Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

Chironomidae (Insecta: Diptera) en tres quebradas altoandinas tropicales

en Colombia: cambios altitudinales y temporales

Mayra Geraldine Rojas-Céspedes1*, https://orcid.org/0000-0003-3592-0483

Giovany Guevara1*, https://orcid.org/0000-0002-2373-1805

Gladys Reinoso-Flórez1, https://orcid.org/0000-0003-2002-1645

1. Grupo de Investigación en Zoología (GIZ), Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, Altos de Santa Helena,

Ibagué, Colombia; mgrojasc@ut.edu.co (*Correspondencia); gguevara@ut.edu.co (*Correspondencia);

greinoso@ut.edu.co

Recibido 22-XI-2023. Corregido 28-IV-2024. Aceptado 05-IX-2024.

ABSTRACT

Chironomidae (Insecta: Diptera) in three high Andean tropical streams

in Colombia: altitudinal and temporal changes

Introduction: The Family Chironomidae is recognized for its great abundance and diversity in freshwater eco-

systems around the world. However, taxonomic knowledge of this family is limited, particularly in Colombia.

Objectives: To estimate the abundance and diversity at the genus level and its spatiotemporal dynamics in three

streams, tributaries of the Combeima River in central Colombia.

Methods: This study describes the taxonomic and ecological evaluation of chironomid larvae present in three

high Andean streams (Tolima, Colombia), called Las Perlas (PE), La Plata (PL) and Cay (CA). Between 2015-

2016, six sampling campaigns were conducted in contrasting climatic periods, at nine sampling points (three per

stream: upper, middle, and lower). The collections were made with Surber net on different substrates.

Results: 15 594 larvae were recorded, corresponding to three subfamilies and 20 genera. The most abundant

subfamily was Orthocladiinae with 13 698 larvae (87.84 %), dominated by Cricotopus spp. (66.19 %), followed by

Chironominae with 1 367 individuals (8.77 %) and Polypedilum spp. (5.18 %), and Tanypodinae with 530 organ-

isms (3.40 %) and Pentaneura spp. (2.91 %). The highest abundance was found in PL3 (lower part; 27.84 %),

followed by CA2 (middle part; 20.47 %) and PE1 (upper part; 1.93 %). The three streams presented the highest

abundance during February 2016 (25.93 %; transition to the rainy season), followed by November 2015 (20.59

%; low rainfall) and October 2015 (3.94 %; high rainfall).

Conclusions: The results obtained expands the taxonomic lists of chironomids in high Andean areas (1419-2

586 m), and the detailed characterization of the 20 genera recorded in the selected streams, which constitute

relevant contributions for the recognition of these dipterans and their ecological role in the aquatic systems of

the Colombian Andes.

Key words: Andes; aquatic macroinvertebrates; Chironomidae; climate variability; Colombia; Diptera; Neotropics.

RESUMEN

Introducción: La Familia Chironomidae es reconocida por su gran abundancia y diversidad en los ecosistemas

de agua dulce alrededor del mundo. Sin embargo, el conocimiento taxonómico de esta familia es limitado, par-

ticularmente en Colombia.

https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.57730

ECOLOGÍA ACUÁTICA

2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

INTRODUCCIÓN

Las fluctuaciones climáticas alteran el

volumen de agua y consecuentemente la dis-

ponibilidad de hábitats, tanto bentónicos como

ribereños; lo que, a su vez, afecta la presencia

y dinámica poblacional de distintos grupos

de macroinvertebrados acuáticos, entre ellos

los quironómidos (Rivera-Usme et al., 2013).

En zonas tropicales, las diferencias en la com-

posición de las comunidades, entre épocas

climáticas contrastantes, están relacionadas con

las estrategias de vida de los organismos, que

definen la presencia o ausencia de algunos tax-

ones en sequía, transición, o alta precipitación

(Serna-Macias et al., 2023). Los quironómidos

(Diptera: Chironomidae) son invertebrados

bentónicos altamente diversos, abundantes y

claves en la dinámica de nutrientes de los eco-

sistemas dulciacuícolas del mundo (Ferrington,

2008; Pero et al., 2023; Silva et al., 2018). Algu-

nos géneros son considerados indicadores de

condiciones ambientales particulares; se presen-

tan y distribuyen en zonas con niveles variables

de perturbación, responden a gradientes latitu-

dinales y altitudinales en ambientes extremos y

con requerimientos de hábitat altamente espe-

cíficos (Oviedo-Machado & Reinoso-Flórez,

2018; Villamarín et al., 2012). En su fase larval

colonizan diferentes sustratos presentes en la

red de drenaje, y son comunes en sistemas

acuáticos de alta montaña del neotrópico (Prat

et al., 2014; Rieradevall et al., 2007; Villamarín

et al., 2021), con aparente dominancia en len-

ticos (lagos, lagunas, humedales, embalses, y

pantanos) versus lóticos (ríos o arroyos, Ander-

sen et al., 2017).

