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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
Los pioneros de la entomología en Costa Rica
Luko Hilje Quirós1
1. Profesor Emérito, Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE). luko@ice.co.cr
Recibido 13-VII-2023. Corregido 26-IX-2023. Aceptado 10-X-2023.
ABSTRACT
The pioneers of entomology in Costa Rica
Introduction: The study of insects prompted an interest by the naturalists who explored Costa Rica since the
19th century, but this occurred as personal endeavors, and was not due to a national effort to promote systematic
research on the country’s entomofauna. This was continued for more than a century.
Objective: To provide an overview of the development of entomology, from the republican era to the founding
of the Insect Museum at the University of Costa Rica (UCR).
Methods: Archives and databases from both national and foreign museums and libraries were used primarily to
reconstruct this process.
Results: The first person to study insects in Costa Rica was the German naturalist Karl Hoffmann, starting in
1854; however, he died young. He was followed by the Swiss naturalist Paul Biolley in 1886, who in turn trained
José Fidel Tristán as the first Costa Rican entomologist, by the time the Englishmen Osbert Salvin and Frederick
D. Godman were fostering Biologia Centrali-Americana, a monumental work of a regional nature. Early in
the 20th century several Americans arrived, among whom William M. Schaus and Philip and Amelia Calvert
stood out. Later, in the 1930s, when the agricultural development of the country was encouraged, teaching of
applied entomology was promoted, for which, at different times, the American Charles Ballou and the Germans
Fernando Nevermann and Alexander Bierig were hired. Finally, in 1959, the UCR recruited the Costa Rican
Álvaro Wille from the United States, who founded the Insect Museum in 1962.
Conclusions: In an interval of 110 years, a slow, disjointed and even random process characterized the develop-
ment of entomology in the country, which culminated in 1962 with the beginning of the institutionalization of
this discipline, until it became a component of daily life, as it is today.
Key words: history; insects; museums; universities; institutionalization.
RESUMEN
Introducción: El estudio de los insectos suscitó el interés de los naturalistas que exploraron Costa Rica desde
el siglo XIX, lo cual obedeció a iniciativas personales, y no a un esfuerzo estatal para promover la investigación
sistemática de la entomofauna del país, y así continuó por más de un siglo.
Objetivo: Ofrecer una panorámica del desarrollo de la entomología, desde la época republicana hasta la funda-
ción del Museo de Insectos en la Universidad de Costa Rica (UCR).
Métodos: Para reconstruir este proceso, se recurrió especialmente a los archivos y bases de datos de museos y
bibliotecas, tanto nacionales como extranjeras.
Resultados: El primero en estudiar los insectos de Costa Rica fue el naturalista alemán Karl Hoffmann, a par-
tir de 1854, pero murió joven. Fue secundado por el suizo Paul Biolley en 1886, quien a su vez formó a José
Fidel Tristán como el primer entomólogo costarricense, al tiempo que los ingleses Osbert Salvin y Frederick D.
Godman impulsaban Biologia Centrali-Americana, monumental obra de carácter ístmico. Temprano en el siglo
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71iS3.57817
SUPLEMENTO
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
INTRODUCCIÓN
Como se relata en Hilje (2022), debido
a que el territorio de Costa Rica ocupaba la
porción más meridional de Mesoamérica y
carecía de riquezas mineras sustanciales, no
fue de mayor interés para la Corona Española.
Esto hizo que, a diferencia de México y, parcial-
mente, de Guatemala, el país no se beneficiara
con las dos grandes expediciones organizadas
por los españoles para inventariar su flora y
su fauna, como las emprendidas por Francisco
Hernández de Toledo y Martín de Sessé y Lacas-
ta, en 1571-1577 y 1787-1803, respectivamente;
en esta última también participaron Vicente
Cervantes Mendo y el mexicano José Mariano
Mociño (León, 2002). En dichas expediciones
se dio prioridad a la flora, y especialmente, a las
plantas de valor alimenticio, medicinal, textil,
tintóreo, etc.
Ya en el siglo XIX, los primeros explo-
radores fueron botánicos, como el austríaco
Emanuel von Friedrichsthal, el polaco Josef
von Warszewicz y el danés Anders Oersted
(León, 2002; Ossenbach, 2010; Taracena &
Sellen, 2006), en 1839, 1848 y 1846-1848, res-
pectivamente; no obstante, von Warszewicz
también recolectó anfibios y colibríes, pues
vivía de vender especímenes (Ossenbach, 2010;
Savage, 1970) y Oersted capturó y preservó
algunos invertebrados marinos (Wolff & Peter-
sen, 1991). Es posible que los últimos dos no
cedieran a la tentación de recolectar insectos,
aunque no se sabe si fue así. En realidad, habría
que esperar a la segunda mitad del siglo XIX
para que arribara al país el médico y naturalista
alemán Karl Hoffmann, botánico a la vez que
zoólogo, para que se iniciara la exploración
sistemática de la entomofauna costarricense
(Hilje, 2013a).
Hasta hoy, los recuentos más comprensivos
y unificados acerca de la flora y la fauna de Costa
Rica son los de Gómez y Savage (1986), Hilje
(2013b) y Hilje (2022), en tanto que González
(1976) incluye valiosa información —aunque
de manera algo dispersa y poco crítica— sobre
varios naturalistas que llegaron a Costa Rica en
el siglo XIX. Asimismo, en cuanto a la fauna, los
hay para anfibios y reptiles (Savage, 2002), aves
(May, 2013) y mamíferos (Rodríguez, 2002;
Rodríguez-Herrera et al., 2005).
En relación con insectos, se cuenta con
dos amplias revisiones (Hilje 2013a; Jirón &
Vargas, 1986), pero ambas tienen falencias.
En el primer caso, el análisis está basado en
publicaciones científicas formales, el cual no
es el único criterio para juzgar los aportes de
un determinado científico, por lo que dichos
autores omiten a algunos científicos que fueron
clave. Por su parte, en el segundo caso, se cubre
únicamente el siglo XIX, de modo que la visión
del proceso es apenas parcial.
Por tanto, para dar continuidad a lo reco-
pilado en Hilje (2013a), el objetivo del presente
artículo es ofrecer una panorámica del desa-
rrollo de la entomología en Costa Rica, desde
el inicio de la época republicana hasta 1962,
año en que se fundó el Museo de Insectos en
la Universidad de Costa Rica (UCR), con lo
cual se arraigó e institucionalizó esta disciplina
en el país. En el citado artículo se destacan las
contribuciones científicas más importantes de
XX llegaron varios estadounidenses, entre quienes destacaron William M. Schaus y los esposos Philip y Amelia
Calvert. Posteriormente, al fomentarse el desarrollo agropecuario del país, en el decenio de 1930, se impulsó la
enseñanza de la entomología aplicada, para lo cual, en diferentes momentos, fueron contratados el estadouniden-
se Charles Ballou y los alemanes Fernando Nevermann y Alexander Bierig. Finalmente, en 1959 la UCR reclu
desde EE. UU. al costarricense Álvaro Wille, quien en 1962 fundó el Museo de Insectos.
Conclusiones: En un intervalo de 110 años se vivió un proceso lento, desarticulado y hasta azaroso en el desarro-
llo de la entomología en el país, el cual culminó en 1962 con el inicio de la institucionalización de esta disciplina,
hasta convertirse en un componente de la vida cotidiana nacional.
Palabras clave: historia; insectos; museos; universidades; institucionalización.
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los verdaderos pioneros de la entomología en
Costa Rica, tanto extranjeros como nacionales.
Hoffmann, el primer entomólogo
Cuando Karl Hoffmann (Fig. 1A) arribó
a Costa Rica, en enero de 1854, lo hizo con el
también médico y naturalista Alexander von
Frantzius. Traían consigo una carta de reco-
mendación del máximo científico de la época,
Alexander von Humboldt —quien entre 1799
y 1804 había recorrido y estudiado el trópico
americano—, dirigida al presidente Juan Rafael
Mora Porras. En Hilje (2013b) aparece esa carta,
así como una detallada descripción de cómo era
el país en aquella época.
guerra contra el ejército filibustero y esclavista
de William Walker. Además, cumplió una des-
tacada labor en la lucha contra la bacteria cau-
sante del cólera morbus (Vibrio cholerae), que
aniquiló al 10 % de la población. Esas faenas tan
agobiantes le causaron una enfermedad crónica
y degenerativa, que lo llevaría a la tumba tres
años después, antes de alcanzar los 36 años de
edad (Hilje, 2006).
Durante el tiempo en que disfrutó de
salud plena, escaló los volcanes Irazú y Barva,
lo cual le permitió escribir sendos relatos,
ricos en información de diverso tipo (Hilje,
2006). En el caso del referido al Barva hay
varias observaciones de insectos pertenecientes
a familias de los órdenes Coleoptera (Chryso-
melidae, Coccinellidae, Curculionidae y Sca-
rabaeidae), Hymenoptera (Ichneumonidae y
Vespidae) y Homoptera (Cicadellidae, Cicadi-
dae, Delphacidae y Membracidae). Esto denota
que Hoffmann realmente sabía de taxonomía
entomológica, así como de la biología y el
comportamiento de los insectos, pues se atreve
a discutir y plantear ideas e hipótesis acerca de
algunos representantes de este grupo faunístico
(Hilje, 2006). Ello lo convierte en el primer
científico que hizo observaciones y recoleccio-
nes de insectos de manera sistemática, lo cual
abortó debido a factores exógenos, que trunca-
ron sus labores para siempre.
Asimismo, tan activo estuvo, que recolectó,
preservó y remitió casi 3 000 muestras de plan-
tas a Johann Friedrich Klotzsch, en el Museo
Botánico de Berlín, así como 300 especímenes
de insectos, arañas, ciempiés, milpiés, sangui-
juelas, moluscos, peces, anfibios, reptiles, aves
y mamíferos a varios especialistas en el Museo
Real de Zoología, en Berlín.
Casi la mitad de estos animales corres-
pondieron a insectos, con 127 especímenes,
entre los que estaban representadas 75 especies,
distribuidas así: Coleoptera (41), Hemiptera y
Homoptera (14), Hymenoptera (12), Lepidop-
tera (5), Blattaria (1), Dermaptera (1) y Mega-
loptera (1) (Tabla 1). Además, hay una especie
de milpiés (Polydesmus sp.), así como las arañas
panadera (Gasteracantha cancriformis) y pica-
caballo, identificada como Mygale sp., y que
Fig. 1. A. Karl Hoffmann. B. Friedrich Klug.
Casados ambos, su expectativa era fungir
como profesores en la Universidad de Santo
Tomás, y dedicarse a explorar la naturaleza
de Costa Rica. Sin embargo, en dicho ente no
había carreras de biología, medicina ni farma-
cia, por lo que no se les pudo dar empleo. Por
tanto, debieron dedicarse a ejercer como médi-
cos y efectuar recolecciones en su tiempo libre.
Las de Hoffmann incluían plantas y un amplio
repertorio de animales, mientras que von Fran-
tzius se concentró en aves y mamíferos, a
como en estudios geográficos, climáticos y
etnográficos (Hilje, 2013b).
En realidad, Hoffmann dispuso de muy
poco tiempo para sus actividades de naturalista,
pues apenas dos años después de arribado al
país, el presidente Mora lo nombró como Ciru-
jano Mayor del Ejército Expedicionario en la
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después sería bautizada como Sphaerobothria
hoffmanni. Los insectos posiblemente fueron
identificados por el connotado taxónomo Frie-
drich Klug (1775-1856) (Fig. 1B). Dicha lista,
que permanecía inédita y que Hilje (2013a) dio
a conocer, representa el primer asomo de inven-
tario de los insectos de Costa Rica. En Hilje
(2013a) se complementa esta lista con infor-
mación biológica y taxonómica; ahí se puede
apreciar que hay errores en la identificación de
algunas especies, pues no están en Costa Rica,
y que, además, algunos nombres han cambiado.
Salvin y Godman,
ausentes pero presentes
Los ingleses Osbert Salvin y Frederick D.
Godman (Fig. 2A, Fig. 2B), amigos íntimos,
compañeros de estudios, y que desde jóvenes
habían mostrado gran interés por las aves y las
mariposas, serían los artífices de la colosal obra
Biologia Centrali-Americana, sin duda la más
grande referida al mundo neotropical en toda
la historia. Un resumen de su gestación y logros
aparece en Hilje (2013b).
Tabla 1
Especies remitidas por Hoffmann, e identificadas en el
Museo Real de Zoología de Berlín.
Blattaria
Blaberidae: Blabera sp.
Coleoptera
Anthribidae: Euparius sp.
Brentidae: Apion sp.
Bruchidae: Bruchus sp.
Carabidae: Onypterygia sp. y Rhagodactylus sp.
Cerambycidae: Derobrachus n. sp.
Chrysomelidae: Dachrys sp., Diabrotica sp., Galleruca
sp., Lema sp., Odontota sp., Omophoita sp.,
Pachybrachis sp. y Polygramma signaticollis
Curculionidae: Centrinus sp. y Naupactus sp.
Dytiscidae: Hydroporus sp.
Elateridae: Dicrepidius sp.
Gyrinidae: Orectochilus sp.
Meloidae: Epicauta sp.
Passalidae: Passalus spp. (5 spp.)
Scarabaeidae: Copris sp., Cyclocephala sp., Dinastes
sp., Golofa sp., Onthophagus sp., Phanaeus sp.,
Selenocopris satanas y Strategus sp.
Staphylinidae: Quedius sp.
Tenebrionidae: Epitragus sp., Goniadera sp. y Zophobas
sp.
Dermaptera
Forficulidae: Forficula sp.
Hemiptera
Aradidae: Aradus sp.
Coreidae: Acanthocephala sp.
Corixide: Corixa sp.
Largidae: Largus sp.
Naucoridae: Naucoris sp.
Notonectidae: Notonecta sp.
Reduviidae: Conorhinus dimidiatus
Rhopalidae: Rhopalus sp.
Homoptera
Cicadellidae: Tettigonia aureola, Tettigonia herpes y
Tettigonia sp.
Cicadidae: Cicada glandicolor
Membracidae: Combophora sp. y Membracis sp.
Hymenoptera
Anthophoridae: Anthophora sp.
Apidae: Bombus sp., Melipona amalthea, Melipona spp.
Eumenidae: Rhynchium sp.
Formicidae: Atta sexdens, Formica sp. y Odontomachus
sp.
Scoliidae: Scolia cincta
Vespidae: Polistes ochreata y Polybia sp.
Lepidoptera
Arctiidae: Glaucopis sp., Aclytia ventralis y Phaegoptera
sp.
Lycaenidae: Lycaena sp.
Notodontidae: Streblota sp.
Nymphalidae: Caligo teucer
Megaloptera
Corydalidae: Corydalis sp.
Fig. 2. A. Osbert Salvin. B. Frederick Godman.
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En realidad, su sede estuvo en Guatemala,
donde el comerciante, diplomático y recolec-
tor de orquídeas escocés George Ure Skinner
(1804-1867) fue quien sirvió de contacto a
Salvin. En 1857, y con apenas 23 años de edad,
Salvin quedó embelesado por la naturaleza de
dicho país, por lo que residiría ahí por cua-
tro períodos prolongados, gracias a que God-
man —de familia muy solvente, dueña de una
empresa cervecera— era su mecenas; en 1861
Godman lo acompañó a Guatemala.
No fue sino casi 20 años después, en 1876,
que tuvieron la brillante y afortunada idea de
coeditar esa obra, de gran calado acerca de la
fauna y la flora de Mesoamérica, la cual ini-
ciarían en 1879. Tan fecundo proyecto duró
nada menos que 36 años (1879-1915), y de él
resultaron 257 tomos (215 de zoología, 25 de
botánica y 17 de arqueología) (Hilje, 2013a).
Con gran visión e ingenio, así como con una
sorprendente capacidad de convocatoria, logra-
ron el apoyo de numerosos taxónomos, sobre
todo ingleses y estadounidenses.
Tal fue el predominio de los insectos, de
los cuales se recolectaron 196 773 especímenes,
que les dedicaron 39 tomos, comprendidos en
27 volúmenes. Asimismo, la obra está ilustrada
con centenares o miles de dibujos de excelente
calidad, muchos de ellos en colores (Fig. 3A,
Fig. 3B). La obra abarcó los siguientes ocho
órdenes de insectos, distribuidos así (la primera
cifra se refiere al número de tomos, y la segun-
da al de volúmenes): Coleoptera (18 en 7, más
uno de láminas), Lepidoptera (7 en 7), Hyme-
noptera (3 en 2), Diptera (3 en 3), Homoptera
(3 en 2), Hemiptera (2 en 2), Neuroptera (1 en
1) y Orthoptera (2 en 2) (Hilje, 2013a).
El aparente sesgo hacia Coleoptera se expli-
ca porque es el grupo de insectos más abundan-
te y diverso en el planeta. Ello demandó una
mayor cantidad de especialistas en diferentes
familias, como lo fueron Joseph Sugar Baly,
Henry Walter Bates, William Fielding Holloway
Blandford, George C. Champion, Henry Ste-
phen Gorham, George Henry Horn, Martin
Jacoby, Karl Jordan, George Lewis, Andrew
Matthews, David Sharp y Charles O. Water-
house. Fueron seguidos por los taxónomos en
Lepidoptera, a saber: Herbert Druce, Frederick
DuCane Godman, Thomas de Grey (Barón
de Walsingham), Osbert Salvin y Samuel
Hubbard Scudder.
Según lo aclara el propio Godman en la
introducción de su obra, fueron omitidos varios
grupos de himenópteros, dípteros, homópteros
y neurópteros, debido a la ausencia de espe-
cialistas. Aún así, los hubo algunos de alta
calidad en estos y otros grupos, como lo fue-
ron John Merton Aldrich (Diptera), Auguste
de Bormans (Orthoptera), Lawrence Bruner
(Orthoptera), Philip Powell Calvert (Neuropte-
ra), Peter Cameron (Hymenoptera), Theodore
Dru AlisonCockerell (Homoptera), George C.
Champion (Hemiptera), William Lucas Dis-
tant (Hemiptera y Homoptera), Alfred Edwin
Eaton (Neuroptera), Auguste Forel (Hyme-
noptera), William Weeks Fowler (Homoptera),
Albert P. Morse (Orthoptera), Arnold Pictet
(Orthoptera), Henri de Saussure (Orthopte-
ra), Robert Shelford (Orthoptera), Frederick
Maruits Van Der Wulp (Diptera), Karl Robert
Fig. 3. Lámina representativa, referida a representantes del
orden Coleoptera.
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von Osten-Sacken (Diptera), Samuel Wendell
Williston (Diptera), William Morton Wheeler
(Diptera) y Leo Zehntner (Orthoptera).
Es pertinente indicar que Hilje (2013a)
incluye un cuadro en el que se resume la infor-
mación acerca del contenido de los volúmenes
y tomos de Biologia Centrali-Americana refe-
ridos a insectos, en el cual se indican los taxó-
nomos participantes, así como el intervalo (en
años) en que fueron preparados.
Es oportuno mencionar que ni Salvin ni
Godman estuvieron en Costa Rica, por lo que
fueron los grandes ausentes; Salvin estuvo tan
solo en Puntarenas, y de paso. Sin embargo, su
presencia se mantiene hasta hoy, por la magni-
tud y cobertura de su obra, debido a la similitud
zoogeográfica de la región centroamericana; es
decir, no hay marcadas diferencias en las espe-
cies que habitan dicha región. Pero, además,
Costa Rica no fue ignorada en su proyecto, y
Salvin y Godman se valieron de otros recolec-
tores, que recorrieron el país, como el inglés H.
Rogers y el guatemalteco Enrique Arcé. Ade-
más, como el proyecto se prolongó por tantos
años, dio oportunidad para recibir la colabo-
ración de los naturalistas suizos Henri Pittier
y Paul Biolley —quienes llegarían hacia el final
del siglo XIX—, así como de otros naturalistas
o recolectores residentes en el país, como los
ingleses Cecil Underwood y Charles Lankes-
ter, el dentista estadounidense Charles H. Van
Patten, y el costarricense José Fidel Tristán, a
quienes se aludirá después (Hilje, 2013b).
