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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58401, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 28, 2025)
Densidad, tamaño y composición de grupos de monos congo,
Alouatta palliata (Atelidae) y cara blanca, Cebus imitator (Cebidae)
en bosque seco y áreas de dosel reducido, Costa Rica
Victoria Martinez de Zorzi1,2*; https://orcid.org/0009-0000-4143-9851
Sebastián Tobar3; https://orcid.org/0009-0007-1169-1600
Francisco Albergoli1; https://orcid.org/0009-0002-7125-6735
1. Instituto de Biología Subtropical (IBS), Universidad Nacional de Misiones y Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas (UNAM-CONICET-Argentina), Misiones, Argentina; vickimartinezdezorzi@gmail.com
(*Correspondencia), franciscoalbergoli@gmail.com
2. Neotropical Primate Conservation, Argentina.
3. Fundación Charles Darwin - Galápagos, Ecuador; sebastobar2212@gmail.com
Recibido 21-I-2023. Corregido 10-X-2024. Aceptado 09-I-2025.
ABSTRACT
Density, size and composition of howler monkeys, Alouatta palliata (Atelidae) and white-faced monkeys,
Cebus imitator (Cebidae) in dry forest and reduced canopy areas, Costa Rica
Introduction: The size, density, and composition of primate social groups are essential for understanding group
dynamics and determining population management plans for primate conservation.
Objective: To determine the size, density, and composition of howler monkeys (Alouatta palliata) and white-
faced monkey (Cebus imitator) groups in dry forest environments and areas of reduced canopy in Palo Verde
National Park, Costa Rica. Understanding how these species respond to different environments has important
implications for conservation and reforestation efforts.
Methods: Field sampling was carried out during February 2023 during the peak hours of primate activity (6:00-
12:00 and 14:00-18:00). The individuals of both primate species were counted, recognizing the groups found in
both types of environments (dry forest and reduced canopy areas).
Results: Howler monkey group sizes were significantly larger in dry forests and at a higher percent of canopy
cover. As for white-faced monkeys, a higher density was recorded in dry forests compared to the last census in
1987.
Conclusion: Greater availability of resources (abundance of food and shelter sites) in closed environments
favors the presence of a greater number of howler monkeys. Our analyses show that group size in this primate
species depends on the type of environment. This study highlights the importance of long-term monitoring and
studies of these parameters in wild primate groups.
Key words: conservation; management; primates, survey; Platyrrhini.
RESUMEN
Introducción: El tamaño, la densidad y composición de grupos de primates, son esenciales para comprender
la dinámica de su agrupación y determinar planes de manejo de poblaciones para la conservación de primates.
Objetivo: Determinar el tamaño, densidad y composición de los grupos de monos congo (Alouatta palliata) y
cara blanca (Cebus imitator), en el bosque seco y áreas de dosel reducido en el Parque Nacional Palo Verde,
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.58401
ECOLOGÍA TERRESTRE
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58401, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 28, 2025)
INTRODUCCIÓN
El tamaño del grupo se considera uno
de los factores más importantes que modulan
el comportamiento y la aptitud individual.
Cuando el tamaño del grupo aumenta, los
individuos pueden beneficiarse de mayor éxito
en competencias intergrupales sobre el acceso
a los recursos alimentarios y reducción de la
presión de depredación (Chapman & Chapman,
2000). A su vez, los factores ecológicos son
principalmente los promotores del tamaño y la
composición de los grupos de primates (Chap-
man & Peres, 2001), los cuales incluyen la dis-
ponibilidad de recursos alimenticios, la calidad
del hábitat, la competencia intraespecífica y la
presión de depredadores. Numerosos estudios
han demostrado cómo la calidad del hábitat
influye en los patrones de agrupación y el uso
del territorio en primates no humanos (Tinsley-
Johnson et al., 2020), y cómo la dinámica en
grupos de primates puede estar relacionada con
la disponibilidad de alimentos y la estructura
del hábitat (Campos et al., 2014).
Los primates son actualmente de gran
interés para la conservación no solo debido
a su potencial rol para el funcionamiento de
los ecosistemas (Vargas et al., 2014), sino
también porque la mitad de las especies de
primates del mundo se encuentran en proble-
mas por una variedad de razones (Chapman
& Peres, 2001). Entre ellos se encuentran los
capuchinos de cara blanca (Cebus imitador)
y los monos Congo (Alouatta palliata), los
cuales habitan los bosques secos tropicales de
América Central (Sorensen & Fedigan, 2000).
Estas especies se encuentran categorizadas
como “vulnerables” por la IUCN debido prin-
cipalmente por la pérdida y fragmentación del
hábitat por la expansión de la frontera agrícola
y por la urbanización. Aunque la caza y el
tráfico ilegal de mascotas son una amenaza
importante, la continua devastación a escala
global de los bosques tropicales (Mittermeier,
1988) y sus implicancias asociadas y generali-
zada en la mayoría de los primates (Chapman
& Peres, 2001) subrayan la necesidad de com-
prender sus requisitos de hábitat, limitaciones
y flexibilidades clave para su conservación
(Brooks et al., 2006).
Cebus spp. vive en grupos polígamos mul-
timacho-multihembra, donde el número de
hembras excede al de machos (Robinson &
Janson, 1987), conformados por individuos de
diversas edades y de dieta frugívora-omnívora
(DePasquale et al., 2023). En cambio, los
grupos de Alouatta spp., normalmente una
estructura de tipo unimacho o multimacho, con
unidades sociales estables a lo largo del tiempo,
exceptuando los momentos en que se producen
la transferencia de individuo (Dias-Duarte &
Rodríguez-Luna, 2003; Glander, 1992). Esta
especie presenta una dietafolívoro-frugívora, lo
que lo hace susceptible para su supervivencia
ante las condiciones actuales de destrucción
de sus hábitats (Asensio et al., 2007; Canales-
Espinosa, 1994; Garber et al., 2015).
Costa Rica. Comprender cómo responden estas especies a diferentes ambientes presenta implicancias importan-
tes para los esfuerzos de conservación y reforestación.
Métodos: El muestreo de campo se realizó durante febrero de 2023 en las horas pico de actividad de los primates
(6:00-12:00 y 14:00-18:00). Se realizó el conteo de los individuos en grupos de ambas especies de monos, reco-
nociendo los grupos encontrados en ambos tipos de ambiente (bosque seco y áreas de dosel reducido).
Resultados: El tamaño de los grupos de monos congo fue significativamente mayor en bosque seco y con mayor
porcentaje de cobertura de dosel. En cuanto a los monos cara blanca, se registró una mayor densidad en bosque
seco con respecto al último censo en 1987.