La Familia Chironomidae es amplia y

diversa, con cerca de 400 géneros (> 6 200 spp.)

y con una proyección de entre 10 000 a 15 000

especies en el mundo (Silva et al., 2018); sin

embargo, el conocimiento taxonómico y otros

rasgos de historia de vida son aún desconoci-

dos, particularmente en el neotrópico (Molineri

et al., 2020; Prat & Castro-López, 2023; Silva

et al., 2018). Su distribución y abundancia en

arroyos y ríos es altamente influenciada por la

altitud, temperatura, caudal, disponibilidad de

alimento, tipo de sustrato (Armitage et al., 1995;

Lindegaard & Brodersen, 1995; Rae, 2004) o

aspectos biogeográficos (Scheibler et al., 2008).

En ecosistemas altoandinos, se ha encontrado

que algunos arroyos localizados a mayor altitud

comparten taxones tanto eurioicos como este-

noicos (Tejerina & Molineri, 2007).

Objetivos: Estimar la abundancia y diversidad a nivel de género de la Familia Chironomidae y su dinámica

espacio-temporal en tres quebradas, afluentes del Río Combeima en el centro de Colombia.

Métodos: Este estudio describe la evaluación taxonómica y ecológica de las larvas de quironómidos presentes en

tres quebradas altoandinas (Tolima, Colombia), denominadas Las Perlas (PE), La Plata (PL) y Cay (CA). Entre

2015-2016 se realizaron seis campañas de muestreo en periodos climáticos contrastantes, en nueve puntos de

muestreo (tres por quebrada: parte alta, media, y baja). Las recolectas se realizaron con red Surber en diferentes

sustratos.

Resultados: Se registraron 15 594 larvas, correspondientes a tres subfamilias y 20 géneros. La más abundante fue

Orthocladiinae con 13 698 larvas (87.84 %), dominada por Cricotopus spp. (66.19 %), seguida de Chironominae

con 1 367 individuos (8.77 %) y Polypedilum spp. (5.18 %), y Tanypodinae con 530 organismos (3.40 %) y

Pentaneura spp. (2.91 %). La mayor abundancia se encontró en PL3 (parte baja; 27.84 %), seguido de CA2 (parte

media; 20.47 %) y PE1 (parte alta; 1.93 %). Las tres quebradas presentaron la mayor abundancia durante febrero

2016 (25.93 %; transición a la época de lluvias), seguido de noviembre 2015 (20.59 %; precipitaciones bajas) y

octubre 2015 (3.94 %; precipitaciones altas).

Conclusiones: Los resultados obtenidos amplían las listas taxonómicas de quironómidos en zonas altoandinas

(1419-2 586 m), y la caracterización detallada de los 20 géneros registrados en las quebradas seleccionadas, que

constituyen aportes relevantes para el reconocimiento de estos dípteros y su rol ecológico en los sistemas acuáticos

de los Andes colombianos.

Palabras clave: Andes; macroinvertebrados acuáticos; Chironomidae; variabilidad climática; Colombia; dípteros;

Neotrópico.

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

A pesar de algunos avances realizados tanto

en estudios taxonómicos como ecológicos sobre

quironómidos, en varios sistemas dulceacuí-

colas altoandinos de Colombia (Caleño-Ruiz

et al., 2018; Hoyos-Jaramillo & Gomes-Dias,

2020; Ospina-Torres et al., 1999; Ruiz-Moreno

et al., 2000a; Ruiz-Moreno et al., 2000b; Tam-

aris-Turizo et al., 2023), aún persisten vacíos

de conocimiento a nivel de género o especie

(Oviedo-Machado & Reinoso-Flórez, 2018).

Este panorama es contrastante con los avances

logrados en las últimas décadas en sistemas

acuáticos similares de la región Neotropical

(e.g., Acosta & Prat, 2010; Acosta & Prat,

2018; Prat et al., 2011; Prat et al., 2014; Prat &

Castro-López, 2023; Villamarín et al., 2021).

En el departamento del Tolima, zona central de

Colombia, el análisis de quironómidos tradicio-

nalmente ocurre como parte del componente

biológico, en estudios con macroinvertebrados

acuáticos (Forero-Céspedes et al., 2013). No

obstante, algunas de las investigaciones recien-

tes (Oviedo-Machado & Reinoso-Flórez, 2018;

Rojas-Céspedes et al., 2018; Rojas-Sandino et

al., 2018), se han realizado con énfasis en el

Orden Diptera y la Familia Chironomidae en

zonas bajas del departamento (cuencas con

bosque seco tropical).

