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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e58788, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 26, 2024)
Propuesta de corredores ecológicos para la protección
del jaguar en el occidente de Ecuador
Cristian Barros-Diaz1, 2*; https://orcid.org/0000-0003-0727-7996
Julián Pérez-Correa1, 3; https://orcid.org/0000-0002-9205-5396
1. Fundación para la Conservación e Investigación JaPu, Francisco deMarcos 330 entre Chile y Chimborazo, Guayaquil,
Ecuador; c.barros@japufundación.org, diaz.cri@hotmail.com (*Correspondencia)
2. Facultad de Ciencias Naturales, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Av. 12 de Octubre y Vicente Ramón Roca,
Quito, Ecuador; cdbarros@puce.edu.ec
3. Laboratorio de Zoología, Facultad de Ciencias de la Vida, Escuela Superior Politécnica del Litoral, ESPOL, Campus
Gustavo Galindo, Km. 30.5 Vía Perimetral, Guayaquil, 090902, Ecuador; julian_perez86@hotmail.com
Recibido 16-II-2024. Corregido 14-VII-2024. Aceptado 14-XI-2024.
ABSTRACT
Proposal for ecological corridors for the protection of the jaguar in Western Ecuador
Introduction: Biodiversity conservation and ecosystem preservation have become a challenge today due to
increasing habitat loss and forest fragmentation.
Objective: To propose an ecological corridor for the recolonization of the jaguar (Panthera onca) and its prey.
Methods: Western tree cover was calculated using Hansen Global Forest Watch data in Google Earth Engine,
then Wallace was used to make potential distribution models with data on the presence of four species of jaguar
prey (Cuniculus paca, Dicotyles tajacu, Mazama gualea and Odocoileus virginianus) and then mapped in Qgis.
Results: The tree cover of Western Ecuador has experienced a loss of 406 145 hectares in the last 21 years. Of the
80 models generated in 2022, the Quadratic 3.0 model was chosen as the best. Overlaying the model in QGIS and
using the shapes of the protected areas of Western Ecuador, the proposal of the corridor was plotted. The study
proposes an ecological corridor focused on areas with high habitat quality and ecological connectivity, consider-
ing the results obtained in tree cover and the modeling of jaguar dams will serve as a guide for organizations and
national authorities and as a proposal to generate ecological corridors closer to the reality of habitat availability
in other countries.
Conclusion: This ecological corridor is necessary to facilitate the movement and dispersal of species that could
benefit from its existence, both between different habitats and protected areas, which would be expected to favor
the recolonization of the jaguar and contribute to the maintenance of the genetic diversity of the populations.
Key words: conservation; governance; reforestation and restoration.
RESUMEN
Introducción: La conservación de la biodiversidad y la preservación de los ecosistemas se han convertido en un
desafío en la actualidad, debido a la creciente pérdida de hábitats y la fragmentación de los bosques.
Objetivo: Proponer un corredor ecológico para la recolonización del jaguar (Panthera onca) y sus presas.
Métodos: Se calculó la cobertura arbórea del occidente usando los datos de Hansen Global Forest Watch en
Google Earth Engine, luego se usó Wallace para realizar los modelos de distribución potencial con los datos de
presencia de cuatro especies de presas del jaguar (Cuniculus paca, Dicotyles tajacu, Mazama gualea y Odocoileus
virginianus) y posteriormente se mapeó en Qgis.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.58788
CONSERVACIÓN
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e58788, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 26, 2024)
INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas forestales constituyen un
componente esencial de la biodiversidad, des-
tacándose por su riqueza y singularidad en
comparación con otros ecosistemas del planeta
(Organización de Naciones Unidas & Programa
de las Naciones Unidas para el Medio Ambien-
te [FAO & PNUMA], 2020; Kumar, 2021). La
transformación de la cubierta forestal de estos
ecosistemas afecta la provisión de los servicios
ecosistémicos que ofrecen, tales como la biodi-
versidad, la regulación del clima, el almacena-
miento de carbono y el abastecimiento de agua
(Foley et al., 2005). Los efectos de estas pérdi-
das constituyen problemas ambientales críticos
(Vásquez-Grandón, 2018); sin embargo, hasta
hace poco, la información respecto a la pérdi-
da forestal era limitada y poco estandarizada
(Kleemann et al., 2022). Para contrarrestar ese
vacío, un grupo de investigadores ha desarro-
llado un conjunto de datos que incluyen: a)
la cobertura arbórea para el año 2000, b) la
pérdida de cobertura arbórea desde 2001 hasta
2012, y c) la ganancia anual de cobertura arbó-
rea entre 2000 y 2012 a escala global y con una
resolución de 30 m (Hansen et al., 2013). Desde
entonces, estos datos han sido actualizados
anualmente hasta 2021 (Hansen et al., 2013), lo
que permite mapear áreas boscosas fuertemen-
te alteradas y aisladas (Tyukavina et al., 2017).
Los corredores ecológicos son áreas de
hábitat que permiten el movimiento y la
migración de especies entre distintos paisajes,
contribuyendo a la biodiversidad y la salud de
los ecosistemas a través del mantenimiento del
flujo genético y la adaptación a los cambios
ambientales (Gilbert-Norton et al., 2010). A su
vez, son estrategias clave implementadas para
garantizar la preservación y conectividad de
los ecosistemas (Leija & Mendoza, 2021). Uno
de los principales desafíos actuales para la pre-
servación y la restauración de los ecosistemas
es la restauración de la conectividad entre los
bosques mediante la formación de corredores
que los comuniquen (Ersoy et al., 2018). Los
corredores tienen los siguientes objetivos (Frei-
le et al., 2022): 1) contrarrestar y prevenir la
fragmentación de los bosques, 2) permitir que
los ecosistemas soporten el cambio climático,
3) establecer un ordenamiento territorial que
promueva el aprovechamiento sostenible de
los servicios ecosistémicos, 4) impulsar la eco-
nomía circular, y verde, y 5) mantener el flujo
genético entre poblaciones de fauna y flora.
