza sobre pastizales introducidos
y bosques nativos de roble (Quercus humbold-
tii) en diferentes estadios sucesionales (SILAPE,
2014). Tiene una longitud aproximada de 16
kilómetros, con los primeros 9 km en jurisdic-
ción de Envigado. La velocidad máxima permi-
tida es de 60 km/h.
Metodología de campo: Los monitoreos
iniciaron a las 05:30 horas para disminuir la
probabilidad de que los individuos atropellados
fueran removidos por otros animales o que
fueran fragmentados por el paso de vehículos,
lo cual dificulta su registro e identificación
(Delgado-V., 2007). En la Vía El Escobero, entre
el 2015 y 2018, se monitorearon 9 km de los 11
km de la vía en un intervalo altitudinal, desde
los 2 029 m hasta los 2 500 m. Durante 2015
se realizaron diez recorridos mensuales a pie,
entre enero y agosto, con una duración prome-
dio de 4.5 horas por recorrido. Estos recorridos
fueron realizados entre una a cuatro personas
(excluyendo al conductor del vehículo). Entre
septiembre y diciembre del 2015, se hicieron 12
recorridos mensuales (un total de 48 recorri-
dos), en vehículo a velocidad de 20 km/h con
un observador en cada lado del automóvil para
disminuir los sesgos en la detección, compa-
rada con un recorrido a pie (Slater, 2002). En
el 2016, se realizaron recorridos en automóvil
entre agosto y noviembre, con un esfuerzo
de 12 recorridos mensuales y un total de 48
recorridos. Para el 2017 y el 2018 se monitoreó
la carretera en automóvil entre julio-octubre y
marzo-julio, respectivamente, manteniendo el
esfuerzo de 12 monitoreos mensuales, con una
duración promedio de 1.5 horas por recorrido.
Para la Variante Las Palmas se monitorearon
los 9 km de la vía que se encuentran en el
municipio de Envigado, iniciando a una altu-
ra de 2 459 m.s.n.m. y finalizando a los 2 542
m.s.n.m. El esfuerzo y metodología de monito-
reo en vehículo fue la misma desarrollada para
la Vía El Escobero del 2015 al 2018 (Tabla 1).
Registros y configuración ecológica del
atropellamiento: Cada registro fue georre-
ferenciado, fotografiado e identificado hasta
especie (o hasta el máximo nivel taxonómico
posible) cuando el estado del animal lo permi-
tió. Los cuerpos de los animales se retiraron de
la carretera para disminuir las zonas de riesgo
en las vías, ante la posibilidad de que se con-
viertan en un recurso para animales carroñeros
y oportunistas que pudieran terminar atrope-
llados (Cook & Blumstein, 2013). Para evaluar
el impacto ecológico de las carreteras sobre la
fauna de montaña, a cada animal atropellado se
le asignaron sus rasgos ecológicos de acuerdo
con las categorías sugeridas por Barthelmess
y Brooks (2010), Cook y Blumstein (2013) y
González-Salazar et al. (2014). Estos rasgos son:
patrón de actividad, requerimientos de hábitat,
hábito y estrategia de forrajeo (ver Material
Suplementario). Esta información se obtuvo de
guías de fauna e investigaciones locales (Vás-
quez-Restrepo et al., 2018), nacionales (Ayerbe,
2018; Suárez-Castro & Ramírez-Chaves, 2015),
continentales (Emmons & Feer, 1997) y glo-
bales (del Hoyo et al., 2004). Adicionalmente,
cada especie registrada se categorizó según su
nivel de amenaza de acuerdo con la Lista Roja
Tabla 1
Síntesis del muestreo en vehículo realizado para el conteo e identificación de vertebrados atropellados para la vía El Escobero
y la Variante Las Palmas. Table 1. Synthesis of the sampling carried out in a vehicle for the counting and identification of
roadkills at the El Escobero and Variante Las Palmas roads
Año Meses recorridos Recorridos por mes Días muestreados por año Intervalo (días)
2015 Septiembre a diciembre 12 48 2.5
2016 Agosto a noviembre 12 48 2.5
2017 Julio a octubre 12 48 2.5
2018 Marzo a julio 12 48 2.5
Estos datos fueron usados para el cálculo de la tasa de mortalidad. These data were used to calculate the mortality rate.
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de Especies Amenazadas de la IUCN (2021).
La nomenclatura utilizada para las especies fue
tomada de Vásquez-Restrepo et al. (2018) para
reptiles, de Remsen et al. (2022) para aves y de
Ramírez-Chaves et al. (2016) para mamíferos.