Dada la importancia de los quironómidos

en las redes tróficas, al igual que el potencial

bioindicador de algunos géneros frente a la

contaminación o cambios en su entorno, y

su dinámica espacial y temporal (Molineri et

al., 2020; Nicacio & Juen, 2015; Rodríguez-

Rodríguez et al., 2021; Tamaris-Turizo et al.,

2023). En el presente estudio se evaluó la

dinámica espaciotemporal de la Familia Chi-

ronomidae a nivel de género, en tres quebra-

das altoandinas (Las Perlas, La Plata, y Cay),

tributarias del Río Combeima (zona central de

Colombia), las cuales reflejan gradientes alti-

tudinales y de perturbación (Rojas-Céspedes

et al., 2022; Váquiro-Capera et al., 2020). Los

objetivos fueron: (i) identificar los géneros de

la Familia Chironomidae presentes en cuen-

cas altoandinas del departamento del Tolima

y su asociación con aspectos ecológicos, (ii)

determinar la riqueza, abundancia, diversidad

y distribución espacial, temporal y altitudinal

de los taxones registrados. El presente estudio

amplia la información sobre los quironómidos

en el país; además, constituye el primer estudio

en sistemas acuáticos altoandinos en el depar-

tamento del Tolima.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: La investigación se realizó

en tres zonas de muestreo (parte alta [1], media

[2], y baja [3]) de las quebradas Las Perlas (PE),

La Plata (PL), y Cay (CA), tributarias de la

cuenca del Río Combeima (área de 27 421 ha),

que a su vez desemboca la cuenca del Río

Coello, en el departamento del Tolima, zona

central de Colombia. El Río Combeima se ori-

gina en el Nevado del Tolima a 5 225 m.s.n.m.

Recibe aguas de diez quebradas principales, que

representan el 35 % del área total de la cuenca.

A su vez, presta múltiples servicios ambientales

a nivel local y regional, ya que suministra el 80

% del agua para el acueducto de la ciudad de

Ibagué, beneficia a más de 542 046 habitantes,

y genera una importante oferta hídrica para el

desarrollo de diferentes actividades agropecu-

arias de la región (Consejo Nacional de Política

Económica y Social [CONPES], 2009).

Las tres microcuencas seleccionadas

(Fig. 1), se ubican dentro de las zonas de

vida Premontano, Montano bajo y Montano

(1 000-3 000 m.s.n.m.) con una temperatura

que oscila entre 6-24 °C (clima: templado cálido

y templado frío). Se asocian con la vertiente

oriental de la Cordillera Central (04º19’30’’-

04º39’57’’ N & 75º10’11’’-75º23’23’’ W). Su

rango altitudinal incluye desde los 5 225 m en

su nacimiento en el nevado del Tolima hasta

648 m.s.n.m. en su desembocadura en el Río

Coello (Váquiro-Capera et al., 2020). La zona

representa uno de los lugares de mayor afluen-

cia turística del municipio de Ibagué (Leonel

& Páez, 2000). Las microcuencas, en general,

presentan efectos de degradación antropogé-

nica por ganadería, agricultura y urbanización

(Rojas-Céspedes et al., 2023). La precipitación

media anual es de 1 816 mm3, con dos épo-

cas de sequía y dos de lluvia (distribución

4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

bimodal): las primeras de diciembre a marzo

y de julio a agosto, y las segundas de abril a

junio y de septiembre a noviembre, con una

temperatura media anual de 17 ºC (Corpo-

ración Autónoma Regional del Tolima [COR-

TOLIMA], 2006). Los muestreos (M1-M6), se

realizaron en agosto (M1, bajas lluvias), octubre

(M2, altas lluvias) y noviembre (M3, transición

bajas lluvias) de 2015 y febrero (M4, transición

bajas lluvias), abril (M5, altas lluvias) y mayo

(M6, transición bajas lluvias) de 2016.

Trabajo de campo: Los quironómidos

evaluados se obtuvieron de recolecciones en

un macroproyecto con macroinvertebrados del

Grupo de Investigación en Zoología (GIZ),

Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima

(Ibagué, Colombia). La recolecta se realizó

siguiendo los protocolos y técnicas propuestas

por Wantzen y Rueda (2009), a través de méto-

dos cuantitativos como red Surber (0.09 m2

de área y poro de malla de 250 μm). Los

organismos se almacenaron en frascos plásticos

debidamente marcados con la información de

campo, y se preservaron en alcohol al 70 %. A

nivel temporal, se utilizó la información de los

registros pluviométricos históricos (~ 10 años)

suministrados por el Instituto de Hidrología,

Meteorología y Estudios Ambientales de

Colombia (IDEAM), con referencia a los perio-

dos de altas y bajas precipitaciones.

