Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

Flora de las turberas tropicales de alta montaña: amenazas

y medidas de manejo. Cordillera de Talamanca, Costa Rica

Frank González-Brenes1; https://orcid.org/0000-0002-6651-7681

Yazmín León-Alfaro2; https://orcid.org/0000-0002-6859-6176

Nieves López-Estébanez3; https://orcid.org/0000-0002-4556-0314

1. Laboratorio de Ecología Urbana, Universidad Estatal a Distancia, San José, Costa Rica; fgonzalezb@uned.ac.cr

(*Correspondencia).

2. Centro de Investigaciones sobre Diversidad Cultural y Estudios Regionales, Universidad de Costa Rica, Alajuela, Costa

Rica; yazmin.leonalfaro@ucr.ac.cr

3. Departamento de Geografía, Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España; nieves.lopez@uam.es

Recibido 25-I-2024. Corregido 04-X-2024. Aceptado 28-I-2025.

ABSTRACT

Flora of high mountain tropical peatlands: threats and management measures.

Talamanca Range, Costa Rica

Introduction: Tropical peatlands are highly fragile vegetal formations, especially vulnerable to anthropogenic

impacts and changes in climatic conditions.

Objective: To characterize the flora of the Talamanca peatlands, as well as identify their dynamics, threats, and

impacts.

Methods: The flora was analyzed in five peat bogs located in the Buenavista Massif, along the Inter-American

Highway, at altitudes of 2 400 - 3 100 m, through field sampling. Subsequently, a Floristic Value Index (IVF) was

designed to assess the state of conservation.

Results: The floristic richness was determined in the peat bogs studied. A lower biological diversity was found

in the three peatlands outside the state-protected natural spaces, suggesting the influence of the edge effect and

agro-productive activities or their proximity to the Highway. In contrast, the Salsipuedes and Cerro Paramillo

peatlands exhibited greater diversity, highlighting genera such as Blechnum, Puya, Chusquea, Myrsine and

Vaccinium, in association with the bryophyte genus Sphagnum. A different floral composition was observed along

the strip near the Inter-American Highway, characterized by species with lower water demand, especially genera

such as Rubus and Pteridium, among others.

Conclusion: From the identified floristic composition, the importance of peatlands as part of the mesoamerican

hotspot ecosystems was determined, not only as repositories of biodiversity but also as sensitive indicators of

human influence and environmental threats in the region associated with anthropic impact and climate change.

Key words: high-altitude peatlands; biodiversity; anthropogenic impact; tropical paramo; Mesoamerican hotspot.

RESUMEN

Introducción: Las turberas tropicales son formaciones vegetales muy frágiles, especialmente debido a los impac-

tos antrópicos y a los cambios en las condiciones climáticas.

Objetivo: Caracterizar la flora de las turberas de Talamanca, así como identificar sus dinámicas, amenazas e

impactos.

https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.58505

CONSERVACIÓN

2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

INTRODUCCIÓN

Las turberas tropicales tienen su área de

distribución en Asia oriental continental, Asia

sudoriental, el Caribe y América Central, Amé-

rica del Sur y África meridional. En el caso

de Sudamérica y América Central se trata de

ecosistemas muy sensibles que se desarrollan

sobre espacios de montaña, con balance hídrico

positivo en áreas poco extensas. La vegetación

de los sistemas montañosos elevados se orga-

niza en pisos altitudinales determinados por

las condiciones climáticas (Herrera & Gómez,

1993; Kappelle, 1996). Este es el caso de la Cor-

dillera de Talamanca en Costa Rica, donde se

distinguen los bosques de tierras bajas (0-500

m), los bosques premontanos (500-1 200 m),

los bosques montano-bajos (> 1 200-2 100 m),

los bosques montano-altos (2 100-3 100 m), los

bosques y matorrales de altura (3 100-3 300 m)

y los matorrales y herbazales alpinos (3 300-3

819 m). Estos dos últimos pisos corresponden a

las formaciones vegetales de altura en Centroa-

mérica, situadas dentro de la zona neotropical.

Estos ambientes se caracterizan por adaptacio-

nes a las condiciones de alta montaña (Kappelle

& Horn, 2005).

El páramo presenta su distribución más

remota y occidental en las montañas de Tala-

manca; este sufrió durante el Pleistoceno

importantes glaciaciones, lo que ha favorecido

la presencia de géneros de zonas templadas y

neotropicales (Islebe & Hooghiemstra, 1997).

Además, su vegetación está expuesta a varia-

ciones de temperatura, niebla, irradiación solar,

etc., lo que ha propiciado diversas estrategias

adaptativas vegetales (Cleef & Chaverri, 1992;

Luteyn, 2005). Al respecto, Myers et al. (2000)

señala que la flora del bioma del páramo en

América Central y Sudamérica (de Costa Rica

a Bolivia) presenta una notable diversidad. Sin

embargo, la afirmación de que este bioma se

encuentra entre los hotspots del mundo, con un

60 % de flora vascular endémica, requiere una

revisión crítica.

Dentro de esta secuencia altitudinal de

vegetación se localizan las turberas, considera-

das como formaciones vegetales azonales, pues

su presencia no obedece al clima, sino a las

condiciones edáficas, geomorfológicas y topo-

gráficas, particularmente (Brak et al., 2005).

Estos humedales se encuentran en depre-

siones topográficas y en terrenos mal drenados

con inundación periódica, especialmente en

algunos bosques tropicales de altura y laderas

de páramos. Sin embargo, es importante des-

tacar que ambientes similares de humedales

y turberas también se encuentran en otras

regiones, como el Pacífico de Colombia (Chocó

biogeográfico) y la Amazonía, donde la com-

posición florística y el paisaje pueden variar

considerablemente (Gastezzi-Arias et al., 2023;

Kappelle & Horn, 2016). Las turberas no se

encuentran asociadas a un dominio específico

Métodos: Se analizó la flora de cinco turberas ubicadas en el Macizo Buenavista, a lo largo de la Carretera

Interamericana, a una altitud entre 2 400 - 3 100 m, a través de muestreos en campo. Posteriormente se diseñó un

Índice de Valor Florístico (IVF) para valorar el estado de conservación.

Resultados: Se determinó la riqueza florística en las turberas estudiadas. Se constató una menor diversidad bio-

lógica en las tres turberas ubicadas fuera de los espacios naturales protegidos estatales, lo que sugiere la influencia

del efecto de borde y de las actividades agroproductivas o su proximidad a la Carretera Interamericana. En con-

traste, las turberas Salsipuedes y Cerro Paramillo exhibieron una mayor diversidad, destacándose géneros como

Blechnum, Puya, Chusquea, Myrsine y Vaccinium, en asociación con el género de briófitas Sphagnum. Se observó

una composición floral distinta a lo largo de la franja cercana a la Interamericana, caracterizada por la presencia

de especies con menor demanda hídrica, especialmente géneros como Rubus y Pteridium, entre otros.

Conclusión: A partir de la composición florística identificada se determinó la importancia de las turberas como

parte de los ecosistemas del Hotspot mesoamericano, no solo como depósitos de biodiversidad sino también como

indicadores sensibles de la influencia humana y las amenazas ambientales en la región asociadas con impacto

antrópico y cambio climático.

Palabras clave: turberas de altura; biodiversidad; impacto antrópico; páramo tropical, hotspot Mesoamericano.