Para concluir lo referente a Biologia Cen-
trali-Americana, el único inconveniente para
nuestros fines es que, por la estructura intrín-
seca de la obra, no se cuenta con listas de
especies segregadas por países. En tal sentido,
se hace difícil cuantificar el número de especies
de insectos determinadas a partir de material
recolectado en Costa Rica, así como organizar-
las por órdenes y familias. A pesar de lo tediosa
de esta labor, el naturalista Anastasio Alfaro
lo hizo para plantas (Alfaro, 1888), pero eran
apenas cinco los volúmenes referidos a botá-
nica, en contraste con los 39 correspondientes
a insectos; él enlistó 1 218 especies de plantas.
Por cierto, en cuanto a Alfaro, cabe acotar
que, aunque recolectó insectos y envió espe-
címenes para su identificación en el extran-
jero, además de que escribió varios artículos
divulgativos acerca de la historia natural de
algunas especies, no se puede considerar como
el primer entomólogo costarricense, que en
realidad lo fue el recién citado Tristán, como se
documentará posteriormente.
Biolley, entre insectos y moluscos
En contraste con Hoffmann, que tenía inte-
reses tanto en plantas como en una amplia gama
de animales, el suizo Paul Biolley (Fig. 4A)
concentró sus esfuerzos en dos grupos de ani-
males invertebrados: insectos y moluscos. Se
ignora el origen de su interés por estos grupos,
en particular, a los que dedicaría tantos empe-
ños y esfuerzos.
Fig. 4. A. Paul Biolley. B. Henri Pittier.
No obstante, antes es pertinente indicar
que, como parte de la Reforma Liberal empren-
dida por los gobiernos de Próspero Fernández
Oreamuno y Bernardo Soto Alfaro, se impulsó
una transformación radical del sistema educa-
cional del país. Ello implicó la clausura de la
Universidad de Santo Tomás —no sin polémi-
ca—, y el desarrollo de un vigoroso sistema de
educación secundaria, para lo cual se decidió
reclutar docentes en Suiza (González,1976).
Fue así como, entre otros educadores, en febre-
ro de 1886 arribó Biolley, y en noviembre de
1887 lo hizo Henri Pittier (Fig. 4B).
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Según los contratos suscritos con el gobier-
no, sus únicas responsabilidades eran impartir
lecciones en el Liceo de Costa Rica y el Colegio
Superior de Señoritas. Sin embargo, para for-
tuna del país, no se conformaron con ello, sino
que realmente trascendieron, al emprender
labores propiamente científicas por su cuenta.
En tal sentido, Biolley empezó a recolectar
insectos y moluscos, por interés propio. Por su
parte, mucho más ambicioso y ejecutivo, menos
de un semestre después de arribar al país, Pit-
tier logró que se estableciera el Instituto Meteo-
rológico, que al año siguiente se convertiría en
el Instituto Físico-Geográfico.
tese que, por primera vez en la histo-
ria de Costa Rica, se creaban instituciones de
carácter científico (González, 1976). De hecho,
en mayo de 1887 se había fundado el Museo
Nacional, dirigido por el naturalista Anastasio
Alfaro (Fig. 5), y de cuya primera Junta Admi-
nistrativa fueron integrantes Biolley y Pittier
(Kandler, 1987). Estas decisiones eran plena-
mente congruentes con la concepción liberal
del gobierno, según la cual, para el avance real
de la sociedad era imprescindible fortalecer la
ciencia y la tecnología, para que el país pudie-
ra prosperar en los campos de la producción
agrícola, la salud pública y la infraestructura
ingenieril (Hilje, 2013b). Aparejada a dicha ins-
titucionalización, surgió la necesidad de divulgar
los hallazgos científicos y tecnológicos, por lo
cual surgieron las primeras revistas científi-
cas: Anales del Museo Nacional de Costa Rica
(1887), Anales del Instituto Físico-Geográfico
Nacional (1889) y Boletín del Instituto Físico-
Geográfico Nacional (1901).
Fue justamente en la segunda de estas
revistas donde aparecieron las primeras listas
de especies de insectos registradas para Costa
Rica. La primera se intituló Apuntamientos
para la historia natural de Costa Rica. I. Los
invertebrados recogidos y clasificados en los
años 1889-1891 (Pittier, 1892), y sería sucedida
por tres más, con el título genérico Inverte-
brados de Costa Rica, a saber: I. Coleópteros,
II. Hemípteros-heterópteros y III. Lepidópteros
heteroceros (Pittier & Biolley, 1895a; Pittier
& Biolley, 1895b; Pittier & Biolley, 1897). En
Hilje (2013a) hay sendos cuadros, en los que
se sintetiza la información acerca del número
de especies, agrupadas por familia, correspon-
dientes a estos tres órdenes, así como de las
localidades del territorio de Costa Rica donde
fueron recolectadas.
No obstante, llama mucho la atención que
Pittier, quien era geógrafo, botánico y etnógra-
fo, pero no entomólogo, fuera el autor único de
la primera, así como el autor principal de las
otras. Aunque tiene el mérito de que recolectó
una cantidad sustancial de especímenes —en lo
cual lo ayudó su compatriota, el botánico Adol-
phe Tonduz, a este si acaso lo menciona—, ser
el autor principal de publicaciones tan técnicas
y especializadas implica muchas cosas más, las
cuales se discuten en Hilje (2013a).
En realidad, las labores entomológicas de
Pittier cesaron después de que vieron la luz estas
publicaciones, a pesar de que él permaneció en
Costa Rica hasta fines de 1904, cuando partió
hacia EE. UU., contratado por el Departamento
de Agricultura (USDA) (Conejo, 1975). Por el
contrario, Biolley permaneció activo, no solo en
la labor de recolección, montaje, preservación
y envío de especímenes para su identificación
por expertos, sino que también la correcta
Fig. 5. Anastasio Alfaro.
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organización de una colección de referencia y
la sistematización de la información sobre la
entomofauna costarricense.
Tristán, el primer entomólogo costarricense
Para referirse a la formación de José Fidel
Tristán Fernández (Fig. 6A) como el primer
entomólogo costarricense, es pertinente indicar
que su mentor fue Biolley, en el Museo Nacio-
nal (Tristán, 1966). Sin embargo, Biolley no era
funcionario de dicha entidad.
En efecto, dos años después de fundado el
Museo Nacional, en 1889 coincidieron ahí dos
zoólogos, el estadounidense George K. Che-
rrie y el inglés Cecil F. Underwood (Fig. 6B);
el primero fue contratado por el gobierno, en
tanto que el segundo llegó como recolector del
Museo Americano de Historia Natural (Rod-
guez, 2002; Rodríguez-Herrera et al., 2005).
Ellos concentraron sus esfuerzos en la recolec-
ción y estudio de animales vertebrados (reptiles,
aves y mamíferos).
Santo Tomás—, para trabajar en el material que
recolectaba en sus frecuentes giras al campo.
Fue así cómo, a inicios de 1894, recién gra-
duado de bachiller en el Liceo, Tristán empezó
a trabajar en el Museo, en asuntos de mine-
ralogía. No llevaba mucho tiempo trabajando
ahí, cuando Biolley le solicitó apoyo para reco-
lectar avispas y abejas, en colaboración con el
entomólogo Henri de Saussure, residente en
Suiza. El joven Tristán se entusiasmó mucho
con dichas labores, a las que pronto se suma-
rían otras, pues hubo un hecho coyuntural
que propiciaría la consolidación de Tristán
como entomólogo.
Efectivamente, al cesar la relación de
Underwood con su patrono, en 1893 Cherrie
había solicitado al gobierno que nombrara a su
colega como curador de insectos. Fue enton-
ces cuando Underwood hizo una propuesta
al gobierno para concentrar sus labores en
coleópteros y lepidópteros, debido a su impor-
tancia como plagas agrícolas, ante lo cual el
gobierno aceptó la sugerencia y lo nomb
jefe del Departamento de Entomología (Hilje,
2013a). No obstante, a fines de ese año Cherrie
retornó a EE. UU., y Underwood se convirtió
en el taxidermista general del Museo, sin tiem-
po para dedicarlo a los insectos. Por tanto, en
1895 a Tristán le fueron asignadas las labores
entomológicas de Underwood. A partir de
entonces se intensificó la relación con Biolley,
la cual incluyó continuas giras de recolección
(Tristán, 1966).
Tan fecunda fue la labor de ambos, que
para inicios de 1898 la colección de insectos y
moluscos se había acrecentado de manera casi
exponencial, de 850 a 10 000 especímenes. Asi-
mismo, con gran generosidad, Biolley permitió
que su pupilo fuera el autor único de un folleto
intitulado Insectos de Costa Rica (Fig. 7), que
acompañó la muestra de especímenes enviada
a la Exposición Centroamericana, celebrada
en Guatemala el año anterior (Tristán, 1897).
En dicha publicación se aludía a 203 especies,
pertenecientes a los siguientes órdenes: Coleop-
tera (111), Lepidoptera (57), Hemiptera (25)
Lepidoptera (57), Orthoptera (7) y Neuroptera
Fig. 6. A. José Fidel Tristán. B. Cecil Underwood.
Para entonces, Biolley continuaba ejercien-
do la docencia; en diferentes momentos, fue
profesor de filosofía, latín y griego, así como de
ciencias físicas y naturales en tres entes educati-
vos, el Liceo de Costa Rica, el Colegio Superior
de Señoritas y el Colegio San Luis Gonzaga
(Díaz & Solano, 2009), y en el Liceo de Costa
Rica fue profesor de Tristán (Tristán, 1966). Sin
embargo, tal era su pasión por los insectos y los
moluscos, que frecuentaba las instalaciones del
Museo Nacional —otrora de la Universidad de
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
(3); esta información aparece desglosada por
familia en Hilje (2013a).
Para infortunio de la entomología costarri-
cense, en 1898 el versátil aceptó una beca para
formarse como profesor de física y química,
en Chile. Fue entonces cuando el gobierno
contrató a Biolley como entomólogo del Museo
Nacional, posición que mantuvo por apenas
unos nueve años, pues falleció en enero de
1908, a punto de cumplir 46 años.
Con la partida de Tristán, Costa Rica per-
dió a su más calificado prospecto para darle
un vigoroso y quizás irreversible impulso a
la entomología, tanto básica como aplicada.
Sin embargo, a su regreso ganó a un excelente
docente, científico y humanista, quien desde las
aulas del Liceo de Costa Rica promovió el inte-
rés por la mineralogía, la sismología, la geología,
la arqueología y la etnografía. Además, fue un
sobresaliente administrador educativo, como
director del Colegio Superior de Señoritas por
14 años (1908-1922) y del Liceo de Costa Rica
por ocho años (1922-1929). Asimismo, en 1929
reemplazó a Anastasio Alfaro como director del
Museo Nacional, aunque ejerció dicha jefatura
por muy pocos años, ya que falleció en 1932, a
los 58 años de edad.
Aún más, como se detalla en Hilje (2013a),
fue un referente para los científicos que visita-
ban el país, como sucedió con los esposos Philip
y Amelia Calvert en 1909-1910, y la Comisión
Científica Austríaca en 1930, a quienes se aludi-
rá posteriormente. Asimismo, como se narra en
detalle en Hilje et al. (2022), en 1927 se interesó
en el control biológico de la mosca prieta (Aleu-
rocanthus woglumi, Aleyrodidae), plaga nativa de
Asia, que apareció en el Caribe en 1913 y llegó a
Costa Rica seis años después. Por iniciativa suya,
hizo contactos con el Departamento de Agricul-
tura de EE. UU., gracias a los cuales fue posible
importar al parasitoide Eretmocerus serius desde
Indonesia, con el cual se logró un éxito total en
varios países.
Para concluir lo referido a Tristán, hay
un hecho que lo liga con el joven Clodomi-
ro (Clorito) Picado Twight (Fig. 8), quien se
convertiría en el más insigne científico en la
Fig. 7. Carátula de Insectos de Costa Rica.
Fig. 8. Clodomiro Picado.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
historia de Costa Rica. Como residía en Carta-
go, Clorito estudió la secundaria en el Colegio
de San Luis Gonzaga pero, como ahí no se
ofrecía el bachillerato, lo obtuvo en el Liceo de
Costa Rica, en la capital, donde fue alumno de
Tristán. Debido a la vocación y al potencial del
joven como científico, Tristán, Anastasio Alfaro
y otros profesores lograron que el gobierno le
otorgara una beca de Estado para cursar el doc-
torado en Francia, hacia donde partió en 1908.
Para su tesis doctoral, defendida en 1913 en la
Universidad de París y traducida ya avanzado
el siglo XX (Picado, 1988) estudió y dibujó con
bastante detalle alguna de la entomofauna que
habita y completa el ciclo de vida en el agua
que se acumula en las bromeliáceas que crecen
como epífitas en bosques de Costa Rica.
Con tales antecedentes, es muy posible que,
de regreso a Costa Rica, él se hubiera dedicado
a la entomología, quizás como investigador en
el Museo Nacional o como profesor universi-
tario —aunque para entonces no la había en
el país—, pero hubo un hecho que marcó su
vida profesional para siempre. En efecto, poco
antes de graduarse realizó una pasantía en el
Instituto Pasteur y en el Instituto de Medicina
Colonial de París, donde captó que —dadas las
necesidades de su país—, podría serle más útil
si se dedicaba al campo de la salud pública, por
lo que realizó estudios de serología, bacteriología
y enfermedades tropicales. En consecuencia,
al retornar a Costa Rica, fun el Laboratorio
de Análisis Clínicos en el Hospital San Juan
de Dios, desde donde hizo notables aportes
en endocrinología, hematología, inmunología
y sueros antiofídicos. Asimismo, incursionó en
el campo agrícola, no solo en patología vegetal
(Gámez, 1988), sino que también en el control
biológico de plagas como el gusano de la guayaba
(Anastrepha striata) y la langosta migratoria (hoy
Schistocerca piceifrons piceifrons) (Hilje, 2002;
Jirón, 1988).
Siete entomólogos aficionados
Es pertinente indicar que, muy temprano
en la historia de las ciencias naturales, tanto
en Europa como en EE. UU., hubo individuos
aficionados a la recolección de plantas y anima-
les, ya fuera pertenecientes a familias pudientes,
o dedicados a una profesión u oficio lucrativos,
como fuente de sustento. Lo hacían por el pla-
cer y el gusto de hacerlo. Enviaban el material
a especialistas en el extranjero, y no se interesa-
ron por publicar información asociada con sus
hallazgos biológicos.
Al respecto, en el caso de América Central,
la figura más representativa fue el ya citado
George U. Skinner, quien desde 1831 y por más
de 30 años vivió por períodos variables en Gua-
temala, mientras su familia residía en Inglaterra
(Ossenbach, 2016). Como una curiosidad, cabe
acotar que fue amigo del célebre naturalista
Charles Darwin.
En cuanto a Costa Rica, hubo tres natura-
listas aficionados, ya desde mediados del siglo
XIX (Hilje, 2013b).
El primero de ellos fue el marino John
Melmoth Dow (1827-1892), quien era capitán
de los barcos de la empresa estadounidense
Pacific Steamship Mail Company. Desde enero
de 1856, a bordo del vapor Columbus, inició
viajes desde Panamá hasta Guatemala, para
lo cual debía fondear en todos los puertos del
Pacífico centroamericano. Puesto que, en sus
labores de carga y descarga, los vapores debían
estacionarse por períodos más o menos pro-
longados en cada puerto, aprovechaba para
efectuar recolecciones, tanto de algas como
de fauna marina (moluscos, crustáceos, peces,
etc.), aunque también recolectó aves y mamí-
feros, que enviaba al Instituto Smithsoniano,
en Washington. Es de suponer que también
recolectó insectos en áreas cercanas al litoral.
Con Dow coincidió temporalmente el alemán
Charles Nikolaus Riotte (1814-1887), embaja-
dor de EE. UU. en Costa Rica y Nicaragua entre
1861 y 1867, quien recolectó insectos, reptiles,
moluscos y aves, que también enviaba al Insti-
tuto Smithsoniano.
Un año después de la partida de Riot-
te, arribó al país el dentista estadounidense
Charles Hansen Van Patten Toll (1814-1886).
Aficionado a la recolección de anfibios y repti-
les, que enviaba al célebre herpetólogo Edward
Drinker Cope, en la Universidad de Pensilvania,
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
también se interesó en los insectos. Tan es
así, que remitió al menos 250 especímenes de
insectos a Europa, de los cuales muchos fueron
incluidos en Biologia Centrali-Americana; en
reconocimiento a su labor, varias especies por-
tan su nombre, como los coleópteros Anomala
vanpatteni, Callistethus vanpatteni y Epilachna
vanpatteni (Hilje, 2013a). Al parecer, también
envió especímenes al Instituto Smithsoniano,
pero se ignora si entre estos había insectos.
A fines de 1900, y con apenas 21 años de
edad, llegó a las costas del país el inglés Charles
Herbert Lankester West (1879-1969) (Fig. 9),
quien se enfrentaría a numerosos avatares; así
consta en una detallada semblanza escrita por
su amigo, el botánico Otón Jiménez Luthmer
(Jiménez, 1967). Vino contratado como ayu-
dante de campo de la firma Sarapiquí Coffee
Estates Company, pero pocos años después
ésta fracasaría. Regresó a su patria, pero fue
llamado por su amigo Henri Pittier para que
fungiera como director de una estación expe-
rimental de la United Fruit Company en Zent,
Limón. Puesto que esta iniciativa abortó cuan-
do él recién había retornado a Costa Rica, debió
emplearse como cajero en el Banco Comercial
de Costa Rica, cuyo dueño principal era el
jamaiquino Cecil Vernor Lindo Morales. En
1908 Lindo lo nombró administrador de la
hacienda cafetalera Cachí, en el valle de Orosi,
donde estuvo nueve años.
Ahorrativo y visionario, tiempo después
compraría la hacienda Las Cóncavas, en Paraíso
de Cartago, hasta convertirse en empresario
cafetalero; en dicho predio está hoy el Jardín
Botánico Lankester, propiedad de la Univer-
sidad de Costa Rica (UCR). Como una curio-
sidad, su hija Pamela se casó con el célebre
ornitólogo y filósofo Alexander F. Skutch, quien
desde 1935 se estableció en Costa Rica, hasta su
muerte, en 2004 (May, 2021).
En cuanto a su interés por la naturaleza,
conviene destacar que posiblemente provenía
de su mundo familiar, pues un primo de su
padre, Sir Edwin Ray Lankester, fue un notable
zoólogo y profesor de anatomía comparada en
la Universidad de Oxford (Jiménez, 1967); asi-
mismo, fungió como director del renombrado
Museo de Historia Natural entre 1898 y 1907,
es decir, la época en que Charles llegó a Costa
Rica. Con tales antecedentes, el trópico debe
haber avivado en él el espíritu de indagación
de los misterios de la naturaleza, así como la
pasión por descubrir cosas nuevas.
En tal sentido, aunque su grupo de interés
fueron las orquídeas, al punto de que el taxó-
nomo Oakes Ames, de la Universidad de Har-
vard, halló más de cien especies nuevas para la
ciencia en los envíos de Lankester (Ossenbach,
2019), siempre mantuvo un vivo interés por las
aves. De hecho, en abril-junio de 1906, antes
de trabajar para Lindo en la hacienda Cachí,
y mientras estaba sin un trabajo permanente,
acompañó al ornitólogo y entomólogo Melbour-
ne Carriker en una excursión de más de dos
meses por Guanacaste (Carriker, 1910); ade-
más, tenía una importante colección de aves,
la cual puso a disposición de su amigo, quien
lo cita casi 350 veces en su monumental mono-
grafía acerca de las aves de Costa Rica, a la cual
se aludirá después.