Trabajo de laboratorio: Se realizó la sep-

aración e identificación a género, mediante

micro-preparados (montaje y fijación de placas

con piezas bucales, antenas y parápodos poste-

riores); para esta actividad, se utilizó el 10 % de

los individuos en cada muestra con base en los

Fig. 1. Ubicación de las tres microcuencas tributarias de la cuenca del Río Combeima (Tolima, Colombia). En cada quebrada

se indican los puntos de muestreo en la parte alta (1), media (2), y baja (3), respectivamente. / Fig. 1. Location of the three

tributary microbasins in the Combeima River Basin (Tolima, Colombia). In each stream, the sampling points are indicated

in the upper (1), middle (2), and lower (3) parts.

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registros espaciales y temporales. Se siguieron

las claves de Roldán (1996), Ospina-Torres et

al. (1999), Ruiz-Moreno et al. (2000a), Ruiz-

Moreno et al. (2000b), Epler (2001), Courtney

y Merritt (2008), Ferrington (2008), Merritt

et al. (2008), Domínguez y Fernández (2009),

Prat et al. (2011), Trivinho-Strixino (2011) y

Andersen et al. (2013). Los especímenes res-

tantes fueron preservados en tubos Vacutainer®

con alcohol al 70 % e ingresados a la Colec-

ción Zoológica de la Universidad del Tolima

(CZUT, Ibagué, Colombia). Se registró in situ

oxígeno disuelto, porcentaje de saturación de

oxígeno, conductividad, caudal y temperatura

del agua. Paralelamente se tomaron muestras

de agua para análisis ex situ de pH, turbiedad,

DQO, alcalinidad, cloruros, dureza, sólidos

totales, sólidos suspendidos, fosfatos, nitratos,

y coliformes totales y fecales, en el laboratorio

de análisis químico (LASEREX) de la Universi-

dad del Tolima (Ibagué, Colombia; ver Rojas-

Céspedes et al., 2023).

Análisis de datos: Se organizó una matriz

de datos por quebrada, con información de los

tres puntos (parte alta, media, y baja), y fre-

cuencia de muestreo (M1-M6). Con los datos

obtenidos durante todo el estudio, se calculó la

abundancia relativa por género, ordenación del

ensamblaje, diversidad con números de Hill, y

se estimó una curva de acumulación de taxones

(= géneros). Para el análisis del ensamblaje de

quironómidos, se calculó la matriz de similitud

de Bray-Curtis y se graficó en un espacio de

ordenación reducido mediante escalamiento

multidimensional no métrico (NMDS; función

metaMDS) con el paquete “vegan” (Oksanen et

al., 2020). Asimismo, se realizó un PERMANO-

VA para evaluar diferencias en los patrones de

distribución espacial y temporal de los géneros:

(i) entre quebradas (efecto fijo con tres niveles;

Las Perlas, La Plata, y Cay), (ii) en el tiempo

(efecto aleatorio con seis niveles; M1-M6).

Este procedimiento se realizó con la función

Adonis (999 permutaciones; Oksanen et al.,

2020), y se complementó con pruebas post-hoc

por pares (Martínez, 2017), en RStudio ver-

sión 3.2.5 (R Development Core Team, 2016).

Para identificar los agrupamientos y detec-

tar diferencias en la composición taxonómica

de los géneros con mayor contribución entre

sitios (quebradas/puntos de muestreo) y tem-

poralidad, se utilizó el procedimiento SIMPER

(Clarke & Warwick, 2001).

La diversidad se calculó con números de

Hill o número efectivo de taxones con base en

la riqueza y abundancia relativa de los géneros

identificados (Chao et al., 2014; Jost, 2006).

Se realizó un análisis de rarefacción con 100

aleatorizaciones y extrapolación al doble del

número de individuos para los órdenes q0, q1

y q2, con el fin de identificar diferencias en la

diversidad entre quebradas a nivel temporal

(Chao et al., 2014), mediante RStudio versión

3.2.5 y las librerías Vegan e iNEXT (Chao et

al., 2014; R Development Core Team, 2016).

Adicionalmente, se realizó una evaluación de

la riqueza taxonómica a través de una curva

de acumulación entre los géneros observados

y las unidades de muestreo. La representa-

tividad del muestreo fue evaluada con los géne-

ros esperados, mediante los estimadores Chao

1, ACE y Cole calculados con EstimateS 9.1

(Colwell, 2024).

RESULTADOS

Composición general y aspectos ecológi-

cos: Se registraron 15 594 larvas de la Familia

Chironomidae, pertenecientes a tres subfamil-

ias (Chironominae, Orthocladiinae, Tanypodi-

nae) y 20 géneros (Tabla 1). La subfamilia más

abundante fue Orthocladiinae (13 697 larvas,

87.84 %) con los géneros Cardiocladius, Coryno-

neura, Cricotopus, Onconeura, Parametriocne-

mus, Rheocricotopus y Thienemanniella, seguida

de Chironominae (1 367 individuos, 8.77 %)

con Chironomus, Cladotanytarsus, Cryptochi-

ronomus, Dicrotendipes, Endotribelos, Parata-

nytarsus, Polypedilum, Riethia y Saetheria.