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como el de los Quercus de origen Holártico

(pisos montano-bajo y montano-alto), sino que

presentan características florísticas y estructu-

rales que son más similares a las de los páramos

(Brak et al., 2005; Gómez, 1986). En la región

de la montaña media, estas turberas se desarro-

llan de manera particular, sin estar vinculadas a

un dominio biogeográfico específico. Algunas

de ellas se caracterizan por presentar formacio-

nes boscosas, mientras otras alojan importantes

cantidades y variedades de musgos de Sphag-

num, estimándose que este briófito es el aporte

fundamental en la formación de la turba de

estos humedales (Finlayson et al., 2019).

Estas formaciones vegetales han sido estu-

diadas desde diferentes disciplinas con obje-

tivos diversos, entre los que cabe destacar su

interés como sumideros de metano (Chai et al.,

2020) o estudios palinológicos y de evolución

del paisaje vegetal (Wu et al., 2019). Pese a que

su extensión en Costa Rica, en relación con

el resto de páramos andinos, es muy reducida

(2 %) (Hofstede et al., 2003), el interés de su

conservación es muy alto, ya que se trata de

formaciones vegetales extremadamente frágiles

que tienen entre sus impactos más frecuentes

la recurrencia de incendios (Horn & Kappelle,

2009; Kern et al., 2018), la erosión del suelo,

el pastoreo excesivo o el impacto del cam-

bio climático que puede hacerlos desaparecer

(Chuncho & Chuncho, 2019; Corrales, 2018;

Correa et al., 2020).

Las modificaciones en las condiciones cli-

máticas están siendo especialmente impactan-

tes en las turberas tropicales (Benavides et al.,

2013; Chimner & Karberg, 2008; Corrales,

2018; Moomaw et al., 2018) y en las ecuatoria-

les (Correa et al., 2020; Page et al., 2004). La

hidrología de estos espacios está cambiando en

las últimas décadas hacia regímenes hídricos

locales más húmedos o secos (Mallakpour &

Villarini, 2015). Esta situación es preocupante,

dado que estos humedales interceptan los flu-

jos de escorrentía superficial y sub-superficial,

regulando el ciclo hidrológico (Benavides et al.,

2013; Kappelle, 1996). En este sentido, los fue-

gos recientes de origen antropogénico que han

afectado los ecosistemas de robledal y páramo

también ponen en riesgo los humedales, alte-

rando su dinámica hidrológica y la capacidad

del suelo para retener agua (Horn, 2005).

Ante estos escenarios las recomendaciones

coinciden en que es imprescindible identificar

las amenazas directas e indirectas para las tur-

beras en relación con los impactos del cambio

climático, localizar y caracterizar estos biotopos

a escala de cuenca hidrográfica por parte de

las entidades locales e identificar las especies

de flora y fauna más sensibles en respuesta al

cambio climático, que resulta de intervenciones

antropogénicas y a cambios hidrológicos, que

pueden ser causados por factores naturales

(Pitchford et al., 2012). Aunque la actividad

humana, como el drenaje de las turberas, tam-

bién puede influir en estos cambios (Pitchford

et al., 2012; Veas-Ayala et al., 2018). Por otra

parte, los planes de restauración y manejo

deben contemplar las diversas presiones antro-

pogénicas sobre los humedales y que estos estén

protegidos mediante políticas que incluyan el

monitoreo, así como los incentivos económi-

cos para la conservación en propiedades pri-

vadas (Harrison, 2013; Pitchford et al., 2012;

Shen et al., 2019).

Diversos acuerdos internacionales, como

el Convenio de Ramsar, han desempeñado un

papel crucial al promover la conservación y

el uso sostenible de la vegetación de turberas,

reconociendo su importancia en la mitigación

del cambio climático y la preservación de la

biodiversidad (Food and Agriculture Organi-

zation [FAO], 2020; FAO, 2023; United Nations

Environment Programme [UNEP], 2022). En

Centroamérica y Suramérica, varios países han

adoptado medidas para salvaguardar las turbe-

ras, implementando regulaciones en naciones

como Brasil, Perú y Guatemala (Biancalani

& Avagyan, 2014; UNEP, 2022). Costa Rica,

en particular, ha demostrado un compromiso

sólido con la preservación de sus turberas,

estableciendo áreas protegidas y fomentando

prácticas sostenibles en coherencia con su enfo-

que en la conservación ambiental (González et

al., 2021; Ministerio Nacional de Ambiente y

Energía [MINAE], 2017). Aunque se ha eviden-

ciado que las Áreas Silvestres Protegidas (ASP)

4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

otorgan un nivel de protección favorable a las

turberas de alta montaña del sector ístmico cos-

tarricense, ello no parece ser suficiente para el

manejo integral de estas, encontrando un esta-

do de conservación muy desigual dependiendo

del tipo de propiedad en las que se encuentran

o de la cercanía a las infraestructuras viarias

(González et al., 2021).

Las políticas y legislaciones en torno a las

turberas a nivel mundial han promovido un

aumento en la conciencia ambiental en las últi-

mas décadas. No obstante, persisten desafíos

significativos en la efectiva implementación de

estas políticas, sobre todo en Latinoamérica, lo

que resalta la necesidad de un esfuerzo continuo

para asegurar la protección de estas valiosas

formaciones vegetales (Veas-Ayala et al., 2018).

En este contexto, esta investigación busca

caracterizar la flora de las turberas de la Cordi-

llera de Talamanca, profundizar en la enorme

diversidad florística y biogeográfica de este

hotspot mundial, identificando la procedencia

de la flora más singular, con especial énfasis

en la detección de especies de gran interés

biogeográfico, susceptibles de protección y con

posibilidades de una efectiva conservación; así

como conocer las dinámicas, las amenazas y los

impactos actuales que soportan estas turberas.

Por último, se analiza el marco normativo que a

diferentes escalas territoriales y sectoriales sus-

tenta la conservación y el futuro de estas frági-

les, remotas y reducidas formaciones vegetales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: La Cordillera de Talaman-

ca, de origen vulcano-plutónico, es el cordal

montañoso más elevado de Costa Rica, cul-

minando en el Cerro Chirripó con 3 821 m

de altitud (Bergoeing, 2007). El levantamiento

de este eje montañoso constituyó la formación

definitiva del puente entre América del Norte

y América del Sur, a partir del vulcanismo

ocurrido hasta el Mioceno, y posterior a éste

la formación intrusiva de Talamanca (Alfaro

et al., 2018). El sistema montañoso presenta

una alineación nornoroeste-sursuroeste, que

corresponde a la orientación general del país

(Bergoeing, 2007).

La investigación llevada a cabo se localiza

en el Macizo Buenavista o Cerro de la Muerte,

el sector más noroccidental de la Cordillera

de Talamanca, en un tramo altitudinal entre

los 2 400 m de altitud, en las cercanías de El

Empalme y los 3 291 m en la cumbre del Cerro

Buenavista. La topografía del área culminante

es una cresta más o menos diseccionada hacia

la cuenca del Pacífico por profundos barran-

cos y quebradas que inciden en esta superficie

culminante y que producen desprendimien-

tos, deslizamientos y erosión remontante en

las cabeceras fluviales. Mientras, las vertientes

hacia el Caribe presentan unas pendientes más

moderadas que las del Pacífico, siendo infe-

riores a 45 grados. Por encima de los 3 000

m de elevación existen superficies llanas con

pendientes suaves, asociadas a los cambios de

clima experimentados durante el Cuaternario,

cuando masas de hielo permanente se estable-

cieron en el sector de los páramos, ocasionado

relieves periglaciares en las cumbres más altas

(Lachniet et al., 2005).