Tasa de mortalidad de vertebrados: Se
calculó la tasa de mortalidad por día y la tasa
de mortalidad por día por kilómetro para
ambas carreteras teniendo en cuenta, única-
mente, los recorridos realizados en vehículo, ya
que estos fueron los recorridos estandarizados
en cuanto a número de observadores, intervalo
de tiempo y velocidad del recorrido. Este aná-
lisis se realizó en el Software SIRIEMA V. 2.0
(Coelho et al., 2014).
Análisis espacial: Para la identificación
de zonas críticas de atropellamientos se realizó
un análisis de densidad de Kernel mediante la
herramienta Spatial Analyst en el programa
ArcGIS 10.5 (Environmental Systems Resear-
chInstitute [ESRI], 2015). Se utilizó un radio
o ancho de banda de 250 m que se sugiere
para obtener evaluaciones detalladas sobre la
concentración y densidad de atropellamientos
a escalas del paisaje (Ramp et al., 2006). El
análisis se realizó para el total de registros por
grupo taxonómico, como también para algunos
de los rasgos ecológicos definidos. También se
evaluó el patrón espacial de atropellamientos
para mamíferos carnívoros, en específico, al
representar especies clave para la salud relativa
de los ecosistemas naturales inmersos en el cre-
cimiento de las ciudades (Crooks, 2002).
Posteriormente, se evaluó si las zonas
de mayor densidad de colisiones representan
zonas críticas de atropellamientos y qué carac-
terísticas del paisaje están asociadas a ellas. Para
ello, se realizó un análisis de estadística espa-
cial por medio de la aproximación de puntos
calientes optimizado (hotspots análisis) usando
el estadístico Getis-Ord Gi de la herramienta
Spatial Statistics del programa ArcGIS 10.5
(ESRI, 2015). Esta prueba permite identificar
agrupaciones espaciales significativas de valo-
res altos, o puntos calientes, y valores bajos,
o puntos fríos. Esta significancia indica si el
agrupamiento espacial de valores calientes o
fríos observados es más marcado de lo que se
espera en una distribución aleatoria. El aná-
lisis por defecto arroja una puntuación Z, un
valor p y tres niveles de confianza (Gi_Bin)
a una desviación (90 % nivel de confianza), a
dos desviaciones (95 % nivel de confianza) y
a tres desviaciones (99 % nivel de confianza)
identificando así los puntos calientes y puntos
fríos estadísticamente significativos. Para este
análisis utilizamos un ancho de banda de 250
m. Este valor representa la extensión espacial
de la vecindad de análisis, el cual determina el
agrupamiento local de los registros.
Como segunda aproximación, evaluamos
el papel de las vías como factor de resistencia
al movimiento de especies con mayores reque-
rimientos ecológicos. Se establecieron áreas
buffer de 1 y 2 km de ancho en cada costado
de la Vía El Escobero y la Variante Las Palmas.
El área de cada buffer se definió de acuerdo
con las características geográficas en la que se
encuentra la carretera. Posteriormente se eva-
luó la permeabilidad ecológica del territorio,
entendida como una característica que permite
o facilita el movimiento al mantener, o no, cier-
tos elementos del paisaje entre dos áreas fuente
(o núcleo) (San Vicente & Valencia, 2007; San
Vicente & Valencia, 2009). Para ello, se realizó
un análisis de menor costo de viaje utilizando
una capa de tipos de coberturas del área de
estudio clasificada de acuerdo con la metodolo-
gía CLC (Instituto de Hidrología, Meteorología
y Estudios Ambientales [IDEAM], 2010) (esca-
la 1:3000). Los diferentes tipos de coberturas
fueron valorados en tres niveles de resistencia
en una escala de uno a tres, donde los valores
altos son de mayor resistencia o de mayor ries-
go, según lo propuesto por Colorado-Zuluaga
et al. (2017) para zonas andinas. Valores bajos
(=1) para áreas núcleo (puntos de partida)
correspondientes a bosque fragmentado y bos-
que denso, al igual que a vegetación secundaria
alta; valores intermedios (=2) se relacionaron
con vegetación secundaria baja y plantaciones
forestales; finalmente, valores altos (=3) se aso-
ciaron a tierras degradas, tejido urbano, cons-
trucciones y zonas industriales-comerciales.
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Los puntos de partida se definieron a par-
tir de fragmentos que pueden conservar un
área núcleo con efectos de borde de 20 m,
que corresponde a una distancia frecuente
de influencia de borde en bosques andinos
(Montenegro & Vargas-Ríos, 2008). Para este
análisis se utilizó la herramienta de costos en el
programa ArcGis 10.5 (ESRI, 2015), asignando
un valor específico en una escala entre 1 y 3 a
las coberturas clasificadas de acuerdo con la
metodología CLC (IDEAM, 2010).