Los mamíferos son un grupo clave para
la creación de corredores ecológicos dado que
son considerados como uno de los grupos más
importantes para estudiar y conservar debido
a su participación en numerosos procesos eco-
lógicos en los ecosistemas que habitan (Lacher
et al., 2019). La presencia de ciertas especies es
un indicador de la calidad del hábitat (Gonzá-
lez-Christen, 2011). Sin embargo, la fauna de
mamíferos en Ecuador se encuentra amenazada
por la pérdida y la fragmentación de hábitats,
Resultados: se obtuvo que la cobertura arbórea del occidente de Ecuador ha experimentado una pérdida de 406
145 hectáreas en los últimos 21 años. En el 2022, de los 80 modelos generados se escogió el modelo Cuadrático
3.0 como el mejor. Sobreponiendo el modelo en QGIS y usando los archivos shape de las zonas protegidas del
occidente de Ecuador se graficó la propuesta del corredor. El estudio propone un corredor ecológico enfocado
en zonas con alta calidad de hábitat y conectividad ecológica. Por lo tanto, se consideró la cobertura arbórea y el
modelamiento de las presas del jaguar, lo que servirá como guía para las organizaciones, autoridades nacionales
y vecinas y como una propuesta para generar corredores ecológicos más aproximados a la realidad de la disponi-
bilidad de hábitat en otros países.
Conclusión: Este corredor ecológico es necesario para facilitar el movimiento y la dispersión especies que pudie-
ran beneficiarse de su existencia, tanto entre los distintos hábitats como en las áreas protegidas, lo que a su vez
se esperaría favorezca la recolonización del jaguar y contribuya con el mantenimiento de la diversidad genética
de las poblaciones.
Palabras clave: conservación; gobierno; reforestación y restauración.
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la introducción de especies exóticas y la caza
indiscriminada, factores que causan la reduc-
ción de las poblaciones de mamíferos silvestres
(Tirira, 2021).
Las especies paraguas son aquellas cuya
distribución y ecología las convierten en prio-
ritarias para la conservación, lo que a su vez
confiere protección a numerosas especies sim-
pátricas (Caro, 2003). El jaguar (Panthera onca)
es un ejemplo emblemático de especie paraguas
(Thornton et al., 2016), pues se trata del depre-
dador terrestre más grande en los bosques
neotropicales (Redford & Robinson, 2002) y su
presencia influye directamente en el equilibrio
de los ecosistemas que ocupa, especialmente
en las poblaciones de sus presas (Ripple et al.,
2014). Las poblaciones de depredadores y sus
presas suelen aumentar y disminuir en sin-
cronía, lo que demuestra la estrecha relación
de causa/efecto entre el tamaño poblacional
del depredador y el de sus presas (Gilg, 2003).
No obstante, factores ambientales o antropo-
génicos, como la disponibilidad de alimento y
hábitat, pueden influir negativamente en estas
poblaciones (Cavalcanti & Gesse, 2009).
El monitoreo a largo plazo de las pobla-
ciones de jaguares y sus presas es esencial
para evaluar la efectividad de las estrategias de
conservación y manejo, así como para detectar
cambios en las tendencias de la población y
distribución que puedan requerir una interven-
ción o ajuste en las acciones de conservación
(Karanth et al., 2010). Para esto, es necesario
utilizar métodos de monitoreo rigurosos y
estandarizados que permitan la comparación
de datos a lo largo del tiempo y entre diferentes
áreas geográficas (Sollmann et al., 2013).
Algunos de los métodos más comunes
para monitorear jaguares y sus presas incluyen
cámaras trampa, conteos de rastros y signos,
muestreos de ADN ambiental y modelos de
ocupación y abundancia basados en datos de
detección no invasiva (De la Torre et al., 2017;
Tobler et al., 2008). Estos métodos pueden
proporcionar información valiosa sobre la pre-
sencia, abundancia, distribución y demografía
de los jaguares y sus presas, así como sobre los
patrones de movimiento y uso del hábitat, y
pueden ser utilizados para evaluar los factores
que afectan la supervivencia y el éxito repro-
ductivo de estas especies (Karanth et al., 2010).
El occidente de Ecuador presenta ame-
nazas notables para la conservación de sus
ecosistemas, como la deforestación acelerada,
el cambio de uso del suelo para la agricultura
y la urbanización, así como la caza ilegal de
fauna silvestre (FAO y PNUMA, 2020). Esta
región es especialmente crítica ya que alberga
altos índices de biodiversidad, con un número
importante de especies endémicas o en peligro
de extinción, como el mono aullador de manto
dorado (Alouatta palliata) (Tirira, 2021). Ade-
más, se ha identificado que las poblaciones de
jaguar en el occidente de Ecuador están desapa-
reciendo a un ritmo acelerado (Espinosa et al.,
2011), y de continuar esta tendencia, podrían
desencadenarse impactos ecológicos a gran
escala para la región (Zapata-Ríos & Araguillin,
2013). La propuesta del corredor ecológico en el
occidente de Ecuador no solo busca mitigar la
pérdida de biodiversidad, sino también restau-
rar la conectividad entre los hábitats fragmen-
tados, facilitando el movimiento y la dispersión
de especies clave como el jaguar y sus presas.
Esta conectividad es crucial para mantener el
flujo genético y la salud de las poblaciones de
fauna, permitiendo la adaptación a los cambios
ambientales y mejorando la resiliencia del eco-
sistema (Gilbert-Norton et al., 2010).
El enfoque en esta región se justifica ade-
más por la presencia de bosques protegidos
que pueden integrarse de manera efectiva en el
corredor propuesto, optimizando los esfuerzos
de conservación y maximizando el impacto
positivo en la biodiversidad local (Kleemann
et al., 2022). Al conectar estas áreas protegidas
a través de corredores ecológicos, se crean
puentes” de hábitat que permiten a las especies
moverse libremente, reducir la endogamia y
aumentar sus oportunidades de supervivencia
y reproducción (Hilty et al., 2021).