Al considerar la variación de la vegetación

en el área estudiada se identifican zonas de

vida entre los 2 400 y los 3 440 m: el ecosistema

andino intertropical del Páramo, que en Cen-

troamérica se conoce como páramos ístmicos

(Vargas & Sánchez, 2005) y que se desarrollan

en Costa Rica y el sector norte de Panamá (por

encima de los 3 100 m); el bosque tropical

Montano Nuboso de Quercus cargados de epí-

fitas (Kappelle, 1996); y los humedales de altura

en forma de turberas, localizados dentro de los

robledales de altura y los páramos ístmicos.

Por encima de los 3 000 m de altitud se

producen cambios bruscos en la temperatura,

nubosidad, humedad relativa e insolación. El

clima, aunque húmedo, no presenta precipi-

taciones abundantes, sin embargo, en algu-

nas localidades se dan condiciones de mayor

pluviosidad, lo que ofrece como resultado

una mayor disponibilidad de agua en el suelo,

especialmente debido a la baja evapotranspi-

ración provocada por la menor radiación y

temperatura en esta altitud (Herrera, 2005).

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La precipitación media anual suele oscilar entre

2 000 y 4 000 mm, pero puede ser mayor en

algunas laderas expuestas al Caribe y localmen-

te hasta 4 500 mm (Herrera & Gómez, 1993).

La humedad atmosférica relativa es superior

al 70 %, con nieblas bajas muy habituales que

permanecen durante la estación seca. La vege-

tación de transición al páramo y la propiamente

de páramo quedan, durante la estación seca,

por encima del cinturón de condensación, lo

que favorece la muerte de la parte aérea de hier-

bas perennes y otras formas biológicas (Horn,

1989). Durante la estación lluviosa el clima es

frío por causa de la nubosidad, contrario a la

estación seca cuando las temperaturas descien-

den por debajo de 0 °C debido a los fuertes

vientos alisios del norte y noreste, que generan

un efecto desecante en las reservas de agua del

suelo (Herrera, 2005).

Las turberas de la Cordillera de Talamanca

fueron declaradas sitio Ramsar en el año 2003

(Sitio Ramsar: 1 286) cubriendo una superfi-

cie de 192 520 ha (Gastezzi-Arias et al, 2021;

Ramsar, 2018). Dentro del área se han inclui-

do varios espacios protegidos que constituyen

un inmenso corredor biológico, en el que se

encuentra la masa boscosa más extensa del país

(Ramsar, 2018). No obstante, el área es atrave-

sada por la Carretera Interamericana Sur, cons-

truida entre 1942 y 1945, cuya apertura causó

un gran impacto sobre los bosques de Quercus

de altura, los cuales se vieron amenazados por

la tala, la producción de carbón y la apertura

de pastos para el ganado (Horn, 1989). Esta

carretera atraviesa sectores de notable altitud

(más de 3 000 m en algunos tramos del sector

investigado en Talamanca), con fuertes impac-

tos sobre la vegetación de páramo y sobre las

turberas que comprende este estudio (Fig. 1).

Los páramos de altura centroamericanos pue-

den ser un área disyunta de los páramos andi-

nos siendo Costa Rica el límite de distribución

de muchas especies de origen suramericano,

ya que su adaptación a los hábitats de alta

montaña les impide emigrar más al norte del

continente (Rangel-Churio, 2018; Vargas &

Sánchez, 2005).

Se seleccionaron cinco turberas en el maci-

zo Buenavista, a lo largo de la divisoria conti-

nental de aguas y distribuidas entre los 2 400

m y los 3 107 m de altitud, que fueron inven-

tariadas entre julio del 2019 y julio del 2022.

Fig. 1. Localización de las turberas a lo largo de la Carretera Interamericana Sur. / Fig. 1. Location of the peat bogs along the

South Inter-American Highway.

6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

El conjunto seleccionado, debido a sus caracte-

rísticas y a las diferencias en su estado de con-

servación, permitió realizar una caracterización

más amplia de la situación de este tipo de

vegetación. Las cinco turberas analizadas (Fig.

1) son de tipo Fen o cóncava: EE (El Empalme:

2 420 m de altitud, 1.9 ha, 9°41’59.86” N &

83°56’34.64” W); SAL (Salsipuedes: 2 680 m

de altitud, 1.5 ha, 9°39’47.29” N & 83°51’0.35”

W); Q1 (Quetzales-1: 2 766 de altitud, 0.3 ha,

9°38’52.35” N & 83°50’43.30” W); Q2 (Quetza-

les-2: 2 770 de altitud, 0.4 ha, 9°38’51.75” N &

83°50’45.31” W) y CP (Cerro Paramillo: 3 076

m de altitud, 0.8 ha, 9°36’6.62” N & 83°47’1.04”

W). La primera de ellas, sin figura de protec-

ción ambiental, está ubicada dentro de una

finca privada, antiguamente ganadera, mientras

que las otras cuatro están incluidas dentro del

perímetro del Parque Nacional Tapantí-Macizo

de la Muerte y de la Reserva Forestal Los Santos

(Fig. 1).

El Empalme, Salsipuedes y Quetzales-2

presentan una lámina de agua discontinua en

la mayor parte de la sección sur, resultado de

la alta saturación freática del suelo, que genera

charcas muy someras en cubetas y áreas más

deprimidas.

Metodología de campo: Se realizaron 11

campañas de trabajo de campo para la reco-

lección de datos biogeográficos, siguiendo la

metodología de González et al. (2021) para la

caracterización de turberas en la Cordillera

de Talamanca. Se llevaron a cabo 32 inven-

tarios a lo largo de cinco transectos: 5 en El

Empalme, 12 en Salsipuedes, 5 en Quetzales

1, 4 en Quetzales 2 y 6 en Cerro Paramillo. La

longitud de cada transecto correspondió a la

distancia máxima entre los extremos norte y

sur de cada uno. Para cada transecto, se esta-

bleció una superficie de 4 m² mediante una

cuadrícula de 2 x 2 m. En estas superficies, se

realizó un muestreo estratificado de especies,

reconociendo cinco estratos: arbóreo (altura

típica de hasta 4-5 m), arbustivo (hasta 3.5

m), herbáceo, costra liquénica y epífito; en los

que se incluyeron plantas vasculares, musgos,

hepáticas y líquenes; para cada uno de los

estratos se identificaron las especies presentes,

y se estimó su cobertura calculada como la

porción de superficie cubierta con relación al

área muestreada. La selección de los puntos

de inventariado se estableció a partir de un

transecto establecido sobre la longitud máxi-

ma de cada turbera y con intervalos marcados

por la diferencia en el tipo de vegetación y las

condiciones del sustrato. Junto con los datos de

flora se recogieron otros datos como la altitud,

geolocalización, presencia de agua superficial,

presencia de materia orgánica acumulada y

estado general de conservación, entre otros.