Para evaluar el efecto de la velocidad, cada
carretera se dividió en nueve tramos de 1 km,
en los cuales se identificaron los tipos de cober-
turas y su representatividad en un radio de 250
m por medio de análisis espacial en el programa
ArcGis 10.5 (ESRI, 2015). Este radio de análisis
se escogió siguiendo a Forman y Alexander
(1998) quienes plantean que una distancia entre
0 m y 250 m alrededor de la carretera ayuda
a comprender mejor los efectos directos que
la vía puede generar sobre las especies de un
paisaje perturbado por infraestructura vial.
Adicionalmente, a cada tramo se le asignó una
clasificación de velocidad alta, media o baja,
de acuerdo con la información establecida
por las autoridades viales a partir de la velo-
cidad máxima permitida: 40km/h en la Vía El
Escobero (Secretaría de Movilidad Envigado)
y 60km/h en la Variante Las Palmas (Conce-
sión Vial Aburrá-Oriente). Esta clasificación
está definida según condiciones particulares
de las vías (Hernández-Arango, 2017), como
inclinación, rectitud o sinuosidad, reductores
de velocidad, zonas escolares, intersecciones
viales y peajes. Sin embargo, no hay ninguna
estimación o simulación sobre la velocidad
real de los vehículos al momento del atrope-
llamiento, tampoco un monitoreo que permita
detectar si en los tramos estudiados se transita
a una velocidad mayor que lo permitido por
la ley. Posteriormente se estimó la proporción
de atropellamientos para cada tramo según las
características de velocidad mencionadas.
RESULTADOS
Registros y configuración ecológica del
atropellamiento: se registraron 279 vertebra-
dos atropellados, el 57 % de los registros ocu-
rrieron en la Vía El Escobero (n = 158) y 43 %
(n = 121) en la Variante Las Palmas. El 5 % (n
= 16) de los datos fueron obtenidos a partir de
reportes realizados por ciudadanos usuarios
de la vía, pero estos no fueron incluidos en los
análisis posteriores. Los registros estuvieron
representados por 36 especies de aves (n = 116)
(MST1, Fig. 2), 21 especies de mamíferos (n =
127) (MST2, Fig. 2) y siete especies de reptiles
(n = 36) (MST3, Fig. 2). De estas especies, dos
están en alguna categoría de amenaza: Leopar-
dus tigrinus (n = 3) e Hypopyrrhus pyrohypo-
gaster (n = 2) como Vulnerable (VU). Especies
como Nasuella olivacea (n = 11), Bassaricyon
neblina (n = 2), Cuniculus taczanowskii (n = 1)
son Casi Amenazadas (NT).
Las especies con mayor número de atro-
pellamientos por grupo taxonómico dentro de
la clase aves fueron Megascops choliba (12 % de
los registros, n = 13), Momotus aequatorialis
(11 %, n = 13) y Turdus fuscater (8 %, n = 9).
Es de señalar el atropellamiento de especies
endémicas, como Ortalis columbiana y Odon-
tophorus hyperythrus, y de especies raras, como
Ciccaba albitarsis, Thripadectes holostictus, Tan-
gara nigroviridis y Grallaria ruficapilla (MST1).
No fue posible identificar hasta especie el 12 %
(n = 14) de los registros de aves.
En los mamíferos, Didelphis marsupialis (n
= 43), Sylvilagus sp. (n = 14) y N. olivacea (n =
11) fueron las especies más atropelladas, segui-
das de Didelphis pernigra (n = 7), Notosciurus
granatensis (n = 7) y Coendou rufescens (n = 7)
(MST2). Las demás especies presentaron menos
de tres registros (p. ej., Caluromys derbianus,
Eira barbara, C. taczanowskii y L. tigrinus). No
fue posible identificar hasta especie el 17 % (n
= 13) de los registros de mamíferos, los cuales
correspondieron a pequeños roedores.
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En reptiles, Atractus sp. (n = 15) y Chiro-
nius monticola (n = 6) fueron las especies más
atropelladas, seguidas de Clelia equatoriana (n
= 4) y Dipsas sanctijoannis (n = 4). Las demás
especies únicamente se registraron una vez (p.
ej., Bothriechis schlegelii (MST3). No fue posible
identificar hasta especie el 11 % (n = 4) de los
registros de reptiles.