Conclusión: La mayor disponibilidad de recursos (abundancia de alimentos y sitios de refugio) en ambientes
cerrados favorece la presencia de una mayor cantidad de individuos de monos congo. Nuestros análisis mues-
tran que el tamaño del grupo en esta especie de primates depende del tipo de ambiente. Este estudio resalta la
importancia de realizar monitoreos y estudios a largo plazo de estos parámetros en grupos silvestres de primates.
Palabras clave: conservación; manejo; primates; relevamiento; Platyrrhini.
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Estudios anteriores realizados en el Parque
Nacional Palo Verde de Costa Rica han encon-
trado una menor densidad de monos congo (A.
palliata) y monos capuchino cara blanca (C.
imitator) en áreas con dosel reducido (i.e. áreas
de sabana y pastizales) (A. palliata: 32.7 ind/
km2; C. imitator: 5.88 ind/km2) y una mayor
densidad en bosque seco (A. palliata: 92 ind/
km2; C. imitator: 21.28 ind/km2) debido a la
mayor disponibilidad de recursos en este tipo
de ambiente, principalmente por la presencia
de sitios de refugio y abundancia de alimento
(Massey, 1987). Además, en las últimas déca-
das, se ha observado que se presentó una gran
mortalidad debido a una baja disponibilidad
de alimentos ocasionada por un periodo de
lluvias particularmente intenso en el Parque
Nacional de Corcovado de Costa Rica (Friends
of the Osa, 2006), lo que podría haber reducido
significativamente la población de monos cara
blanca (Dirzo et al., 2006).
Los bosques secos abarcan el 42 % de
las regiones de bosque tropical con un alto
número de especies endémicas y numerosos
servicios, siendo importantes ecosistemas para
la conservación de la biodiversidad (Stan &
Sanchez-Azofeifa, 2019). Sin embargo, solo
el 2 % los bosques secos tropicales en todo
el mundo permanecen intactos y el 8 % se
encuentran protegidos legalmente y poco estu-
diados (Buzzard et al., 2016; Dexter et al.,
2018; Wright, 2005). Por ejemplo, más del 90
% de los bosques secos tropicales en Amé-
rica del Norte y Central son vulnerables a la
acción antropogénica. (Miles et al., 2006) y se
encuentran afectados por los actuales cambios
climáticos como sequias extremas e incendios
forestales. A pesar de las advertencias sobre
la vulnerabilidad de estos bosques, algunas
especies muestran un comportamiento de adap-
tación a nuevos hábitats, mientras que otros se
ven empujados al borde de la extinción. Com-
prender cómo responden las diferentes especies
a las perturbaciones antropogénicas presentan
implicancias importantes para los esfuerzos de
conservación y reforestación (Tinsley-Johnson
et al., 2020).
La estimación de la densidad y el tamaño
y composición de los grupos, determinada
mediante estudios de campo, proporcionan
información fundamental sobre el estado de
las poblaciones silvestres y su capacidad de
sobrevivir a largo plazo (Wilson et al., 2011;
Yoccoz et al., 2001). La densidad de primates
es un indicador la calidad del hábitat, propor-
cionando información sobre la disponibilidad
de recursos (alimento, refugio, espacio, etc.)
(Palacios & Peres, 2005). La composición del
grupo, en términos de edades y sexos, influye
el fitness y en la diversidad genética. Grupos
con pocos individuos reproductivos o con una
estructura de edad desequilibrada pueden tener
menor éxito reproductivo y viabilidad a largo
plazo (Oklander et al., 2010). Además, tamaño
de grupos más pequeños pueden tener menor
capacidad de supervivencia en ambientes con
escasez de recursos debido a su menor capaci-
dad para defenderse y competir por los recursos
limitados (Isbell, 1991; Isbell,1994; Isbell &
Young, 1993). Por estas razones, conocer estos
parámetros proporciona datos a las agencias
ambientales y políticas con el fin de contri-
buir a los planes de manejo de poblaciones de
primates (Ganzhorn et al., 1996; Martinez de
Zorzi et al., 2024).
El objetivo específico de este estudio pro-
pone la oportunidad de identificar los grupos
silvestres de Alouatta palliata y Cebus imitator
y determinar parámetros clave para compren-
der el estado de sus poblaciones, tales como el
tamaño y densidad y composición en ambientes
de bosque seco y áreas de dosel reducido en
el Parque Nacional Palo Verde de Costa Rica.
Esperamos que los parámetros poblacionales
medidos estén relacionados a la cobertura del
dosel, lo cual se refleje en las diferencias entre
los hábitats estudiados.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: Este estudio se realizó en
el Parque Nacional Palo Verde de Costa Rica
(10°23’50’’N & 85°19’2’’W). La vegetación
de Palo Verde es un compuesto de bosques
secos tropicales caducifolios (BS), intercalados
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con áreas de dosel reducido (DR) el cual
presenta crecimiento secundario con praderas
de pastoreo y pantanos estacionales (Fig. 1).
Dentro del bosque seco, los árboles varían en
altura, alcanzando los 20-25 m y la elevación
de aproximadamente 3 m (Trama, 2005). La
estación recibe un promedio de 1 500 mm de
precipitación anual con una media de 15 mm de
precipitación mensual durante la estación seca
(noviembre-mayo).
Relevamiento de grupos: El muestreo a
campo se realizó durante febrero de 2023, 26
días en total en las horas pico de actividad de
los primates (6:00-1200 h y 14:00-18:00 h),
manteniendo solamente el contacto visual. y
sin interferir con el comportamiento animal
utilizando las recomendaciones de muestreos
a campo establecidos IPS y ASP (International
Primatological Society, 2015). Los individuos
ya estaban acostumbrados a la presencia huma-
na debido al turismo en la zona. El muestreo
se realizó utilizando el método de conteos en
transectos fijos (Buckland et al., 2008; Massey,
1987) contando el número de los individuos
contenidos grupos de ambas especies de pri-
mates en los senderos ubicados en las cabañas
de la Estación Biológica, sendero paralelo al
humedal y sendero pizote (área de dosel redu-
cido) y el sendero guayacán (bosque seco). El
muestreo no se realizó en días lluviosos debido
a la reducción de la actividad de los monos.