Análisis de datos: La caracterización de las

especies se realizó in situ, de visu, estimando

su clasificación taxonómica. Para determinar

los ámbitos de distribución de las especies y

los tipos de hábitats, así como para clasificar

las especies no identificadas, se llevó a cabo un

trabajo de gabinete y laboratorio basado en el

“Manual de Plantas de Costa Rica”. (Hammel et

al., 2003a; Hammel et al., 2003b; Hammel et al.,

2004; Hammel et al., 2007), Flora Costaricensis

(Burger, 1971a; Burger, 1971b; Burger, 1971c;

Burger, 1977b; Burger, 1977c; Burger, 1977d;

Burger, 1977e; Burger, 1977f; Burger, 1977g;

Burger, 1977h; Burger,1983a; Burger,1983b;

Burger,1983c; Burger,1983d; Burger,1983e;

Burger,1983f; Burger,1983g; Burger,1983h;

Burger,1983i; Burger, 1986a; Burger, 1986b;

Burger, 1990; Burger, 1991a; Burger, 1991b;

Burger, 1991c; Burger, 1995; Burger & Barrin-

ger, 2000; Burger & Gentry, 2000; Burger &

Huft, 1995; Burger & Taylor, 1993; Burger &

Van der Werff, 1990; Burger & Zamora, 1991;

Gómez & Burger, 2000; Luteyn & Wilbur 2005;

Pohl, 1980). Además, se consultaron bases de

datos on-line como: Trópicos (Missouri Botani-

cal Garden, 2024), del Jardín Botánico de Mis-

souri; International Plants Names Index (IPNI)

(The Royal Botanic Gardens et al., s.f.); Flora

of North America (Missouri Botanical Garden

et al., s.f.). The UICN Red List of threatened

species (International Union for Conservation

of Nature, s.f) y la Infraestructura Mundial de

Información en Biodiversidad (GBIF) (Global

Biodiversity Information Facility, s.f.).

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Adicionalmente, el trabajo de gabinete

incluyó el análisis del hábitat y del rango alti-

tudinal de distribución al que pertenecía cada

especie con base en Manual de Plantas de

Costa Rica (Hammel et al., 2003a; Hammel et

al., 2003b; Hammel et al., 2004; Hammel et al.,

2007). Así mismo para la elaboración del índi-

ce de diversidad florística se utilizó el trabajo

de regionalización biogeográfica de Morrone

(2006). Cabe destacar que no se preparó mate-

rial herborizado para depositar en herbarios, ya

que el permiso de investigación que ampara este

estudio no contemplaba la recolección de flora.

En el análisis de las turberas se identifica-

ron seis tipos de hábitats en los que se encuen-

tran las especies de flora. Aunque estas especies

están localizadas principalmente dentro de las

turberas, la literatura consultada indica que

también pueden estar presentes en otros hábi-

tats. Los hábitats identificados se agruparon en

seis tipos: 1) especies de bosque muy húmedo

pluvial de roble y páramo; 2) especies de bos-

que de roble y páramo; 3) especies de bosque

de roble y páramos, pastizales y turberas; 4)

especies de áreas abiertas; 5) especies de áreas

abiertas, de bosques de páramo y turberas y 6)

especies de turberas. Los rangos altitudinales de

distribución de cada especie fueron definidos

por los límites superior e inferior en que se

encuentran las plantas en su distribución cono-

cida para Costa Rica.

Todos los datos recogidos en campo y en el

laboratorio se incorporaron a una plantilla de

datos en formato Excel (Microsoft Corporation,

2018), que fue analizada para obtener los resul-

tados de la investigación. Dicha plantilla de

datos se organizó a partir de los siguientes pará-

metros: Taxón, Familia, Tipo Biológico, Reino

Biogeográfico, Subregión, Dominio, Provincia,

Tipo de Hábitat, Rango Altitudinal, Estado

de Conservación, Carácter de Endemismo y

Especie Clave.

Índices de análisis de los datos: A partir

de las bases de datos creadas se elaboró un

Índice de Valor Florístico (IVF), basado en

el sumatorio de tres parámetros (Tabla 1). El

primer parámetro considerado fue el Valor

corológico (VC), para el que se utilizó la cla-

sificación de Morrone (2006) y que se estable-

ció en tres umbrales: las especies que tenían

una distribución corológica a lo largo del eje

montañoso entre México y Bolivia (VC = 1);

las especies cuya distribución en el área de

estudio coincidían con su límite septentrional

o meridional (VC = 2), es decir, las especies

que alcanzan el límite norte o sur de su distri-

bución geográfica dentro del área de estudio;

las especies que mostraban una distribución

corológica Ístmica (VC = 3) y, por último. las

especies endémicas (VC = 4). De esta forma,

las especies cuya distribución corológica (VC)

es más restringida, presentan el máximo valor

asignado (4). El segundo parámetro utilizado

fue el Valor Ecológico (VE), para cuya asigna-

ción se utilizó la base de datos de la Lista Roja

de Especies Amenazadas de la UICN, y que en

su última actualización considera tres niveles:

Preocupación menor (VE = 1); Vulnerable (VE

= 2); y En Peligro (VE = 3). Por lo tanto, al igual

que en el caso anterior, el valor más alto coin-

cide con las especies que se encuentran en peli-

gro. El tercer parámetro fue el Valor de Especie

Clave (EC), y para su codificación se utilizaron

las investigaciones de Monro et al. (2017) sobre

la flora vascular de una región de la Cordillera

de Talamanca (Costa Rica - Panamá). En dichas

investigaciones, se asignó este valor a determi-

nadas especies que, con base en criterios exper-

tos, se consideraron como cumpliendo un rol

ecológico particular, de forma que se asignó VE

= 0, para las especies sin efecto desde el punto

de vista ecológico; y VE = 1, a las especies con

efecto desde el punto de vista ecológico.

Tras asignar los valores a cada especie, se

calculó el IVF de la siguiente manera:

IVF = ∑ (VC + VE + EC)

Donde: ∑ indica la suma de los valores para

todas las especies en su conjunto de datos o área

de estudio; VC es el Valor Corológico; VE el

Valor Ecológico y EC el Valor de Especie Clave.

El índice IVF se estimó entre su valor mínimo

(0) y su valor máximo (8). Para finalizar, se

halló el IVF acumulado para cada turbera. Este

8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

cálculo se realizó solamente para las especies

que tienen valores concretos en, al menos, una

de las categorías VC, VE o EV dentro de los

inventarios realizados.

Sistema de Información Geográfica: Se

elaboró un Sistema de Información Geográfica

(SIG) con el objetivo de integrar y gestionar

toda la información georreferenciada del área

de estudio, constituyendo una Base de Datos

Geoespacial (Spatial Geographic Database)

sobre la que se llevó a cabo un Análisis Geoes-

pacial. Este análisis permitió una comprensión

detallada de la distribución espacial de la vege-

tación en las turberas, facilitando la identifica-

ción de patrones y asociaciones clave entre las

especies vegetales y las características topográ-

ficas, como la altitud, la inclinación del terreno

y la proximidad a cuerpos de agua. Al usar

el programa ArcGIS Pro (Versión 2.8) (Envi-

ronmental Systems Research Institute [Esri],

2021), se generaron mapas de alta precisión que

sirvieron para visualizar la diversidad florística

y su relación con los factores ambientales, lo

cual es fundamental para la conservación y el

manejo adecuado de la vegetación en este tipo

de ecosistemas sensibles.

Toma de datos e imágenes con dron:

Entre agosto y noviembre del 2022 se llevaron

a cabo un total de cinco campañas de trabajo

de campo destinadas a la captura de imágenes

mediante el empleo de drones. Para esta tarea,

se utilizó un dron de la marca DJI, específica-

mente el modelo Phantom 4 RTK V2. Además,

se complementó este equipo con una estación

móvil de medición en tierra DJI, identificada

como el modelo D-RTK2. Dicha estación móvil

ofrece una precisión horizontal de 1 cm +

1 ppm (RMS) y una precisión vertical de 2 cm

+ 1 ppm (RMS). Durante los vuelos de adquisi-

ción de datos se mantuvo una altitud constante

de 130 m, a una velocidad de desplazamiento

de 7 m/s. Las imágenes capturadas en estas

condiciones fueron posteriormente procesadas

mediante el software Pix4D (Pix4D S.A, 2019).

para su análisis y generación de resultados

(Fig. 2).