De acuerdo con la clasificación funcional,
el 86 % de los 116 registros de aves atropelladas
presentó actividad diurna (es decir, 33 de las
36 especies encontradas para el grupo). En 21
especies de mamíferos registradas, 14 presenta-
ron actividad nocturna y representaron el 88 %
del total de registros para el grupo. Por último,
el 75 % de los 36 registros de serpientes corres-
ponden a cuatro especies de actividad nocturna
(MST1, Fig. 3, Fig. 4).
Así mismo, las aves que tienen como estra-
tegia de forrajeo rebuscar alimento entre la
vegetación representaron el 68 % de los regis-
tros de atropellamiento, mientras que las cap-
turadoras/cazadoras representaron el 32 % de
los registros en aves (MST1). En esta última
clasificación se encuentran las dos especies
que presentaron mayor cantidad de registros
de muerte por atropellamiento: M. choliba y
M. aequatorialis.
En mamíferos, el hábito escansorial repre-
sentó el 63 % del total de registros. En esta
clasificación están dos de las tres especies con
mayores cifras de muerte en este estudio: D.
marsupialis y N. olivacea. El 22 % de los regis-
tros de mamíferos atropellados se asociaron a
ocho especies de hábitos terrestres y el 15 % a
cinco especies arborícolas. Por último, en rep-
tiles, el 72 % de los registros identificados están
relacionados con cuatro especies de hábitos
terrestres y el 28 % restante con las tres especies
de hábitos escansoriales (MST2).
Del total de registros de vertebrados iden-
tificados hasta especie, el 7 % (diez especies)
presenta requerimientos de hábitat de estratos
altos, 27 % (27 especies) de estratos interme-
dios y el 66 % (29 especies) de estratos bajos.
Aunque esta categoría de requerimientos tuvo
Fig. 2. Patrón de densidad de Kernel para el total de registros de vertebrados, aves, mamíferos y reptiles atropellados en la red
vial periurbana entre los Valles de Aburrá (VA) y San Nicolás (VSN) (Colombia). / Fig. 2. Density of roadkills of vertebrates
in the peri-urban road network between the Aburrá (VA) and San Nicolás (VSN) Valleys (Colombia).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e56433, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 10, 2024)
Fig. 3. Patrón de densidad de Kernel de aves según el patrón de actividad. A. Aves diurnas-Vía El Escobero. B. Aves diurnas-
Variante Las Palmas. C. Aves nocturnas-Vía El Escobero. D. Aves nocturnas-Variante Las Palmas. / Fig. 3. Pattern of density
of roadkills of birds according to their activity pattern. A. Diurnal birds-El Escobero road. B. Diurnal Birds-Las Palmas Road.
C. Nocturnal birds-El Escobero road. D. Nocturnal birds-Las Palmas road.
Fig. 4. Patrón de densidad de Kernel de mamíferos según el patrón de actividad. A. Mamíferos diurnos-Vía El Escobero.
B. Mamíferos diurnos-Variante Las Palmas. C. Mamíferos nocturnos-Vía El Escobero.D. Mamíferos nocturnos-Variante
Las Palmas. / Fig. 4. Pattern of density of roadkills of mammals according to their activity pattern. A. Diurnal mammals-
El Escoberoroad.B. Diurnal Mammals- Las Palmas road. C. Nocturnal mammals-El Escobero road.D. Nocturnal-
Las Palmas road.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e56433, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 10, 2024)
proporciones similares en cuanto a especifi-
cidad de hábitat alta (entre el 4 y 5 % de los
registros para cada carretera), se encontraron
diferencias en las proporciones para la espe-
cificidad de hábitat baja: aproximadamente el
70 % de los registros de aves en la Variante Las
Palmas están asociados a esta categoría y menos
del 50 % en la Vía El Escobero, mientras que los
registros de aves con requerimientos de hábitat
intermedios representaron el 33 % de los regis-
tros en la Vía El Escobero y aproximadamente
el 14 % en la Variante Las Palmas.
En mamíferos, aunque en ambas vías se
encontró un número similar en el total de
atropellamientos (62 en la Vía El Escobero y
65 en la Variante Las Palmas), el 69 % de las
muertes de mamíferos identificados y aso-
ciados a requerimientos altos de hábitat (n =
13), ocurrieron en la Variante Las Palmas. En
los registros de mamíferos con requerimientos
medios de hábitat (n = 25), se encontró que el
56 % de los atropellamientos ocurrió en la Vía
El Escobero. Para el total de eventos de atrope-
llamiento en mamíferos y con requerimientos
bajos de hábitat (n = 76), aproximadamente
el 57 % de los atropellamientos ocurrieron
en la Variante Las Palmas. Finalmente, el 78
% del total de reptiles encontrados sobre las
vías (n = 36) fueron registrados en la Vía El
Escobero y para el total de registros de repti-
les identificados, el 58 % estuvo relacionado
con requerimientos bajos de hábitat, el 35 % a
requerimientos medios de hábitat y solo el 3 %
a requerimientos altos de hábitat.