Es importante mencionar que ya existen
propuestas previas de corredores biológicos
para el jaguar en Ecuador. Por ejemplo, el Plan
Jaguar 2030 de la WWF incluye la creación de
un corredor en el occidente de Ecuador, que se
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extiende desde la frontera con Colombia hasta
la zona centro y las estribaciones occidentales
(The World Wide Fund for Nature [WWF],
2020). Además, la propuesta del corredor eco-
lógico en esta región se distingue por su enfo-
que específico y detallado en la conectividad de
hábitats, utilizando datos de alta resolución y
modelos de distribución de presas, lo que per-
mite una planificación y ejecución más precisas
y adaptadas a las condiciones locales (Espinosa
et al., 2011; WWF, 2020).Este trabajo busca
contribuir a la conservación de la biodiversidad
en el occidente de Ecuador enfocándose en la
propuesta de corredores ecológicos que bene-
ficien tanto al jaguar como a otras especies.
La información proporcionada en este estudio
permitirá a los tomadores de decisiones y a
los organismos encargados de la conservación
tomar medidas informadas y basadas en evi-
dencia para proteger y restaurar los ecosistemas
forestales y las especies que en ellos habitan.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El área de estudio abarca
el occidente de Ecuador, entre los 0 y 2 000 m
de altitud (Fig. 1). La región se extiende desde la
línea costera hasta altitudes de 2 000 m al oeste
de la cordillera Occidental de los Andes (Varela
& Ron, 2018). Geográficamente, esta área abar-
ca llanuras bajas, cuencas sedimentarias, zonas
de piedemonte y múltiples cordilleras costane-
ras de baja altitud, como se ha documentado
en estudios previos (Barros & Troncoso, 2010;
Lynch & Duellman, 1980). En lo que respecta
al clima, la región presenta una variabilidad
notoria. Al sudoeste, se caracteriza por un
clima tropical árido, mientras que en dirección
al centro-sur, se observa un cambio gradual de
condiciones secas a húmedas. Hacia el norte, en
la zona del Chocó, predomina un clima tropical
muy húmedo, con transiciones hacia condicio-
nes muy húmedas en áreas cercanas a la costa.
Fig. 1. Área de estudio, occidente de Ecuador, entre los 0 y 2 000 m de altitud. / Fig. 1. Study area, Western Ecuador, between
0 and 2 000 m altitude.
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Este patrón climático se refleja en una estación
húmeda, marcada por altas temperaturas y pre-
cipitaciones abundantes, que se registra entre
diciembre y abril-mayo. Este fenómeno climá-
tico se debe a la influencia de la corriente cálida
de El Niño y la Zona de Convergencia Intertro-
pical (Varela & Ron, 2018). Los niveles de pre-
cipitación anual varían considerablemente en
la región, oscilando desde menos de 60 mm en
la península de Santa Elena hasta más de 2 000
mm (Chocó), estas diferencias están relaciona-
das con la posición geográfica con respecto a la
zona de influencia de la corriente de Humboldt
(Cedeño & Donoso, 2010; Pourrut, 1983).
Tipos de ecosistemas: Se realizó un corte
con el software QGis3.28.3 sobre el shape de
regiones naturales (Ron, 2020) para determinar
los ecosistemas presentes en el occidente. En
total se encontraron 6 ecosistemas:
1. Matorral interandino o arbusto andino:
Esta región natural tiene una elevación
que varía entre 1 400 y 3 000 mm y tiene
un área de 11 266 km2; se encuentra en
los valles interandinos entre las cordilleras
Occidental y Oriental y como resultado del
efecto de sombra pluviométrica de ambas
cordilleras, el Matorral Interandino tiene
una precipitación relativamente baja.
2. Bosque Húmedo Tropical del Chocó o
Choco selva tropical: abarca aproxima-
damente 31 732 km² y es la segunda más
grande, esta área se caracteriza por su clima
cálido y húmedo y su elevación que varía
de 0 a 300 metros y su vegetación consiste
principalmente en bosques de dosel denso
con árboles que pueden crecer hasta 30 m
de altura, y un sotobosque poblado por
helechos y plantas de la familia Araceae
(Ron, 2020).
3. Bosque deciduo de la costa o bosque cadu-
cifolio: Esta región natural se extiende
desde los 50 hasta los 300 metros de ele-
vación, y de 100 a 400 metros en el sur de
Ecuador, ocupando un total de 25 673 km²,
lo que representa el 10.3 % del territorio
ecuatoriano y las condiciones climáticas
son más secas y la densidad de árboles es
menor en comparación con los bosques
perennifolios (Ron, 2020). Los árboles sue-
len tener una altura inferior a 20 m, y el
sotobosque puede ser denso, con una gran
abundancia de plantas herbáceas (Ron,
2020).
4. Matorral seco de la costa o arbusto seco:
Esta región se distingue por su clima cálido
y extremadamente seco, donde la precipi-
tación anual media puede no exceder los
60 mm, como se observa en la localidad
más occidental, Salinas, en la Provincia del
Guayas. El Matorral Seco de la Costa, que
se extiende por un área de 8 033 km², se
encuentra limitado a la franja costera en la
zona central de Ecuador (Ron, 2020).
5. Bosque piemontano occidental o estriba-
ciones occidentales: abarca 15 305 km² en
las laderas occidentales de los Andes, se
sitúa a una altitud que varía entre 300 y
1 300 m, aunque hacia el sur de Ecuador
la altitud fluctúa entre 400 y 1 000 m y el
clima es húmedo y moderadamente cálido
(Ron, 2020). El dosel del bosque puede
llegar a 30 m o más y los árboles se hallan
cubiertos de musgos, orquídeas, bromelias
y helechos y el endemismo vegetal es ele-
vado, especialmente entre 0 y 3 grados de
latitud sur (Ron, 2020).
6. Bosque montano occidental o monta-
ñas occidentales: cubre una extensión de
21 576 km², y se encuentra a una altitud
que oscila entre 1 300 y 3 400 m, aunque
en el sur de Ecuador, esta varía de 1 000
a 3 000 m, el clima es templado, el dosel
del bosque normalmente no supera los 25
m y hay una notable presencia de plantas
epífitas como musgos, helechos, orquídeas
y bromelias (Ron, 2020). En las altitudes
intermedias, los bosques suelen cubrirse
de niebla por las tardes, recibiendo precipi-
tación horizontal de las nubes bajas (Ron,
2020).
Zonas con algún tipo de protec-
ción: Con el shape del occidente se cortó en
QGis3.28.3 sobre los shapes de áreas protegidas,
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e58788, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 26, 2024)
bosques-vegetación protectores y los bosques
protegidos por el programa Socio-Bosque.