Recopilación de documentación de inte-

rés: La compilación de la documentación de

interés incluyó un trabajo de gabinete que fue

realizado de forma previa y durante el desarro-

llo de esta investigación. Para ello se preparó

una colección de literatura relacionada con las

características geológicas y de paisaje del área

de estudio; ecología y biodiversidad de los eco-

sistemas boscosos de alta montaña; taxonomía

botánica de la flora local y regional; así como

de políticas y normativa relacionada con la

Tabla 1

Parámetros para la estimación del Valor Florístico. / Table 1. / Parameters for estimating Floristic Value.

Parámetros Umbrales

Valor Corológico (VC)¹ Especies con distribución a lo largo del eje montañoso México-Bolivia

Especies con límite septentrional/meridional de su distribución en el área de estudio

Especies de distribución Ístmica

Endemismos costarricenses

Valor Ecológico (VE)² Preocupación menor

Vulnerable

En peligro

Valor de Especie Clave (EC)³ Sin efecto desde el punto de vista ecológico

Con efecto desde el punto de vista ecológico

Fuentes: Elaboración propia a partir de ¹Morrone (2006); ² Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza

[UICN] (2023); ³Monro et al. (2017). / Sources: Own elaboration from ¹Morrone (2006); ² Unión Internacional para la

Conservación de la Naturaleza [UICN] (2023); ³Monro et al. (2017).

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

Fig. 2. Imágenes de las cinco turberas analizadas. Fotografías tomadas desde tierra y mediante dron, en las que se puede

apreciar el área correspondiente a cada turbera. A. El Empalme; B. Salsipuedes; C. Quetzales-1; D. Quetzales-2; E. Cerro

Paramillo. / Fig. 2. Images of the five analyzed peatlands. Photographs taken from the ground and by drone, showing the

area corresponding to each peatland. A. El Empalme; B. Salsipuedes; C. Quetzales-1; D. Quetzales-2; E. Cerro Paramillo.

10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

gestión y la conservación de las formaciones

vegetales de turbera a escala global y nacional

para Costa Rica.

RESULTADOS

Diversidad florística y caracterización

general de la flora de las turberas: En el total

de los 32 inventarios realizados en las cinco

turberas se identificaron 67 especies diferen-

tes, pertenecientes a 38 familias y 55 géneros

(MST 1). En la distribución por turberas resalta

Cerro Paramillo con 29 familias y 37 géne-

ros diferentes, seguida de Salsipuedes con 25

familias y 33 géneros. El Empalme presenta

un número mayor de familias y géneros (17

y 19 respectivamente) que Quetzales-1 (14 y

20, respectivamente) y Quetzales-2 (13 y 18,

respectivamente).

Los resultados de riqueza específica por

turbera muestran que la turbera de Cerro

Paramillo presenta la mayor riqueza específica

(66.1 %; 36 especies), seguida por Salsipuedes

(62.5 %; 35 especies); mientras que El Empalme

y Quetzales-1 presentan una diversidad más

baja (35.7 %; 20 especies cada una); quedando

en último lugar Quetzales-2 (28 %, 19 espe-

cies). Respecto a la distribución de especies

por turbera, de las 67 especies muestreadas

cinco de ellas están presentes en las cinco tur-

beras: Heterodermia vulgaris, Juncus effusus,

Rhynchospora schaffneri, Sphagnum recurvum y

Vaccinium floribundum. Presentan una mayor

densidad relativa Sphagnum recurvum y Ble-

chnum buchtienii en las turberas Salsipuedes

(33 y 21 % respectivamente) y Cerro Paramillo

(40 y 30 % respectivamente), sobre todo en el

sector central de las mismas, mostrando una

característica y estrecha asociación entre ellas

(Tabla 2). El resto de las especies tiene una

presencia más especializada, con 18 de ellas

presentes únicamente en la turbera Salsipuedes

y 6 únicamente en la turbera Cerro Paramillo

(MST 1). Por otro lado, las 20 especies regis-

tradas en la turbera El Empalme están también

presentes en la turbera de Cerro Paramillo y

únicamente cinco de ellas están en Salsipuedes

(Tabla 2, MST 1).

De las 67 especies encontradas en los

muestreos realizados solamente 19 especies

cumplían con alguno de los 3 parámetros selec-

cionados para analizar el valor florístico: tener

un valor corológico, ecológico o de especie

clave (Tabla 3).

Desde el punto de vista del Valor Corológi-

co (VC) se identificaron tres especies endémi-

cas: Pentacalia firmipes, presente en Salsipuedes

y Quetzales-1; Xyris nigrescens, en El Empalme

y Cerro Paramillo; y Puya dasylirioides, en Sal-

sipuedes, Quetzales-1 y Quetzales-2 (Tabla 3 y

Fig. 3). Es decir, el 4.5 % de las especies inventa-

riadas son endemismos. Además, ocho especies

(11.9 % del total) presentan un alto valor coro-

lógico (3) al presentar una distribución ístmica

(Agrostis tolucensis, Castilleja talamancensis,

Hypericum irazuense, Quercus costarricensis,

Jessea multivenia, Greigia sylvicola, Isoetes stor-

kii y Vaccinium consanguineum). Con un Valor

Corológico más bajo, se encuentran los taxones

(7.5 % sobre el total) que tienen una distribu-

ción a lo largo de todo el eje montañoso entre

México y Bolivia (Lachemilla pectinata, Blech-

num buchtienii, Cardamine ovata, Cavendishia

bracteata y Jamesonia alstonii). Por último, las

Tabla 2

Riqueza y densidad de especies compartidas en las turberas. / Table 2. / Richness and density of shared species in the

peatlands.

Turbera Riqueza específica

(%)

Número de

especies

Densidad relativa

Sphagnum recurvum (%)

Densidad relativa

Blechnum buchtienii (%)

Cerro Paramillo 66.1 36 40.0 30.0

Salsipuedes 62.5 35 33.0 21.0

Quetzales-1 35.7 20 28.3 15.6

Quetzales-2 28.0 19 25.2 17.5

El Empalme 35.7 20 15.0 5.1

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

especies que desde el punto de vista corológico

presentan un valor más bajo son las que, en el

área de estudio, tienen su límite septentrional

o meridional de distribución (seis taxones; 9 %

del total) (Fuchsia microphylla, Polystichum con-

cinnum, Rubus eriocarpus, Equisetum bogotense,

Gentiana sedifolia, Vaccinium floribundum). El

total de elementos con algún valor corológico

es de 22, es decir, el 32.8 % del total.

Por otra parte, el valor biogeográfico de

este ámbito del mundo está reconocido por los

hallazgos encontrados en el área estudiada y

Tabla 3

Valor corológico, Valor ecológico, Valor de Especie Clave e Índice de valor florístico de las especies inventariadas. / Table 3.

Chorological value, Ecological value, Key Species Value and Floristic value index of the inventoried species.