Cada uno de los senderos se realizó sólo una
vez al día con la ayuda de cuatro asistentes de
campo, a velocidad constante (1.25 km/h). Se
registró la hora de inicio y finalización de cada
caminata en cada uno de los senderos (Massey,
1987). Para cada grupo observado, registramos
el momento del encuentro, la georeferencia a
partir del GPS Garmin 12 y el número total
Fig. 1. Mapa de muestreo de las áreas relevadas. Polígono color naranja (~23 ha): Área relevada de los grupos de monos
congo y cara blanca en ambientes de dosel reducido (DR). Polígono color verde (~23 ha): Área relevada de los grupos de
ambas especies en áreas de bosque seco (BS). Las líneas representan los senderos utilizados durante el muestreo para el
avistamiento de los grupos: en rosa, sendero aledaño a las cabañas; en violeta, sendero pizote; en blanco, sendero paralelo al
humedal; en celeste, sendero guayacan. / Fig. 1. Sampling map of the surveyed areas. Orange polygon (~23 ha): Surveyed
area of mantled howler monkey and white-faced capuchin groups in reduced canopy environments (DR). Green polygon
(~23 ha): Surveyed area of both species groups in dry forest areas (DF). The lines represent the trails used during the
sampling for observing the groups: in pink, the trail near the cabins; in purple, the pizote trail; in white, the trail parallel to
the wetland; in light blue, the guayacan trail.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58401, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 28, 2025)
de individuos observados (Plumptre & Cox,
2006). Para calcular el tamaño del grupo se
tomó la media del número de individuos censa-
dos en cada uno de los encuentros (Burgoa &
Pacheco, 2008).
Cobertura del dosel: En primer lugar, los
tipos de hábitats (BS y DR) fueron evaluados
en primer lugar mediante estimaciones visuales
de cobertura de dosel en el campo, complemen-
tadas con imágenes satelitales para clasificar
las áreas en función de la densidad arbórea
(cerrada para BS y abierta para DR). Luego, e
determinó el porcentaje de cobertura del dosel
debajo de las ramas de cada uno de los árboles
donde se encontraban los individuos del grupo
utilizando un densímetro cóncavo, registrando
las intersecciones del dosel con los cuadrantes
del instrumento. El porcentaje de cobertura se
estimó como la proporción de puntos donde el
dosel estaba presente en relación con el total de
puntos observados en el densímetro (Jennings
et al., 1999). Para probar si el bosque seco
favorece el establecimiento de estos primates,
se llevó a cabo seguimientos grupales por den-
tro y fuera de los senderos para georreferenciar
ubicaciones GPS (Garmin 12) y determinar
así sus áreas de alcance, asegurando cobertu-
ra equivalente aproximadamente de (23 ha)
durante en relevamiento en ambos ambientes.
Densidad: Para determinar el área de
alcance de cada grupo recopilamos los pun-
tos GPS registrados durante el relevamiento
de campo de los diferentes grupos (Dillon &
Kelly, 2008). Las ubicaciones GPS registradas
se analizaron utilizando imágenes satelitales
en ArcGIS 10.3.1 (ESRI, 2018). Para estimar
la densidad, el número de individuos en cada
grupo se dividió por el área de alnace estimada.
a partir del método de mínimo polígono con-
vexo del 100 % (MPC) (Dillon & Kelly, 2008;
Martinez de Zorzi et al., 2024).
Tamaño del grupo: Para definir el tamaño
del grupo, se tomó el promedio del número de
individuos censados en cada uno de los encuen-
tros (Burgoa & Pacheco, 2008).
Composición de los grupos: Se basó a
partir de observaciones directas de los ani-
males usando binoculares Vortex 42 x 10. El
género se determinó mediante la observación
de genitales (Fragaszy et al., 2004). En cuanto
a la edad dentro del grupo, los individuos se
clasificaron como cría (recién nacido), juve-
niles según su tamaño (Fragaszy et al., 2004;
Massey, 1987; Mittermeier & Coimbra-Filho,
1981) y machos adultos por la presencia de un
saco escrotal (Printes et al., 2010). Se regis-
tró también la condición climática, registro
de vocalización de los grupos, el observador,
hora y finalización del avisaje (Massey, 1987;
Plumptre & Cox, 2006).
Análisis estadísticos: Rara evaluar si el
tamaño de los grupos de ambas especies depen-
de del ambiente y del porcentaje de cobertura
del dosel, se realizó una prueba de normalidad
y de homogeneidad de varianzas. Cuando los
análisis de datos presentaban normalidad y
heterogeneidad de varianzas se llevó a cabo un
ANOVA y una prueba Kruskal Wallis para los
casos en el cual estas condiciones no se cum-
plieron. Asimismo, se realizaron regresiones
lineales regresiones lineales para evaluar la
relación que existe entre el número de indivi-
duos observados y la cobertura del dosel. Todos
los análisis se realizaron en R versión 4.0.3 (R
Core Team, 2022).
RESULTADOS
Completamos un total de 117.2 horas de
caminatas en el bosque seco (BS) y 132.3 horas
en área de dosel reducido (DR). La longitud
total caminada fue de 49.5 km (2.4 km/día, n
= 26 días) en el bosque seco y de 40.8 km (1.9
km/día, n = 21 días) en área de dosel reducido
respectivamente.
Relación tamaño de grupos y cobertura
del dosel: A. palliata presentó un tamaño signi-
ficativamente mayor en los bosques secos que
en el área de dosel reducido (n = 23, p < 0.0001).
En el caso de C. imitator los tamaños de grupo
no presentaron diferencias significativas entre
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los distintos ambientes (n = 23, p < 0.97)
(Fig. 2).
Además, en la especie A. palliata los
resultados indican una relación lineal positi-
va y significativa donde el tamaño de grupo
depende del porcentaje de cobertura del dosel
(R2 = 0.91, p ≤ 0.0001). Sin embargo, no se
encontró una relación lineal significativa en C.
imitator, donde el tamaño de grupo dependa del
porcentaje de cobertura del dosel (R2 = 0.043,
p ≤ 0.77) (Fig. 3).
Tamaño, composición de los grupos y
densidad de A. Palliata: Encontramos dos
grupos de A. palliata tanto en el bosque seco
como para el ambiente de áreas de dosel redu-
cido. El tamaño del grupo en el bosque seco fue
de 9-16 y de 3-5 individuos en el área de dosel
reducido. Los grupos contenidos en el bosque
seco se encuentran comprendidos principalmen-
te por 1 macho adulto, 1-2 machos sub-adultos,
3-5 hembras adultas, 4-6 juveniles y 1-3 crías.