Delimitación de la distribución altitu-
dinal del jaguar: Se descargó un ráster de
elevación (DEM) para Ecuador del dataset
GTOPO30, posteriormente, el ráster fue carga-
do en QGis 3.28.3 y se transformó en un shape
de curvas de nivel; los intervalos de nivel fueron
de 100 m. Luego, se creó un shape poligonal
y se dibujó la línea de los 2 000 m de altitud
(Fig. 1), que es la altitud máxima reportada
para el jaguar (Sunquist & Sunquist, 2009). El
shape fue usado para cortar y crear las curvas
de nivel, ráster y otros shape usados para los
posteriores análisis espaciales y para el modelo.
Cobertura arbórea: Se procesó y mapeó
en Google Earth Engine y QGis3.28.3, respecti-
vamente, la información contenida en el dataset
Hansen Global Forest Watch (Hansen et al.,
2013), actualizado en 2022, donde los autores
analizaron y ensamblaron las imágenes sateli-
tales con observaciones claras de la superficie
terrestre para identificar la cobertura arbórea
(CA) de 2000, y su pérdida y ganancia de cober-
tura arbórea desde 2001 a 2021, creando un
ráster para cada análisis, con una resolución de
30 m cada pixel; el ráster de cobertura arbórea
muestra por pixel el porcentaje de la calidad de
la cobertura arbórea que va desde 1 al 100 %.
Las bandas usadas del dataset en este estudio
fueron: El “treecover2000” que representa el
porcentaje de cobertura de dosel arbóreo para
el año 2000, definido como el cierre del dosel
para toda la vegetación con una altura superior
a 5 m. “Loss” se refiere a la pérdida de bosques
durante el período de estudio, definida como
una perturbación que reemplaza un bosque
por un estado no forestal. Y “Gain” se refiere
al aumento de la cobertura forestal durante
el período de 2000 a 2012, definido como el
inverso de la pérdida (un cambio de no bosque
a bosque que ocurre completamente dentro del
período de estudio).
El análisis de la cobertura arbórea se defi-
nió como toda la vegetación de más de cinco
metros de altura y puede tomar la forma de
bosques naturales (Hansen et al., 2013); la pér-
dida de la cubierta arbórea se definió como la
perturbación por reemplazo de rodales, o la
eliminación completa del dosel de la cubierta
arbórea en la escala de píxeles de Landsat (Han-
sen et al., 2013). Con QGis se cuantificó las
hectáreas de bosque aún existentes para 2000 y
2022 y el porcentaje de cobertura arbórea por
intervalo 10 puntos (ejemplo: 1 a 10 %, 11 a
20 %). El algoritmo que se utilizó para calcular
la pérdida de cobertura arbórea desde el prime-
ro de enero de 2001 al 31 de diciembre de 2021
se menciona en SMT1.
Presas seleccionadas: El jaguar (Panthera
onca) es un superdepredador con una dieta
diversa que varía en función del ecosistema y
las especies disponibles (Cavalcanti & Gese,
2009). El venado cola blanca (Odocoileus vir-
ginianus), el pecarí de collar blanco (Dicotyles
tajacu), la corzuela roja de Gualea (Mazama
gualea) y la paca (Cuniculus paca) son com-
ponentes importantes de la dieta del jaguar
(Hoogesteijn et al., 2006; Núñez et al., 2000;
Rosas-Rosas et al., 2008), estas especies son
presas comunes debido a su tamaño mediano
y su abundancia en los hábitats de los jaguares
(Emmons, 1987). La presencia y la abundancia
de estas especies pueden tener un impacto sig-
nificativo en la distribución y los movimientos
de los jaguares en el paisaje (Cavalcanti & Gese,
2009), las cuales fueron seleccionadas para el
presente estudio.
Selección del modelo: El modelado de
la distribución de las presas del jaguar es una
herramienta valiosa para comprender la ecolo-
gía y los movimientos de este felino en el pai-
saje, así como para identificar áreas prioritarias
para la conservación y la restauración de hábi-
tats; para el efecto, se usó Wallace, que, sirve
para modelar nichos ecológicos que permiten
estimar la distribución potencial de especies
basada en variables ambientales y datos de
presencia (Kass et al., 2018). Wallace es una
aplicación GUI (Interfaz gráfica de usuario)
basada en R y que usa paquetes para Maxent.
La aplicación GUI creó el script del modelo
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en R a medida que se trabajaba en la interfaz
en la página web (SMT2). Wallace, junto con
el paquete de Maxent, emplea la técnica de
presencia-fondo. Los puntos de fondo compa-
ran los valores de las variables predictoras en
los puntos seleccionados con los de los puntos
de ocurrencia (a diferencia de las técnicas
de presencia-ausencia, que requieren datos de
ausencia estricta).
Procesamiento: Usando Wallace se des-
cargó y filtró los registros de ocurrencias que
se encontraban en las bases de Global Biodi-
versity Information Facility (GBIF), VERNET
y posterior se agregó los datos publicados en
revistas indexadas y registros de la Funda-
ción para la Conservación e Investigación JaPu
(Barros-Diaz et al., 2023), obteniendo más de
600 registros. Posteriormente, se eliminaron los
siguientes puntos de presencia: a) los duplica-
dos, b) registros que no fue posible validar su
veracidad, tanto en la búsqueda de los artículos
a los que hacía referencia o base de datos en
plataformas con iNaturalist, c) los puntos que
estaban fuera de la cobertura arbórea actual y
d) registros que estuvieran a menos de 2 km
entre sí, buscando evitar el sobreajuste de los
modelos; consiguiendo una base final de 82
ocurrencias para cuatro especies seleccionadas
para el jaguar: venado de cola blanca (27 regis-
tros), pecarí de collar (23 registros), corzuela
roja de Gualea (15 registros)y paca de tierras
bajas (17 registros).