Fig. 9. Charles Lankester.
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
Asimismo, hay evidencias de que Lankes-
ter manifestó interés por los insectos. La pri-
mera es que, en sendas ocasiones, en setiembre
y octubre de 1909, en la hacienda Cachí fue
anfitrión del lepidopterólogo William Schaus,
quien efectuó recolecciones ahí (Calvert &
Calvert, 1917), de las cuales resultaron varias
especies nuevas para la ciencia; algunas fueron
bautizadas con un epíteto alusivo a esa loca-
lidad, como Eupithecia cachina, Rhodomena
cachiria (hoy Hydriomena cachiria) y Leucula
cachiaria (Geometridae), así como Eriopyga
cachia (hoy Orthodes cachia) (Noctuidae). La
segunda es que, en marzo de 1910, también
acogió a los entomólogos Philip y Amelia Cal-
vert, quienes mencionan que Lankester sabía
mucho de aves (Calvert & Calvert, 1917); ahí les
ayudó en sus recolecciones de insectos.
Un hecho a destacar al respecto es que
Lankester incursionó por cuenta propia en la
entomología, con un artículo reseñado por
Jirón y González (1990). En efecto, se trataba
de una comunicación breve acerca del mime-
tismo entre la hembra de una esperanza del
género Mimetica (Tettigoniidae) y el adulto de
la palomilla Phyllodonta angulosa (Geometri-
dae), ambos con alas parecidas a una hoja seca
(Lankester, 1926). Queda pendiente indagar si
publicó más artículos sobre insectos, aunque
en nuestras búsquedas en internet no pudimos
localizar ninguno.
Sobre los aportes de Carriker, Schaus y los
esposos Calvert, quienes dejaron una impronta
indeleble en la entomología costarricense, hay
abundantes detalles posteriormente.
Ahora bien, a diferencia de Lankester, Dow,
Riotte y Van Patten, Costa Rica fue afortunada
en recibir a otro aficionado, pero dedicado
exclusivamente a la recolección de insectos.
Se trata del alemán Heinrich Julius Carl Sch-
midt (1864-1948), quien arribó en 1897 (Peters,
2016), para trabajar como encargado de los
jardines de la finca La Caja. Esta propiedad, de
su compatriota Otto Hübbe Berqueest, inicial-
mente medía unas 500 ha, y comenzaba en La
Uruca, para extenderse hacia el oeste hasta la
Planta Hidroeléctrica Electriona; en tan amplio
predio están albergados hoy el Hospital México,
el Parque Nacional de Diversiones y el Insti-
tuto Nacional de Aprendizaje (INA) (Peters &
Torres, 2013). Después fue adquirida por Wil-
helm Peters Scheider, dueño también de la finca
Montaña Azul, cerca de Vara Blanca, en Heredia.
Se ignora el momento en que Schmidt
empezó a recolectar y remitir especímenes de
coleópteros, tanto en La Caja como en Vara
Blanca, pero hay registros de envíos desde 1931
al Museo Nacional Alemán de Entomología
(Fig. 10), dirigido por Walther Horn, especia-
lista en coleópteros de la familia Cicindelidae
(Gaedike, 1995). Algunos de los ejemplares
enviados por Schmidt fueron descritos como
nuevas especies por el austríaco Max Bern-
hauer, especialista en la familia Staphylini-
dae, entre las que figuraron dos alusivas a
topónimos nacionales, Falagria costaricensis y
Atheta lacajana.
Fig. 10. Edificio del Museo Alemán de Entomología en
1911.
Después haría lo propio otro experto en
Staphylinidae, residente en Cuba, llamado
Alexander Bierig, de quien se hablará pronto.
En reconocimiento a la labor de este esmerado
y asiduo recolector, quien murió a sus casi 84
años en Costa Rica, le dedicó las especies Acylo-
phorus schmidti, Dibelonetes schmidti, Euvira
schmidti, Hoplandria schmidti, Oligota schmidti
y Pescolinus schmidti. Además, hay otras siete
especies que quizás también fueron bautizadas
por Bierig en su honor: Atanygnathus schmid-
ti, Carpelimus schmidti, Heterothops schmidti,
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
Lissohypnus schmidti, Quedius schmidti, Sepedo-
philus schmidti y Somoleptus schmidti.
Para retornar a Bernhauer, es oportuno
mencionar que en su primer artículo intitulado
Nuevos Staphylinidae de Costa Rica, publica-
do en 1940, describió cinco especies nuevas,
todas enviadas por Schmidt. No obstante, dos
años después publicaría un artículo homónimo,
pero mucho más amplio, pues se refería a 39
especies, provenientes sobre todo del Caribe,
aunque también de San José, Turrúcares, Vara
Blanca, La Carpintera, Coronado y el vol-
cán Irazú. Las del Caribe le fueron enviadas
por el alemán Fernando Nevermann, por lo
que le dedicó seis especies: Astenus neverman-
ni, Espeson nevermanni, Lispinus nevermanni,
Palaminus nevermanni, Scopaeus nevermanni
y Sterculia nevermanni. De Nevermann, que
fue mucho más que un recolector, se hablará
muy pronto.
Otro de los recolectores aficionados fue
Pablo Schild, un enigmático individuo de
nacionalidad aparentemente alemana, llegado
en 1902, a quien acompañaba su inseparable
amigo Carlos Burgdorf. Residió en Nueva York
por períodos cortos. Gracias a sus recoleccio-
nes, se sabe que estuvo en Costa Rica hasta
1928, aunque se ignora si de manera conti-
nua. Se asentó en Higuito de San Mateo y La
Suiza de Turrialba, donde recolectó dípteros en
particular, aunque también representantes de
Hemiptera, Orthoptera, Hymenoptera, Lepi-
doptera y Coleoptera, así como milpiés, arañas,
al igual que moluscos terrestres.
Llama la atención que, a pesar de sus
labores como recolector, no publicó artículos
científicos, de acuerdo con Gilbert Fuentes,
coordinador de la base de datos Bibliografía
Nacional en Biología Tropical (BINABITROP).
Al parecer, vivía exclusivamente de esto, y en
varias ocasiones vendió especímenes al Institu-
to Smithsoniano, según consta en los archivos
de dicha entidad (T. Bennicoff, comunicación.
personal, 2022). Muchos eran holotipos y tipos,
de gran valor, pues son los especímenes en los
cuales se basa la descripción de una nueva espe-
cie. Cabe destacar que varias especies portan su
apellido, e incluso el género Schildia fue erigido
en su honor por el connotado taxónomo John
Merton Aldrich, quien calificó a Schild como
uno de los principales recolectores de peque-
ños Diptera tropicales” (Aldrich, 1923, p. 4).
Para concluir lo relacionado con recolecto-
res aficionados, un caso muy particular es el de
Teodoro Assman Siebe. Costarricense nacido
en el hogar del comerciante alemán Teodo-
ro Assman Turck y la costarricense Augusta
Luisa Emma Siebe Beer, se sabe muy poco de
él, excepto que era comerciante —como su
padre— que le gustaba coleccionar insectos y
tenía una buena biblioteca, al punto de que en
una ocasión le prestó a su compatriota Bierig el
libro The Macrolepidoptera of the World, edita-
do por Adalbert Seitz, y publicada en 1935 en
Alemania (Hilje et al., 2022).
Un gesto a destacar es que, en 1952, donó
a la Facultad de Agronomía de la UCR —diez
años antes de que existiera el Museo de Insec-
tos— su muy grande y valiosa colección de
mariposas, recolectadas sobre todo en el cantón
de Vásquez de Coronado. Para la historia, este
acto quedó registrado en un acta del Consejo
Universitario (Sesión 10, artículo 7, 24-III-
1952, s.p.) con las siguientes palabras:
Comunica el señor Secretario de la Facultad
de Agronomía que don Teodoro Assman hizo
donación a la Escuela de su valiosísima colec-
ción de cuarenta cajas de mariposas, diurnas
y nocturnas, todas de Costa Rica, constituida
por más de tres mil ejemplares, que serán de
un gran valor para la Sección de Entomología
de dicha Facultad. Se acordó enviar al señor
Assman el cordial reconocimiento del Consejo
por el valioso donativo que ha hecho a la Facul-
tad de Agronomía, y dar cuenta a la prensa del
generoso gesto del señor Assman.
Se ignora cuándo y cómo realizó tan
importante colección, aunque es de suponer
que fue estimulado o contó con la ayuda del
recién citado Fernando Nevermann quien, por
cierto, bautizó como Telephanus assmanni una
especie de coleóptero de la familia Cucujidae,
perteneciente hoy a la familia Silvanidae.
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
La afluencia de entomólogos profesionales
Para empezar, como una curiosidad, la
primera vez que un entomólogo realmente pro-
fesional se aproximó a Costa Rica no fue a su
territorio continental, sino a una isla y, además,
por entonces estaba muy lejos de ser el famoso
entomólogo en que se convertiría.
En efecto, cuando restaban apenas dos
años para concluir el siglo XIX, el 25 de octubre
de 1898 zarpó de San Francisco, California, una
comitiva para explorar las célebres islas Galápa-
gos, en Ecuador. Promovida por el Departamen-
to de Zoología de la Universidad de Stanford, y
financiada por el filántropo Timothy Hopkins
(1859-1936), mecenas de dicha universidad, se
le denominó la Expedición a Galápagos Hop-
kins Stanford (Heidemann, 1901). Al mando
del capitán William P. Noyes, la goleta Julia E.
Whalen se enrumbó hacia el sur, para fondear
el 8 de diciembre de 1898 en el archipiéla-
go y permanecer ahí hasta el 23 de junio de
1899. Los científicos de la expedición eran los
jóvenes Robert Evans Snodgrass (1875-1962) y
Edmund Heller (1875-1939), estudiantes avan-
zados de la Universidad de Stanford, cuyo
interés principal eran los animales vertebrados
(peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos),
aunque también recolectaron invertebrados
(moluscos, equinodermos, crustáceos, insectos
y arácnidos) y plantas.
Ya de regreso, anclaron en la isla del Coco,
donde permanecieron cinco días, entre el 29
de junio y el 3 de julio. Para entonces, dicha
isla ya pertenecía oficialmente a Costa Rica, lo
cual había ocurrido 30 años antes, en 1869. Fue
en tan distante punto geográfico, a 552 km del
litoral del país, donde atracó dicho navío, y fue
ahí donde desembarcaron Snodgrass y Heller,
quienes recolectaron muestras de sus grupos de
mayor interés. De insectos, fueron muy pocos
los registros. De hecho, en los cinco artículos de
la expedición pertinentes a entomología, corres-
pondientes a Hemiptera (Otto Heidemann),
Diptera (Daniel William Coquillett), Odonata
(Rolla P. Currie) y Orthoptera (Jerome McNeill),
más Thysanura y Termitidae juntos (Nathan
Banks), pudimos detectar apenas una especie, la
mosca Leucomelina pica (Anthomyiidae), de la
cual se recolectaron 25 especímenes; ya había
sido descrita en Brasil, y reportada para México
(Coquillett, 1901).
Cabe acotar que, para entonces, Snodgrass
tenía apenas 23 años de edad, y sus intereses eran
diversos y hasta dispersos, incluyendo su gran
habilidad como dibujante e ilustrador gráfico
(Thurman, 1959). Sin embargo, con los años se
enfocaría tanto en la entomología, que se convir-
tió en un connotado especialista, al igual que en
un escritor muy prolífico. Autor de varios libros
en esta disciplina, en 1935 publicó una obra clási-
ca hasta hoy, Principios de morfología de insectos,
infaltable en la biblioteca de todo entomólogo.
Ahora bien, aunque la Expedición Stan-
ford-Hopkins se focalizó en las islas Gapagos
y, de paso, se efectuaron recolecciones en la isla
del Coco, el territorio continental de Costa Rica
ya había suscitado el interés de algunos explo-
radores científicos estadounidenses.
De hecho, por encargo del Instituto Smith-
soniano, 16 años antes, en 1882 el ornitólogo
Charles Cleveland Nutting (1858-1927) había
recolectado más de 300 aves, grupo bastante
bien conocido en el país desde 1854, gracias a
los aportes de Hoffmann, von Frantzius y José
Cástulo Zeledón, con el apoyo taxonómico de
los expertos Jean Louis Cabanis en Berlín, así
como de Spencer F. Baird, George N. Lawrence
y Robert Ridgway en EE. UU. (Hilje, 2013b).
Tras este esfuerzo en el campo zoológico, emer-
gió la figura del notable botánico John Donnell
Smith (1829-1928), hombre acaudalado, quien
había concentrado sus labores de recolección
en Guatemala, pero en marzo-abril de 1894 y
febrero-abril de 1896 efectuó herborizaciones
en Costa Rica (Hilje, 2023).
Sería ya en el siglo XX, que arribó un ento-
mólogo de vasta experiencia, aunque no tenía
un título profesional en este campo. En efecto,
nacido en Pensilvania, pero establecido en
Nebraska desde niño, Lawrence Bruner (1856-
1937) (Fig. 11A), se inició muy joven como
recolector y taxidermista de aves y mamíferos,
por cuenta propia, interés que después amplió
a grillos y chapulines (orden Orthoptera),
hasta convertirse en especialista en este grupo
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
(Swenk, 1937). Cabe resaltar que, además de
fungir desde 1888 como profesor en la Univer-
sidad de Nebraska, nunca dejó de lado la orni-
tología, y fue una figura clave en la fundación
de la Asociación de Ornitólogos de Nebraska.
Sus estudios y acciones constantes contra
las invasiones de la langosta Locusta migratoria
en Nebraska, lo convirtieron en un experto en
este campo, lo que justificó que se le contratara
como consultor en Argentina en 1897, así como
en otros países (Swenk, 1937). Inicialmente,
pensamos que este podría haber sido el motivo
que lo trajo a Costa Rica pero en 1901 o 1902
no hubo invasión de la langosta que afecta los
cultivos en América Central, Schistocerca picei-
frons piceifrons, para la cual hay registros en los
años 1632, 1637, 1659, 1731, 1777, 1790, 1798,
1831, 1854, 1877, 1915, 1942 y 1946 (Hilje et
al., 2008; Peraldo, 2011). No obstante, la razón
podría más bien obedecer a que, como lo des-
taca su principal biógrafo (Swenk, 1937), cerca
de 1895 Bruner se interesó en los ortópteros
exóticos, lo que incluyó publicaciones suyas
referidas a especies del Viejo Mundo, al igual
que de América del Sur, e incluso de Nicaragua.
Lo cierto es que un venturoso día de marzo
de 1902 él arribó a Costa Rica, junto con sus
ayudantes Melbourne Armstrong Carriker Jr.
(1879-1965) (Fig. 11B) y Meritt Cary (1880-
1918). quienes en Nebraska ya habían trabajado
para él en la recolección de aves, mamíferos
e insectos. En congruencia con eso, se sabe
que recolectaron representantes de esos grupos
durante su permanencia en el país.
El hecho de que no haya publicaciones de
Bruner acerca de insectos de Costa Rica (Jirón
& González, 1990) sugiere que la visita al país
obedeció a intereses zoológicos más amplios,
y que la prioridad eran las aves. No obstante,
también es cierto que cuando —por razones
de salud— el ya citado entomólogo suizo de
Saussure no pudo continuar su labor, a Bruner
se le encomendó escribir lo pertinente a la
familia Acrididae dentro del segundo volumen
dedicado a Orthoptera en la obra Biologia Cen-
trali-Americana, lo cual hizo con gran solvencia
(Swenk, 1937); en dicho volumen aparecen
también las contribuciones de Albert P. Morse
(Tettiginae) y Robert Shelford (Phasmidae). En
su sección hay varias decenas de menciones de
especies de Costa Rica, aunque no todas fueron
recolectadas por él, sino que también por el ya
citado H. Rogers, Biolley, Underwood y Van
Patten (Bruner et al., 1909).
Durante su permanencia en Costa Rica,
Bruner, Carriker y Cary no estuvieron siempre
juntos, a juzgar por lo anotado tanto por Carri-
ker (1910), como por el propio Bruner (Bruner
et al., 1909), en cuanto a las localidades donde
recolectaron animales. Aunque la redacción
en ambos textos es omisa, no hay duda de
que estuvieron juntos en las estribaciones del
volcán Irazú y Juan Viñas por casi dos meses,
a las que se sumaron Monte Redondo —cerca
de Aserrí—, Río Grande de Tárcoles y San
José; en diferentes momentos los acompañaron
Biolley y Underwood. Una vez idos sus compa-
ñeros, Carriker estuvo dos meses y medio en
Pozo Azul, en las llanuras de Pirrís, ubicadas
en el valle de Parrita, Puntarenas, que habían
sido ampliamente exploradas por el ornitólogo
Robert Ridgway en sus visitas de 1904-1905 y
1908, por invitación de su colega y entrañable
amigo José Cástulo Zeledón; en este último
caso, a Carriker lo acompañó Underwood. Es
claro que las exploraciones de Carriker se cen-
traban en aves, a juzgar por el hecho de que él
indica que las pieles de aves fueron remitidas al
Carnegie Museum, en Pittsburgh, Pensilvania.
Cabe destacar que, exactamente un año
después, Carriker regresó a Costa Rica, esta
vez junto con el joven James Chamberlain
Fig. 11. A. Lawrence Bruner. B. Melbourne Carriker.
16 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
Crawford (1880-1950), a quien se aludirá des-
pués. Llegaron en febrero de 1903, y empezaron
a recolectar insectos, aves y mamíferos en el
Caribe (Guápiles, Guácimo y las estribaciones
norteñas del volcán Turrialba), pero Crawford
enfermó y debió regresar a EE. UU. (Carriker,
1910). Sin embargo, Carriker continuó activo,
hasta completar cuatro años de labores, al
parecer con el financiamiento parcial del Car-
negie Museum. Como parte de su itinerario,
efectuó nuevas visitas a Guácimo, Guápiles,
Juan Viñas y el volcán Turrialba, así como a
Carrillo —pueblo hoy extinto— y el Bajo de
La Hondura; también recolectó en Tucurrique,
Peralta y Matina, así como en la vasta región
de Talamanca. Por su parte, en la vertiente del
Pacífico recorrió Esparza, Puntarenas, Boruca,
Buenos Aires y Ujarrás; en 1906, por nueve
semanas recolectó en Guanacaste (Bebedero,
Bagaces y Miravalles), en compañía del ya cita-
do Charles Lankester.
Si hemos detallado tanto este periplo, es
porque fue la primera exploración intensiva y
de larga duración realizada en Costa Rica con
énfasis en un grupo particular de organismos.
De ello resultaría una rica y voluminosa mono-
grafía, de 600 páginas, sobre las aves de Costa
Rica (Carriker, 1910). No obstante, Carriker
también estaba interesado en los piojos que
viven en el plumaje de las aves (hoy en el subor-
den Mallophaga, del orden Phthiraptera), de
modo que su recorrido por el país tuvo una
finalidad entomológica también. Tan es así que,
gracias a Carriker, los piojos se convirtieron en
el primer grupo de insectos en ser estudiado a
profundidad en Costa Rica. Sin embargo, sus
publicaciones al respecto demoraron muchos
años en ver la luz; por ejemplo, aunque posible-
mente hay más sobre Costa Rica, Jirón y Gon-
zález (1990) enlistan seis artículos, publicados
entre 1940 y 1960. En efecto, según Wiedenfeld
y Carriker (2007), durante los últimos años de
su vida, ya convertido en una autoridad mun-
dial en dicho campo, publicó casi exclusiva-
mente acerca de Mallophaga; en realidad, según
dichos autores, en toda su carrera profesional
publicó más sobre piojos que sobre aves.