Tanypodinae registró la menor abundancia

relativa acumulada (530 organismos, 3.40 %).

El género más abundante en Orthocladiinae fue

Cricotopus (66.19 %), seguido de Cardiocladius

(6.73 %), Parametriocnemus (5.81 %) y Onco-

neura (5.65 %), que se corresponden con los

6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

Tabla 1

Composición y abundancia total de larvas de la Familia Chironomidae en las quebradas Las Perlas, La Plata y Cay en el Río Combeima (Tolima, Colombia), recolectadas en nueve

puntos de muestreo durante agosto (M1), octubre (M2), noviembre 2015 (M3) y, febrero (M4), abril (M5) y mayo 2016 (M6). Table 1. Composition and total abundance of larvae of

the Family Chironomidae in the Las Perlas, La Plata and Cay streams in the Combeima River (Tolima, Colombia), collected at nine sampling points during August (M1), October

(M2), and November 2015 (M3), and February (M4), April (M5), and May 2016 (M6)

Subfamilia Género Las Perlas (PE) La Plata (PL) Cay (CA) Total

M1 M2 M3 M4 M5 M6  M1 M2 M3 M4 M5 M6  M1 M2 M3 M4 M5 M6

Chironominae Cryptochironomus       1 1 1544

Cladotanytarsus       1 3 2 5 11

Dicrotendipes       1 16 17

Chironomus       1 13 7 4 25

Riethia       1 3 8 11 5 4 32

Saetheria       1 13 8 3 7 32

Endotribelos       5 2 6 24 3 40

Paratanytarsus 46 17 23 44 6 2 45 19 171 122 28 17 540

Polypedilum        14 14 7 3  1  150 57 157 283 128 32 846

Orthocladiinae Thienemanniella       2 1 2 5 13662

Corynoneura 10 2 11 110   37   40 3 5 218

Rheocricotopus 4 1 3 9 2       173 3 25 2 58 1 281

Onconeura 2 1 14 24 63 11 27 5 5 12 2 5 53 23 413 65 89 67 881

Parametriocnemus 1 3 61 21 2 2 282 8 22 11 1  180 4 90 141 8 69 906

Cardiocladius 5 3 4 105 1 45 59 5 19 107 40 468 100 47 42 1050

Cricotopus 15 45 126 50 48 93  544 129 425 1950 36 807  824 206 1002 922 1902 1197 10321

Tanypodinae Thienemannimyia 2   1    1 4 388

Alotanypus       6 8 14

Larsia 6 4   5    17 18 4 54

Pentaneura 1 13 32 2 1       86 24 44 88 14 11 316

TOTAL

22 51 238 145 117 124 1128 174 533 2116 50 834 1666 389 2440 1782 2319 1466

697 4835 10062

15594

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valores más altos reportados durante el estudio

(> 5.5 %). En Chironominae fue Polypedilum

(5.18 %) seguido de Paratanytarsus (2.58 %), y

en Tanypodinae fue Pentaneura (2.91 % de todo

el estudio, Tabla 1).

Representatividad del muestreo: Los esti-

madores de riqueza incluyeron los 20 géneros

observados (Sobs) entre las tres subfamilias,

en los nueve puntos evaluados, lo que corre-

spondió al 100 % del valor esperado para cada

estimador (S Mean, Chao 1, ACE, Cole Rar-

efacción) para la quebrada Cay, mientras que,

para Las Perlas y La Plata, se encontró que los

géneros identificados corresponden al 78.55 y

97.09 % de los taxones esperados (Fig. 2).

Números de Hill: A partir de la extrapo-

lación del número de taxones (q0) por muestre-

os se observó que la mayor riqueza taxonómica

ocurrió en la quebrada Cay (20 géneros), segui-

da de La Plata y Las Perlas (Fig. 3). Durante

los muestreos M4 y M6 se registró la mayor

riqueza en Cay con 16 géneros, mientras que en

La Plata ocurrió en M3, y en Las Perlas en M3 y

M4. En relación con los géneros comunes (q1)

y taxones dominantes la respuesta fue similar

a la riqueza, donde la quebrada Cay obtuvo

los mayores registros y el valor más bajo ocur-

rió en la quebrada Las Perlas, con variaciones

temporales (Fig. 3). A partir del número de

géneros típicos o comunes (q1) se evidenció

que las subfamilias Chironominae y Tanypo-

dinae mostraron abundancias similares con

Chironomus, Endotribelos, Riethia, Saetheria, y

Larsia. Respecto al número de géneros domi-

nantes (q2), se observó que Cricotopus (10 321),

Cardiocladius (1 050), Parametriocnemus (906),

Onconeura (881) y Polypedilum (846) regis-

traron los valores más altos.