Obtención de datos ambientales: Se llevó
a cabo un análisis PCA con el paquete ade4:
Analysis of Ecological Data: Exploratory and
Euclidean Methods in Environmental Sciences
en R, para evaluar las variables ambientales
más influyentes en el modelo (Dray & Dufour,
2007; Fick & Hijmans, 2017); obteniendo que
nueve variables eran las más influyentes: ‘bio01’,
‘bio02’, ‘bio03’, ‘bio04’, ‘bio05’, ‘bio07’, ‘bio12’,
‘bio13’, ‘bio14’, ‘bio15’. La resolución del rás-
ter escogida para las variables ambientales
para la fabricación de los modelos fue de 2.5
arcsec (5 km).
Procesado de datos ambientales: El tér-
mino “fondo” en el modelamiento de especies
se refiere al área de estudio de la que se extraen
datos ambientales, estos datos representan las
posibles condiciones bajo las cuales una especie
podría existir (Barve et al., 2011; Phillips et al.,
2006). En este estudio, se definió la extensión
del “fondo” utilizando un shapefile del occiden-
te del Ecuador, es decir, un archivo de datos que
contiene la geometría y los atributos geográfi-
cos del área de estudio. Dentro de este “fondo
o área de estudio, se generó puntos aleatorios,
llamados “puntos de fondo, que representan
una muestra del rango total de las condiciones
ambientales disponibles en la región. Estos
puntos se usaron para contrastar las condicio-
nes en los lugares donde sabemos que las presas
del jaguar están presentes frente a las condicio-
nes en lugares donde podrían estar, dadas las
condiciones ambientales. Y seleccionamos un
total de 1 000 puntos de fondo.
Ocurrencias de partición: Se particionó el
espacio usando el método validación cruzada
k-fold (Stone, 1974), dividiendo el conjunto de
datos en cuatro bloques, para construir iterati-
vamente un modelo utilizando todos los blo-
ques menos uno y probar el modelo en el grupo
excluido, conduciendo a la creación de un
modelo “completo” que incluye todos los datos.
Modelamiento de las presas del jaguar: Se
usó el paquete Maxent para calcular modelos
de idoneidad de presas. Para esto, se integraron
todas las ocurrencias de las especies seleccio-
nadas (Odocoileus virginianus, Dicotyles tajacu,
Mazama gualea, Cuniculus paca) para generar
un modelo de presas sin discriminación por
especies, bajo el supuesto de que el Jaguar estará
presente en los sitios donde existan disponibili-
dad de cualquiera de las cuatro posibles presas.
Usos similares de MaxEnt calculando modelos
de disponibilidad de presas para mamíferos se
encuentran en Pendleton et al. (2020). Se eligió
MaxEnt ya que tiene un aprendizaje autotico
que le permite ajustar los datos. Donde se selec-
cionaron las siguientes clases de modelos: lineal
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e58788, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 26, 2024)
(L), lineal-cuadrática (LQ), bisagra (H) y lineal-
cuadrática-bisagra (LQH). Con multiplicadores
de regularización de 0.5 a 10. Manteniendo la
opción de sujeción en TRUE para fijar las pre-
dicciones de los modelos, para obtener un total
de 80 modelos.
Validación del modelo: Para evaluar la
precisión de los modelos generados, se utiliza-
ron dos métricas: el Área bajo la curva (AUC)
y el Ratio de oportunidad (OR). El AUC es
una medida de la capacidad del modelo para
distinguir entre presencia y ausencia de la espe-
cie, donde un valor de 1 indica una predicción
perfecta y un valor de 0.5 indica una predicción
no mejor que el azar (Fawcett, 2006; Phillips et
al., 2006). El OR, por otro lado, evalúa la tasa
de éxito de las predicciones del modelo, con un
valor cercano a 1 indicando baja precisión en la
predicción de presencia en las áreas selecciona-
das (Pearce & Ferrier, 2000).
Visualización: De los modelos generados
se escogió uno, y el criterio se basó en tener un
AUC mayor a 0.6 y un OR menor a 0.20, lo que
indica una buena capacidad predictiva y una
tasa de éxito razonable para las predicciones
de presencia. Estos umbrales son comúnmente
utilizados en estudios de modelamiento de
nicho ecológico para asegurar la fiabilidad de
los modelos (Fielding & Bell, 1997; Peterson
et al., 2007; Swets, 1988). Posteriormente se
descargó como archivo TIF y mapeó en QGis,
para un posterior filtro con el ráster de cober-
tura arbórea del 2022, donde se eliminó las
zonas de alta idoneidad que estuvieran fuera de
un porcentaje de cobertura arbórea de menos
del 70 %, buscando eliminar este sesgo donde
pudiera haber zonas que el modelo prediga
como buenas, pero donde ya no hay zonas de
bosque en buen estado de conservación.
Propuesta del corredor ecológico: La
selección de las ubicaciones para los corredores
ecológicos se realizó sobreponiendo las áreas
de mayor idoneidad según el modelo escogido,
con aquellas zonas con algún tipo de protec-
ción. Este procedimiento permitió identificar
las áreas más adecuadas para la creación de
corredores ecológicos, optimizando los recur-
sos y las oportunidades de éxito de la refores-
tación y conservación (Peters et al., 2021). De
esta manera, se buscó minimizar el esfuerzo de
identificación no solo de zonas idóneas para
crear corredores ecológicos, sino, de zonas
potenciales para iniciar procesos de restaura-
ción ecológica.
RESULTADOS
Cobertura arbórea: Se estimó que en el
2000 existían 6 736 904 ha de cobertura arbórea
en el occidente de Ecuador, superficie que en 21
años perdió 406 145 ha; aunque, ganó 60 907
hasta 2012, aumento que en buena medida
se atribuye a especies comerciales sembradas.
Además, se determinó que existía hasta 2022,
un aproximado de 2 876 906 ha de cobertura
arbórea con un porcentaje de cobertura supe-
rior al 90 %, representando el 45 % de la cober-
tura arbórea total del occidente de Ecuador
(Tabla 1), y los años que hubo mayor pérdida
fueron 2007, 2009 y 2012.
La tabla 1 muestra la pérdida de cobertura
arbórea en los diferentes rangos de calidad de
cobertura arbórea y por año. Siendo los rangos
con mayor pérdida en términos absolutos los
que tenían una cobertura inicial del 91-100
%, con una pérdida de 215 963 ha. Este rango
representó más del 53 % de la pérdida total. En
la Fig. 2 se puede observar cómo cambia lige-
ramente la cobertura arbórea del occidente del
Ecuador en 21 años, y cuáles fueron las zonas
con pérdida de cobertura arbórea.