Para concluir lo relativo a este singular per-
sonaje, nunca se graduaría en la Universidad de
Nebraska. Estuvo un tiempo en EE. UU., pero el
magnetismo del trópico y sus aves fueron más
fuertes que todo lo demás, por lo que por varios
años acometió recolecciones en Trinidad, Vene-
zuela, Colombia, Perú y Bolivia. Se instaló en
Santa Marta, Colombia, donde se casó en 1912
y procreó cinco hijos; años después, contrajo
nupcias de nuevo. Tuvo una plantación de café,
de la que vivía, junto con los fondos derivados
de la venta de aves al Carnegie Museum y a la
Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia.
Murió a los 86 años, y sus restos reposan en
Bucaramanga (Wiedenfeld & Carriker, 2007).
Es oportuna una digresión, para retroceder
a la segunda visita de Carriker a Costa Rica.
Como se indicó previamente, lo acompañaba
Crawford, entomólogo de formación, y tam-
bién subalterno de Bruner. A pesar de haber
interrumpido sus labores de recolección debido
a una enfermedad de etiología desconocida, a
Crawford le cabe el mérito de haber publicado
lo que pareciera ser el primer artículo propia-
mente taxonómico y comparativo acerca de
un grupo específico de insectos presentes en
Costa Rica, así como recolectados por el propio
autor del artículo. Al respecto, en el pasado
lo que había era listas de especies de insectos,
elaboradas por especialistas que ni siquiera
conocieron el país, como sucedió con varios
taxónomos que colaboraron en la obra Biologia
Centrali-Americana.
Intitulado Algunas abejas costarricenses, en
él aporta información morfológica y taxonómi-
ca de 27 especies —siete de ellas nuevas para la
ciencia—, pertenecientes a las familias Andre-
nidae (5), Anthophoridae (5), Bombidae (1),
Euglossidae (12), Panurgidae (1) y Xylocopidae
(3) (Crawford, 1906). Asimismo, él acota que,
aparte de estas especies, había muchas más,
imposibles de identificar entonces, entre las
cuales destacaban unas 12 del género Melipona.
Conviene destacar que la mayoría fueron reco-
lectadas por él, a pesar de su breve estadía en
el país, y de que tenía otras labores que realizar
durante las exploraciones; aún así, pudo captu-
rar y montar unos 400 especímenes. Asimismo,
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
incluyó ejemplares recolectados por Bruner,
Cary y Carriker en 1902, así como por un indi-
viduo de apellido Lizano, que quizás era Adán
Lizano, un joven que trabajaba como ayudante
en el Museo Nacional (Hilje, 2013b). El mate-
rial analizado provenía tanto de la vertiente del
Caribe (Guácimo, Guápiles, Cartago y el volcán
Irazú) como de la del Pacífico (San José, Monte
Redondo y Pozo Azul).
Es oportuno consignar que, cuando su
artículo vio la luz, en junio de 1906, Crawford
ya trabajaba para el célebre Leland Ossian
Howard, jefe de la División de Entomología
del Departamento de Agricultura (USDA), y se
convertiría en un experto en el orden Hyme-
noptera (Swenk, 1937).
En relación con abejas, es oportuno aclarar
que después de Crawford hubo dos taxónomos
que estudiaron varias familias, y hasta descri-
bieron nuevas especies, como el alemán Hein-
rich Friese en 1916 y el inglés-estadounidense
Theodore Dru Alison Cockerell (1913-1920),
pero gracias a material que les enviaron otros
colegas, pues nunca estuvieron en el país. Como
una curiosidad, este último, quien tenía gran
familiaridad con el mundo tropical, pues residió
largo tiempo en Jamaica, bautizó una nueva
subespecie de Costa Rica como Melipona mar-
ginata carrikeri, la cual corresponde hoy a Meli-
pona carrikeri, en honor al varias veces citado
Melbourne A. Carriker.
Ahora bien, en cuanto a otros exploradores
estadounidenses interesados en visitar Costa
Rica para estudiar su entomofauna, Carriker
aún estaba en el país cuando, en 1905, arribó el
joven James Abram Garfield Rehn (1881-1965)
(Fig. 12). Tan capaz era que, en 1900, con
apenas 19 años de edad, había sido reclutado
como funcionario de la Sección de Entomolo-
gía de la Academia de Ciencias Naturales de
Filadelfia (Phillips, 1965). Aunque tuvo fuerte
interés en aves y mamíferos, poco a poco se
convirtió en un experto en el orden Orthop-
tera, que por entonces incluía no solo grillos y
chapulines (orden Saltatoria), sino que también
cucarachas, tijerillas y fásmidos, de los actuales
órdenes Blattaria, Dermaptera y Mantodea,
respectivamente.
Tres años después de contratado, conoció
a Morgan Hebard (1887-1946) un joven adi-
nerado y muy calificado en finanzas, pero que
abandonó este campo para dedicarse a la ento-
mología y, en particular, a los lepidópteros. No
obstante, después se entusiasmó con los estu-
dios de Rehn y, como investigador asociado de
la citada Academia, juntos recolectaron amplia-
mente en diez estados de EE. UU., además de
que publicaron numerosos artículos; de hecho,
Hebard publicó 197 artículos y monografías,
muchos con su colega y biógrafo Rehn (Rehn,
1948). Lamentablemente, severamente afectado
de artritis reumatoide, falleció de un ataque al
corazón a los 59 años; por cierto, su hijo homó-
nimo también fue naturalista. El año previo a su
muerte, con gran generosidad donó la llamada
Colección Hebard a la Academia de Ciencias
Naturales de Filadelfia, la cual consistía en unos
250 000 especímenes, contenidos en unas 2 400
cajas entomológicas (Rehn, 1948).
Si hemos detallado estos aspectos de
Hebard, es porque su labor resultó indisoluble
de la de Rehn, que fue el que visitó Costa Rica
Fig. 12. James Rehn.
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en 1905, para retornar en 1914, y quien publi-
caría nada menos que 17 artículos referidos
a ortópteros stricto sensu presentes en el país
(Jirón & González, 1990). Escribió dos de ellos
con Hebard, quien en cuatro publicaciones
propias, incluida la amplia monografía The
Blattidae of Panama (1920), menciona algunas
especies presentes en Costa Rica.
En realidad, a Hebard el neotrópico no le
fue ajeno. Por el contrario, gracias a su solven-
cia económica, pudo efectuar exploraciones
por México, el Caribe (Cuba, Jamaica y las
Bahamas), Panamá y Colombia; Rehn tuvo
la oportunidad de acompañarlo en viajes a
Jamaica, Panamá y Colombia. Incluso, aunque
no hay información al respecto, quizás fue
Hebard quien financió —al menos de manera
parcial—, los dos viajes de Rehn a Costa Rica,
en los cuales halló muchas especies nuevas para
la ciencia. Además, Hebard compró colecciones
de ortópteros provenientes de varios países del
paleotrópico (Filipinas, India, Java, Uganda,
Kenia, Madagascar, etc.) y el neotrópico (Méxi-
co, Guatemala, Belice, Costa Rica, Panamá,
Colombia, Venezuela, Trinidad y Brasil), inclui-
da la que Lawrence Bruner usó para preparar
su volumen para Biologia Centrali-Americana
(Rehn, 1948).
Schaus y los lepidópteros tropicales
tese que, con excepción del ornitólogo
y entomólogo Carriker, las visitas de ento-
mólogos expertos durante el primer decenio
del siglo XX fueron de corta duración, como
sucedió con Bruner y Rehn. Sin embargo, para
fortuna de Costa Rica, hubo dos visitas bastante
prolongadas —además de que coincidieron por
un tiempo—, que dejarán una huella realmente
indeleble en el desarrollo de la entomología
nacional. Una sería la de William Schaus, y la
otra la de los esposos Calvert.
En cuanto a la primera de ellas, entre
1907 y 1909 estuvo en el país Schaus (1858-
1942) (Fig. 13A), experto en mariposas, a
quien acompañó John T. Barnes, quien no era
entomólogo, pero le ayudaba en sus labores de
campo, como se verá pronto; fue un amigo tan
cercano, que permaneció a su lado hasta sus
horas finales. Durante esos tres años Schaus
recorrió gran parte, si no todo el territorio nacio-
nal, aunque no se cuenta con un relato pormeno-
rizado de su periplo.
Hijo del inmigrante alemán Wilhelm
Schaus y la estadounidense Margaret Connover,
su padre era propietario de Schaus Galleries,
una famosa galería de arte en la célebre Quinta
Avenida de la ciudad de Nueva York. Como era
de esperarse, desde niño recibió una esmerada
educación en el mundo de las bellas artes, la
música y los idiomas —lo que incluyó estadías
en Francia y Alemania—, con la expectativa de
que, eventualmente, se hiciera cargo del exito-
so negocio de la familia (Heinrich & Chapin,
1942). No obstante, su vida dio un viraje dra-
mático hacia la entomología, cuando conoció
y trató a un singular personaje: Henry Edwards
(1827-1891) (Fig. 13B).
Nacido en Inglaterra, el padre de Edwards
deseaba que fuera abogado y, para complacerlo,
inició la carrera de derecho, pero pronto la
abandonó (Beutenmuller, 1891). En realidad,
lo que le atraía eran las artes dramáticas, y se
marchó a aventurar en Australia, donde tuvo la
oportunidad de debutar en las tablas de manera
formal y, poco a poco, de consolidarse como
actor. Fue así como, tras presentarse en Perú y
Panamá, en 1867 llegó a San Francisco, Califor-
nia, donde empezó a actuar. Finalmente, tras
una estadía en Boston, en 1879 se establecería
en Nueva York, donde ejerció como actor y
empresario teatral.
Debe resaltarse, eso sí, que era un ento-
mólogo aficionado —desde su infancia—, pero
Fig. 13. A. William Schaus. B. Henry Edwards.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
que se tomó muy en serio su aparente pasa-
tiempo. De hecho, durante su permanencia en
Australia recolectó insectos junto con William
Sharp McLeay (1792-1865), funcionario esta-
tal y entomólogo, así como amigo de Charles
Darwin. Además, durante los 12 años que
residió en San Francisco recolectó y estudió
lepidópteros a lo largo de la costa del Pacífico,
en especial de la familia Aegeriidae (Beuten-
muller, 1891). Ahí cultivó una cercana relación
con el destacado lepidopterólogo y botánico
alemán Hans Hermann Behr —en la Academia
de Ciencias de California—, así como con John
Muir, fundador del movimiento conservacio-
nista mundial (Wade, 1930). Ya en Nueva York,
fue miembro muy activo de la Sociedad Ento-
mológica de Brooklyn y del Club Entomológico
de Nueva York, así como editor de la revista
Papilio por unos tres años.
Tal era su interés por la entomología,
que logró acopiar una colección de unos 300
000 especímenes —tanto propios como com-
prados— de insectos de todo el mundo, con
énfasis en lepidópteros (Beutenmuller, 1891).
Cuando murió, en un gesto doblemente noble,
varios de sus amigos le compraron dicha colec-
ción a su viuda Mariana, en $ 15 000, para
ayudarla a enfrentar su situación económica,
a la vez que la donaron al American Museum
of Natural History, para preservar tan valioso
patrimonio científico; al parecer, su esposa era
Marianne Elizabeth Woolcott Bray, primera
cónyuge y viuda del actor irlandés Gustavus
Vaughan Broke.
Para retornar a Schaus —nuestro perso-
naje de interés—, es de suponer que conoció
a Edwards en su natal Nueva York, quizás en
alguna actividad de las asociaciones entomo-
lógicas en que éste participaba. Aunque los
biógrafos no lo indican, quizás lo que más le
atrajo de Edwards es que había logrado con-
jugar muy bien sus intereses artísticos con los
de entomólogo, un dilema que él mismo había
experimentado en relación con las expectativas
de su familia en cuanto a su futuro.
En tal sentido, el descubrimiento de este
curioso individuo representó la presencia de un
referente o figura inspiradora, como lo acota
uno de sus biógrafos, al señalar que “de joven,
tuvo la influencia de Henry Edwards y encont
su vocación real” (Heinrich & Chapin, 1942, p.
245). Así que, motivado por las conversaciones
con Edwards y quizás embelesado por sus muy
ricas colecciones, la vida de Schaus dio un giro
radical hacia la entomología. Esto es coinciden-
te con el juicio de los biógrafos de Edwards, al
consignar que siempre tuvo la buena disposi-
ción de ayudar de manera entusiasta a jóvenes
interesados en el estudio de la naturaleza.
Cabe hacer una digresión para indicar que,
en una semblanza biográfica de Edwards publi-
cada en Wikipedia, se lee que Schaus recibió la
orientación y el estímulo de su mentor, “pero
que nunca se conocieron en persona. No obstan-
te, esto es erróneo. Al buscar la fuente original
de esta afirmación (Wade, 1930), lo que se lee
es lo siguiente:
El lepidopterólogo W. Schaus escribió sobre
Edwards: uno de sus corresponsales, al referirse
a él después de su muerte, enfatiza su amabi-
lidad y ayuda constantes a los entomólogos
menos instruidos que él. “Le debo mucho, dijo,
a su ayuda y aliento, y lo extrañaré mucho,
aunque nunca vi su rostro.
Es decir, en Wade (1930, p. 242) queda
claro que se aludía a otra persona, y no a
Schaus.
Esclarecido este asunto, en ese comen-
tario está implícito que ambos se trataron, y
que de esa relación surgió el interés de Schaus
por los lepidópteros y, en particular, de aque-
llas especies propias de las regiones tropicales.
Lamentablemente, no pudimos localizar otros
testimonios suyos acerca de Edwards, que sin
duda los hubo. Al respecto, Wade (1930, p.
242), quien conoció a ambos, acotó lo siguiente:
Estoy muy en deuda por las reminiscencias del
Dr. William Schaus, del Museo Nacional de los
Estados Unidos, con sus breves pero vívidas
anécdotas acerca de Edwards, al que conocía
bastante íntimamente, y de quien ha conserva-
do cartas y algunas pertenencias personales. Él
siempre se refiere a la relación con su amigo con
una gratitud y una bondad de corazón que lo
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honran a él mismo, ya que fue principalmente
la ayuda, el aliento y la inspiración que recibió
de Edwards durante los años de formación en
su juventud, lo que convirtió al Dr. Schaus en
un entomólogo profesional.
Ahora bien, ya motivado por Edwards —
llegado a Nueva York en 1879, como recién se
anotó—, en 1881 y con 23 años de edad, Schaus
empezaba a incursionar en el mundo tropical.
Lo hizo con fondos propios, lo cual denota que
sus padres no lo desheredaron, y más bien lo
apoyaron con holgura. Comenzó en México,
y años después recorrería Guatemala, Costa
Rica, Panamá, varias islas del Caribe (Cuba,
Jamaica, Dominica y Saint Kitts), Colombia, las
Guayanas y Brasil, lo cual le permitió recolectar
más de 200 000 especímenes de lepidópteros
(Heinrich & Chapin, 1942).
Durante su permanencia en Costa Rica,
Schaus y su compañero Barnes coincidieron
el 31 de mayo de 1909 en la hacienda Juan
Viñas, en Cartago, con los esposos Calvert, de
quienes se hablará muy pronto. Ellos estaban
recolectando mariposas nocturnas atraídas por
las luces de la casa y el ingenio azucarero que
había en la localidad de El Sitio, con tan buena
fortuna que la víspera habían capturado 405
especímenes (Calvert & Calvert, 1917).
Para entonces Schaus tenía casi tres años
de estar en el país, y les contó que había reco-
lectado nada menos que 1081 especies de mari-
posas diurnas (Rophalocera) (Fig. 14) y 4 000
de nocturnas (Heterocera), algo realmente
extraordinario, pues en Costa Rica se conocían
apenas 672 especies de las primeras y 650 de las
segundas antes de tan intensa labor de recolec-
ción (Calvert & Calvert, 1917). Tan importantes
datos los consigna el propio Schaus en uno de
sus artículos acerca de sus recolecciones en el
país, al especificar que en dicho artículo des-
cribía 54 especies nuevas de mariposas diurnas,
y agregaba que, en cuanto a las nocturnas, se
conocían 647 especies, 560 de ellas consignadas
en Biologia Centrali-Americana y 87 reportadas
por Pittier y Biolley (1897) (Schaus, 1913a). Es
oportuno señalar que, aunque Jirón y González
(1990) enlistan apenas tres artículos, la cifra
corresponde por lo menos a 26 publicaciones,
según consta en la base de datos BINABITROP;
por razones de espacio, aquí citamos diez, que
son representativos de sus aportes taxonómicos
(Schaus, 1896; Schaus, 1910a; Schaus, 1910b;
Schaus, 1911a; Schaus, 1911b; Schaus, 1912;
Schaus, 1913a; Schaus, 1913b; Schaus, 1913c;
Schaus, 1915).
Muchos años después, y con base en dicha
información, el naturalista Anastasio Alfaro
(Alfaro, 1940a, p. 285) argumentaba que
Nuestra fauna entomológica es tan rica en
mariposas, que el doctor Schaus recogió más
de 1 000 especies diurnas y 4 000 nocturnas
durante su permanencia en este país, llegando
a colectar en una sola noche más de 400 ejem-
plares. Hay épocas del año en que estos insectos
entran en las casas de campo por centenares
cada noche, atraídos por las luces eléctricas,
sobre todo las palomillas, que invaden hasta las
Fig. 14. Algunas de las especies diurnas recolectadas en
Costa Rica por Schaus (1913a).
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habitaciones interiores, dondequiera que haya
un foco de luz encendida
Lamentablemente, no se cuenta con un
artículo sintético —esta es una tarea pendien-
te—, que enumere todas las especies recolecta-
das en Costa Rica, así como aquellas descritas
con base en el material recolectado en el país.
Aunque Jirón y González (1990) enlistan tres
artículos de él Schaus, sin duda que hay muchos
más. De hecho, Calvert y Calvert (1917) acotan
que Schaus publicó varios artículos en la revista
Annals and Magazine of Natural History, en
los que describe varios centenares de espe-
cies nuevas. Al respecto, aunque no pudimos
determinar la fuente informativa en la que él se
basó, Alfaro (1940b, p. 311) indica que Schaus
describió más de mil palomillas nuevas, colec-
tadas por él durante su larga permanencia en la
cumbre de nuestros volcanes. Aunque pareciera
una cifra exagerada, quizás no la sea, pues los
biógrafos de Schaus señalan que describió más
de 5 000 especies de lepidópteros tropicales
durante su vida (Heinrich & Chapin, 1942).
En todo caso, un hecho de suma impor-
tancia para nosotros es que los Calvert acotan
que Schaus, quien tenía ya 20 años de efectuar
amplias y detalladas recolecciones en el trópico
americano, calificaba a Costa Rica como el
país más rico en especies de lepidópteros, al
considerar toda la América Central y México
(Calvert & Calvert, 1917).
La fructífera visita de los esposos Calvert
Durante exactamente un año, del 1° de
mayo de 1909 al 9 de mayo de 1910, recorrieron
el país los esposos Philip Powell Calvert (1871-
1961) y Amelia Catherine Smith (1876-1966)
(Fig. 15A, Fig. 15B), para aprovechar un año
sabático del primero, como profesor de la Uni-
versidad de Pensilvania, en Filadelfia, donde
trabajaría el resto de su vida.
Biólogos de formación ambos, y casados en
1901, él era doctor en entomología por dicha
universidad, lo que revela que fue el primero
de los exploradores entomológicos llegados a
Costa Rica que ostentó el máximo galardón
académico posible. En el caso de Amelia, tenía
el bachillerato en biología (1899), obtenido en
esa universidad, donde por un tiempo fungi-
ría como ayudante de zoología; además, por
períodos cortos impartió lecciones de biología
en Bryn Mawr College —prestigioso ente aca-
démico privado, y exclusivo para mujeres— y
efectuó investigaciones sobre la fisiología de
lombrices terrestres.