Ensamblaje de los géneros registrados:

La ordenación NMDS mostró a nivel espa-

cial, solapamiento parcial de las quebradas

Las Perlas y La Plata, y una clara separación

de la quebrada Cay (NMDS estrés = 0.12). La

separación de las quebradas evaluadas se asocia

principalmente con las bajas abundancias de

Chironominae y Tanypodinae registradas en

Las Perlas y La Plata (Fig. 4). Sin embargo, no

se encontraron diferencias significativas en la

abundancia de quironómidos de las tres que-

bradas evaluadas (PERMANOVA, Pseudo-F =

1.30; p > 0.05). Los géneros Cryptochironomus,

Endotribelos, Thienemanniella, Alotanypus, y

Thienemannimyia presentaron la menor distri-

bución altitudinal, mientras que la mayoría se

registraron entre 1 419-2 586 m.s.n.m. (Fig. 5).

DISCUSIÓN

La composición de los géneros registrados

coincide con lo reportado por otros autores

en quebradas altoandinas similares, donde los

quironómidos presentaron alta variabilidad,

correlacionada principalmente con la tempera-

tura. La subfamilia Orthocladiinae presentó la

mayor diversidad y abundancia en los puntos

de muestreo con bajas temperaturas del agua

(partes altas de cada quebrada; Rojas-Céspedes

et al., 2023), característicos de ambientes lóti-

cos, donde el género que refleja mayor domi-

nancia es comúnmente Cricotopus (Butakka et

al., 2014a; Butakka et al., 2014b; Castella et al.,

2001; Lods-Crozet et al., 2001a; Lods-Crozet et

al., 2001b; Maiolini & Lencioni, 2001; Tejerina

& Molineri, 2007; Prat et al., 2014).

Los 20 géneros registrados están distri-

buidos en tres de las 11 subfamilias existentes

en Colombia (Hoyos-Jaramillo & Gomes-Dias,

2020). Orthocladiinae fue el taxón dominante

en todos los puntos de muestreo, tanto en los que

evidenciaron mayor impacto por intervención

antropogénica, como en los más conservados.

La alta abundancia de esta subfamilia (10 veces

> Chironominae; ≈ 40 veces > Tanypodinae) se

asocia con su amplia colonización y tolerancia

en todos los tipos de hábitats acuáticos (lóticos,

lenticos e incluso salobres). Orthocladiinae se

considera dominante a menor temperatura, y

ampliamente adaptada a ambientes lóticos de

aguas frías con predominio en quebradas andi-

nas (Paggi, 2009; Pero et al., 2023; Scheibler et

al., 2008). Lo anterior, coincide con lo reportado

por otros autores en ríos altoandinos (Acosta &

Prat, 2010; Scheibler et al., 2008; Villamarín,

8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

Fig. 2. Estimación de la riqueza de la Familia Chironomidae en nueve puntos de muestreo durante un ciclo hidrológico en

tres quebradas de la cuenca del Río Combeima (Tolima, Colombia). / Fig. 2. Estimation of the richness of the Chironomidae

Family at nine sampling points during a hydrological cycle in three streams of the Combeima River Basin (Tolima, Colombia).

2012), donde esta subfamilia muestra mayor

abundancia y frecuencia relativa, asociadas con

la estenotermia (Lencioni et al., 2015), particu-

larmente en zonas frías, correspondiente a las

cabeceras y tramos intermedios de los arroyos

(Paggi, 2009). De esta subfamilia, Cricotopus

registró la mayor abundancia en PL3, zona

cercana al acueducto comunitario procedente

de la quebrada Las Perlas. No obstante, en cer-

canías a este punto de muestreo, se presenta alta

intervención antropogénica por agricultura,

ganadería, turismo, urbanización y presencia

de coliformes (251 652.5 NMP/100mL; Rojas-

Céspedes et al., 2023). Los valores anteriores

son coincidentes con los estudios reportados

por García y Añón (2007) y Tejerina y Molineri

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

Fig. 3. Rarefacción/extrapolación del número efectivo de especies del orden q (q0, q1 y q2) en seis muestreos (M1-M6) realizados en la cuenca del Río Combeima (Tolima, Colombia).

Quebradas: Las Perlas (PE), La Plata (PL), y Cay (CA). / Fig. 3. Rarefaction/extrapolation curves of the effective number of species of the order q (q0, q1, and q2) in six samplings

(M1-M6) in the Combeima River Basin (Tolima, Colombia). Streams: Las Perlas (PE), La Plata (PL), and Cay (CA).

10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

(2007) en arroyos argentinos, quienes resaltan

que Cricotopus es el género más abundante y

común de Orthocladiinae, al ser cosmopolita y

de fácil adaptación a diversas variables ambien-

tales. Además, posee densidades elevadas en la

mayoría de los estudios bentónicos (Zanotto-

Arpellino et al., 2015).