Tasa de mortalidad de vertebrados: Para
la Vía El Escobero se registran tasas de atrope-
llamiento de vertebrados que están entre 0.02 y
0.08 atropellamientos/km/día, así como entre
0.21 y 0.72 atropellamientos/día. En la Varian-
te Las Palmas las tasas de atropellamiento se
encuentran entre 0.39 y 1.32 atropellamientos/
km/día, y entre 0.04 y 0.15 atropellamientos/
día. Es decir que en la Vía El Escobero y la
Variante Las Palmas podrían presentar un pro-
medio de 42 y 170 vertebrados atropellados al
año, respectivamente.
Análisis espacial del atropellamiento: En
ambas vías se encontraron cinco zonas con alta
densidad de atropellamientos y siete zonas con
una densidad intermedia, para el total de regis-
tros de vertebrados (Fig. 2). De estas, seis zonas
corresponden con puntos críticos para mamífe-
ros y aves, respectivamente, y cuatro para repti-
les (Fig. 2). Estas zonas también corresponden
a puntos críticos de atropellamientos según el
análisis de hotspots.
En aves diurnas, se identificaron seis zonas
con alta densidad de atropellamientos en la Vía
El Escobero y tres para especies nocturnas en la
Variante Las Palmas (Fig. 3). En cuanto a estra-
tegias de forrajeo, se presentaron en cinco zonas
con alta densidad de atropellamiento para aves
rebuscadoras y dos para especies cazadoras
(MSF1). En mamíferos, identificamos once
zonas con alta densidad según el patrón de
actividad: dos zonas en la Vía El Escobero y tres
en la Variante Las Palmas para especies diurnas.
En mamíferos nocturnos se identificaron dos
zonas en la Vía El Escobero y seis en la Variante
Las Palmas (Fig. 4). No obstante, considerando
el tipo de hábito, observamos varias zonas crí-
ticas para mamíferos terrestres, principalmente
para la Variante Las Palmas. Para las especies
escansoriales se identificaron cuatro zonas en
total para ambas vías (MSF2), para mamíferos
arborícolas se identificaron dos zonas críticas
en la Vía El Escobero (MSF2) y para los mamí-
feros carnívoros se encontraron cinco zonas de
atropellamientos de alta densidad, dos en la Vía
El Escobero y tres en la Variante Las Palmas
(MSF3). Para reptiles no se observaron zonas
de alta densidad según sus rasgos ecológicos.
El análisis de hotspots identifica una pre-
sencia importante de agrupamiento espacial
cada 250 metros de puntos calientes de atro-
pellamientos de vertebrados (p < 0.01), asocia-
dos principalmente al porcentaje de bosques
naturales en la Vía El Escobero y de puntos
calientes según el porcentaje de tejido urbano
en la Variante Las Palmas. Adicionalmente, se
observan zonas con puntos fríos (“coldspots”)
de atropellamientos (p < 0.01). En la Vía El
Escobero, con respecto a la urbanización, y
en la Variante Las Palmas, en relación con el
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porcentaje de cobertura boscosa (Fig. 5). Estos
están ubicados, principalmente, en zonas bajas
y medias de urbanización (~ 8.2 % de urbani-
zación) para el caso de la Vía El Escobero y en
zonas con baja cobertura de bosque (~ 8.9 a
26.5 % de cobertura) para el caso de la Variante
Las Palmas (Fig. 5).
De acuerdo con el potencial de las vías
como factor de resistencia al movimiento para
especies con requerimientos medios y altos de
hábitat, se encontraron doce posibles rutas de
movimiento: seis en la Vía El Escobero, de las
cuales tres cruzan la vía y las otras tres la bor-
dean (Fig. 6), y seis rutas para la Variante Las
Palmas, en las que dos cruzan la carretera y cua-
tro bordean la vía en diferentes zonas de los tra-
mos evaluados (Fig. 6). Los tipos de coberturas
corresponden con un total de 450 ha alrededor
de cada vía. Los valores máximos y mínimos en
representatividad de las coberturas por tramo
en la Vía El Escobero estuvieron entre 15 y
69 % para bosques y vegetación nativa, entre
<1 y 72 % para pastizales, entre <1 y 39 % para
bosques plantados y entre <1 y 40 % para áreas
urbanizadas (MSF4). Para la Variante Las Pal-
mas, los valores máximos y mínimos estuvieron
entre 3 y 25 % para bosques y vegetación nativa,
entre 12 y 45 % para pastizales, y de <1 a 18 %
para áreas urbanizadas (MSF4).