Especie Valor

Corológico¹

Valor

Ecológico²

Valor Especie

Clave³ IVF⁴ IVF Turbera⁵

EE SAL Q1 Q2 CP

Agrostis tolucensis 3   3 3   

Blechnum buchtienii 1 1 1 1

Cardamine ovata 1 1 1

Castilleja talamancensis 3   3  2   2

Cavendishia bracteata 1 1 1 3  3  3 3

Comarostaphylis arbutoides  1 1 2     2

Equisetum bogotense 1 1 1 1

Fuchsia microphylla 1 1 1 1

Gaiadendron punctatum 1 1 1 3     3

Gentiana sedifolia 1 1 1 1

Greigia sylvicola 3   3  2 2 2 2

Hypericum irazuense 3   3  2 2  2

Isoetes storkii 3   3  2   

Jamesonia alstonii 1 1 1 1 1

Lachemilla pectinata 1 1 1 1

Pentacalia firmipes 4   4  3 3  3

Persea obtusifolia  2  2     2

Gaultheria mysinoides  1 1 2  2   2

Puya dasylirioides 4 3 1 8  7 7 7 

Quercus costaricensis 3 2 1 6  5 5  5

Rubus eriocarpus 1 1 1 1

Jessea multivenia 3 3 1

Telanthophora grandifolia 1 1  2 2    2

Vaccinium consanguineum 3   3  2   2

Vaccinium floribundum 1 1 1 1 1 1

Weinmannia pinnata  1 1 2     2

Xyris nigrescens 4   4 3    3

TOTAL (IVF) 10 39 21 14 41

¹ Valor corológico. 1: Distribución a lo largo del eje montañoso México-Bolivia; 2: Especies con límite septentrional/

meridional de su distribución en el área de estudio; 3: Especies de distribución Ístmica; 4: Endemismos costarricenses. ²

Valor ecológico. 1: Preocupación menor; 2: Vulnerable; 3: En peligro. ³ Valor Especie Clave. 0: sin efecto ecológico favorable

en un hábitat; 1: con un efecto ecológico favorable en un hábitat. ⁴ IVF: Índice de Valor Florístico.⁵ EE: El Empalme;

SAL: Salsipuedes; Q1: Quetzales-1; Q2: Quetzales-2; CP: Cerro Paramillo. / ¹Chorological value. 1: Distribution along the

mountain axis from Mexico to Bolivia; 2: Species with Northern/Southern distribution limits within the study area; 3: Isthmic

distribution species; 4: Costa Rican endemics. ² Ecological value. 1: Least concern; 2: Vulnerable; 3: Endangered. ³ Keystone

Species Value. 0: No favorable ecological effect in a habitat; 1: With a favorable ecological effect in a habitat. ⁴ FVI: Floristic

Value Index. ⁵ EE: El Empalme; SAL: Salsipuedes; Q1: Quetzales-1; Q2: Quetzales-2; CP: Cerro Paramillo.

12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

son los siguientes: el 58.2 % (39) de las especies

inventariadas pertenece al reino Neotropical y el

38.8 % (26) al Neártico. Solamente un 1.5 % (1)

presenta una distribución Paleártica y se debe a

la presencia de una especie introducida (Rubus

ellipticus) y la especie cosmopolita, Juncus effu-

sus, que tiene una distribución Holártica.

Respecto al análisis del Valor Ecológico

(VE), se identificaron seis especies bajo la

categoría de Preocupación menor: una en El

Empalme, dos en Salsipuedes, una en Quet-

zales-2, seis en Cerro Paramillo y ninguna

presente en Quetzales-1. Con relación a las

especies vulnerables, se identificaron dos: una

en Salsipuedes, una en Quetzales-1 y dos en

Cerro Paramillo. La única especie En peligro,

Puya dasylirioides, fue encontrada en Salsipue-

des, Quetzales-1 y Quetzales-2 (Tabla 3). En

total, nueve especies presentan valor ecológico,

el 9 % del total inventariado.

En el análisis de su Valor como Especies

Clave (EC), fueron identificadas siete especies

(10.7 % del total) en cuatro turberas: Comarosta-

phylis arbutoides en Cerro Paramillo; Gaultheria

myrsinoides en Salsipuedes y Cerro Parami-

llo; Weinmannia pinnata en Cerro Paramillo;

Fig. 3. Distribución biogeográfica de especies presentes en las turberas analizadas. / Fig. 3. Biogeographical distribution of

species presents in the analyzed peatlands.

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

Cavendishia bracteata en Salsipuedes, Quetza-

les-2 y Cerro Paramillo; Gaiadendron puncta-

tum en Cerro Paramillo; Quercus costaricensis

en Salsipuedes, Quetzales-1 y Cerro Paramillo;

Puya dasylirioides en Salsipuedes, Quetzales-1 y

Quetzales-2 (Tabla 3).

El resultado del Índice de Valor Florístico

(IVF) obtenido para las especies, muestra que

los valores máximos los obtiene Puya das-

ylirioides (IVF = 8), presente en las turberas

Salsipuedes, Quetzales-1 y Quetzales-2, seguida

de Quercus costaricensis (IVF = 6) (Tabla 2). Si

se analiza el IVF por turberas, se observa que

Cerro Paramillo obtiene el valor más alto (IVF

= 41), seguido de cerca por Salsipuedes (IVF =

39), mientras que Quetzales-1 (IVF = 21) pre-

senta unos valores intermedios que, sin embar-

go, superan el valor resultante para Quetzales-2

(IVF = 14) y El Empalme (IVF = 10) (Tabla 3).

Por último, hay que destacar que de las 67

especies inventariadas 27 de ellas, es decir, el

40.3 % presentan algún tipo de valor (Coroló-

gico, Ecológico o de Especie Clave).

Hábitat y distribución altitudinal: Res-

pecto al análisis del tipo de hábitat de cada

especie, se determinó que el 28.6 % (16 espe-

cies) pertenecen al tipo bosque de roble y pára-

mo, incluyendo: Eleocharis acicularis, Gentiana

sedifolia, Gaiadendron punctatum, Hypericum

costaricense, Osmunda regalis, Polystichum con-

cinnum y Valeriana prionophylla. En segundo

lugar, aparecen las especies propias de bosque

muy húmedo, pluvial de roble y páramo y

especies de bosque de roble y páramo, pasti-

zales y turberas. Ambos grupos con un 17.9 %

(10 especies) y caracterizados por la presencia

de Lachemilla pectinata, Fuchsia microphylla,

Juncus effusus, Cora glabrata, Comarostaphylis

arbutoides, Cladonia rappii, Nertera granaden-

sis, Elaphoglossum brenesii; Eryngium humile,

Heterodermia obscurata, Heterodermia vulga-

ris, Jamesonia alstonii, Lycopodium clavatum,

Telanthophora grandifolia y Jessea multivenia

(Hammel et al., 2003a; Hammel et al., 2003b;

Hammel et al., 2004; Hammel et al., 2007).

Aunque algunas especies propias de tur-

beras se encuentran dentro de los grupos de

bosques de roble y páramo, pastizales y turbe-

ras o áreas abiertas, las especies características

de estos medios suponen solamente el 8.9 %

del total (5 especies). El porcentaje total de

especies inventariadas en las turberas que no

son propias de este hábitat supone el 42.2 %

(24 especies), siendo únicamente el 58.8 % del

total las especies que se encuentran en su tipo

de hábitat.

Por otra parte, el análisis de la amplitud

altitudinal (Fig. 4) muestra que en las turberas

analizadas el 7 % (4 especies) de las plantas

viven en un rango menor de 1 000 m de altitud;

el 27 % (15 especies) en un rango de 1 001 -

1 500 m; el 30 % (17 especies) en un rango de

1 501 - 2 000 m, el 25 % (14 especies) en un

rango de 2 001 - 2 500 m; y el 5.4 % en un nivel

superior a los 2 501 m.

Amenazas e impactos a las turberas: El

análisis de la flora inventariada y los mues-

treos realizados evidencian que los impactos y

amenazas más importantes en el área estudiada

están asociados con la captación y drenaje de

las turberas por la red hidrográfica del Pacífico,

con intensa erosión remontante que favorece la

reducción en la saturación hídrica del suelo y

la aparición de elementos ajenos a las turberas,

evidenciando la alteración de estos espacios. En

cuatro de las cinco turberas analizadas se iden-

tificaron varias especies de los géneros Rubus y

Pteridium, indicando cierto nivel de alteración

probablemente asociado a la baja saturación

hídrica del suelo.