En cuanto al áreas de dosel reducido, los grupos
de A. palliata de tamaño más reducido presen-
taron 1 macho adulto, 1-2 hembras adultas 1-2
juveniles y una cría. Se registró además la pre-
sencia de un único macho adulto solitario en el
área de dosel reducido (Tabla 1). La densidad
Tabla 1
Tamaño y composición de grupos de A. palliata y C. imitator en Bosque seco (BS) y áreas de dosel reducido (DR). / Table
1. Size and composition of groups of A. palliata and C. imitator in Dry Forest (DF) and areas of reduced dorsal (DR).
Especie Ambiente Tamaño
de grupo Macho adultos Machos
sub-adultos
Hembras
adultas Juveniles Crias
A. Palliata BS 9-16 1 1-2 3-5 4-6 1-3
DR 3-5 1 - 1-2 1-2 1
C. imitator BS 5-16 2-3 1 2-3 7 2
DR 5-13 1 - 2-3 1-4 2-4
Fig. 2. Número de individuos observados por grupo para las especies de primates A. palliata y C. imitator en bosque y área
de dosel reducido en el Parque Nacional Palo Verde. / Fig. 2. Number of individuals observed per group for the primate
species A. palliata and C. imitator in forest and reduced canopy area in Palo Verde National Park.
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para esta especie registrada fue de 117.39 indi-
viduos/km2 en el bosque seco y 39.13 indivi-
duos/km2 en el área de dosel reducido.
Tamaño, composición de los grupos y
densidad de C. imitator: Se encontró un único
grupo de C. imitator en el bosque seco y tres
grupos para el área de dosel reducido conforma-
dos entre 5-13 individuos. En el área de dosel
reducido se registró la presencia de un grupo
conformado únicamente por hembras lactantes
y crías (5-6 individuos). En este ambiente, se
vieron grupos reducidos de C. imitator que se
encontraban integrados principalmente por 1
macho adulto, 2-3 hembras adultas lactantes,
1-4 juveniles y 2-4 crías. En cambio, el bosque
seco esta especie presentó un mayor tamaño de
grupo multimacho-multihembra e integrado en
su mayoría por juveniles (Tabla 1). La densidad
para C. imitator fue de 52.17 individuos/km2 en
el bosque seco y 113.04 individuos/km2 en el
área de dosel reducido.
DISCUSIÓN
Nuestros análisis evidenciaron que el tama-
ño de los grupos de monos congo depende del
porcentaje de cobertura del dosel, promoviendo
grupos con mayor cantidad de individuos en
ambientes de bosque seco. Por lo tanto, este
estudio evidencia que la especie de A. palliata
es sensiblea cambios en la estructura del paisa-
je. El hábitat de en los primates debe mantener
condiciones esenciales en términos de cobertu-
ra forestal, alimento, agua, refugio, entre otros
(Azofeifa-Rojas, 2002). De este modo, los
bosques secos presentes en el Parque Nacional
Palo Verde proveen una mayor cantidad de
recursos (abundancia de alimentos y sitios de
refugio), favoreciendo la concentración de esta
especie en este hábitat. Estos resultados pueden
ser diferentes en otros ambientes o entornos ya
que nuestro estudio solo se limitó a este sitio de
estudio. Por ejemplo, la densidad de A. pallia-
ta en bosque seco registrada fue semejante
Fig. 3. Gráfica de regresión lineal entre tamaño del grupo de Alouatta palliata y Cebus imitator y porcentaje de cobertura
del dosel. / Fig. 3. Linear regression graph between group size of Alouatta palliata and Cebus imitator and canopy cover
percentage.
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a la detectada por Bolt et al. (2022) en bos-
ques fragmentados (109 individuos/km2), Otros
estudios realizados en en la Estación Biológica
La Suerte en Costa Tica por Pruetz & Leasor,
(2002) han demostrado que las densidades de
esta especie de primate puede ser variables con
bosques distintos grados de fragmentación de
hábitat, alcanzando individuos de hasta 150
individuos/km2 en parches pequeños aislados
(menores a 15 ha). Estos hallazgos demuestran
la persistencia de la especie a los cambios de
uso del suelo y fragmentación de hábitat. Aun-
que A. palliata sobrevive en fragmentos bosco-
sos aislados estudios realizados de viabilidad
de poblaciones por Rodríguez- Matamoros et
at. (2012) han demostrado que, si se incorpo-
ran factores como depresión por endogamia o
catástrofes, las pequeñas poblaciones fragmen-
tadas de esta especie se vuelven inestables y
aumenta el riesgo de que desaparezcan.
La especie C. imitator presenta una fle-
xibilidad dietética que permite a la especie
beneficiarse de otras fuentes de alimento de
un hábitat más abiertos/antropógenos (Tinsley-
Johnson et al., 2020). Este estudio demuestra
también que esta especie de primate es más
adaptable a diferentes tipos de cambiante al
no presentar diferencias significativas de los
tamaños de grupos en los distintos ambientes.
La densidad encontrada en este estudio en las
áreas de cobertura de dosel reducido es normal
y estable, ya que densidades registradas en los
últimos años en Costa Rica para esta especie
es de 5 a 62 individuos/km2 (Gomez-Romero,
2020; Tinsley-Johnson et al., 2020; Vallejo &
Boada, 2018). Por otro lado, nuestro releva-
miento registró que los grupos de C. imitator
de las áreas de dosel reducido se encontraban
compuestos principalmente hembras adultas
lactantes. Esto se debe a que, en condiciones
de lactancia, las hembras adultas con sus crías
tienden a formar pequeños subgrupos con otras
hembras lactantes (Baden et al., 2016) debido
a los altos costos de alimentación por compe-
tencia intraespecífica que pueden presentar este
tipo de ambiente de recursos limitantes (Van
Belle & Estrada, 2008).