Finalmente, en la red vial se identificaron
cinco tramos de alta velocidad, ocho de velo-
cidad media y cinco de baja velocidad. El 42 %
(n = 23) de las zonas críticas de atropellamien-
to de fauna se concentran en los tramos con
velocidad alta, 56 % (n = 30) en los tramos con
velocidad media y solo el 2 % (n = 1) en tramos
con velocidad baja. Para la Vía El Escobero, las
zonas con tendencia al incremento de velo-
cidad vehicular se encuentran en los tramos
dos y seis, que son principalmente rectos y de
menor pendiente, mientras los tramos de baja
velocidad están relacionados con zonas escar-
padas, presencias de peajes y zonas escolares
(MSF5). Al evaluar en esta vía la proporción
Fig. 5. Patrón de distribución de puntos, calientes y fríos, de atropellamientos de vertebrados en la red vial periurbana que
conecta los valles de Aburrá (VA) y San Nicolás (VSN) (Colombia) con relación al porcentaje de bosques naturales y el
porcentaje de tejido urbano. / Fig. 5. Distribution pattern of hot and cold points of vertebrate roadkills in the peri-urban road
network that connects the valleys of Aburrá (VA) and San Nicolás (VSN) (Colombia) in relation to the percentage of natural
forests and the percentage of urban areas.
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de atropellamientos entre el carril de ascenso
y descenso para los tres tramos continuos
con mayor área de cobertura boscosa (>50 %)
se encontraron diferencias significativas en la
proporción de mamíferos y aves atropellados
(p = 0.002 y 9.957e-10, respectivamente), pero
no para serpientes (p = 0.2). Las proporciones
más altas en el número de aves (n = 35, 83 %) y
mamíferos atropellados (n = 21, 70 %) se con-
centraron en el carril de ascenso.
En la Variante Las Palmas se encontraron
diferencias significativas (p = 0.01) al comparar
la proporción de atropellamientos entre los tres
tramos con tendencia de velocidad alta (n = 58,
59 %) y los tres tramos con velocidad media
(n = 40, 41 %). Igualmente se encontraron dife-
rencias significativas (p = 0.001) en la propor-
ción de atropellamientos entre los tres tramos
de velocidad baja (n = 22, 35 %) y los tres tramos
de velocidad media (n = 40, 65 %) (MSF5). Los
tramos siete y nueve, que presentan caracterís-
ticas similares en área de cobertura boscosa,
mayor al 50 %, mostraron diferencias signifi-
cativas en la proporción de atropellamientos (p
= 0.004), teniendo en cuenta la velocidad alta
para el tramo siete (n = 18, 72 %) y baja para el
tramo nueve (n = 7, 28 %) (MSF5).
DISCUSIÓN
Este trabajo identifica que en la Vía El
Escobero y la Variante Las Palmas hay especies
de vertebrados que son más atropelladas que
otras, que las características ecológicas de los
organismos están relacionadas con la vulne-
rabilidad al atropellamiento y que las condi-
ciones del paisaje explican la concentración
y distribución del atropellamiento de fauna
Fig. 6. Tipos de coberturas y rutas de movimiento para vertebrados con requerimiento medio y alto de hábitat en
inmediaciones de la Vía El Escobero (1) y la Variante Las Palmas (2), en la red vial que conecta los valles de Aburrá (AV)
y San Nicolás (VSN) (Colombia). / Fig. 6. Cover types and movement routes for vertebrates with medium and high habitat
requirements around the El Escobero road (1) and the Las Palmas bypass (2), in the road network that connects the Aburrá
(AV) and San Nicolas (VSN) valleys (Colombia).
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en estas carreteras periurbanas. Es decir, hay
consistencia entre las hipótesis planteadas y los
resultados encontrados en este trabajo.
Las vías evaluadas impactaron el 28 %
de las 273 especies de vertebrados presentes
en el SILAPE. Es decir, cerca del 60 % de las
especies de mamíferos no voladores registrados
en los bosques de Envigado, 80 % de la rique-
za local de serpientes y 18 % de las especies
de aves registradas en la zona (Arias-Alzate,
2016) mueren en las vías de sus inmediaciones.
Estos resultados corroboran que las carreteras
representan una amenaza considerable para la
vida silvestre en áreas protegidas de entornos
periurbanos (López et al., 2004).