Chironominae fue la segunda subfamilia

más abundante, y la de mayor riqueza tax-

onómica, con géneros que constituyen nuevos

registros para zonas altas del departamento del

Tolima. Esta subfamilia comprende aproxima-

damente el 50 % de las especies de quironómidos

que han sido descritas en la región Neotropi-

cal, que es más del doble de la proporción de

cualquier otra subfamilia y se encuentran en

una amplia variedad de hábitats acuáticos y

semiacuáticos, aunque son relativamente más

abundantes en aguas bajas estancadas y de flujo

lento, que en sitios lóticos en áreas montañosas

Fig. 5. Distribución altitudinal de los géneros de la Familia Chironomidae registrados en la cuenca del Río Combeima

(Tolima, Colombia). / Fig. 5. Altitudinal distribution of the genera of the Family Chironomidae recorded in the Combeima

River basin (Tolima, Colombia).

Fig. 4. Diagrama de ordenación NMDS con base en las

abundancias en los géneros de la Familia Chironomidae

registrados en seis muestreos en las quebradas Las Perlas

(PE), La Plata (PL), y Cay (CA). / Fig. 4. Ordering diagram

produced by NMDS analysis based on the abundance of

the genera of the Chironomidae Family recorded in six

samplings in the Las Perlas (PE), La Plata (PL), and Cay

(CA) streams.

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

(Andersen et al., 2017). No obstante, en las que-

bradas evaluadas registró una baja abundancia

(11.3 % con respecto a Orthocladiinae). En

el presente estudio, Polypedilum fue el género

más abundante, con el mayor valor en CA1 que

corresponde a la zona ubicada en la parte alta

de la quebrada Cay, con presencia de zonas de

rápidos resultantes de un terreno encañonado,

rodeado por relictos de vegetación ribereña, con

incidencia de algunos asentamientos humanos

(Rojas-Céspedes et al., 2023). No obstante, la

distribución de este género no estuvo relacio-

nada con un patrón determinado o alguna car-

acterística particular entre las zonas evaluadas,

ya que regularmente es de amplia distribución,

común en todo tipo de hábitats acuáticos, tanto

en sistemas lénticos como lóticos (Epler, 2001;

Rojas-Céspedes et al., 2018; Trivinho-Strixino,

2011). En Tanypodinae, Pentaneura fue el más

representativo a mayor altitud de la quebrada

Las Perlas (PL1). Allí se encuentra una cascada

que descarga gran cantidad de agua, presenta

cobertura boscosa densa, a pesar de un alto

grado de intervención antropogénica por agri-

cultura y turismo (Rojas-Céspedes et al., 2023).

Sin embargo, este resultado coincide con lo

reportado por Prat et al. (2011), quienes indi-

can que es un género ampliamente distribuido

y es propio de los ríos altoandinos, con mayores

abundancias en las partes más altas.

A nivel temporal, la mayor abundancia

registrada en las tres quebradas en M3 y M4

(transición a bajas lluvias), puede estar asociada

con la baja alcalinidad y turbiedad, alta con-

ductividad eléctrica y concentración de sólidos

totales, y bajas velocidades (Rojas-Céspedes et

al., 2023). Por otra parte, la altitud es un factor

que influye en la composición y distribución

de las larvas de Chironomidae en los arroyos y

ríos (Acosta, 2009; Jacobsen et al., 2003; Pero et

al., 2023; Villamarín, 2012). En el presente estu-

dio, Orthocladiinae y Chironominae, reflejaron

una tendencia a incrementar su abundancia

a mayor altitud, mientras que Tanypodinae

reflejó un patrón inverso, lo cual puede indi-

car que el gradiente altitudinal influye en la

composición, distribución y diversidad de la

Familia Chironomidae.

La diversidad con números de Hill resaltó

la importancia de la quebrada Cay, que com-

parativamente presentó el menor caudal pro-

medio durante el muestreo (13.71 m³/s versus

62.85 Las Perlas, 67.83 La Plata), y registró la

mayor riqueza y dominancia tanto a nivel espa-

cial como temporal, asociadas con Cricotopus y

Cardiocladius. La variación de la diversidad (q0,

q1, y q2; Fig. 3), también se puede relacionar

con los cambios de caudal registrados en las

quebradas en los distintos periodos climáticos.

Por lo tanto, la composición y dinámica de la

comunidad de quironómidos estuvo influencia-

da principalmente por las características locales

de cada quebrada y punto de muestreo (Rojas-

Céspedes et al., 2023), lo cual coincide con

estudios realizados en zonas de alta montaña

como los de Medina et al. (2008), Villamarín et

al. (2021) y Rojas-Céspedes et al. (2022).