Philip fue un reputado especialista en
el orden Odonata de libélulas (Anisoptera)
y gallegos (Zygoptera), al punto de que fue
coautor de uno de los volúmenes del orden
Neuroptera en Biologia Centrali-Americana; él
escribió lo relativo a Odonata, mientras que
el clérigo y entomólogo inglés Alfred Edwin
Eaton hizo lo propio con Ephemeridae. Ya era
así de famoso cuando se le presentó la oportu-
nidad de disfrutar de su año sabático, y eligió
a Costa Rica para sus exploraciones científi-
cas, mientras que Amelia se concentraba en
efectuar herborizaciones, además de que tomó
innumerables fotografías, muchas de las cuales
aparecen en su libro.
Por no tener descendencia, contaron con
gran flexibilidad y holgura para recorrer el país.
Aunque concentraron sus labores en las cerca-
nías de Cartago, el volcán Irazú y Juan Viñas,
en el Caribe también exploraron Turrialba,
Peralta, Puerto Limón y sus inmediaciones,
las llanuras de Santa Clara. Además, de efec-
tuar recolecciones en San José, Alajuela y el
volcán Poás, extendieron sus labores hacia la
vertiente del Pacífico, para abarcar Turrúcares,
el río Grande de Tárcoles, Surubres, Orotina y
Fig. 15. A. Philip Calvert. B. Philip con su esposa Amelia.
C. Smith.
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Puntarenas, así como Liberia y Santa Cruz, en
Guanacaste. Su principal contacto en el país fue
Tristán, quien solicitó permiso como director
del Colegio Superior de Señoritas para poder
acompañarlos en algunas giras. Además, como
se indicó en páginas previas, en marzo de 1910
visitaron la hacienda Cachí, donde fueron reci-
bidos y albergados por el ya citado naturalista
Charles Lankester, quien por entonces adminis-
traba dicha propiedad.
Para fortuna del país, decidieron recoger
sus experiencias en el libro A year of Costa
Rican natural history (Un año de historia natu-
ral de Costa Rica), escrito por ambos, pero con
Amelia como primera autora. Se trata de 577
páginas de amena prosa, complementada con
unas 160 fotografías —casi todas tomadas por
Amelia— e ilustraciones, en la que se alude no
solo a la flora y fauna costarricenses, sino que
también a aspectos etnográficos, ríos, paisajes,
costumbres y gentes (Calvert & Calvert, 1917).
Publicado en Nueva York en 1917 por la casa
editorial The Macmillan Co., permanece sin
traducir al español.
Es pertinente indicar que Philip Calvert era
experto en odonatos, y sabía bastante de coleóp-
teros y hemípteros, pero no tanto de otros gru-
pos, por lo que debió recurrir a taxónomos de
varios grupos de animales invertebrados (pla-
narias, moluscos, anélidos, ciempiés, milpiés,
crustáceos y arácnidos). En cuanto a insectos,
contó con el apoyo de Nathan Banks (neurop-
teroideos), James Rehn (chapulines), William
J. Fox (avispas subterráneas), William Trow-
bridge Merrifield Forbes (larvas de mariposas),
Henry Skinner (mariposas), Ezra Townsend
Cresson Jr., John Russell Malloch y Charles P.
Alexander (moscas), Frederick Knab, Eugene
Amandus Schwarz, Otto Heidemann y Harri-
son Gray Dyar (algunos insectos de piñuelas),
más otros citados previamente, como Geor-
ge C. Champion (coleópteros y hemípteros),
William Morton Wheeler (hormigas) y Theo-
dore Cockerell (abejas, y también experto en
homópteros). Cabe acotar que varios de ellos
participaron como autores de tomos en Biologia
Centrali-Americana.
Para concluir, conviene citar que —como se
indicó antes—, los esposos Calvert conocieron
a Schaus y Barnes en Juan Viñas, pero esta no
sería la única relación entre los cuatro. Los Cal-
vert acotan que recibieron muchas sugerencias
acerca de localidades a visitar en el país y, sin
esperarlo, a inicios de junio se reencontrarían
en Guápiles, donde Schaus había estado dos
años antes; ahí incluso intercambiaron espe-
címenes de odonatos y mariposas, que unos y
otros recolectaban por su cuenta. Asimismo,
una curiosidad de su relación con Schaus es
que, en su ascenso al volcán Irazú, los Calvert
utilizaron una excelente tienda de campaña que
había pertenecido a él, de poco más de cuatro
metros de largo y totalmente impermeable.
No obstante, más importante que eso, los
cuatro pudieron enriquecer sus visiones y pers-
pectivas acerca del mundo tropical en que
estaban inmersos, al discutir in situ varias cues-
tiones, tanto de carácter práctico como teórico.
Entre ellas figuraron dónde y cómo recolectar
insectos, en función de los hábitos diurnos o
nocturnos de las especies y los tipos de hábitats;
el riesgo de establecer generalizaciones taxonó-
micas a partir de muestras insuficientes y poco
representativas; algunas tendencias en la esta-
cionalidad de sus grupos de interés y su rela-
ción con el clima; y la muy baja frecuencia con
que las aves depredan a las mariposas en el tró-
pico, posiblemente debido al mimetismo o a la
coloración críptica de muchas especies de éstas.
Reimoser y la expedición austríaca de 1930
El inicio del decenio de 1930 estuvo marca-
do por una gran crisis económica, social y polí-
tica planetaria, como lo fue la Gran Depresión
Mundial, que empezó en EE. UU. en octubre de
1929. Sin embargo, en marzo de 1930 la prensa
costarricense anunció la presencia en el país
de la llamada Comisión Científica Austríaca
(Hilje, 2013b), como una expresión de los inten-
tos por promover un acercamiento comercial
entre Austria y Costa Rica, asociado con la
exportación de café hacia allá, como lo sustenta
Díaz (2008).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
Aunque ignoramos si hubo tentativas de
colaboración en otros campos, lo cierto es que en
esta ocasión primaron los intereses particulares
de algunos botánicos y zoólogos que deseaban
explorar el mundo tropical y enriquecer las
colecciones del Museo de Historia Natural
de Viena. Al respecto, Díaz (2008) indica que
vean respaldados por de la Academia de
Ciencias de Austria, el Ministerio Federal de
Instrucción Pública de Austria y la Sociedad
Germano-Austríaca de Cooperación Científica,
además de que contaban con fondos de organi-
zaciones privadas austríacas.
Su contacto en Costa Rica fue José Fidel
Tristán, como director del Museo Nacional,
quien le encomendó a su subalterno, el botá-
nico Alberto Manuel Brenes, acompañarlos
a Golfo Dulce y Guanacaste (Salazar, 2009),
aunque también visitaron otras localidades; en
el Caribe fueron acompañados por Fernando
Nevermann, en tanto que en Cartago interactua-
ron con Charles Lankester (Ossenbach, 2016).
Entre los nueve individuos que integraban el
grupo, cuyo líder era el ornitólogo Otto Porsch
(1875-1959), estaba el aracnólogo y entomólogo
Eduard Reimoser (1864-1940) (Fig. 16).
Durante tan prolongado recorrido, de casi
cuatro meses, por el territorio nacional, el acopio
de especímenes zoológicos fue muy fructífero,
con unos 1 200 de aves, 250 de mamíferos, 250
de anfibios y reptiles, 500 de arañas y crus-
táceos, y más de 50 000 de insectos (Weber,
2008). Sin embargo, es de lamentar que muy
poca de esta información fuera publicada. Al
respecto, en el campo de los artrópodos, Weber
(2008) indica que Reimoser publicó un artícu-
lo sobre las especies de arañas recolectadas, e
incluso describió una especie, Tenedos cufodon-
tii, bautizada en honor del respetado botánico
Georg Cufodontis, compañero en la expedi-
ción. A pesar de nuestras consultas recientes al
Museo de Historia Natural de Viena, se igno-
ra cuántas de las especies de insectos fueron
debidamente identificadas.
Ballou y la entomología agrícola
Antes de continuar, es oportuno recordar
que ya en 1893 se había nombrado a Cecil
Underwood como jefe del Departamento de
Entomología en el Museo Nacional, con el
fin de establecer colecciones de insectos, con
énfasis en coleópteros y lepidópteros, debido
a su importancia como plagas agrícolas; los
detalles de las responsabilidades asociadas con
su puesto aparecen en Hilje (2013b). Sin embar-
go, como se indicó páginas atrás, después esto
no pudo concretarse como se deseaba, lo que
dio origen a la contratación de Tristán entre
1895, aunque en 1898 éste partió a estudiar a
Chile. Y, para complicar las cosas, la plaza de
Underwood como taxidermista fue clausurada
en 1901.
En síntesis, hubo un prolongado vacío
en el campo entomológico, salvo por lo que
pudiera hacer Biolley, quien falleció en 1908,
lo cual agravó la situación. Como recién se vio,
fue justamente entre 1907 y 1910 que estuvieron
en el ps Schaus y los esposos Calvert, quienes
no tuvieron relación con ningún entomólogo
—excepto con Tristán, pero desde un puesto
administrativo—, por lo que dependieron del
apoyo de Lankester, a título personal. Además,
Underwood estaba dedicado al comercio, y así
Fig. 16. Eduard Reimoser.
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permaneció hasta su muerte, acaecida en el
país en 1943.
En el caso de Anastasio Alfaro, para enton-
ces sus intereses y obligaciones eran muy dis-
persos. Por ejemplo, según una de sus biógrafas
(Garrón de Doryan, 1974), además de fungir
como como director del Museo Nacional entre
1887 y 1929, en 1898 ocupó un puesto político
en la casa presidencial, y dos años después se
convirtió en el director del Archivo Nacional.
Asimismo, en 1901 había empezado a estudiar
en la Escuela de Derecho —lo que le permitiría
graduarse como notario en 1915—, y en 1908
inició su carrera como docente de secundaria,
gracias a lo cual obtendría el título de pro-
fesor de Estado en 1918, y en 1918-1919 fue
secretario o ministro de Educación. Es decir,
estaba bastante alejado del campo entomoló-
gico, aunque —como se verá pronto— impar-
tió lecciones de botánica y entomología en
la Escuela Nacional de Agricultura (ENA),
fundada en 1926.
Mientras esto ocurría, a pesar de su voca-
ción agrícola, en Costa Rica no se daba el
necesario impulso a la investigación y la ense-
ñanza en este campo, que vivían un permanente
calvario, a pesar de la creación de los efímeros
Instituto de Enseñanza Agronómica (1885) e
Instituto Nacional Agrícola (1889), fundados
por los gobiernos liberales. En Sáenz (1970) hay
abundante información al respecto, que aparece
resumida en Hilje et al. (2022).
Cabe acotar que en aquella época no exis-
tía una secretaría o ministerio de Agricultura
y Ganadería, sino la Secretaría de Fomento,
que operaba en diferentes campos. De hecho,
esta entidad decidió crear en 1903 la Sociedad
Nacional de Agricultura, que era un órgano
técnico, de carácter público-privado, pero sin
capacidad decisoria, sino más bien de asesoría
al gobierno; ahí los productores agrícolas y
pecuarios tenían gran peso. En él contribu-
yeron los naturalistas suizos Pittier, Tonduz y
Biolley, así como el botánico alsaciano Carlos
Wercklé, sobre todo con sus publicaciones téc-
nicas en el Boletín de Agricultura, que después
se convertiría en el Boletín de Fomento.
En determinado momento, las necesidades
del país propiciaron que la situación política e
institucional cambiara, en beneficio de la agri-
cultura. Y fue así como, por fin, se estableció
el Departamento de Agricultura, dentro de la
Secretaría de Fomento.
No obstante, habría que esperar que se
fundara la recién citada ENA, como una depen-
dencia directa de la Secretaría de Fomento.
Abrió sus puertas en marzo de 1927, en el
centro de la capital, pero ya en julio se instalaba
en San Pedro de Montes de Oca —otrora San
Pedro del Mojón—, en una quinta comprada
a la familia Macaya. Ahí compartían el espacio
la ENA y el Departamento de Agricultura, que
mantenía su misión de dar asistencia técnica a
los productores agrícolas y ganaderos. Como,
en realidad, las actividades de enseñanza eran
indisolubles de las de experimentación y exten-
sión, ya en 1928 se fusionaban la ENA y el DA
en una nueva figura: el Centro Nacional de
Agricultura (CNA).
Más allá de estos reacomodos adminis-
trativos, lo importante para los fines del pre-
sente artículo es que en el CNA se reconoció
la importancia de la fitoprotección como un
campo clave para fomentar el desarrollo agríco-
la del país. En efecto, entre las nueve secciones
técnico-administrativas creadas en 1929, había
una de entomología y otra de patología vegetal.
Asimismo, en el caso particular de la entomolo-
gía, y por primera vez en la historia del país, se
enseñaría dicha disciplina, con fines profesio-
nales, para lo cual los estudiantes recibirían tres
cursos de entomología.
Sin embargo, no se contaba con los profe-
sores adecuados para acometer esta innovadora
tarea, por lo anotado en páginas previas acer-
ca de Biolley, Tristán y Underwood. Fue por
ello que se recurrió a Anastasio Alfaro, quien
incluso fue el primer jefe de la Sección de Ento-
mología del CNA, quien podría impartir los
cursos de Entomología General y Taxonomía
de Insectos, mas no el de Entomología Aplica-
da, que era una disciplina bastante especializa-
da, y para entonces muy desarrollada en otros
países, como se percibe en obras clásicas, como
las de Metcalf et al. (1951) y DeBach (1974).
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Además, por entonces frisaba los 65 años, y tal
vez se deseaba contratar a un profesor con más
juventud y energía. Por tanto, ante la carencia
de candidatos, se decidió reclutar a un especia-
lista en el extranjero.
Aunque se ignoran los detalles de esta con-
tratación, es posible que los cuatro requisitos
básicos fueran ser un entomólogo profesional,
hablar español, tener experiencia como docente
y conocer las peculiaridades de la agricultura
tropical. Y, para fortuna del país, había una per-
sona que los reunía, cuya contratación podría
facilitarse gracias a ciertos vínculos personales
y familiares.
En efecto, entre los primeros cinco pro-
fesores fundadores de la ENA, había figurado
Carlos Madrigal Mora, encargado de impartir
Geología. Por una grata casualidad, residente
ella en EE. UU. desde muy joven, su herma-
na Sofía se había casado en 1924 en Miami
con Charles Herbert Ballou Udall (1890-1961)
(Fig. 17).
Originario del estado de Florida, este pro-
fesional había obtenido en 1914 el bachillerato
académico en la Universidad de Cornell, en
Nueva York, como parte del cual debió pre-
sentar una tesis, que versó sobre el estado y
desarrollo de la industria citrícola en Cuba
(Dupouy, 1961; González, 2012). Ya graduado,
retornó a Cuba, donde administró una finca de
cítricos, a la vez que aprovechó la oportunidad
para estudiar algunos insectos perjudiciales
de dicho cultivo. Posteriormente trabajó en la
Estación Experimental Agronómica de Santia-
go de las Vegas, y después fungió como jefe del
Servicio de Jardines y Viveros de la oficina de
Sanidad Vegetal. Fue entonces cuando se dedi-
có más de lleno al estudio de las plagas de plan-
tas ornamentales y otros cultivos, con énfasis en
escamas (familia Coccidae). Con este bagaje a
su favor, fue contratado en EE. UU. para laborar
en un proyecto gubernamental para el combate
del escarabajo japonés (Popillia japonica), plaga
exótica de gran importancia económica.
Para 1930, Ballou estaba de regreso en
América Latina, esta vez en Medellín, Colom-
bia, para trabajar como entomólogo en la Esta-
ción Experimental de Agricultura Tulio Ospina
(Dupouy, 1961). No obstante, también debía
ejercer la docencia en la Escuela Superior de
Agronomía, asociada con la Estación; ambos
entes recién se habían incorporado a la Univer-
sidad de Antioquia.
En realidad, Ballou permaneció poco tiem-
po en Colombia, quizás porque se le contactó
desde Costa Rica, dado que él reunía los cuatro
requisitos citados previamente, además de que
su esposa era costarricense. Así, ya en 1931 se
instalaba en Costa Rica, y pronto asumió la
jefatura de la Sección de Entomología del CNA,
y después también de la de Fruticultura, a la vez
que en la ENA impartía lecciones de entomolo-
gía, fruticultura y horticultura.
En Hilje et al. (2022) hay detalles acerca
de sus labores, en medio de incontables dificul-
tades y limitaciones de todo tipo, en especial
de equipo óptico de laboratorio y de libros de
texto. De estos últimos, no había ninguno en
español, por lo que se dependía de obras que
se convirtieron en clásicos, como Elementary
entomology (Ezra Dwight Sanderson y Cicero
Floyd Jackson), An introduction to entomology
(John Henry Comstock), A lot of insects: ento-
mology in a suburban garden (Frank Eugene
Lutz) y Classification of insects (Charles Tho-
mas Brues y Axel Leonard Melander), todas
Fig. 17. Charles Ballou.
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ellas propiedad de Ballou, y que compartía con
sus estudiantes, quienes carecían de un domi-
nio siquiera instrumental del idioma inglés.
A pesar de todo esto, se empeñó en crear
una colección de referencia de insectos plaga,
para lo cual efectuó giras a las siete provincias
del país, aunque con énfasis en el Valle Central,
y remitió las muestras a un amplio grupo de
especialistas. Fue así como en 1934 ya contaba
con unas 850 especies de insectos debidamente
identificadas por taxónomos calificados.
En cuanto a éstos, en el Buró de Entomo-
logía y Cuarentena Vegetal, del USDA, recibió
la ayuda de Herbert Spencer Barber, Maulsby
Willett Blackman, Adam Giede Böving, Lee
La Forest Buchanan, Edward Albert Chapin y
Warren Samuel Fisher (Coleoptera), August
Busck, Carl Heinrich y William Schaus (Lepi-
doptera), John Merton Aldrich, Charles Tull
Greene y Alan Stone (Diptera), Robert Asa
Cushman, Arthur Burton Gahan, William M.
Mann, Carl Frederick William Muesebeck y
Grace Adelbert Sandhouse (Hymenoptera),
Andrew Nelson Caudell (Orthoptera y Neu-
roptera), Henry Ellsworth Ewing (ácaros y
ectoparásitos), Harry Gardner Barber y Paul
Wilson Oman (Hemiptera), P. W. Mason y
Harold Morrison (Homoptera), y Thomas
Elliott Snyder (Isoptera). No fue posible averi-
guar los respectivos datos para J. O. Maloney.
A ellos se sumaron Stephen Cole Bru-
ner (Estación Experimental Agronómica de
Cuba), quien trabajaba en plagas del café y de
otros cultivos tropicales; Zeno Payne Metcalf
(North Carolina State College), especialista en
Homoptera; y Charles Howard Curran (Museo
Americano de Historia Natural, Nueva York),
experto en Diptera.
Es importante destacar que Ballou no se
conformó con crear una colección de referencia
de insectos plaga, sino que además publicó la
información recopilada. Ello ocurrió en 1935,
con un documento en inglés, de casi 50 páginas
(Ballou, 1935), el cual fue traducido y publicado
al año siguiente en Costa Rica, como un folleto
(Ballou, 1936a) (Fig. 18). En realidad, como
se argumenta en Hilje et al. (2022), quienes
aportan más detalles acerca del contenido y el
formato de dicha publicación, este documento
representa el primer inventario de los insectos
que afectan los cultivos agrícolas en Costa
Rica, el cual fue actualizado gracias a dos nue-
vas publicaciones sucesivas en inglés (Ballou,
1936b; Ballou, 1937). Un mérito adicional es
que no todas las especies de insectos enume-
radas en sus artículos eran de importancia
agrícola, sino herbívoros asociados con cultivos
y árboles, de modo que dicha información tiene
un valor mucho más amplio.