En cuanto a la densidad total abarcando
ambas áreas relevadas, hemos registrado en A.
palliata una densidad aproximadamente seme-
jante a la relevada en el último censo del año
1987 por Massey (1987: 69 individuos/km2;
2023: 78.26 individuos/km2). Para C. imitator,
la densidad total registrada en este relevamien-
to fue casi cuatro veces mayor en comparación
al último censo (1987: 15 individuos/km2;
2023: 82.61 individuos/km2), lo que indica
una tendencia de su demografía positiva en un
tiempo de 35 años. El esfuerzo de muestreo
promedio fue de aproximadamente de 99.3
km de longitud caminada y de 108.5 horas
censadas utilizados en ambos estudios (1987:
108 km de longitud caminada y 93 horas cen-
sadas; 2023: 90.6 km de longitud caminada y
124.7 horas censadas). Este crecimiento podría
atribuirse a la implementación de medidas de
conservación, como la supresión de incendios,
favoreciendo a la regeneración del hábitat, y
afectando así la dinámica poblacional de C.
imitator durante un período de 45 años después
de la eliminación de la mayoría de las pertur-
baciones humanas a través de la fundación del
Parque Nacional Palo Verde. Este fenómeno de
crecimiento poblacional en C. imitator también
se evidencio en los bosques secos del Parque
Nacional Santa Rosa, luego de haberse esta-
blecido como área de conservación (Campos
et al., 2015). Por lo tanto, a reforestación y la
protección legal dentro de áreas de conserva-
ción podrían causar que estas poblaciones se
estabilicen y crezcan dada la disminución de
amenazas (Freese, 1976). Otros factores climá-
ticos, como la variabilidad de precipitaciones
y fenómenos de El Niño-Oscilación del Sur
(ENOS) podrían a su vez afectar la disponibili-
dad de los recursos y promover el crecimiento
poblacional de la especie en este intervalo
de tiempo (Campos et al., 2015). A pesar de
que estas especies presentan un rol crucial en
dispersión de semillas y mantenimiento de la
estructura del bosque (Ramos-Obregón 2007),
podría ser controversial para la conservación de
otras especies de interés en el Parque Nacional
debido a la depredación de esta especie de
primate omnívoro (huevos de aves, reptiles,
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murciélagos, artrópodos, etc.) (Martinez de
Zorzi, 2024; obs. Pers.). Este estudio resalta la
importancia de realizar monitoreo y estudios a
largo plazo de estos parámetros de densidad en
grupos silvestres de primates, además de poner
en evidencia que los bosques secos del Parque
Nacional de Palo Verde proveen sitios de refu-
gio de y de disponibilidad de recursos para la
conservación de estas especies.
Los rápidos cambios espacio-temporales
en la abundancia y distribución de alimento
en el hábitat han sido citados como las fuer-
zas inmediatas que obligan a los grupos a
modificar sus áreas de distribución (Pinacho-
Guendulain, 2010). Este estudio fue realizado
en época seca, por lo que la abundancia de ali-
mento durante el periodo seco podría también
estar modulando los patrones de agrupación
para esta especie. Por ejemplo, se ha encon-
trado en la provincia de Guanacaste que en los
meses más secos cuando más de 80 % de los
árboles del bosque tropical seco se encuentran
sin hojas, A. palliatta se alimentan de las hojas
disponibles de especies siempreverdes como el
guarumo (Cecropia peltata) y el espavel (Ana-
cardium excelsum). Por otra parte, otros facto-
res estocásticos podrían afectarla abundancia
de A. palliata y C. imitator como depresión por
endogamia, caza, epidemias, incendios foresta-
les, catástrofes o perdida de hábitat, provocan-
do una reducción en el tamaño de los grupos
(Tokuda et al., 2018) y aumentando el riesgo
de que desaparezcan (Rodríguez-Matamoros
et al., 2012). Es por ello que recomendamos
darles seguimiento a las poblaciones de ambas
especies y tener un manejo de su hábitat para
disminuir los efectos negativos de diferentes
eventos estocásticos.
A pesar de las flexibilidades adaptativas
que presentan A. palliatta y C. imitator en su
alimentación e incluso en hábitats severamente
perturbados (Chaves et al., 2023; Clarcke et
al., 2002; Tinsley-Johnson et al., 2020), estas
especies están amenazadas principalmente por
la fragmentación de hábitat y el crecimiento
urbanístico (IUCN, 2015). En sitios aledaños
al Parque Nacional Palo Verde, es posible
encontrar en Guanacaste grupos de individuos
en parches muy pequeños de bosque con escasa
o nula conectividad a áreas boscosas (Román
et al., 2021). Las principales consecuencias
derivadas de la discontinuidad de la cobertura
forestal son las exposiciones de estos prima-
tes a otros tipos de amenazas como el ataque
por parte de perros, atropellos en carreteras
y electrocuciones (Rojas & Gregory, 2022;
Román et al., 2021). Cuando los grupos de
monos encuentran tendidos eléctricos como
única alternativa de desplazamiento aéreo en
sus rutas, utilizan esta vía para movilizarse,
por lo que ha generado que los eventos electro-
cución sean frecuentes en la región (Echandi-
Herrera, 2018; Rojas, 2021). Además, a nivel
nacional y muy especialmente en zonas rurales
de alto flujo y crecimiento turístico, es de espe-
rar que la problemática de las electrocuciones
esté incrementando y requiera de un análisis
preventivo inmediato (Azofeifa-Rojas, 2022).
Esta expansión urbanística, genera a su vez,
atropello de los individuos en carreteras siendo
una causa antropogénica directa de mortalidad
(Artavia et al., 2015). En cuanto a las medidas
técnicas clave para solventar la problemática,
se ha demostrado que los puentes de dosel
contribuyen al crecimiento de la población de
monos aulladores a través de la disminución de
las muertes y un acceso más seguro a los recur-
sos de alimentación y a búsqueda de parejas
(Rojas & Gregory, 2022).
Por estas razones, concluimos que no solo
la creación, gestión y manejo adaptativo de
áreas protegidas, como el Parque Nacional Palo
Verde, son medidas suficientes para la conser-
vación de estas especies. Es imprescindible
implementar otras estrategias de mitigación
de la fragmentación de hábitats y mejora de
la conectividad para la fauna silvestre. Entre
ellas, destacan la poda preventiva y constante
de ramas cercanas a cables eléctricos y no
eléctricos (como líneas telefónicas y de cable),
el aislamiento de líneas eléctricas y transfor-
madores en zonas de alto tránsito de fauna, y
la instalación de pasos aéreos que faciliten un
desplazamiento seguro y eficiente de los grupos
(Román et al., 2021). Para ello, es fundamental
la participación activa de las comunidades,
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58401, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 28, 2025)
así como de técnicos e investigadores para la
identificación y priorización de sitios críticos
a intervenir.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la Organización para Estu-
dios Tropicales por brindarnos todas las faci-
lidades e infraestructura para realizar nuestro
estudio en la Estación Biológica Palo Verde.
A los profesores Fede Chinchilla, Laura Riba,
Natalie Sánchez, Alejandra Enrique Pérez, Jen-
nifer Powers, Luis Santiago-Rosario, William
Eberhard, William Wcislo por el acompaña-
miento durante el desarrollo de este proyecto.