Se destaca la presencia de cuatro especies
de mamíferos que no habían sido reportadas
atropelladas en estudios previos para la red vial
del suroriente del VA (Delgado-V., 2009): E. bar-
bara, C. taczanowskii, Notosciurus pucheranii y
C. derbianus. En aves, las muertes se concentra-
ron en cuatro especies (40 % de los registros) y
las dos que presentan mayor cantidad de regis-
tros estuvieron clasificadas como capturadoras/
cazadoras (M. choliba y M. aequatorialis). Esto
puede deberse a que son especies que frecuen-
temente forrajean en bordes de carretera, lo
cual concuerda con lo planteado por Alves da
Rosa y Bager (2012), quienes encontraron un
número importante de individuos atropellados
en pocas especies que usan activamente las vías
para encontrar recursos. Esta misma tendencia
se ha observado en mamíferos, principalmente
en especies rebuscadoras y oportunistas, carac-
terísticas ecológicas que las hace proclives a
morir en carretera mientras forrajean (p. ej., N.
olivacea) (Delgado-V., 2007; Cook & Blumns-
tein, 2013; Delgado-V., 2014). Otros estudios
han encontrado que las especies que pueden
explotar áreas urbanas gracias a dietas omní-
voras y búsqueda de alimento entre residuos y
viviendas son vulnerables a morir en zonas de
carretera donde el flujo vehicular se incremen-
ta (p. ej., D. marsupialis) (Tigas et al., 2002).
Para el caso de los reptiles nocturnos, dada su
condición heteroterma, la vulnerabilidad puede
asociarse a la búsqueda de calor sobre el asfalto
(Vijayakumar et al., 2001). Hay que tener en
cuenta que la persistencia de las carcasas de los
reptiles es baja en especies de tamaño pequeño
(Langen et al., 2007; Ratton et al., 2014), por
ende, el número de atropellamiento de este
grupo podría estar subestimado en este estudio.
El patrón diferencial de atropellamientos
es, al parecer, más que un resultado producto
de una grupación taxonómica, la respuesta
de diferentes grupos funcionales ecológicos
encontrados en la zona y la forma en que las
especies responden a la presencia de estructuras
desconocidas como las vías, dependiendo ade-
más del tipo de vía, características entre tramos
y el paisaje asociado (Lester, 2015). Por ejem-
plo, en la Vía El Escobero, con mayor sinuosi-
dad, menor amplitud y velocidad, además con
franjas boscosas entre carriles, ocurrieron más
atropellamientos de mamíferos arborícolas y
diurnos, así como de aves con especificidad
media y alta de hábitat. La presencia de franjas
de vegetación nativa entre carriles, aunque pue-
den disminuir momentáneamente el tiempo de
exposición a la vía, puede aumentar el riesgo
de atropellamiento cuando la velocidad vehi-
cular no es regulada (Crooks, 2002; Gunson et
al., 2011), lo que hace pensar que estas áreas
remanentes de vegetación entre vías rápidas
podrían actuar como trampas ecológicas (Hale
& Swearer, 2016), contribuyendo al número y
diversidad de especies atropelladas.
Por su parte, la Variante Las Palmas, pre-
senta mayor amplitud, velocidad y flujo vehi-
cular, además atraviesa paisajes intervenidos
con mayor presión por urbanización, lo cual
estaría generando condiciones de efecto de
resistencia y barrera para especies que evitan
ingresar en áreas transformadas (Lester, 2015).
Esto explicaría la alta densidad de atropella-
mientos para especies generalistas, especial-
mente en aves y mamíferos, que pueden hacer
uso de áreas abiertas y degradadas (Alves da
Rosa & Bager, 2012), como D. marsupialis,
Sylvilagus sp., M. choliba y M. aequatoria-
lis. Sin embargo, la abundancia de alguna de
ellas podría contribuir a que su frecuencia de
atropellamiento aumentara.
Para ambas carreteras, los mamíferos arbo-
rícolas (p. ej., C. derbianus) representaron el 15
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e56433, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 10, 2024)
% del total. Esto se debe principalmente a que,
dadas sus características ecológicas, estas espe-
cies son presionadas a descender y desplazarse
por el suelo para moverse entre áreas boscosas
(Wilson et al., 2007), lo que incrementa el ries-
go de ser atropelladas. Por otro lado, los mamí-
feros carnívoros presentaron zonas importantes
de atropellamientos en ambas vías, posiblemen-
te donde las rutas de movimiento son interrum-
pidas por las carreteras. Esto podría deberse a
que la mayoría de estas especies, debido a sus
capacidades de dispersión, buscan zonas de
menor resistencia para moverse en el paisaje
(Adriaensen et al., 2003), pero se enfrentan a
un riesgo mayor de morir cuando estas zonas
se encuentran inmersas en paisajes antropi-
zados. En estas zonas críticas se encontraron
atropelladas especies con requerimientos altos
de hábitat como L. tigrinus y B. neblina, lo cual
concuerda con lo reportado en otros trabajos
(Crooks, 2002; George & Crooks, 2006), donde
el incremento de la actividad humana por
urbanización puede llevar al desplazamiento y
reducción de las poblaciones de los carnívoros,
lo que afectaría directamente la salud de los
ecosistemas circundantes e inmersos en áreas
de expansión urbana (Ordeñana et al., 2010).