La especie introducida Rubus ellipticus fue

localizada en tres sitios distintos en El Empal-

me, incluyendo zonas hacia su interior donde

anteriormente se practicó la ganadería; y en

Cerro Paramillo en dos sectores afectados por

la cercanía de la carretera y de antiguos depó-

sitos de material de obra. Rubus eriocarpus fue

localizada en Salsipuedes, en el sector sur que

colinda con la carretera, el más afectado debido

a la existencia de un alcantarillado que drena

este sector cercano a la carretera. Rubus miser,

ampliamente cultivada en Costa Rica, fue loca-

lizada en Quetzales-1, en un sector con acumu-

lación de sedimentos asociados a material de

14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

obra para mantenimiento de la carretera. Las

especies de helechos Pteridium arachnoideum

y Pteridium caudatum fueron localizadas en

Salsipuedes y Quetzales-1 respectivamente. En

ambos casos, los individuos de estas especies se

identificaron establecidos en áreas con afecta-

ciones por sedimentación con material de obra

de la carretera. Estos hallazgos asociados a las

alteraciones de la composición vegetal de las

turberas evidencian un efecto de borde respecto

a esta infraestructura.

La turbera Quetzales-2, la única sin pre-

sencia de especies alóctonas, se encuentra a

1.5 m de elevación con respecto a Quetzales-1.

Ambas evidencian haber sido originalmente

una única extensión que se dividió debido

a la construcción de la carretera. Esta obra

interrumpió el flujo natural del agua desde la

primera turbera hacia la segunda. En la actua-

lidad, el agua que proviene de Quetzales-2 y se

dirige hacia la carretera es desviada mediante

un sistema de drenaje diseñado para evitar

su llegada a la vía, lo que, a su vez, permite

que parte del agua de lluvia que fluye desde la

carretera se vierta directamente en el cuerpo de

agua de Quetzales-2. Este proceso conlleva el

transporte de sedimentos, que se acumulan en

el límite Quetzales-2 con la carretera, lo que, a

largo plazo, podría dar lugar a la colmatación

del cuerpo de agua de Quetzales-2.

La construcción de la Carretera Intera-

mericana favoreció el establecimiento de

asentamientos humanos que provocaron una

afectación a las áreas de bosque de elevacio-

nes intermedias, producto principalmente del

desarrollo de actividades agroproductivas y la

producción de carbón, propiciando incendios y

la tala de los bosques (Fig. 5). Mientras algunas

investigaciones de finales de los años 90 (Horn,

1989) plantean que la Carretera Interamericana

Fig. 4. Amplitud altitudinal por especie. En negro: endemismos. / Fig. 4. Altitudinal range by species. In black: endemisms.

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

no ha tenido fuertes impactos en la vegetación

del Macizo de la Muerte, se ha constatado que

la infraestructura ha provocado importantes

modificaciones en el drenaje de estas turberas,

lo que facilita el establecimiento de especies

del género Pteridium. De acuerdo con Dolling

(1999), la presencia de este género podría inhi-

bir la regeneración del bosque autóctono, dada

su actividad alelopática e incrementar el riesgo

de incendios forestales y el avance del bosque

como efecto del cambio climático (Silva-Matos

& Belinato, 2010), con la potencial incidencia

sobre la reducción del área de turbera por la

incursión de otras especies alóctonas.

La existencia de la carretera genera vul-

nerabilidad ante factores como la invasión de

especies que no son propias de este tipo de

hábitat, afectando la conservación de estos

espacios de gran singularidad. Aunado a lo

anterior, el cambio climático y los incendios son

amenazas considerables (Chuncho & Chuncho,

2019; Harrison, 2013; Iturraspe, 2010; Otto &

Gibbons, 2017; Vargas et al., 2004).

Marco normativo y su efectividad frente

a impactos y amenazas: En cuanto al marco

normativo, es evidente que la protección de

las turberas de alta montaña cuenta princi-

palmente con el respaldo de acuerdos inter-

nacionales, como la Convención Ramsar, que

establece pautas generales para la conservación

de humedales, incluyendo las turberas. A nivel

regional, en América Latina, las regulaciones

varían de un país a otro, pero muchas naciones

han ratificado acuerdos ambientales regionales,

como el Convenio sobre Diversidad Biológica,

que promueve la conservación de ecosistemas

únicos, entre ellos, las turberas de alta montaña.

En el caso de Costa Rica, el marco normativo

nacional se basa en la adhesión a los acuerdos

internacionales mencionados, así como en su

legislación nacional orientada a la conservación

de la diversidad biológica y sus hábitats, lo que

incluye a las turberas de alta montaña. Además,

es importante destacar que la mayoría de los

ecosistemas de turberas de alta montaña de

Costa Rica se encuentran dentro de Espacios

Naturales Protegidos de carácter estatal, lo que

implica que se aplican, además, los planes gene-

rales de manejo establecidos para cada figura de

protección (Tabla 4).

En Costa Rica, las estrategias de manejo

implementadas para la gestión de las Áreas

Silvestres Protegidas parecen ser efectivas en

el aporte a la conservación de las turberas.

Esto es particularmente evidente en las turbe-

ras Salsipuedes y Cerro Paramillo, localizadas

dentro de una Área Protegida, las cuales mos-

traron los mayores porcentajes de diversidad

florística (66.1 y 62.5 %, respectivamente).

La turbera El Empalme, ubicada en una finca

privada antiguamente utilizada para pastoreo

Fig. 5. Principales amenazas en las turberas del Macizo Buenavista a partir de 1883 y hasta el presente. / Fig. 5. Main threats

in the peatlands of the Buenavista Massif from 1883 to the present.

16 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

de ganado vacuno, muestra una diversidad

más baja (37.5 %). Sin embargo, esta diversi-

dad podría aumentar, ya que, aunque todavía

evidencia los efectos de la sedimentación por

materiales de obra en la colindancia de la

carretera, en la actualidad se encuentra en

conservación bajo el incentivo estatal de Pago

por Servicios Ambientales. Por otra parte, las

turberas Quetzales-1 y Quetzales-2, a pesar de

estar ubicadas dentro de Áreas Silvestres Prote-

gidas, presentan una diversidad más baja (19 %

cada una), lo cual parece estar relacionado con

el efecto de borde que genera la carretera en

ambos casos.

DISCUSIÓN

El análisis del IVF en cinco turberas en el

Macizo de La Muerte revela un patrón de biodi-

versidad notable en esta región. Cerro Paramillo

y Salsipuedes destacan con los valores más altos

(IVF= 41 e IVF= 39, respectivamente), indican-

do una riqueza florística importante. Además,

Quetzales-1 también mostró valores interme-

dios significativos (IVF= 21) lo que subraya

su importancia en términos de biodiversidad.

Estos resultados resaltan la relevancia de las

montañas tropicales del istmo centroamericano

como un hotspot de biodiversidad, donde las

turberas, en particular, albergan una diversidad

botánica significativa. Adicionalmente, el análi-

sis de las diferentes categorías de conservación

mostró un total de 9 especies categorizadas bajo

algún grado de amenaza, lo cual demuestra la

particularidad y vulnerabilidad de estos ecosis-

temas de altura, lo que los sitúa en una posición

de altísimo valor por su aislamiento, su origina-

lidad y sus especiales características ecológicas

y de aporte de servicios ecosistémicos.