Nuestros queridos amigos latinoamericanos
Cristopher Jimenéz Orozco, Nicole Espino-
za Espinoza, Julia Paulucci, Quimey Rocío
Gómez, Damián Villaseñor Amador, Angie
Murcia, Daniel Mesa Mesa, Roberto Suárez
Hernández, Francisca Zamora-Cornejo por
apoyarnos en los conteos de los individuos. A
nuestras amigas, Valia Herrera Alva, Gabriela
Valencia and Karla Rodríguez-Candanedo por
congelar en hermosas fotografías los momentos
debajo de los grupos para poder identificar los
individuos.
REFERENCIAS
Artavia, A., Jiménez, M., Martínez-Salinas, A., Pomareda,
E., Araya-Gamboa, D., & Arévalo-Huezo, E. (2015).
Registro de mamíferos silvestres en la sección de la
ampliación de la Ruta 32, Limón, Costa Rica. Brene-
sia, 83–84, 37–46.
Asensio, N., Cristobal-Azkarate, J., Dias, P. A. D., Vea,
J. J., & Rodríguez-Luna, E. (2007). Foraging habits
of Alouatta palliata mexicana in three forest frag-
ments. Folia Primatologica, 78(3), 141–153. https://
doi.org/10.1159/000099136
Azofeifa-Rojas, I. (2022). Evaluación del hábitat, comporta-
miento y riesgo de las tropas de monos congo (Alouatta
palliata) en búsqueda de la sostenibilidad con fines
turísticos, en Playa Hermosa, Guanacaste [Tesis de
maestría, Universidad de Costa Rica]. Repositorio
Kérwá. https://hdl.handle.net/10669/86432
Baden, A. L., Webster, T. H., & Kamilar, J. M. (2016).
Resource seasonality and reproduction predict fis-
sion–fusion dynamics in black-and-white ruffed
lemurs (Varecia variegata). American Journal of Pri-
matology, 78(2), 256–279. https://doi.org/10.1002/
ajp.22507
Bolt, L. M., Hadley, C. M., & Schreier, A. L. (2022).
Crowded in a fragment: High population density of
mantled howler monkeys (Alouatta palliata) in an
anthropogenically-disturbed Costa Rican rainforest.
Primate Conservation, (36), 1–9.
Brooks, T. M., Mittermeier, R. A., Da Fonseca, G. A. B.,
Gerlach, J., Hoffmann, M., Lamoreux, J. F., Mit-
termeier, C. G., Pilgrim, J. D., & Rodrigues, A. S.
(2006). Global biodiversity conservation priorities.
Science, 313(5783), 58–61. http://doi.org/10.1126/
science.1127609
Buckland, S. T., Anderson, D. R., Burnham, K. P., & Laake,
J. L. (2008). Advanced Distance Sampling: Estimating
Abundance of Biological Populations. Oxford Univer-
sity Press.
Burgoa, N., & Pacheco, L. F. (2008). Densidad de pobla-
ción y uso de hábitat de Cebus libidinosus (Primates,
Cebidae) en un bosque yungueño de Bolivia. Masto-
zoología Neotropical, 15(2), 273–283.
Buzzard, V., Hulshof, C. M., Birt, T., Violle, C., & Enquist,
B. J. (2016). Re-growing a tropical dry forest: functio-
nal plant trait composition and community assembly
during succession. Functional Ecology, 30(6), 1006–
1013. https://doi.org/10.1111/1365-2435.12579
Campos, F. A., Bergstrom, M. L., Childers, A., Hogan,
J. D., Jack, K. M., Melin, A. D., Mosdossy, K. N.,
Myers, M. S., Parr, N. A., Sargeant, E., Schoof, V.
A. M., & Fedigan, L. M. (2014). Drivers of home
range characteristics across spatiotemporal scales
in a Neotropical primate, Cebus capucinus. Animal
Behaviour, 91, 93–109. https://doi.org/10.1016/j.
anbehav.2014.03.007
Campos, F. A., Jack, K. M., & Fedigan, L. M. (2015). Cli-
mate oscillations and conservation measures regulate
white-faced capuchin population growth and demo-
graphy in a regenerating tropical dry forest in Costa
Rica. Biological Conservation, 186, 204–213. https://
doi.org/10.1016/j.biocon.2015.03.017
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58401, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 28, 2025)
Canales-Espinosa, D. (1994). Monos aulladores (Aloutta
palliata). evaluación clínica de dos grupos capturados
en hábitat fragmentado. La Ciencia y el Hombre, 18,
71–87.
Chapman, C. A., & Chapman, L. J. (2000). Constraints
on group size in red colobus and red-tailed guenons:
Examining the generality of the ecological constra-
ints model. International Journal of Primatology, 21,
565–585. https://doi.org/10.1023/A:1005557002854
Chapman, C. A., & Peres, C. A. (2001). Primate con-
servation in the new millennium: The role of
scientists. Evolutionary Anthropology: Issues,
News, and Reviews, 10(1), 16–33. https://doi.
org/10.1002/1520-6505(2001)10:1%3C16::AID-
EVAN1010%3E3.0.CO;2-O
Chaves, Ó. M., Morales-Cerdas, V., Calderón-Quirós,
J., Azofeifa-Rojas, I., Riba-Hernández, P., Solano-
Rojas, D., Chaves-Cordero, C., Chacón-Madrigal,
E., & Melin, A. D. (2023). Plant diversity in the
diet of Costa Rican primates in contrasting habitats:
A meta-analysis. Diversity, 15(5), 602. https://doi.
org/10.3390/d15050602
Clarcke, M. R., Collins, D. A., & Zucker, E. L. (2002).
Responses to deforestation in a group of mantled
howlers (Alouatta palliata) in Costa Rica. Internatio-
nal Journal of Primatology, 23, 365–381. https://doi.
org/10.1023/A:1013839713223
DePasquale, A. N., Poirier, A. C., Mah, M. A., Villalobos
Suarez, C., Guadamuz, A., Cheves-Hernandez, S.,
Lopez-Navarro, R., Hogan, J. D., Rothman, J. M,
Nevo, O., & Melin, A. D. (2023). Picking pithy
plants: Pith selectivity by wild white-faced capuchin
monkeys, Cebus imitator. American Journal of Pri-
matology, e23549. https://doi.org/10.1002/ajp.23549
Dexter, K. G., Pennington, R. T., Oliveira-Filho, A. T.,
Bueno, M. L., Silva de Miranda, P. L., & Neves,
D. M. (2018). Inserting tropical dry forests into
the discussion on biome transitions in the tropics.