Modelo de distribución de presas: De los
80 modelos generados en Wallace, el modelo
Cuadrático 3.0 al tener un AUC de 0.64 y un
OR de 0.14 fue el más idóneo (Fig. 3). Este
modelo posteriormente fue seleccionado en
Wallace y se mapeó en QGis (Fig. 3), y poste-
riormente se filtró las zonas con una cobertura
arbórea menor del 70 %.
El modelado de la distribución de estas
presas permitió identificar áreas donde podría
haber alta concentración de recursos tróficos
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e58788, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 26, 2024)
para el jaguar. Por ejemplo, el modelado mostró
una concentración potencial de presas en áreas
protegidas públicas, privadas y comunales (Fig.
3D), esto indicaría que estas áreas son impor-
tantes para la supervivencia y la conservación
del jaguar en la región.
Propuesta del corredor ecológico: Al
sobreponer el modelo de la distribución de las
presas de jaguar y las áreas con algún tipo de
protección legal, se obtuvo que las zonas con
mayor idoneidad para la presencia de las presas
del jaguar seleccionadas fueron la cordillera
Chongón Colonche, el Chocó y las estribacio-
nes occidentales (Fig. 4).
DISCUSN
El presente estudio proporciona informa-
ción detallada sobre el estado de la cobertura
arbórea en el occidente de Ecuador e identifi-
cando áreas de alta idoneidad para la presen-
cia de las presas del jaguar y proponiendo un
corredor ecológico. Sin embargo, la viabilidad
del corredor enfrenta desafíos significativos
debido a la presión humana y el cambio climá-
tico. La implementación exitosa del corredor
requerirá medidas de conservación estrictas,
programas de restauración ecológica y la parti-
cipación activa de las comunidades locales para
garantizar su sostenibilidad a largo plazo (Klee-
mann et al., 2022; Zimmermann et al., 2005).
Estudios de casos globales, como los corredores
de Yellowstone a Yukon, han demostrado que
la participación comunitaria y la restauración
ecológica pueden aumentar significativamente
la viabilidad de estos proyectos (Hilty et al.,
2020). En el occidente de Ecuador, las caracte-
rísticas únicas del paisaje, como la alta variabi-
lidad topográfica y la biodiversidad endémica,
presentan tanto desafíos como oportunidades
para la implementación del corredor.
La presión humana, que incluye la defo-
restación, la expansión agrícola y la urbaniza-
ción, ha fragmentado significativamente los
hábitats críticos del jaguar y sus presas (Venter
et al., 2017). La pérdida de hábitat reduce
la disponibilidad de recursos y aumenta la
vulnerabilidad de las especies a la extinción
local. El cambio climático también presenta
desafíos adicionales, como alteraciones en la
distribución de las especies y la disponibili-
dad de agua, exacerbando la vulnerabilidad
del corredor (Oliver & Morecroft, 2014). La
implementación de estrategias adaptativas que
incluyan la restauración de hábitats y la crea-
ción de conexiones entre fragmentos de hábitat
es fundamental para mejorar la resiliencia del
ecosistema (Pimm et al., 2014).
El presente estudio es el primer análi-
sis de cobertura arbórea tan detallado y a
Tabla 1
Porcentaje de la cobertura arbórea entre 2000 y 2022. / Table 1. Percentage of tree cover between 2000 and 2022.
Porcentaje de
cobertura arbórea (%) Año 2000 Pérdida en
21 años
Porcentaje
de pérdida Año 2022 Porcentaje de
cobertura arbórea 2022
1 – 10 243 531 602 0.15 242 929 3.84
11 – 20 243 040 523 0.13 242 517 3.83
21 – 30 206 744 416 0.10 206 328 3.26
31 – 40 232 382 454 0.11 231 928 3.66
41 – 50 442 913 1 068 0.26 441 845 6.98
51 – 60 538 114 12 128 2.99 525 986 8.31
61 – 70 349 088 3 986 0.98 345 102 5.45
71 - 80 535 872 68 459 16.86 467 413 7.38
81 - 90 852 351 102 546 25.25 749 805 11.84
91 - 100 3 092 869 215 963 53.17 2 876 906 45.44
6 736 904 406 145 100.00 6 330 759
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alta resolución (30 metros por píxel) enfoca-
do en el occidente de Ecuador. Encontramos
que en el año 2000 existían aproximadamente
6 736 904 ha de cobertura arbórea, pero en 21
años se perdieron 406 145 ha. Aunque se ganó
60 907 ha hasta 2012, este aumento podría
deberse a especies comerciales sembradas. Este
patrón de pérdida de cobertura arbórea se
asocia principalmente con actividades huma-
nas, como la deforestación, la expansión
agrícola y la construcción de infraestructura
(Venter et al., 2017). Estas actividades contribu-
yen al declive de poblaciones de fauna silvestre,
incluyendo el jaguar, una especie clave en los
ecosistemas tropicales que representa un indi-
cador de la salud de los bosques (Ceballos et al.,
Fig. 2. A. Cobertura arbórea del occidente de Ecuador. B. Cobertura para 2000. C. Cobertura para inicios de 2022. D.
Ganancia y Pérdida de cobertura. / Fig. 2. A. Tree cover of Western Ecuador. B. Cover for 2000. C. Cover for early 2022. D.
Gain and loss of cover.
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2018). Su presencia en el occidente de Ecuador
ha sido fuertemente mermada (Tirira, 2011).
Las áreas con mayor pérdida son las que
tenían una cobertura inicial del 91-100 %, con
una pérdida total de 215 963 ha, representando
más del 53 % de la pérdida total. Esto indica
que las áreas de mayor cobertura arbórea han
sido las más afectadas en 21 años. Estos datos
subrayan la importancia de tomar acciones
de conservación más eficaces en la zona, ya
que estas áreas son de mayor valor ecológico
y esenciales para la sostenibilidad de las áreas
protegidas y el corredor propuesto. Los datos de
pérdida anual muestran que la deforestación no
ha sido constante, con años de pérdidas parti-
cularmente altas como 2007, 2009 y 2012. Estos
resultados enfatizan la necesidad de implemen-
tar medidas de conservación y restauración
Fig. 3. Evaluación de modelos. A. AUC. B. OR al 10 %. C. Modelo de la distribución potencial de las presas del jaguar
Cuadrático 3.0. Rojo: alta idoneidad, amarilla: idoneidad media y Azul: baja idoneidad. D. Mismo modelo, pero con los
shapes de las zonas protegidas con alguna categoría de protección. / Fig. 3. Model evaluation. A. AUC. B. OR at 10 %. C.