Sería importante determinar en un futuro
si las características de los tramos con mayor
atropellamiento se relacionan con algunos fac-
tores inherentes a la vía como, por ejemplo,
sinuosidad y pendiente. Por ejemplo, entre el
2003 y 2021, fueron atropellados 18 individuos
de L. tigrinus en diferentes tramos de la red vial
entre los VA y VSN (Arias-Alzate et al., 2014;
este estudio). Esta situación podría estar afec-
tando directamente la población a nivel local y
regional, ya que, acorde a la estimación realiza-
da aquí, cinco individuos podrían estar siendo
atropellados al año en ambas carreteras.
En este trabajo encontramos diferencias
significativas en la proporción de atropella-
mientos entre diferentes tendencias de las velo-
cidades en los tramos, donde todos los grupos
taxonómicos y categorías ecológicas se relacio-
naron con este factor (Jaarsma & Willems, 2002;
Clevenger et al., 2003). Por ejemplo, en los tra-
mos lentos de las vías (es decir, en aquellas que
por ley no superan los 40 km/h) se presentaron
solo el 2 % de los atropellamientos. Esto sugiere
que, un desplazamiento vehicular que no supe-
re los 40 km/h, establecido originalmente para
la seguridad de conductores, también podría
ser un límite de velocidad que reduzca el núme-
ro de animales atropellados y las zonas críticas
de atropellamiento en estas vías periurbanas.
Por lo tanto, disminuir la velocidad sería una
medida que permite enfrentar la letalidad de
las carreteras de forma permanente e integrar
mayor complejidad de condiciones ecológicas,
ya que carreteras más lentas incrementarían
la seguridad para los animales que deben cru-
zarlas, que forrajean en los bordes o están con
regularidad forrajeando sobre el asfalto.
Este estudio permitió reconocer el panora-
ma que existe actualmente frente a los efectos
que la infraestructura vial está tendiendo sobre
la diversidad de vertebrados que se encuentran
en los ecosistemas circundantes a la red vial
periurbana. Limitar la cercanía de construccio-
nes y maquinaria a los fragmentos de bosque
puede reducir la presión sobre algunas especies
y con ello disminuir muertes en carretera por
desplazamiento, también los riesgos de extin-
ción local y darle mayor funcionalidad a las
medidas de mitigación que se restringen exclu-
sivamente a las carreteras (señalización, reduc-
tores de velocidad, pasos de fauna, entre otros).
Recomendamos que los pasos de fauna ya
instalados, y por instalar, en las vías del estudio,
cuenten con un programa de monitoreo que
determine si estos están siendo efectivos para
el cruce de las especies y los grupos funcionales
que aquí detectamos como más vulnerables al
atropellamiento. Con este trabajo esperamos
contribuir al conocimiento sobre la ecología de
carreteras y aportar al manejo y conservación
de áreas protegidas periurbanas al norte de
los Andes colombianos. Un manejo integral
y protección de estos territorios es de gran
importancia para salvaguardar la integridad no
solamente de las poblaciones de estas especies,
sino también de los ecosistemas y procesos eco-
lógicos que allí se dan.
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e56433, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 10, 2024)
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
Ver material suplementario a45v72n1-MS1
AGRADECIMIENTOS
Apoyo logístico y financiero fue dado por
la Secretaría de Medio Ambiente y Desarrollo
Agropecuario de Envigado. Este proyecto fue
desarrollado, parcialmente, durante el Proyec-
to 275: Fortalecimiento y Gestión del Sistema
Local de Áreas Protegidas de Envigado finan-
ciado por la Universidad CES, la Secretaría de
Medio Ambiente y Desarrollo Agropecuario de
Envigado y la Corporación Autónoma Regional
del Centro de Antioquia CORANTIOQUIA.
Este trabajo es requisito parcial del primer
autor para el optar al título de Magister en
Bosques y Conservación de la Universidad
Nacional de Colombia, sede Medellín. Dos
revisores anónimos contribuyeron a mejorar
ostensiblemente el manuscrito.
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