Frontiers in Ecology and Evolution, 6, 104. https://doi.
org/10.3389/fevo.2018.00104
Dias-Duarte, P. A., & Rodríguez-Luna, E. (2003). Estrate-
gias conductuales entre los machos de un grupo de
Alouatta palliata mexicana (Isla Agaltepec, Veracruz,
México). Neotropical Primates, 11(3), 161–164.
Dillon, A., & Kelly, M. J. (2008). Ocelot home range,
overlap and density: Comparing radio telemetry with
camera trapping. Journal of Zoology, 275(4), 391–398.
https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.2008.00452.x
Dirzo, R., Broadbent, E., Zambrano, A. M. A., Barquero,
L. M., Zambrano, S. L. A., & Gil, C. A. Q. (2006).
Mono carablanca. INOGO (Iniciativas Osa y Golfito).
Echandi-Herrera, E. (2018). Electrocución de monos Congos
(Alouatta palliata) en playa Tamarindo y Langos-
ta, Guanacaste: una propuesta para la corrección y
mitigación de estos accidentes [Tesis de doctorado no
publicada]. Universidad de Costa Rica, Costa Rica.
ESRI. (2018). ArcGIS [Computer software]. Environmental
Systems Research Institute.
Fragaszy, D., Izar, P., Visalberghi, E., Ottoni, E. B., &
de Oliveira, M. G. (2004). Wild capuchin monkeys
(Cebus libidinosus) use anvils and stone pounding
tools. American Journal of Primatology: Official Jour-
nal of the American Society of Primatologists, 64(4),
359–366. https://doi.org/10.1002/ajp.20085
Freese, C. H. (1976). Censusing Alouatta palliata, Ateles
geoffroyi, and Cebus capucinus in the Costa Rican dry
forest. In R. W. Thorington, & P. G. Heltne (Eds.),
Neotropical primates: field studies and conservation
(pp. 4–9). National Academy of Sciences.
Friends of the Osa. (2006). On monks and monkeys. Friends
of the Osa Newsletter.
Ganzhorn, J. U., Langrand, O., Wright, P. C., O’Connor,
S., Rakotosamimanana, B., Feistner, A. T. C., &
Rumpler, Y. (1996). The state of lemur conservation
in Madagascar. Primate Conservation, 17, 70–86.
Garber, P. A., Righini, N., & Kowalewski, M. M. (2015).
Evidence of alternative dietary syndromes and nutri-
tional goals in the genus Alouatta. In M. M. Kowa-
lewski, P. A. Garber, L. Cortés-Ortiz, B. Urbani, & D.
Youlatos (Eds.), Howler monkeys: Behavior, ecology,
and conservation (pp. 85–109). Springer. https://doi.
org/10.1007/978-1-4939-1960-4_4
Glander, K. E. (1992). Dispersal patterns in Costa Rican
mantled howling monkeys. International Journal of
Primatology, 13, 415–436. https://doi.org/10.1007/
BF02547826
Gomez-Romero, M. P. (2020). Dinámica poblacional y
dieta del Cebus capucinus (Primates: Cebidae), en
el refugio de vida silvestre Barú, Puntarenas, Costa
Rica. Revista Ecología y Desarrollo Sostenible, 1(1),
1–15.
International Primatological Society. (2015). Código de
Recomendaciones para la Primatología de Campo (E.
Fernandez-Duque & M. A. Nally, Trads.). Inter-
national Primatological Society (Trabajo original
publicado en 2014).
Isbell, L. A. (1991). Contest and scramble competition:
patterns of female aggression and ranging behavior
among primates. Behavioral Ecology, 2(2), 143–155.
https://doi.org/10.1093/beheco/2.2.143
Isbell, L. A. (1994). Predation on primates: Ecological
patterns and evolutionary consequences. Evolutionary
Anthropology: Issues, News, and Reviews, 3(2), 61–71.
https://doi.org/10.1002/evan.1360030207
Isbell, L. A., & Young, T. P. (1993). Social and ecological
influences on activity budgets of vervet monkeys,
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58401, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 28, 2025)
and their implications for group living. Behavioral
Ecology and Sociobiology, 32, 377–385. https://doi.
org/10.1007/BF00168821
IUCN. (2015). IUCN Red List of Threatened Species. Version
2015.1. www.iucnredlist.org
Jennings, S. B., Brown, N. D., & Sheil, D. (1999). Asses-
sing forest canopies and understorey illumination:
Canopy closure, canopy cover and other measures.
Forestry: An International Journal of Forest Research,
72(1), 59–74. https://doi.org/10.1093/forestry/72.1.59
Martinez de Zorzi, V., Shanee, S., & Oklander, L. I. (2024).
Fragmented forest affects the southern, black-horned
capuchin (Sapajus nigritus cucullatus) in the Argenti-
nean Atlantic Forest. Primates, 65, 125–133. https://
doi.org/10.1007/s10329-023-01114-4
Massey, A. (1987). A population survey of Alouatta
palliata, Cebus imitator and Ateles geoffroyi at Palo
Verde, Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 35(2),
345–347.
Miles, L., Newton, A. C., DeFries, R. S., Ravilious, C., May,
I., Blyth, S., Kapos, V., & Gordon, J. E. (2006). A
global overview of the conservation status of tropical
dry forests. Journal of Biogeography, 33(3), 491–505.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2005.01424.x
Mittermeier, R. A. (1988). Primate diversity and the tro-
pical forest. In E. O. Willson (Ed.), Biodiversity (pp.
145–154). National Academy Press.
Mittermeier, R. A., & Coimbra-Filho, A. F. (1981). Ecology
and behavior of neotropical primates. Academia Bra-
sileira de Ciencias.
Oklander, L. I., Kowalewski, M. M., & Corach, D. (2010).
Genetic consequences of habitat fragmentation in
black-and-gold howler (Alouatta caraya) populations
from northern Argentina. International Journal of
Primatology, 31, 813–832. https://doi.org/10.1007/
s10764-010-9430-6
Palacios, E., & Peres, C. A. (2005). Primate population
densities in three nutrient-poor Amazonian terra
firme forests of south-eastern Colombia. Folia Prima-
tologica: International Journal of Primatology, 76(3),
135–145. https://doi.org/10.1159/000084376
Pinacho-Guendulain, B. (2010). Patrones de agrupación
de un grupo de monos araña de manos negras (Ate-
les geoffroyi) en Punta Laguna, Yucatán [Tesis de
maestría, Instituto Politécnico Nacional]. Repositorio
Institucional de Literatura del IPN-CIIDIR.