Las turberas analizadas se encuentran den-

tro del Hotspot de Mesoamérica, un espacio

que ocupa el octavo lugar entre los 25 Hotspots

mundiales y que posee aproximadamente 24

000 especies de plantas vasculares, de las cuales

unas 5 000 (21 %) son endémicas. Tal y como

se ha comprobado, uno de los aspectos por los

que se atribuye una biodiversidad elevada a este

Hotspot es su posición geográfica, situado en la

unión de dos de los grandes reinos biogeográfi-

cos: el Neártico de América del Norte y el Neo-

trópico de América del Sur y Centroamérica y

el Caribe, sirviendo como puente terrestre entre

dos subcontinentes (Mittermeier et al., 2004;

Myers et al., 2000).

Por otro lado, el porcentaje total de espe-

cies inventariadas que no son propias del

Tabla 4

Marco normativo según escala de desarrollo e impacto sobre la conservación de las turberas de altura en la Cordillera de

Talamanca. / Table 4. Regulatory framework according to development scale and impact on the conservation of high-altitude

peatlands in the Talamanca Mountain Range.

Escala Normativa Año

Internacional Convención de Ramsar 1975

Estrategia Global de Biodiversidad 1989

Convenio sobre Diversidad Biológica 1992

Nacional Ley de aguas N° 276 1942

Ley de Creación del Servicio de Parques Nacionales N° 6084 1977

Ley de Conservación de la Vida Silvestre N° 7317 1992

Ley Orgánica del Ambiente N° 7554 1995

Ley Forestal N° 7575 1996

Plan General de Manejo del Parque Nacional Tapantí-Macizo de la Muerte 2014

Política Nacional de Humedales 2017

Estrategia Nacional de Biodiversidad 2018

Plan General de Manejo del Parque Nacional Los Quetzales 2018

Plan General de Manejo del Parque Internacional de La Amistad 2021

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

hábitat turberas supone el 42.2 % (24 especies),

siendo únicamente el 58.8 % del total las espe-

cies que se encuentran en su tipo de hábitat.

Además, se destaca que las especies propias de

turberas representan una minoría significativa,

constituyendo solo el 8.9 % del total de especies

inventariadas. Esto sugiere una vulnerabilidad

particular de las turberas, ya que muchas de

las especies propias del biotopo están asocia-

das a condiciones edáficas, geomorfológicas y

topográficas particulares y no pueden migrar

fácilmente a otros hábitats. El hecho de que

el 42.2 % de las especies inventariadas en las

turberas no sean propias de este hábitat sugiere

la presencia de especies que pueden estar fuera

de su rango altitudinal óptimo. Esto podría

indicar un desplazamiento altitudinal y una

posible invasión del biotopo de turberas por

especies de bosques de pisos altitudinales más

bajos. Además, si las condiciones de saturación

hídrica tienden a descender debido al cambio

climático, es plausible que algunas especies

propias del páramo se vean obligadas a migrar

a altitudes superiores (Pepin et al., 2022; Ran-

gwala & Miller, 2012).

En relación con lo anterior, el análisis

de hábitat y de la distribución altitudinal de

las especies en el área de estudio podría estar

revelando importantes implicaciones en el con-

texto del cambio climático y el desplazamiento

altitudinal de los ecosistemas y las especies.

En primer lugar, aproximadamente el 30 %

de las especies inventariadas se encuentran en

un rango de altitud que oscila entre 1 501 y 2

000 m, lo que sugiere que estas áreas podrían

desempeñar un papel crítico en la conservación

de la biodiversidad en un contexto de cambio

climático. Además, aproximadamente el 5.4 %

de las especies se hallan a altitudes superiores

de 2 501 m, lo que indica que la vegetación de

estas montañas puede experimentar un despla-

zamiento hacia zonas más elevadas en respuesta

al aumento de las temperaturas. Esta situación

reviste particular importancia para las espe-

cies que componen el biotopo de las turberas,

intrínsecamente ligado a suelos con micro relie-

ves específicos que permiten mantener una alta

saturación hídrica (Iturraspe, 2010).

Los impactos asociados a la presencia de

la infraestructura vial y que generan reducción

de la capacidad de retención de agua, podrían

estar favoreciendo una respuesta adversa a los

efectos del cambio climático, ya que las condi-

ciones en el biotopo pueden mutar a medida

que aumenta la temperatura y se altera la dis-

ponibilidad de agua. La presencia de las varias

especies de los géneros Rubus y Pteridium, da

cuenta del impacto humano provocado por el

efecto de borde de la carretera, favoreciendo el

establecimiento de especies con menor deman-

da hídrica en el biotopo de las turberas (Gon-

zález et al., 2021).

Las montañas tropicales del istmo centroa-

mericano son importantes en términos de bio-

diversidad florística (Kappelle & Horn, 2005),

favorecidas por una singular ubicación geográ-

fica que le permite actuar como un puente entre

diferentes subcontinentes con alta diversidad

(Lachniet et al., 2005). En nuestro caso, se

alcanzan valores de singularidad florística que

superan el 40% de las especies inventariadas.

La importancia de esta región como un hotspot

en biodiversidad florística radica en su papel

crucial en la preservación de especies vegeta-

les únicas y en la contribución a la diversidad

global de la flora (Bermúdez & Sánchez, 2000;

Mittermeier et al., 2004; Myers et al., 2000).

Esta investigación evidencia que las Áreas

Silvestres Protegidas, unidas a unas políticas

y legislación ambiental robustas, favorecen el

estado de conservación de formaciones vege-

tales sensibles como las turberas. Sin embargo,

según plantea Moomaw et al. (2018), es nece-

saria una protección más efectiva, así como la

acción dirigida a la restauración de los humeda-

les de altura degradados, mediante estructuras

de manejo de múltiples niveles que garanticen

la viabilidad ecológica de este tipo de vegeta-

ción. Los planes de restauración y de manejo

de las Áreas Silvestres Protegidas, deben con-

templar las diversas presiones antropogéni-

cas sobre los humedales y que puedan estar

protegidos mediante políticas que incluyan el

monitoreo, así como los incentivos económicos

para la conservación en propiedades privadas

(Harrison, 2013; Pitchford et al., 2012; Shen

18 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58505, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 06, 2025)

et al., 2019). Tal y como apuntan Jiménez

(2016) y Kappelle (2016), es necesario incor-

porar bajo figuras de manejo algunas turberas

de Talamanca que no están en zonas prote-

gidas. Según indica la Convención sobre los

Humedales (s.f.) las turberas son críticamente

importantes, ya que reportan apreciables bene-

ficios sociales, económicos y ecológicos. Sin

embargo, a pesar de su reconocido valor para la

mitigación de los efectos del cambio climático y

de su capacidad para la regulación del ciclo del

carbono, no parece haber suficientes políticas

e iniciativas internacionales que protejan estos

espacios de forma adecuada (Finlayson et al.,

2019; Ricaurte et al., 2019).

Declaración de ética: los autores declaran

que todos están de acuerdo con esta publica-

ción y que han hecho aportes que justifican

su autoría; que no hay conflicto de interés de

ningún tipo; y que han cumplido con todos

los requisitos y procedimientos éticos y legales

pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-

to se detallan plena y claramente en la sección

de agradecimientos. El respectivo documento

legal firmado se encuentra en los archivos de

la revista.

Ver material suplementario

a08v73n1-suppl1

AGRADECIMIENTOS

A los funcionarios del Sistema Nacional de

Áreas de Conservación (SINAC), Área de Con-

servación Amistad-Pacífico (ACLAP), Ronald

Chan, Gravin Villegas y Oscar Rojas, por su

apoyo para la puesta en servicio y operación del

dron utilizado en los sobrevuelos.

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Costa Rica. Fieldiana Botany, 13, 142–180.

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