Lamentablemente para Costa Rica, la fruc-
tífera labor de Ballou expiró con su partida
hacia Venezuela en 1938, donde fue nombrado
jefe de la Sección de Entomología del Instituto
Experimental de Agricultura y Zootecnia, así
como profesor de Zoología y Entomología en
la Escuela Superior de Agricultura. Además,
desempeñaría una labor realmente encomiable
(Dupouy, 1961; González, 2012). Cabe acotar
que llevó consigo más de 5 000 especímenes de
insectos de Costa Rica, la mayor parte ya iden-
tificados; es de suponer que dejó duplicados
Fig. 18. Carátula del boletín referido a insectos plaga.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
en el país, a menos que fuera una colección
financiada de su propio peculio. Víctima de la
enfermedad de Parkinson, y después de obtener
una pensión del Estado venezolano, regresó
a Costa Rica en 1952, donde fallecería nueve
años después.
Los alemanes Nevermann y Bierig
Tras siete años de un apogeo nunca antes
atestiguado en el campo entomológico en Costa
Rica, con el súbito alejamiento de Ballou se creó
un imprevisto e indeseable vacío. Por tanto,
había urgencia de llenarlo y se actuó en con-
secuencia, al buscar a alguien que tuviera los
requisitos deseados. Y, por fortuna, esa persona
ya estaba en el país.
En efecto, para entonces residía en Costa
Rica un ingeniero mecánico alemán convertido
en empresario bananero. Fernando Nevermann
Meyer (1881-1938) (Fig. 19) había llegado al
país a fines de 1909, con 28 años de edad, invi-
tado por su hermano Hermann, quien trabaja-
ba para una empresa importadora de madera,
en Perú, pero fue enviado a Costa Rica. Fernan-
do permaneció en Costa Rica, donde en 1911
se casó con la estadounidense Annie Rownd
Deters, con quienes procreó dos varones y una
mujer. En Hilje et al. (2022) hay abundantes
detalles acerca de la vida de él.
Graduado como ingeniero en su natal
Hamburgo, se ignora en qué momento empe-
zó su afición por los insectos. No obstante, lo
cierto es que Nevermann se dedicó al estudio
de coleópteros de la familia Cucujidae, hasta
convertirse en una autoridad mundial. Publicó
12 artículos taxonómicos en revistas entomo-
lógicas especializadas (Hilje et al., 2022), de los
cuales cinco, muy extensos, corresponden a la
serie Beitrag zur Kenntnis der Telephanus (Col.
Cucujidae) [Contribuciones al conocimiento de
Telephanus (Col. Cucujidae)], aparecidos en
números sucesivos de la Revista Entomológica
de Stettin (Nevermann, 1931a; Nevermann,
1931b; Nevermann, 1932; Nevermann, 1936;
Nevermann, 1937). Es pertinente resaltar que
dichos artículos están ilustrados con dibujos de
muy alta calidad, trazados por el propio Never-
mann (Fig. 20).
Conviene mencionar que su colección per-
sonal de insectos, de unos 33 000 especímenes
—la mayoría de Cucujidae—, y en la que hay
más de 100 especies tipo, fue adquirida por
el Buró de Entomología y Cuarentena Vege-
tal, del Departamento de Agricultura (USDA).
Fig. 19. Fernando Nevermann. Fig. 20. Ejemplos de las ilustraciones de Nevermann.
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Además de que él mismo describió al menos 27
especies nuevas para la ciencia, se le honró con
el bautizo de 54 especies de coleópteros, como
sucede con Paratrechus nevermanni, Pasima-
chus nevermanni, Leptotrachelon nevermanni,
Cylindronotum nevermanni, Platynus never-
manni y Megacyllene nevermanni.
Cabe acotar que los coleópteros de la fami-
lia Cucujidae, tanto en su fase larval como en
la adulta viven debajo de la corteza de árboles
recién cortados, por lo que carecen de toda
importancia económica. Asimismo, la familia
es muy pequeña, pues contiene tan solo cuatro
géneros y 44 especies en el mundo, aunque
varios de sus antiguos miembros fueron reu-
bicados en la familia Silvanidae, que agrupa a
58 géneros y unas 500 especies (Slipinski et al.,
2011). Tenemos la hipótesis de que el interés de
Nevermann en esta familia surgió ya en Costa
Rica —aunque parece que desde antes tenía afi-
ción por la entomología—, cuando le ayudaba
a su hermano en la extracción de madera en los
bosques del país.
No obstante, ya establecido en su finca
Hamburgo, en la región del Caribe, el hecho
de ser productor de banano lo llevó a toparse
de manera inevitable con una plaga exótica
muy destructiva, como el picudo del banano
(Cosmopolites sordidus). Originario de Malasia
e Indonesia, así como perteneciente a la fami-
lia Curculionidae —hoy clasificada la especie
dentro de la familia Dryophthoridae—, sus lar-
vas barrenan la base (cormo) de la planta, lo
que causa su debilitamiento y pudrición, hasta
incluso provocar el derribo de ésta. Él mismo
narraba que, tras efectuar unos 20 años de
observaciones, pudo publicar un amplio y deta-
llado artículo sobre dicha plaga en una revis-
ta técnica (Nevermann, 1934). Además de la
riqueza y originalidad de su contenido, estaba
ilustrado con muy buenos dibujos, elaborados
por su autor.
Es muy posible que fuera este artículo el
que le acarreó la fama de entomólogo agrícola
y, por tanto, al partir Ballou, se le ofreciera su
puesto en la ENA y el CNA. Sin duda, resultó
providencial tener en el país, encarnados en
una sola persona, a un taxónomo de reputación
mundial, así como a un empresario agrícola con
la visión práctica acerca de cómo lidiar con los
insectos herbívoros que se convierten en plagas.
En realidad, Nevermann se dedicaba a su
negocio de exportación, de modo que destinaba
su tiempo libre a sus intereses entomológicos,
incluidas sus actividades docentes, que comen-
zaron al iniciarse el año 1938.
Cabe hacer una digresión para indicar que
él enviaba especímenes al Museo Nacional Ale-
mán de Entomología, adonde también lo hacía
su compatriota Alexander Bierig Meyer (1884-
1963) (Fig. 21), residente en Cuba; en dicho
ente, laboraban Gustav Kraatz y Walther Horn,
Fig. 21. Alexander Bierig, en un autorretrato y en el campo.
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reputados expertos en coleópteros, con quienes
ambos interactuaban por carta. Es pertinente
resaltar que, aunque Bierig se había formado
como diseñador gráfico en Alemania, y trabaja-
ba en el campo comercial, por cuenta propia se
había convertido en un connotado especialista
en la familia Staphylinidae, también de coleóp-
teros. Estas convergencias, sumadas al hecho de
que ambos vivían en el trópico, propiciaron que
en algún momento ambos entraran en contac-
to, y que Nevermann invitara a Bierig a visitar
Costa Rica, para efectuar exploraciones juntos.
Tan ansiada visita se concretó en junio
de 1938, pero sobrevendría una tragedia. En
efecto, una noche en que en la finca Hambur-
go recolectaban estafilínidos en un nido de
hormigas guerreras —de las cuales en Costa
Rica hay dos especies, Eciton burchelli y E.
hamatum—, Nevermann fue víctima mortal
de los disparos de un joven cazador, de mane-
ra accidental, debido a una confusión. Los
detalles de tan lamentable hecho aparecen en
Hilje et al. (2022).
Al quedar vacante la plaza docente de
Nevermann, y dado que Bierig no tenía un
empleo fijo en Cuba, en los días posteriores le
ofrecieron a éste la plaza de su amigo y colega.
Él aceptó, con la condición de retornar a Cuba
para organizar sus cosas, y volver a Costa Rica
seis meses después, para asumir sus nuevas
responsabilidades. Él llegó solo, pues su esposa
Mathilde Caroline Schäfer Postweiler había
retornado a Alemania en 1925, donde perma-
necía su hijo Alexander Robert.
En enero de 1939, Bierig se instalaba
en Costa Rica, donde permanecería hasta su
muerte, en 1963. En realidad, sus responsabi-
lidades eran complejas pues, sin ser un experto
en entomología agrícola, debía impartir lec-
ciones de entomología aplicada en la ENA, así
como dar asistencia técnica a los agricultores
desde el CNA. No obstante, poco a poco se
familiarizó con este campo, para así cumplir
las funciones para las que fue contratado. Al
respecto, le ayudó mucho su extraordinaria
habilidad para dibujar insectos, lo cual le per-
mitió ilustrar varias publicaciones divulgativas
para agricultores (Hilje et al., 2022). En 1941,
al fundarse e iniciar labores la UCR, como la
ENA fue absorbida por ésta, Bierig se convirtió
en uno de sus primeros profesores e investi-
gadores. Le cabe el mérito de haber formado
a Luis Ángel Salas, a quien se aludirá con más
detalle posteriormente.
En el caso de Bierig, mientras ejercía la
docencia, continuaba dedicado a estudiar la
familia Staphylinidae, lo que le permitió reco-
lectar, montar y preservar 32 372 especímenes,
entre los cuales había 412 especies nuevas para
la ciencia, hoy depositadas en el Field Museum
of Natural History. Cabe acotar que solo 135 de
éstas fueron descritas y publicadas formalmen-
te, en tanto que 277 permanecieron en “manus-
crito, es decir, con apenas un nombre asignado
(Hilje et al., 2022); esta labor incompleta podría
explicarse por los serios problemas visuales
que lo aquejaban. Entre su muy valioso acervo,
hay 47 publicaciones científicas, ilustradas con
dibujos de altísima calidad y gran fidelidad
científica (Fig. 22).
Un hecho a destacar es que, como exce-
lente dibujante y pintor que era, de lo cual hay
abundantes y fehacientes muestras en Hilje et
al. (2022), a partir de 1946 ejerció la docencia
en la Escuela de Bellas Artes, donde contribu
a formar a destacados pintores. Es decir, fungió
como profesor en dos unidades académicas de
tan diferente naturaleza, y en ambos casos lo
hizo con excelencia.
Salas, Wille y el Museo de Insectos
Como se indicó en páginas previas, Bie-
rig fue el mentor de Luis Ángel Salas Fonseca
(1915-1999) (Fig. 23), el primer entomólogo
agrícola costarricense.
Salas nació el 1° de junio de 1915 en Atenas,
cursó la educación primaria y secundaria en la
ciudad de Alajuela, esta última en el Instituto de
Alajuela. En una época en que aún no existía la
UCR, en 1934 ingresó a la ENA, donde obtuvo
el título de bachiller en Ciencias Agrícolas en
1938, y un año después el de ingeniero agróno-
mo. Una vez graduado, laboró como auxiliar de
investigación, lo cual combinaba con sus intere-
ses deportivos, pues destacó como guardameta
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de la Liga Deportiva Alajuelense —el segundo
equipo con más títulos en el país— e incluso fue
convocado a la Selección Nacional de Fútbol
(Ochoa, 2005). Aunque su tesis, referida al cul-
tivo y manufactura del tabaco, no tenía relación
directa con la entomología, Salas poco a poco
se inclinó por esta ciencia, e incluso se le asig-
naron responsabilidades docentes, además de
que con frecuencia acompañaba a Bierig en sus
giras de recolección.
Salas no era nada conformista y, por el con-
trario, aspiró a mucho más, por lo que empezó
estudios de posgrado en la muy reputada Texas
A&M University, en College Station, los cuales
culminó en 1944 con una maestría en ento-
mología (Ochoa, 2005). Al respecto, le cabe
el mérito de haber sido el primer entomólogo
costarricense en obtener un título de posgrado.
Logrado esto, retornó al país y se incorpo-
ró como profesor en la UCR, pero en 1947
fue contratado por el gobierno de Venezuela,
Fig. 22. Ejemplos del tipo de ilustraciones de Bierig.
Fig. 23. Luis Ángel Salas.
31
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
donde trabajó para el Ministerio de Agricultura
y Cría; entre 1949 y 1950 fungió como jefe de
la División de Entomología y Zoología del Ins-
tituto Nacional de Agricultura, perteneciente a
dicho ministerio.
De regreso a Costa Rica, en 1952 Salas ya
ofrecía el curso de Zoología de Invertebrados,
en la Facultad de Agronomía, materia en la
que, además de los insectos, enseñaba acerca de
otros animales invertebrados como obstáculos
para la producción agrícola, como los ácaros
y los nemátodos. Quizás fue a partir de enton-
ces que se interesó en estos dos grupos, en los
cuales pudo profundizar mediante la realiza-
ción de sendas pasantías de varios meses en el
extranjero, una sobre nematología agrícola en
la Universidad de Wageningen, en Holanda, y la
otra en acarología, en la Universidad de Florida.
Conseguido esto, se convirtió en profesor titu-
lar de los cursos de acarología y nematología en
la Facultad de Agronomía, a la vez que motivó y
formó destacados relevos profesionales, activos
hasta hoy. En Ochoa (2005) y Hilje et al. (2022)
hay más información acerca de los logros cien-
tíficos y académicos de Salas.
Ahora bien, a diferencia de Salas, que se
formó en el ámbito universitario, el caso de
Álvaro Wille Trejos (1928-2006) (Fig. 24A, Fig.
24B) fue bastante atípico.
Nieto por vía paterna de los alemanes
Karl Wille Kopfer y Frieda Lüring, este joven,
que sentía gran interés y pasión por el mundo
natural, inició la secundaria en el Liceo de
Costa Rica pero, por apremios económicos de
su familia, asociadas con la inicua persecución
sufrida durante la Segunda Guerra Mundial por
los ciudadanos alemanes e italianos residentes
en Costa Rica —de la cual Bierig se pudo librar
gracias a amigos que lo protegieron—, deb
concluirla en el Colegio Omar Dengo, un ente
educativo nocturno, en el que estudiaban los
jóvenes que trabajaban de día.
Poco después de graduado, ocurriría un
hecho totalmente fortuito, pero de venturosas
consecuencias hasta hoy. En efecto, por difi-
cultades de diversos tipos, durante unos ocho
años, entre 1944 y 1952, gobierno convirtió el
Museo Nacional en una dependencia de la UCR
(Kandler, 1987). Por tanto, en cierto momento
hubo interés de conseguir becas en la Univer-
sidad de Kansas, así como de establecer una
sección de paleontología en el Museo Nacional.
Por tanto, en 1946, Rubén Torres Rojas, decano
de la Facultad de Ciencias, hizo una visita allá,
Fig. 24. A. Wille identificando abejas. B. En las montañas de Parrita, con un colaborador lugareño.
32 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
de la cual se derivó una visita recíproca a Costa
Rica, costeada en su totalidad por la UCR, por
un monto de mil dólares, según consta en un
acta del Consejo Universitario (Sesión No. 026,
18-VI-1946).
Llegada por barco en 1947, la comitiva fue
encabezada por el mastozoólogo Eugene Ray-
mond Hall, a quien acompañaban C. Howard
Westman y Russell R. Camp, especialistas en
taxidermia y paleontología del Museo Dyche
de Historia Natural, de la citada universidad.
Al arribar a Puerto Limón en un barco de
la empresa Gran Flota Blanca, de la Compa-
ñía Bananera, le correspondió recibirlos a un
pariente político de Wille —que trabajaba para
dicha empresa—, quien, al enterarse él de lo que
venían a hacer, les comentó acerca del talentoso
joven, por lo que Hall se interesó en entrevistar-
lo cuando llegaran a San José (Bozzoli, 2020).
Impresionado por los atributos del mucha-
cho —quien no tenía relación alguna con la
UCR—, Hall le encargó efectuar recolecciones
de aves y mamíferos, lo cual hizo en Peralta de
Turrialba y en la finca La Candelaria, en Acosta,
perteneciente a su padre. A partir de entonces
hubo un flujo continuo de cartas entre ambos,
que indujo a Hall a conseguirle una beca
para que realizara estudios universitarios, que
emprendió a inicios de 1949. Ya en Lawrence,
Kansas, la influencia de Hall hizo que se enca-
minara hacia la mastozoología. Tanto destacó
que, incluso sin ser bachiller universitario,
efectuó una investigación acerca de la anatomía
del aparato bucal de murciélagos nectarívoros,
la cual tiempo después convirtió en su primera
publicación científica (Wille, 1954).
Sin embargo, todo ese impulso cambia-
ría de dirección cuando conoció al entomó-
logo Charles Duncan Michener (1918-2015)
(Fig. 25), especialista en abejas y miembro del
claustro del Departamento de Zoología y Ento-
mología. De hecho, la citada publicación vio la
luz en setiembre de 1954, poco después de que
él, en el verano de ese año había acompañado a
Michener en una expedición científica a Méxi-
co, para recolectar abejas sin aguijón (subfami-
lia Meliponinae) (M. E. Bozzoli, comunicación
personal., 2023). A partir de esa reveladora
experiencia dio un viraje en sus intereses y se
inclinó hacia la entomología, y tanto, que efec-
tuó su tesis de maestría acerca de la musculatu-
ra torácica de abejas (Wille, 1955) y la doctoral
versó sobre abejas melipónidas (Wille, 1959),
bajo la tutela de Michener. De esta manera,
Wille se convirtió en el primer costarricense
en obtener el grado de doctor en entomología.
Conviene una digresión aquí, para indicar
que en 1957 había empezado a cristalizar en la
UCR la célebre Reforma Universitaria, impul-
sada con ahínco por su rector, el economista
y abogado Rodrigo Facio Brenes. Para ello,
se decidió contratar profesores extranjeros de
muy alto nivel académico, así como de enviar
al extranjero a estudiantes destacados. En tal
sentido, dada la relación previa con la Univer-
sidad de Kansas, a fines de 1958 Facio visitó su
campus para firmar un convenio entre ambas
universidades, el cual incluía la consecución de
becas y, en particular, para que un prospecto de
la UCR se especializara en entomología (Boz-
zoli, 2020). Él ignoraba que Wille estaba ahí, y
a tan solo un año de concluir sus estudios. Por
tanto, feliz de haberlo descubierto, de una vez
pactó con él para que se integrara a la Facultad
de Agronomía una vez obtenido el doctorado,
lo cual ocurriría en diciembre de 1959.
Pronto asumió la cátedra de Entomología
General, de la que sería titular hasta 1985;
aunque nunca incursionó en el campo de la
protección vegetal, propició que su discípulo
Gilbert Fuentes González dictara por muchos
años el curso de Entomología Económica, de
Fig. 25. Charles Michener.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
gran importancia para los estudiantes de agro-
nomía. Fuentes obtuvo la maestría en el Colegio
de Agricultura y Artes Mecánicas de la Univer-
sidad de Puerto Rico, recinto de Mayagüez.
Además, en 1962 Wille fundó el Museo de
Insectos (Fig. 26A, Fig. 26B), el cual dirigió por
23 años, hasta 1985. Su primera sede estuvo
en el sector derecho del tercer piso del primer
edificio que albergó a la Facultad de Agrono-
mía, construido en 1957, el cual originalmente
tenía solo dos pisos (Fig. 26A, Fig. 26B); hoy
en ese edificio, bastante remodelado, funciona
la Escuela de Arquitectura. Era un espacio
amplio, con varios aposentos para preparar
los especímenes utilizados en la docencia y la
investigación, así como con una sala con aire
acondicionado, donde estaban los gabinetes
con especímenes, complementados con algunas
vitrinas que contenían materiales sobriamente
preparados para su exhibición.
En cuanto a investigación, en la que siem-
pre contó con el apoyo de su ayudante Enrique
Orozco Bastos, es importante destacar que,
desde su retorno de Kansas, mantuvo contacto
con su mentor Michener, para así dar continui-
dad al estudio de la taxonomía, la sistemática,
la evolución y el comportamiento de las abejas
sin aguijón, también llamadas jicotes, arragres o
enredapelo. Ello le permitió convertirse en una
autoridad mundial en este grupo, que es clave
en la polinización de arbustos y árboles silves-
tres, así como de algunos cultivos tropicales.