Plumptre, A. J., & Cox, D. (2006). Counting prima-
tes for conservation: Primate surveys in Ugan-
da. Primates, 47, 65–73. https://doi.org/10.1007/
s10329-005-0146-8
Printes, R. C., Buss, G., Jardim, M. M. A., Fialho, M. D. S.,
Dornelles, S. D. S., Perotto, M., Brutto, G., Girardi,
E., Jerusalinsky, L., Liesenfeld, M. V. A., Lokschin,
L. X., & Romanowski, H. P. (2010). The Urban
Monkeys Program: a survey of Alouatta clamitans in
the south of Porto Alegre and its influence on land use
policy between 1997 and 2007. Primate Conservation,
(25), 11–19. https://doi.org/10.1896/052.025.0103
Pruetz, J. D., & Leasor, H. C. (2002). Survey of three pri-
mate species in forest fragments at La Suerte Biolo-
gical Field Station, Costa Rica. Neotropical Primates,
10(1), 4–9.
R Core Team. (2022). R: A language and environment for
statistical computing (Version 4.0. 3.) [Computer
software]. R Foundation for Statistical Computing.
Ramos-Obregón, M. J. (2007). Comparación de la cantidad
y el tipo de semillas dispersadas por Cebus apella y
Alouatta seniculus en un bosque fragmentado, San
Martín, Meta [Tesis de maestría, Universidad de Los
Andes]. Repositorio Institucional Séneca. http://hdl.
handle.net/1992/23215
Robinson, J. G., & Janson, C. H. (1987). Capuchins, squi-
rrel monkeys and atelines: Socioecological conver-
gence with Old World primates. In B. B. Smuts, D.
L. Cheney, R. M. Seyfarth, R. W. Wrangham, & T.
Struhsaker (Eds.), Primate societies (pp. 69–82). The
University of Chicago Press.
Rodríguez-Matamoros, J., Villalobos-Brenes, F., & Gutié-
rrez-Espeleta, G. A. (2012). Population viability
of Alouatta palliata (Primates: Atelidae) and Cebus
capucinus (Primates: Cebidae) at Refugio de Vida
Silvestre Privado Nogal, Sarapiquí, Heredia, Costa
Rica. Revista de Biología Tropical, 60(2), 809–832.
https://doi.org/10.15517/rbt.v60i2.4001
Rojas, I. A. (2021). Mortalidad por electrocución de monos
congo (Alouatta palliata) debido a líneas eléctricas
en Guanacaste, Costa Rica. Mesoamericana, 25(1),
15–21.
Rojas, I. A., & Gregory, T. (2022). Canopy bridges: pre-
venting and mitigating anthropogenic impacts on
mantled howler monkeys (Alouatta palliata palliata)
in Costa Rica. Folia Primatologica: International
Journal of Primatology, 93(3–6), 383–395. https://doi.
org/10.1163/14219980-20211006
Román, G. J., Villalobos-Suárez, C., & Menacho-Odio,
R. M. (2021). Amenazas que enfrentan los monos
congo (Alouatta palliata) en Costa Rica e iniciativas
de conservación para el bienestar y una coexistencia
sana con la especie. Biocenosis, 32(1), 5–14. https://
doi.org/10.22458/rb.v32i1.3522
Sorensen, T. C., & Fedigan, L. M. (2000). Distribu-
tion of three monkey species along a gradient of
regenerating tropical dry forest. Biological Conser-
vation, 92(2), 227–240. https://doi.org/10.1016/
S0006-3207(99)00068-3
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58401, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 28, 2025)
Stan, K., & Sanchez-Azofeifa, A. (2019). Tropical dry
forest diversity, climatic response, and resilience in
a changing climate. Forests, 10(5), 443. https://doi.
org/10.3390/f10050443
Tinsley-Johnson, E., Benítez, M. E., Fuentes, A., McLean,
C. R., Norford, A. B., Ordoñez, J. C., Beehner, J. C.,
& Bergman, T. J. (2020). High density of white-faced
capuchins (Cebus capucinus) and habitat quality in
the Taboga Forest of Costa Rica. American Journal of
Primatology, 82(2), e23096. https://doi.org/10.1002/
ajp.23096
Tokuda, M., Martins, M. M., & Izar, P. (2018). Socio-
genetic correlates of unbiased sex dispersal in a popu-
lation of black capuchin monkeys (Sapajus nigritus).
Acta Ethologica, 21, 1–11. https://doi.org/10.1007/
s10211-017-0277-0
Trama, F. A. (2005). Manejo activo y restauración del
humedal Palo Verde: Cambios en las coberturas de
vegetación y respuesta de las aves acuáticas [Tesis de
maestría, no publicado]. Universidad Nacional de
Costa Rica, Costa Rica.
Vallejo, A. F., & Boada, C. (2018). Cebus capucinus
En J. Brito, M. A. Camacho, V. Romero, & A.
F. Vallejo (Eds.), Mamíferos del Ecuador (Versión
2018.0.). Museo de Zoología Pontificia Universidad
Católica del Ecuador. https://bioweb.bio/faunaweb/
mammaliaweb/FichaEspecie/Cebus%20capucinus
Van Belle, S., & Estrada, A. (2008). Group size and com-
position influence male and female reproductive
success in black howler monkeys (Alouatta pigra).
American Journal of Primatology: Official Journal of
the American Society of Primatologists, 70(6), 613–
619. https://doi.org/10.1002/ajp.20534
Vargas, S. A., León, J., Ramírez, M., Galvis, N., Cifuentes,
E., & Stevenson, P. R. (2014). Population density
and ecological traits of highland woolly monkeys
at Cueva de los Guácharos National Park, Colom-
bia. In N. B. Grow, S. Gursky-Doyen, & A. Krzton
(Eds.), High altitude primates (pp. 85–102). https://
doi.org/10.1007/978-1-4614-8175-1_5
Wilson, H. B., Joseph, L. N., Moore, A. L., & Possingham,
H. P. (2011). When should we save the most endange-
red species? Ecology Letters, 14(9), 886–890. https://
doi.org/10.1111/j.1461-0248.2011.01652.x
Wright, S. J. (2005). Tropical forests in a changing envi-
ronment. Trends in Ecology & Evolution, 20(10),
553–560. http://doi.org/10.1016/j.tree.2005.07.009
Yoccoz, N. G., Nichols, J. D., & Boulinier, T. (2001).
Monitoring of biological diversity in space and time.
Trends in Ecology & Evolution, 16(8), 446–453. http://
doi.org/10.1016/S0169-5347(01)02205-4