Model of the potential distribution of jaguar prey Quadratic 3.0, Red: high suitability, yellow: medium suitability and Blue:
low suitability. D. Same model but with the shapes of the protected areas with some category of protection.
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participativas y efectivas en el occidente de
Ecuador. El estudio de Barros-Diaz (2024a)
destaca que la deforestación en el occidente
de Ecuador ha sido impulsada por actividades
agrícolas y la expansión urbana, lo cual coinci-
de con los años de mayor pérdida identificados
en este estudio. Además, Barros-Diaz (2024b)
enfatiza la importancia de la restauración eco-
lógica y la participación comunitaria para miti-
gar estos impactos. Sus resultados sugieren
que las acciones de conservación deben incluir
estrategias de reforestación en áreas degradadas
y la implementación de corredores biológicos
para restaurar la conectividad de los hábitats
fragmentados e integrar estos enfoques en la
gestión de las áreas afectadas podría mejorar
la eficacia de los esfuerzos de conservación y
restauración en la región, asegurando la via-
bilidad a largo plazo del corredor ecológico
propuesto para el jaguar.
Asimismo, la idoneidad del hábitat de las
presas del jaguar es fundamental para mante-
ner la salud y condición física de los jaguares,
lo que influye directamente en su éxito repro-
ductivo y viabilidad poblacional (Cavalcanti
& Gese, 2009). El modelado de la distribución
de las presas del jaguar usando Wallace 2.0
fue una herramienta valiosa para comprender
su ecología y movimientos en los bosques del
occidente y posiblemente del jaguar a futuro. Y
permitiéndonos identificar las zonas de mayor
idoneidad para la presencia de las presas del
jaguar seleccionadas, y estás zonas fueron el
hotspot de diversidad Choco-Colonche y las
Fig. 4. Propuesta de corredor ecológico para el occidente de Ecuador como resultados de los modelos estimados. / Fig. 4.
Proposed ecological corridor for Western Ecuador resulting from estimated models.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e58788, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 26, 2024)
estribaciones occidentales. Por consiguiente, la
zona centro-sur de Manabí tiene alta prioridad
para la restauración y e inicio para la creación
del corredor ecológico, promoviendo la restau-
ración y reconectividad entre Colonche con el
Chocó, convirtiéndolas en áreas son cruciales
para la supervivencia y conservación del jaguar
en el occidente de Ecuador.
Comparado con propuestas previas, como
el Plan Jaguar 2030 de la WWF (WWF, 2020),
que no considera a la cordillera Chongón
Colonche como un área de alta idoneidad para
la presencia del jaguar, nuestro estudio determi-
nó que esta cordillera es un punto caliente tanto
para la presencia del jaguar como de las presas
seleccionadas para el modelo; especialmente
que Barros-Diaz et al. (2023) reportó su presen-
cia en la cordillera. Este resultado puede deber-
se a que nuestro estudio se enfocó en evaluar la
calidad de la cobertura arbórea utilizando datos
de alta resolución y en modelar la distribución
de cuatro de sus presas potenciales, en lugar
de modelar directamente al jaguar. Esto nos
permitió ofrecer una solución más precisa y
adaptada a las condiciones locales. Esta estra-
tegia podría servir como una guía efectiva para
futuras iniciativas de conservación en la región;
y el enfoque en datos actualizados y específicos
permite una mejor planificación y ejecución
de estrategias de conservación, maximizando
el impacto positivo en la biodiversidad local.
Estos datos de cobertura arbórea de alta reso-
lución mejoran la precisión de la propuesta
del corredor en comparación con propuestas
anteriores, lo que demuestra la innovación
metodológica del estudio; y la validación cruza-
da ya implementada en el modelado de la dis-
tribución de especies podría complementarse
con validación independiente para disminuir el
sesgo y mejorar la precisión del modelo (Lee-
Yaw et al., 2016). La evaluación de la robustez
del modelo a través de pequeñas perturbacio-
nes en los datos de entrada o condiciones del
modelo también puede aumentar la confianza
en su estabilidad y fiabilidad (Lim et al., 2002).
Este proceso adicional proporcionará mayor
confianza en la precisión y utilidad del modelo,
garantizando que el corredor sea afinado y via-
ble en el futuro.
En cuanto a la viabilidad del corredor y la
recolonización del jaguar dependerá de la dis-
ponibilidad de presas adecuadas y las acciones
de conservación de peso que sean tomadas.
Por ejemplo, la restauración de poblaciones de
venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en
otras regiones ha demostrado ser crucial para
el éxito reproductivo del jaguar (Cavalcanti &
Gese, 2009). La recolonización del jaguar no
solo aumentará la biodiversidad, sino que tam-
bién fortalecerá las cadenas tróficas, reducien-
do la proliferación de herbívoros que pueden
desequilibrar el ecosistema (Ripple et al., 2014).
La propuesta del corredor ecológico en el occi-
dente de Ecuador también debe considerar
estrategias de restauración y conservación en
áreas con menor porcentaje de cobertura arbó-
rea. Fomentar la recuperación de ecosistemas
degradados y la creación de conexiones entre
fragmentos de hábitat es fundamental (Hilty
et al., 2021). Involucrar a actores locales, como
comunidades, en el proceso de planificación y
manejo del corredor ecológico, asegurando que
sus necesidades socioeconómicas y culturales
sean tomadas en cuenta, es crucial para el éxito
a largo plazo.