En relación con sus publicaciones, además
de tres folletos muy ricos en información, uti-
lizados con fines docentes, publicó 38 artícu-
los en revistas científicas (Bozzoli, 2020), una
amplia monografía sobre la arquitectura de los
nidos de abejas melipónidas (Wille, 1973), y
un artículo comprensivo sobre la biología de
ese grupo en la muy prestigiosa revista Annual
Review of Entomology (Wille, 1983a). Además,
tras permanecer en las prístinas selvas del
suroeste del país por períodos prolongados, en
su madurez escribió el libro Corcovado: medita-
ciones de un biólogo (Wille, 1983b), galardona-
do en 1983 con el Premio Nacional Aquileo J.
Echeverría; posteriormente se intituló Reflexio-
nes y estudios de un biólogo en las selvas de Cor-
covado (Wille, 2001).
DISCUSIÓN
Como se aprecia en páginas previas, el
estudio de los insectos suscitó el interés de los
naturalistas que exploraron Costa Rica desde
el siglo XIX, pero ello obedeció a iniciativas
Fig. 26. A. Edificio original de la Facultad de Agronomía. B. Sector del tercer piso donde estuvo el Museo de Insectos por
muchos años.
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personales, y no a un esfuerzo estatal para
promover la investigación sistemática de la
entomofauna del país. Y así continuó por más
de un siglo.
En efecto, este artículo comprende un
intervalo de casi 110 años, desde el arribo del
naturalista Karl Hoffmann a Costa Rica, hasta
la fundación del Museo de Insectos. Ese pro-
longado intervalo atestiguó un desarrollo lento,
desarticulado y bastante azaroso en el estudio
de los insectos que habitan el territorio nacio-
nal, así como con sensibles vacíos temporales,
en lo cual se observan similitudes, paralelismos,
convergencias o divergencias con lo ocurrido
con otros grupos faunísticos y florísticos. Al
respecto, en Hilje (2022) y Hilje (2023) hay
abundante información y análisis más amplios
en cuanto a ese proceso y sus actores.
En el caso de Hoffmann, sus intereses eran
mucho más diversos y amplios, pues abarcaban
otros grupos de invertebrados, así como de
vertebrados, al igual que de plantas, a lo cual
se sumaban la vulcanología y la geografía. Sin
embargo, a pesar de su muerte prematura, sus
contribuciones a la entomología tienen un gran
valor, no solo en aspectos taxonómicos, sino
que también en el conocimiento de la historia
natural de algunas especies. Tras un prolongado
lapso, de más de 20 años, a su esfuerzo funda-
cional se sumarían los aportes de la portentosa
iniciativa inglesa Biologia Centrali-Americana,
gracias a la cual fue posible recolectar casi 200
000 especímenes, con énfasis en Coleoptera y
Lepidoptera, más los órdenes Hymenoptera,
Diptera, Homoptera, Hemiptera, Neuroptera
y Orthoptera. Aunque es cierto que fue de
carácter ístmico y no se concentró en Costa
Rica, la similitud biogeográfica del territorio
de Mesoamérica hace que casi toda la flora y la
fauna inventariada en dicha obra esté presente
en dicho país.
Un hecho aleatorio, pero clave, fue la
llegada al país —y la permanencia hasta su
muerte—, del suizo Paul Biolley, quien no fue
contratado como entomólogo, sino como pro-
fesor de secundaria, durante la célebre Reforma
Liberal impulsada de manera vigorosa por el
mandatario Bernardo Soto Alfaro. No obstante,
él y su compatriota Henri Pittier sobrepasaron
en mucho las expectativas, como se indicó en
páginas previas. Fue gracias a ellos dos que
surgieron las primeras listas de especies de
insectos registradas para Costa Rica, publicadas
en una revista científica. Además, a Biolley le
corresponde el mérito de haber fungido como
mentor del joven José Fidel Tristán Fernández,
el primer entomólogo costarricense. A la ingen-
te labor de ellos dos, que permitió enriquecer
la colección del Museo Nacional hasta contar
con casi 10 000 especímenes, deben agregarse
las contribuciones del zoólogo inglés Cecil F.
Underwood desde 1889, aunque fue algo dis-
continua u ocasional, pues estaba más dedicado
a animales vertebrados.
No obstante, los buenos augurios que había
en 1898 se desvanecieron, no solo con la par-
tida de Tristán ese año —para formarse como
profesor de secundaria en el extranjero—, sino
que también con el inesperado fallecimiento de
Biolley en 1908, poco antes de alcanzar los 46
años de edad. Obviamente, esta situación creó
un serio vacío en el conocimiento de la ento-
mofauna costarricense.
tese, entonces, que hasta fines del siglo
XIX, el estudio de los insectos en Costa Rica
tenía una fuerte impronta europea (alemana,
inglesa y suiza). Sin embargo, la situación
pronto empezaría a cambiar, con el arribo
de algunos especialistas estadounidenses en el
primer decenio del siglo XX, que fue realmente
venturoso para la entomología costarricense.
En efecto, provenientes de varias univer-
sidades, museos o centros de investigación,
llegaron al país Lawrence Bruner y James Rehn
—de manera independiente—, así como James
Crawford, quienes hicieron aportes importan-
tes en cuanto al conocimiento de ortópteros los
dos primeros, y abejas el último. Conviene des-
tacar que ellos estuvieron por períodos breves,
en contraste con Melbourne Carriker, quien
visitó Costa Rica dos veces, por cuatro años
en la segunda ocasión, y con William Schaus,
quien recolectó por tres años. No obstante,
Carriker era ornitólogo, aunque poco a poco se
convirtió en una autoridad mundial de piojos
de las aves (Mallophaga). En el caso de Schaus,
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
taxónomo de lepidópteros, no cabe duda de que
ha sido el más fecundo taxónomo de insectos
que ha visitado Costa Rica en toda su historia.
Fue durante su estadía en el país, que
arribaron los esposos Philip y Amelia Cal-
vert, cuyas contribuciones científicas, aparte
del libro A year of Costa Rican natural history,
fueron muy meritorias. Ellos no solo profun-
dizaron en la taxonomía y la historia natural
de los odonatos, sino que además recolectaron
abundantes muestras de insectos pertenecientes
a otros órdenes, así como de otros grupos de
invertebrados, y los remitieron a connotados
especialistas, para su identificación, con lo cual
se incrementó mucho el conocimiento de la
entomofauna costarricense.
Después de esta visita, habría que esperar
dos decenios para que apareciera en suelo nacio-
nal un especialista interesado en insectos, como
lo fue el austaco Eduard Reimoser, aunque
en realidad él era aracnólogo. Aún así, en los
casi cuatro meses que estuvo en el país en 1930
recolectó s de 50 000 especímenes de insec-
tos, que fueron depositados en las colecciones
del Museo de Historia Natural de Viena, sin
que fueran compartidos con taxónomos que
pudieran haberlos estudiado e identificado, una
verdadera lástima.
Fue un año después de esa visita, que se
instaló en Costa Rica el estadounidense Charles
Ballou, como profesor en la Escuela Nacional de
Agricultura (ENA), ente que venía a llenar una
sentida necesidad en el fomento de la produc-
ción agrícola del país. No obstante, los deberes
de Ballou eran enseñar las nociones y prácticas
de la entomología aplicada, es decir, aquellas
orientadas al combate de los insectos como pla-
gas agrícolas, de modo que no había en Costa
Rica quien dedicara tiempo a efectuar investi-
gación en entomología básica o fundamental.
Esta tendencia se mantuvo con la pre-
sencia de los alemanes Fernando Nevermann
y Alexander Bierig. Sin embargo, ambos fue-
ron investigadores insólitos, pues a sus labores
docentes en la ENA —en diferentes épocas—
supieron sumar, por iniciativa propia, su interés
en la taxonomía de coleópteros. Fue así como
Nevermann y Bierig dedicaron incontables
esfuerzos al estudio taxonómico de las familias
Cucujidae y Staphylinidae, hasta convertirse
en autoridades mundiales, y cuyos aportes son
reconocidos hasta hoy.
Puesto que, al fundarse la UCR, la ENA fue
absorbida por ésta, Bierig dio continuidad a sus
labores en la nueva entidad, al igual que lo hizo
su discípulo Luis Ángel Salas, quien después
obtendría la maestría en entomología en EE.
UU. Creada y consolidada esta tradición en la
UCR, y sumado esto al hecho de que el Museo
Nacional de Costa Rica se había debilitado
mucho en sus quehaceres, apareció en escena el
especialista Álvaro Wille, de manera casi pro-
videncial. Y fue así cómo, con su presencia, se
logró cimentar y consolidar las actividades de
enseñanza e investigación en entomología en el
país, es decir, la verdadera institucionalización
de esta disciplina científica en Costa Rica.
Desde entonces, y de manera ininterrum-
pida, en los últimos 60 años la Facultad de
Agronomía —hoy Facultad de Ciencias Agro-
alimentarias— ha formado profesionales que
se han orientado por la entomología, algunos
de los cuales han hecho lo propio en el último
medio siglo desde las escuelas de Ciencias
Agrarias y Medicina Veterinaria, en la Univer-
sidad Nacional (UNA), donde se cuenta con
buenas colecciones de referencia. En la propia
UCR, a este esfuerzo se han sumado también
la Facultad de Microbiología en el campo de
la entomología médica desde hace más de
medio siglo, así como en los últimos 35 años
la Escuela de Biología, tanto a nivel de grado
como de postgrado.
Es oportuno mencionar aquí la existencia
de entes universitarios en los que de manera
continua se efectúa investigación entomo-
gica, como el Centro de Investigación en Pro-
tección de Cultivos (CIPROC) en la UCR, así
como el Centro de Investigaciones Apícolas
Tropicales (CINAT) y el Programa de Inves-
tigación en Enfermedades Tropicales (PIET)
en la UNA. Asimismo, en el pasado funcio
el Programa Interinstitucional de Protección
Forestal (PIPROF), entre la UNA, el Instituto
Tecnológico de Costa Rica (TEC) y la Dirección
General Forestal, gracias al cual se elaboraron
36 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
las primeras bases de datos acerca de insectos
que afectan la producción forestal.
Por su parte, algunos otros profesiona-
les con formación entomológica han fungido
como docentes e investigadores en la propia
UCR, el TEC, la Universidad Estatal a Distan-
cia (UNED) y la Universidad Técnica Nacional
(UTN). Asimismo, gracias a los recursos huma-
nos formados por estas instituciones educati-
vas, así como a la investigación entomológica
que ellas generan de manera continua, algu-
nos ministerios, institutos y otras entidades
estatales afines a dichos campos, han podido
acrecentar sus capacidades científico-técnicas.
Al respecto, es pertinente mencionar a corpo-
raciones enfocadas en ciertos rubros agrícolas,
que mantienen programas permanentes en el
campo fitosanitario —incluida la entomolo-
gía—, como sucede con el Instituto del Café
de Costa Rica (ICAFE), la Corporación Bana-
nera Nacional (CORBANA) y la Liga Agrícola
Industrial de la Caña de Azúcar (LAICA).
A estos esfuerzos nacionales en los campos
agrícola, forestal, médico-veterinario y de salud
pública, deben sumarse los aportes de entida-
des internacionales, de las cuales Costa Rica es
miembro. Una es el Centro Agronómico Tro-
pical de Investigación y Enseñanza (CATIE),
cuya sede está en Turrialba desde hace 50 años,
pero trabaja en todo el continente americano,
y a lo largo de su larga historia —pues duran-
te los 30 años previos se denominó Instituto
Interamericano de Ciencias Agrícolas (IICA)—
ha hecho muy importantes contribuciones en
entomología agrícola, forestal y agroforestal.
La otra es la Organización de Estudios Tropi-
cales (OET), consorcio de universidades creado
en 1963, y en cuyas estaciones biológicas (La
Selva, en Sarapiquí, Palo Verde en Guanacaste
y Las Cruces- Jardín Botánico Wilson, en San
Vito) decenas de estudiantes estadounidenses
han realizado tesis de doctorado focalizadas en
aspectos ecológicos de los insectos, para enten-
der mejor su función e interacciones en las
comunidades y ecosistemas tropicales.
Asimismo, un hecho sobresaliente en la
investigación entomológica fueron los aportes
del Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio)
durante su época de esplendor, sin parangón
en la historia de las ciencias biológicas de Costa
Rica y de los países neotropicales. Al respecto,
este ente nacional de carácter público, fundado
en 1989, se propuso implementar un programa
de inventario nacional de la biota del país. Con
este fin, logró atraer a unos 450 prestigiosos
taxónomos de Norte y Sur América, Europa y
Asia —incluidos numerosos entomólogos—,
para identificar la flora y la fauna del país, a
partir de muestras recolectadas por numerosos
jóvenes de origen rural (parataxónomos), adies-
trados por taxónomos nacionales y expertos
internacionales. Entre los más de 3.5 millones
de especímenes recolectados, hoy depositados
en el Museo Nacional, aproximadamente el
90 % son artrópodos, en su mayoría insectos (J.
A. Ugalde, comunicación personal, 2023).
Una figura cardinal en la génesis y el fun-
cionamiento del INBio fue el estadounidense
Daniel H. Janzen, quien fungió como miembro
fundador, asesor directo y promotor del progra-
ma de inventario, así como de la red interna-
cional de taxónomos colaboradores (taxasfera)
de dicho inventario. También ha colaborado de
manera muy activa con el Sistema Nacional de
Áreas de Conservación (SINAC). Con 84 años
de edad hoy y casi 600 publicaciones formales
a su haber, desde 1963 ha tenido una relación
muy cercana con Costa Rica. Aunque durante
una época del año funge como profesor en la
Universidad de Pennsylvania, reside en la actual
Área de Conservación Guanacaste, que él ha
contribuido a consolidarse y expandirse, con
la consecución de fondos en el extranjero. Ahí,
junto con su esposa Winnie Hallwachs, quien
es ecóloga, realizan investigación entomológica
muy novedosa, especialmente con lepidópteros
y sus parasitoides (Janzen & Hallwachs, 2016).
En Hilje (2023) hay más detalles al respecto.
Antes de concluir, no hay duda de lo que se
ha avanzado en el país. Al respecto, en la actua-
lidad se cuenta con abundante información
acerca de lo publicado sobre insectos costa-
rricenses, reunida en la base de datos BINA-
BITROP, al igual que en libros muy completos
referidos a hopteros (Godoy et al., 2005),
dípteros (Zumbado, 2006), mariposas (Chacón
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
& Montero, 2007; DeVries, 1987; DeVries,
1997), himenópteros parasitoides (Hanson &
Gauld, 1995; Hanson & Gauld, 2006) y abejas
(Hanson et al., 2021). Asimismo, hay libros en
los campos agrícola (Coto & Saunders, 2004;
Saunders et al., 1998; Zumbado & Azofeifa,
2018), forestal (Arguedas, 2007; Hilje et al.,
1991), médico-veterinario y de salud públi-
ca (Zeledón et al., 2016). En realidad, pocos
países tropicales cuentan con tan rico acervo
de información, casi todo disponible hoy en
la plataforma informática BiodataCR, a cargo
de la Comisión Nacional para la Gestión de la
Biodiversidad (CONAGEBIO).
Finalmente, es oportuno recordar que los
insectos son el grupo faunístico más grande
del planeta, que en Costa Rica hasta hoy se han
registrado 69 109 especies y que, según las pro-
yecciones de expertos, en el país podría haber
unas 365 000 especies (Obando & Bermúdez,
2020). Esto significa que, a pesar de tantos
esfuerzos de investigación, se conoce apenas
el 20 % de las posibles especies presentes en el
territorio nacional. De las demás, es de suponer
que se trata de especies diminutas, difíciles de
muestrear y capturar, como los himenópteros
parasitoides, tan importantes en la regulación
de las poblaciones de sus hospedantes herbívo-
ros en áreas silvestres, así como en el control
biológico de plagas agrícolas y forestales; de
este grupo, los expertos Hanson y Gauld (1995)
indican que en Costa Rica hay entre 20 000 y
40 000 especies, y que el 70-80 % no han sido
descritas aún.
Por tanto, hay decenas o centenares de miles
de especies de insectos que habitan el territorio
de Costa Rica, y que permanecen desconocidas
para el mundo científico. Mientras tanto, algunas
áreas silvestres continúan siendo amenazadas
por la falta de planificación en el uso de la tierra,
a la vez que en todo el planeta —como sucedió
con el INBio, por falta de financiamiento de
donantes internacionales— se han debilitado
seriamente los museos y otros entes dedicados
a la taxonomía. Es decir, hoy enfrentamos una
seria encrucijada, que exige respuestas origi-
nales y creativas para poder superar tan serios
escollos, las cuales, más que en el ámbito de la
ciencia, están en el mundo de la política, tanto
en el plano nacional como el internacional.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Dedico este artículo a la memoria de don
Álvaro Wille Trejos, quien con sus sobresa-
lientes atributos científicos y académicos me
inspiró y estimuló para hacer de la entomología
mi campo profesional. Asimismo, a su esposa
María Eugenia Bozzoli Vargas, destacada antro-
póloga, así como ejemplar mujer y ciudadana,
cuya amistad me honra.
Agradezco el aporte de información de
Gilbert Fuentes González (BINABITROP,
OET), Hannelore Landsberg (Museo de Cien-
cias Naturales, Universidad Humboldt de Ber-
lín), Herbert Zettel (Natural History Museum,
Viena), Alfred F. Newton (Field Museum of
Natural History, Chicago), Tad Benicoff (Ins-
tituto Smithsoniano, Washington D.C.), Paul
Hanson (Escuela de Biología, UCR), Isidro
Chacón y Ángel Solís Blanco (Museo Nacional),
Vilma Obando Acuña y Jesús A. Ugalde Gómez
(UNA), Humberto Lezama (Museo de Insec-
tos, UCR), Carolina Godoy Cabrera (UNED),
María Eugenia Bozzoli (UCR), Jaime E. García
González (UCR) y Carlos Ossenbach Sauter. A
Adelina Jara (Museo Nacional) y Victoria Leiva
(Biblioteca Nacional), la búsqueda de material
bibliográfico clave. A Theresa White, la revisión
del resumen en inglés.
A quienes amablemente me prestaron
fotografías, a título personal: María Euge-
nia Bozzoli (24A-B), Jorge González (17), Sil-
via Meléndez Dobles (1A), Helga Nevermann
38 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
Weber (19A-B), Carlos Ossenbach (9), Pilar
Quesada Acosta (21A-B), Bernal Rodríguez
Herrera (6B) y Luis Guillermo Salas Muñoz
(23), así como a Amanda Suárez Calderón y
Mauricio Murillo Herrera (15B); el número de
cada una de las figuras aparece entre parénte-
sis. En cuanto a las imágenes institucionales,
agradezco a Hannelore Landsberg, del Museo
de Ciencias Naturales, Universidad Humboldt
de Berlín (1B); Editha Schubert (Senckenberg
Deutsches Entomologisches Institut, Münche-
berg) (10); Mario-Dominik Riedl, del Natural
History Museum, Viena (16); Marlin Calvo,
del Museo Nacional de Costa Rica (4B, 5, 6A);
Nuria Gutiérrez Rojas, del Archivo Universita-
rio Rafael Obregón Loría (UCR) (26A). Otras
imágenes son de dominio público, tomadas
de internet (2A-B, 3, 11A-B, 12, 13A-B, 14,
25), en tanto que otras más fueron captadas
o reproducidas por el autor (4A, 7, 8, 15A,
18, 20, 22, 26B).
REFERENCIAS
Aldrich, J. M. (1923). New genera of two-winged flies of
the subfamily Leptogastrinae of the family Asilidae.
Proceedings of the United States National Museum,
62(2466), 1–6.
Alfaro, A. (1888). Lista de las plantas encontradas hasta
ahora en Costa Rica y en sus territorios limítrofes,
extractada de la Biologia Centrali-Americana. Anales
del Museo Nacional, 1, 1–101.
Alfaro, A. (1940a). Orugas y mariposas. Revista del Instituto
de Defensa del Café de Costa Rica, 63, 284–288.
Alfaro, A. (1940b). La especie nueva. Revista del Instituto de
Defensa del Café de Costa Rica, 73, 308–311.