Las densidades de quironómidos pueden

predominar, tanto en épocas de alta como de

baja precipitación, gracias a los estrechos ran-

gos de tolerancia a diferentes variables ambi-

entales (López & Talero, 2015; Scheibler et

al., 2008; Zanotto-Arpellino et al., 2015). Los

puntos de muestreo seleccionados correspon-

den a lugares con intervención antropogénica

diferencial (Las Perlas < La Plata y Cay; y en

cada una, parte alta < media < baja), presencia

de vegetación ribereña abundante y diferentes

hábitats y sustratos en el cauce (Rojas-Céspedes

et al., 2022), condiciones que favorecen el esta-

blecimiento y abundancia de estos organismos

(Oviedo-Machado & Reinoso-Flórez, 2018;

Rojas-Céspedes et al., 2018; Rojas-Céspedes

et al., 2023).

Para este estudio la curva de acumulación

indicó una buena representatividad y, por lo

tanto, un esfuerzo muestreo adecuado según

los estimadores evaluados. Se alcanzó una rep-

resentatividad entre 78 y 100 %; sin embargo,

es posible el registro de nuevos géneros (y

potenciales especies), dado que la curva de acu-

mulación se acerca parcialmente a la asíntota,

principalmente en la quebrada Cay. Los taxones

de Chironomidae compartidos entre las que-

bradas evaluadas, se corresponden con géne-

ros comunes en zonas altoandinas, de manera

12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e57730, enero-diciembre 2024 (Publicado Set. 18, 2024)

similar a lo encontrado por otros autores (Lin-

degaard & Brodersen, 1995; Pero et al., 2023;

Tejerina & Molineri, 2007; Thienemann, 1954).

Las quebradas Las Perlas y La Plata, com-

partieron bajas abundancias de Dicrotendipes

y Thienemannimyia. No obstante, se reporta

que éstos son géneros de amplia distribución

altitudinal, desde ecosistemas de zonas bajas

hasta de alta montaña tropical (Butakka et al.,

2014a; Butakka et al., 2014b; Prat et al., 2014;

Caleño-Ruiz et al., 2018; Catalan et al., 2006;

Henriques-Oliveira et al., 2003; Sanseverino &

Nessimian, 2008; Silva et al., 2008).

Se amplía el área de distribución regional

y altitudinal de la Familia Chironomidae, al

registrarse por primera vez, 20 géneros en

estado larval de las subfamilias Orthocladiinae,

Chironominae, y Tanypodinae para quebradas

de alta montaña del departamento del Tolima

(zona central de Colombia). La proporción

de estas subfamilias fue altamente variable

entre puntos y periodos de muestreo, como

ocurre en otros ecosistemas acuáticos altoan-

dinos, donde Orthocladiinae puede dominar

ampliamente frente a Chironominae y Tany-

podinae. Cricotopus, Cardiocladius, Onconeura,

Parametriocnemus, Paratanytarsus, Pentaneura,

Polypedilum, Rheocricotopus y Riethia fueron

los géneros más comunes tanto a nivel espacial

como temporal, con altas densidades relati-

vas con respecto a Alotanypus, Chironomus,

Cladotanytarsus, Corynoneura, Cryptochirono-

mus, Dicrotendipes, Endotribelos, Larsia, Saeth-

eria y Thienemannimyia, que presentaron bajas

densidades y distribución restringida, debido

posiblemente a los atributos funcionales de

cada género, tales como la morfología, com-

portamiento y preferencias de microhábitat.

El presente estudió permitió evidenciar que

las condiciones de calidad de las quebradas

pueden evaluarse con organismos de la Familia

Chironomidae; sin embargo, es necesario una

mejor comprensión de las preferencias ecológi-

cas de los taxones registrados. Por lo tanto,

se debe continuar con la profundización del

conocimiento taxonómico (idealmente a nivel

de especie), biológico y ecológico que permita

adecuar e implementar estrategias de manejo,

conservación y restauración de los ecosistemas

lóticos altoandinos de Colombia y los demás

países del Neotrópico.

Declaración de ética: los autores declaran

que todos están de acuerdo con esta publi-

cación y que han hecho aportes que justifican

su autoría; que no hay conflicto de interés de

ningún tipo; y que han cumplido con todos los

requisitos y procedimientos éticos y legales per-

tinentes. Todas las fuentes de financiamiento

se detallan plena y claramente en la sección

de agradecimientos. El respectivo documento

legal firmado se encuentra en los archivos de

la revista.

AGRADECIMIENTOS

Al Grupo de Investigación en Zoología

(GIZ) de la Universidad del Tolima (GIZ-UT),

por el apoyo logístico en laboratorio y por el

financiamiento parcial de la investigación. Al

programa de Maestría en Ciencias Biológicas

de la Universidad del Tolima (Ibagué, Colom-

bia). A los tres evaluadores y al Comité Edito-

rial de RBT por sus acertadas sugerencias para

mejorar la presentación final del artículo.

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