Sin embargo, el conflicto entre ganado y
jaguar es uno de los principales problemas que
enfrentan las comunidades locales. Los jaguares
suelen atacar el ganado en ausencia de presas
naturales, lo que genera pérdidas económicas
para los propietarios y puede provocar actitu-
des negativas hacia la conservación del jaguar
(Soto-Shoender & Main, 2013). En respuesta,
los ganaderos a menudo recurren a la caza o
envenenamiento de jaguares, representando
una amenaza para la supervivencia de estos
felinos (Polisar et al., 2003). Abordar estos
conflictos mediante la promoción de prácticas
de manejo sostenibles y la creación de incen-
tivos para la conservación de los jaguares y
sus presas es crucial (Cavalcanti et al., 2018).
Esto puede incluir programas de compensa-
ción y mitigación de conflictos, desarrollo de
prácticas de manejo del ganado que reduzcan
la vulnerabilidad a los ataques de jaguares, e
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e58788, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 26, 2024)
implementación de programas de educación
ambiental sobre la importancia de la conser-
vación del jaguar y sus presas para la salud
de los ecosistemas y las comunidades locales
(Zimmermann et al., 2005).
Como se mencionó anteriormente, la edu-
cación ambiental es fundamental para pro-
mover actitudes y comportamientos positivos
en las comunidades locales. Involucrar a las
comunidades en la toma de decisiones y la
implementación de estrategias de conservación
de jaguares, como la creación de corredores
ecológicos, garantiza la sostenibilidad a largo
plazo de estas iniciativas (Rabinowitz & Zeller,
2010). Ejemplos exitosos en África y Asia han
demostrado que programas de compensación y
mitigación de conflictos pueden reducir signi-
ficativamente la caza furtiva (Zimmermann et
al., 2005). Además, el ecoturismo enfocado en
la observación del jaguar podría proporcionar
ingresos sustanciales y crear incentivos econó-
micos para la conservación (López-González
& Miller, 2002). Los proyectos de conservación
bien ejecutados pueden proporcionar benefi-
cios económicos y sociales a las comunidades
locales a través del turismo de vida silvestre y
la mejora del ecosistema, como la provisión de
servicios ecosistémicos y la mejora de la calidad
del agua. Estos beneficios fomentan la acepta-
ción y apoyo de las comunidades locales para la
conservación del jaguar y la creación de corre-
dores ecológicos en el occidente de Ecuador.
Y para lograrlo, es necesario implementar
estrategias de investigación y monitoreo que
aborden los principales factores de amenaza y
desafíos para la conservación del jaguar y sus
presas, así como las interacciones entre estas
especies y las comunidades humanas locales. La
Fundación JaPu, junto con otros colaboradores,
ha realizado un monitoreo en la región utili-
zando cámaras trampa, proporcionando datos
valiosos para el presente estudio. Estos datos
han demostrado ser cruciales para identificar
áreas críticas para la conservación y han pro-
porcionado una base sólida para la propuesta
de creación de corredores ecológicos, especial-
mente en la zona de hotspot Chocó-Colon-
che. Además de monitorear las poblaciones de
jaguares y sus presas, es esencial la creación y
expansión de áreas protegidas, la implementa-
ción de corredores ecológicos que faciliten el
movimiento de los jaguares y sus presas a través
del paisaje, y la restauración y conservación de
hábitats clave para estas especies (Rabinowitz &
Zeller, 2010).
Consecuentemente, la implementación de
estas estrategias de monitoreo y conservación
a largo plazo serán cruciales para garantizar
la supervivencia y recuperación de las pobla-
ciones de jaguares y sus presas en el occidente
de Ecuador. La presente propuesta de corredor
ecológico es solo el primer paso, sirviendo
como guía para estudios de campo que ayu-
darán a delimitar el corredor de acuerdo con
la realidad social, económica y ecológica. Se
recomienda realizar estudios sociales y econó-
micos para establecer bases sólidas, identifi-
cando actores clave para generar alianzas que
optimicen el trabajo de campo, como líderes
locales, ONGs, el MAATE, empresas privadas,
administradores de áreas protegidas, propie-
tarios de reservas privadas, representantes del
gobierno local y universidades. La cooperación
interdisciplinaria y el compromiso continuo de
todas las partes interesadas son esenciales para
el éxito a largo plazo del corredor y la conserva-
ción del jaguar y sus presas en la región.
Finalmente, es importante comparar nues-
tra propuesta con otros corredores ecológicos
exitosos, como el Corredor Biológico Mesoa-
mericano (CBM) y el proyecto Yellowstone to
Yukon (Y2Y). El CBM ha sido fundamental
para conectar hábitats en América Central,
facilitando el movimiento de especies y la con-
servación de biodiversidad a través de fronteras
internacionales (Miller et al., 2001). Por otro
lado, el proyecto Y2Y ha demostrado ser efecti-
vo en la conservación de grandes carnívoros y
en la promoción de la conectividad de hábitats
en América del Norte (Hilty et al., 2020). Estas
comparaciones permiten identificar mejores
prácticas y adaptar estrategias exitosas a las
condiciones locales de Ecuador (Rabinowitz &
Zeller, 2010). La implementación de corredores
en estas regiones ha demostrado ser efectiva
en la conservación de grandes carnívoros y en
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e58788, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 26, 2024)
la promoción de la conectividad de hábitats, y
debería ser el siguiente paso a dar para las auto-
ridades ambientales para mejorar las acciones
de conservación del jaguar en la región.
La propuesta del corredor ecológico en el
occidente de Ecuador representa una estrategia
integral y basada en datos para la conservación
del jaguar y sus presas. A pesar de los desa-
fíos significativos, la implementación de medi-
das de conservación estrictas, la restauración
ecológica y la participación comunitaria son
fundamentales para garantizar la viabilidad y
sostenibilidad del corredor. Este enfoque no
solo beneficiará a las poblaciones de jaguar y
sus presas, sino que también contribuirá a la
salud general del ecosistema y a la resiliencia
frente al cambio climático. La propuesta tam-
bién destaca la importancia de la educación
ambiental y la participación comunitaria para
fomentar un entorno de apoyo y colaboración
para la conservación a largo plazo.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
Ver material suplementario
a60v72n1-suppl1
AGRADECIMIENTOS
Gracias a Diego Tirira y César Yumiseba
por ayudar con sus observaciones para mejorar
el trabajo. Gracias a los revisores ciegos de la
revista por su tiempo y ayuda para enriquecer
el manuscrito.
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