Arguedas, M. (2007). Plagas y enfermedades forestales en
Costa Rica. Revista Kurú, 4(11–12), 1–69.
Ballou, C. H. (1935). Insect notes from Costa Rica in 1934.
U.S. Department of Agriculture, Bureau of Entomo-
logy. The Insect Pest Survey Bulletin, 15(4), 163–212.
Ballou, C. H. (1936a). Insectos observados durante el año
1934. Boletín Técnico Nº 20 del Centro Nacional
Agrícola. Escuela Nacional de Agricultura.
Ballou, C. H. (1936b). Insect notes from Costa Rica in 1935.
U.S. Department of Agriculture, Bureau of Entomo-
logy. The Insect Pest Survey Bulletin, 16(9), 438–497.
Ballou, C. H. (1937). Insect notes from Costa Rica in 1936.
U.S. Department of Agriculture, Bureau of Entomo-
logy. The Insect Pest Survey Bulletin, 17(9), 483–590.
Beutenmuller, W. (1891). Henry Edwards. The Canadian
Entomologist, 23(7), 141–142.
Bozzoli, M. E. (2020). Álvaro Wille, entomólogo, naturalista
y conservacionista. Revista de Ciencias Ambientales,
54(2), 201–210.
Bruner, L., Morse, A. P., & Shelford, R. (1909). Insecta.
Orthoptera. In F. D. Goodman, & O. Salvin (Eds.),
Biologia Centrali-Americana: zoology, botany, archeo-
logy (Vol. 2).
Calvert, A. S., & Calvert, P. P. (1917). A year of Costa Rican
natural history. The Macmillan Company.
Carriker, M. A. Jr. (1910). An annotated list of the birds
of Costa Rica including Cocos Island. Annals of the
Carnegie Museum, 4, 314–915.
Chacón, I., & Montero, J. (2007). Mariposas de Costa Rica.
Instituto Nacional de Biodiversidad.
Conejo, A. (1975). Henri Pittier. Serie ¿Quién fue y qué
hizo?. Ministerio de Cultura, Juventud y Deportes.
Coquillett, D. W. (1901). Papers from the Hopkins Stanford
Galapagos Expedition, 1898-1899. II. Entomological
results (2): Diptera. Proceedings of the Washington
Academy of Sciences, 3, 371–379.
Coto, D., & Saunders, J. L. (2004). Insectos plagas de cultivos
perennes con énfasis en frutales en América Central.
Serie Técnica. Manual Técnico Nº 52. Centro Agronó-
mico Tropical de Investigación y Enseñanza.
Crawford, J. C. (1906). Some Costa Rican bees. Transactions
of the American Entomological Society, 32, 157–163.
DeBach, P. (1974). Biological control by natural enemies.
Cambridge University Press.
DeVries, P. J. (1987). The butterflies of Costa Rica and their
natural history (Vol. 1). Princeton University Press.
DeVries, P. J. (1997). The butterflies of Costa Rica and their
natural history (Vol. 2). Princeton University Press.
Díaz, R. E. (2008). Un ejemplo de intercambio científico
entre Europa y América Latina; las investigaciones
de la Expedición Científica Austríaca en Costa Rica
(1930). Natural and Cultural History of the Golfo
Dulce Region, Costa Rica. Stapfia, 88, 657–666.
Díaz, R. E., & Solano, F. J. (2009). Costa Rica: desarrollo
científico; una mirada en su historia natural a través
de Paul Biolley Matthey (1886-1908). En C. A. Lértora
(Ed.), Geografía e Historia Natural: hacia una historia
comparada (pp. 209–238). Fundación para el Estudio
del Pensamiento Argentino e Iberoamericano.
39
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
Dupouy, W. (1961). Obituario. Dr. Charles H. Ballou (1890-
1961). Boletín de la Sociedad Venezolana de Ciencias
Naturales, 100, 321–324.
Gaedike, R. (1995). Deutsches Entomologisches Institut:
origin, history and present. Holarctic Lepidoptera,
2(2), 51–56.
Gámez, R. (1988). Una apreciación de la contribución de
Clodomiro Picado a la patología vegetal. En Obras
completas de Clodomiro Picado Twight (Vol. 7, pp.
159–167). Editorial Tecnológica de Costa Rica.
Garrón de Doryan, V. (1974). Anastasio Alfaro. Serie
¿Quién fue y qué hizo?. Ministerio de Cultura, Juven-
tud y Deportes.
Godoy, C., Miranda, X., & Nishida, K. (2005). Membrá-
cidos de América tropical. Instituto Nacional de
Biodiversidad.
Gómez, L. D., & Savage, J. M. (1986). Investigadores en
aquella rica costa: biología de campo costarricense
1400-1980. En D. H. Janzen (Ed.), Historia natural
de Costa Rica (pp. 1–11). Editorial de la Universidad
de Costa Rica.
González, L. F. (1976). Historia de la influencia extranjera
en el desenvolvimiento educacional y científico de Costa
Rica. Editorial Costa Rica.
González, J. M. (2012). Charles H. Ballou (1890-1961).
Natura Digital. s.p.
Hanson, P. E., & Gauld, I. D. (Eds.) (1995). The Hymenopte-
ra of Costa Rica. Oxford University Press.
Hanson, P. E., & Gauld, I. D. (Eds.) (2006). Hymenoptera
de la región neotropical. Memoirs of the American
Entomological Institute, 77, 1–994
Hanson, P., Fernández, M., Lobo, J., Frankie, G., Coville, R.,
Aguilar, I., Acuña, M., & Herrera, E. (2021). Abejas de
Costa Rica. Editorial de la Universidad de Costa Rica.
Heidemann, O. (1901). Papers from the Hopkins Stanford
Galapagos Expedition, 1898-1899. Proceedings of the
Washington Academy of Sciences, 3, 363–370.
Heinrich, C., & Chapin, E. A. (1942). William Schaus
(1858-1942). Science, 96(2489), 244–245.
Hilje, L. (2002). Clorito Picado: además de científico y
enciclopedista, fitoproteccionista. Manejo Integrado
de Plagas, 64, 1–4.
Hilje, L. (2006). Karl Hoffmann: naturalista, médico y héroe
nacional. Instituto Nacional de Biodiversidad .
Hilje, L. (2013a). Los primeros exploradores de la entomo-
fauna costarricense. Brenesia, 80, 65–88.
Hilje, L. (2013b). Trópico agreste; la huella de los naturalistas
alemanes en la Costa Rica del siglo XIX. Editorial Tec-
nológica de Costa Rica.
Hilje, L. (2022). Las rutas históricas del desarrollo de las
ciencias biológicas en Costa Rica. Revista Herencia,
35(1), 110–154.
Hilje, L. (2023). Naturalistas y científicos extranjeros influ-
yentes en el desarrollo de las ciencias biológicas en
Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 71(Supple-
ment 3), e56213.
Hilje, L., Araya, C., & Scorza, F. (1991). Plagas y enferme-
dades forestales en América Central. Guía de Campo.
Serie Técnica. Informe Técnico Nº. 4. Centro Agronó-
mico Tropical de Investigación y Enseñanza.
Hilje, L., Barrionuevo, F., & Guardia, M. E. (2022). Alexan-
der Bierig, entomólogo y pintor. Editorial Tecnológica
de Costa Rica.
Hilje, L., Cartín, V., & March, E. (2008). El combate
de plagas agrícolas dentro del contexto histórico
costarricense. En L. Hilje, & J. L. Saunders (Eds.),
Manejo integrado de plagas en Mesoamérica: aportes
conceptuales (pp. 117–138). Editorial Tecnológica de
Costa Rica.
Janzen, D. H., & Hallwachs, W. (2016). DNA barcoding
the Lepidoptera inventory of a large complex tropical
conserved wildland, Area de Conservación Gua-
nacaste, northwestern Costa Rica. Genome, 59(9),
641–660.
Jiménez, O. (1967, 20 de julio). Charles Herbert Lankester.
Diario La Nación. pp. 32–33.
Jirón, L. F. (1988). El Dr. Clodomiro Picado y la agricultura
en Costa Rica. En Obras completas de Clodomiro Pica-
do Twight (Vol. 7, pp. 168–171). Editorial Tecnológica
de Costa Rica.
Jirón, L. F., & González, I. (1990). Índice de publicaciones
entomológicas de Costa Rica. Editorial de la Universi-
dad de Costa Rica.
Jirón, L. F., & Vargas, R. G. (1986). La entomología en Costa
Rica: una reseña histórica. Quipu, 3(1), 67–77.
Kandler, C. (1987). Reseña histórica del Museo Nacional.
En L. San Román, A. L. Báez, M. Calvo, H. Gamboa
& C. Kandler, (Eds.), Museo Nacional de Costa Rica,
más de cien años de historia (pp. 15–57). Ministerio
de Cultura, Juventud y Deportes.
Lankester, C. H. (1926). The female of the leaf-like tettigo-
nid Mimetica, and a leaf-like geometrid moth from
Costa Rica. Proceedings of the Entomological Society
of London, 1, 9–10.
León, J. (2002). La exploración botánica de Costa Rica en
el siglo XIX. En G. Peraldo (Ed.), Ciencia y técnica en
40 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
la Costa Rica del siglo XIX (pp. 129–186). Editorial
Tecnológica de Costa Rica.
May, R. H. (2013). En los pasos de Zeledón. Historia de la
ornitología nacional y la Asociación Ornitológica de
Costa Rica. Asociación Ornitológica de Costa Rica.
May, R. H. (2021). Alexander F. Skutch: ornitólogo, filósofo,
naturalista y conservacionista. Revista de Ciencias
Ambientales, 55(1), 317–326.
Metcalf, C. L., Flint, W. P., & Metcalf, R. L. (1951). Destructive
and useful insects (3rd ed.) McGraw-Hill.
Nevermann, F. (1931a). Beitrag zur Kenntnis der Telepha-
nus (Col. Cucujidae). Stettiner Entomologische Zei-
tung, 92(1), 102–159.
Nevermann, F. (1931b). Beitrag zur Kenntnis der Telepha-
nus (Col. Cucujidae). Stettiner Entomologische Zei-
tung, 92(2), 161–187.
Nevermann, F. (1932). Beitrag zur Kenntnis der Telephanus
(Col. Cucujidae). Stettiner Entomologische Zeitung,
93(1), 1–35.
Nevermann, F. (1934). El Cosmopolites, causa de ruina para
los bananales. Revista Escuela de Agricultura, 6(6),
145–150.
Nevermann, F. (1936). Berichtigung zum Cucujiidenkata-
log. Entomologische Blätter für Biologie und Systematik
der Kaefer. s.p.
Nevermann, F. (1937). Beitrag zur Kenntnis der Telephanus
(Col. Cucujidae). Stettiner Entomologische Zeitung,
98(1), 1–22.
Obando, V., & Bermúdez, T. (2020). Integración y divulga-
ción del conocimiento sobre la biodiversidad costarri-
cense. Serie 1: Generalidades del Proyecto UNA-ECB
y avances en la integración de cifras de grupos taxo-
nómicos en Costa Rica. Escuela de Ciencias Biológi-
cas, Universidad Nacional.
Ochoa, R. (2005). Luis Ángel Salas Fonseca (1915-1999):
maestro del diagnóstico agrícola. Manejo Integrado de
Plagas y Agroecología, 76, 1–4.
Ossenbach, C. (2010). Josef Ritter von Rawiez Warszewicz
(1812-1866). Biocenosis, 23 (1), 56–61.
Ossenbach, C. (2016). Orquídeas y orquideología en Améri-
ca Central: 500 años de historia. Editorial Tecnológica
de Costa Rica.
Ossenbach, C. (2019). Charles H. Lankester: estudioso y
conservacionista de orquídeas. Revista de Ciencias
Ambientales, 53(1), 143–152.
Peraldo, G., Solano F., & Quesada, A. (2011). La plaga de
langosta en Costa Rica entre 1850 y 1950. En C. A.
Lértora, I. D. Loria, & A. M. Seitz (Eds.), Geografía
e Historia Natural: hacia una historia comparada.
Estudio a través de Argentina, México, Costa Rica y
Paraguay (pp. 139–184). Fundación para el Estudio
del Pensamiento Argentino e Iberoamericano.
Peters, G. (2016). El negocio del café en Costa Rica, el capital
alemán y la geopolítica, 1907-1936. Editorial Univer-
sidad Nacional.
Peters, G., & Torres, M. (2013). Expropiación de la finca
cafetalera La Caja en Costa Rica en el entorno de
la Segunda Guerra Mundial. Diálogos, 14(10), 5–25.
Phillips, M. E. (1965). James Abram Garfield Rehn (1881-
1965). Entomological News, 76(3), 57–61.
Picado, C. (1988). Las bromeliáceas epífitas consideradas
como medio biológico. En Obras completas de Clo-
domiro Picado Twight (Vol. 1, pp. 17–243). Editorial
Tecnológica de Costa Rica.
Pittier, H. (1892). Apuntamientos para la historia natural
de Costa Rica. I. Los invertebrados recogidos y cla-
sificados en los años 1889-1891. Anales del Instituto
Físico-Geográfico Nacional de Costa Rica, 3, 115–126.
Pittier, H., & Biolley, P. (1895a). Invertebrados de Costa
Rica. I. Coleópteros. Anales del Instituto Físico-Geo-
gráfico Nacional de Costa Rica, 5, 93–103.
Pittier, H., & Biolley, P. (1895b). Invertebrados de Costa
Rica. II. Hemípteros-heterópteros. Anales del Institu-
to Físico-Geográfico Nacional de Costa Rica, 6, 77–83.
Pittier, H., & Biolley, P. (1897). Invertebrados de Costa Rica.
III. Lepidópteros heteroceros. Anales del Instituto Físi-
co-Geográfico Nacional de Costa Rica, 7, 3–4, 101–116.
Rehn, J. A. G. (1948). Morgan Hebard (1887-1946). Ento-
mological News, 59(3), 37–69.
Rodríguez, B. (2002). Los taxidermistas del Museo Nacio-
nal, su aporte a la zoología de Costa Rica. En G. Peral-
do (Ed.), Ciencia y técnica en la Costa Rica del siglo XIX
(pp. 347–374). Editorial Tecnológica de Costa Rica.
Rodríguez-Herrera, B., Wilson, D. E., Fernández, M., &
Pineda, W. (2005). La mastozoología en Costa Rica:
historia, recolecta, localidades y composición de espe-
cies. Brenesia, 63–64, 89–112.
Sáenz, A. (1970). Historia agrícola de Costa Rica. Editorial
de la Universidad de Costa Rica.
Salazar, A. H. (2009). Alberto Manuel Brenes: el naturalista.
Editorial de la Universidad de Costa Rica.
Saunders, J. L., Coto, D., & King, A. B. S. (1998). Pla-
gas invertebradas de cultivos anuales alimenticios en
América Central. Serie Técnica. Manual Técnico Nº.
29. Centro Agronómico Tropical de Investigación y
Eseñanza.
Savage, J. M. (1970). On the trail of the golden frog:
with Warszewicz and Gabb in Central America.
41
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71(S3): e57817, agosto-diciembre 2023 (Publicado Nov. 30, 2023)
Proceedings of the California Academy of Sciences,
38(14), 273–288.
Savage, J. M. (2002). The amphibians and reptiles of Costa
Rica; a herpetofauna between two continents, between
to seas. University of Chicago Press.
Schaus, W. (1896). New species of Heterocera from tropical
America. Journal of the New York Entomological Socie-
ty, 4(4), 147–154.
Schaus, W. (1910a). New Heterocera from Costa Rica. II.
The Annals and Magazine of Natural History, 6(8),
402–422.
Schaus, W. (1910b). Descriptions of new Heterocera from
Costa Rica. XIX. The Annals and Magazine of Natural
History, 6(32), 189–211.
Schaus, W. (1911a). New species of Heterocera from Costa
Rica. X. The Annals and Magazine of Natural History,
8(8), 208–231.
Schaus, W. (1911b). Descriptions of six new American
Heterocera (Lepidoptera: Noctuidae). Proceedings of
the Entomological Society of Washington, 13, 42–44.
Schaus, W. (1912). New species of Heterocera from Costa
Rica. XII. The Annals and Magazine of Natural His-
tory, 9(8), 34–57.
Schaus, W. (1913a). New species of Rhopalocera from
Costa Rica. Proceedings of the Zoological Society of
London, 83(3) , 339–367.
Schaus, W. (1913b). New species of Heterocera from Costa
Rica. XIX. The Annals and Magazine of Natural His-
tory, 11(8), 1–44.
Schaus, W. (1913c). New species of Heterocera from Costa
Rica. XXI. The Annals and Magazine of Natural His-
tory, 8(64), 361–386.
Schaus, W. (1915). New species of Heterocera from tropical
America. Transactions of the American Entomological
Society, 41(1), 1–9.
Slipinski, S. A., Leschen, R. A. B., & Lawrence, J. F. (2011).
Order Coleoptera Linnaeus, 1758. En Z. Q. Zhang
(Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level
classification and survey of taxonomic richness. Zoota-
xa, 3148, 203–208.
Swenk, M. H. (1937). In memoriam, Lawrence Bruner.
Nebraska Bird Review, 696, 35–48.
Taracena, A. & Sellen, A. T. (2006). Emanuel von Friedri-
chsthal (1809-1842): su viaje a América y el debate
sobre el origen de la civilización maya. Península,
1(2), 49–67.
Thurman, E. B. (1959). Robert Evans Snodgrass, insect ana-
tomist and morphologist. Smithsonian Miscellaneous
Collections, 137, 1–22.
Tristán, J. F. (1897). Insectos de Costa Rica. Tipografía
Nacional.
Tristán, J. F. (1966). Baratijas de antaño. Editorial Costa
Rica.
Wade, J. S. (1930). Vignettes of Henry Edwards and John
Muir. The Scientific Monthly, 30(3), 240–250.
Weber, A. (2008). Otto Porsch and the scientific goals and
results of the Austrian Costa Rica expedition 1930.
Stapfia, 88, 667–674.
Wiedenfeld, D., & Carriker, M. R. (2007). In memoriam:
Melbourne Armstrong Carriker, Jr., 1879-1965. The
Auk, 124(1), 342–343.
Wille, A. (1954). Muscular adaptations of the nectar-eating
bats (subfamily Glossophaginae). Transactions of the
Kansas Academy of Science, 57(3), 315–325.
Wille, A. (1955). Comparative studies of the thoracic
musculature of bees (Unpublished masters thesis).
University of Kansas, Kansas, USA.
Wille, A. (1959). Comparative morphology and classification
of the stingless bees (Doctoral dissertation). University
of Kansas, Kansas, USA.
Wille, A. (1973). The nest architecture of stingless bees,
with special reference to those of Costa Rica (Hyme-
noptera: Apidae). Revista de Biología Tropical, 21
(Supplement 1), 1–278.
Wille, A. (1983a). Biology of the stingless bees. Annual
Review of Entomology, 28, 41–64.
Wille, A. (1983b). Corcovado: meditaciones de un biólogo.
Editorial Universidad Estatal a Distancia.
Wille, A. (2001). Reflexiones y estudios de un biólogo en las
selvas de Corcovado. Editorial de la Universidad de
Costa Rica.
Wolff, T., & Petersen, M. E. (1991). A brief biography of A.
S. Örsted, with notes on his travels in the West Indies
and Central America and illustrations of collected
polychaetes. Ophelia Suppl., 5, 669–685.
Zeledón, R., Hanson, P., & Zumbado, M. (2016). Guía de
artrópodos de importancia médica y veterinaria. Edi-
torial Universidad Estatal a Distancia.
Zumbado, M. (2006). Dípteros de Costa Rica y la América
tropical. Instituto Nacional de Biodiversidad.
Zumbado, M. A., & Azofeifa, D. (2018). Insectos de impor-
tancia agrícola. Guía básica de entomología. Programa
Nacional de Agricultura Orgánica.