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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e59197, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 05, 2024)
Identificación taxonómica mediante estadística multivariada de la
morfometría en murciélagos panameños Carollia
(Chiroptera: Phyllostomidae)
María Morales 1,2; https://orcid.org/0000-0002-4265-5510
Jacobo Araúz 1; https://orcid.org/0000-0003-4143-8300
Jeancarlos Abrego L. 1,3; https://orcid.org/0000-0002-9576-9175
Nelson Guevara 2; https://orcid.org/0000-0002-3200-6648
Julio Trujillo 4,5; https://orcid.org/0000-0002-3664-8058
Gaspar Bruner-Montero 6,7; https://orcid.org/0000-0002-4614-0338
Emilio Romero 8*; https://orcid.org/0000-0002-3262-0656
Yostin Añino 5,6,8,9; https://orcid.org/0000-0002-8870-8155
1. Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Universidad de Panamá, Ciudad de
Panamá, Panamá; mariiaisa14@gmail.com, jacobo.arauz@up.ac.pa; jeanscarlos1705@gmail.com
2. Fundación Biomundi, Ciudad de Panamá, Panamá; nelson2295@hotmail.com
3. Departamento de Genética y Biología Molecular, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Universidad de
Panamá, Ciudad de Panamá, Panamá.
4. Departamento de Matemática, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Universidad de Panamá, Ciudad
de Panamá, Panamá; julio.trujillo@up.ac.pa
5. Programa de Maestría en Estadística Aplicada, Universidad de Panamá, Ciudad de Panamá, Panamá; yostin0660@
gmail.com
6. Estación Científica Coiba (COIBA AIP), Calle Gustavo Lara, Edificio 145B, Ciudad del Saber, 0843-01853 Clayton,
Panamá; gbrunerm@gmail.com
7. Sistema Nacional de Investigación (SNI), SENACYT, Ciudad del Saber, Clayton 0843-03081, Panamá.
8. Departamento de Fisiología y Comportamiento Animal, Universidad de Panamá, Ciudad de Panamá, Panamá; emilio-
romero2011@gmail.com (*Correspondencia)
9. Museo de Invertebrados G.B. Fairchild, Universidad de Panamá, Ciudad de Panamá, Panamá.
Recibido 13-III-2024. Corregido 11-VII-2024. Aceptado 28-X-2024.
ABSTRACT
Taxonomic identification using multivariate morphometric statistics
in Panamanian Carollia bats (Chiroptera: Phyllostomidae)
Introduction: Carollia is characterized by the difficulty in identifying individuals from different species. In
Panama, no study has addressed the accurate classification and identification of this genus; however, molecular
and phylogenetic studies conducted in other regions of the Americas highlight the challenges of morphological
differentiation. Taxonomic keys for identifying this genus tend to vary, complicating species identification in
Panamanian localities.
Objective: To evaluate the external morphometric and morphological characteristics of Carollia specimens to
facilitate species identification through multivariate statistical techniques.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.59197
BIOLOGÍA DE VERTEBRADOS
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e59197, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 05, 2024)
INTRODUCCIÓN
Los murciélagos (Mammalia: Chiropte-
ra) son el segundo orden de mamíferos más
diverso que existe, solo superado por los roe-
dores (orden Rodentia) (Jones et al., 2009).
Este grupo de mamíferos voladores ha sido
muy estudiado en el Neotrópico, especialmente
en tópicos como ecología, diversidad y com-
posición de comunidades (Salgado-Mejia et
al., 2021), en donde disponen de extensas
distribuciones geográficas, destacando la Fami-
lia Phyllostomidae como la más abundante
y común en la región Neotropical (Jiménez-
Ortega, 2013). Esta familia ha experimentado
cambios taxonómicos como resultado de los
patrones de variación filogenética y biogeográ-
fica (Basantes-Garcés, 2018). Además, ciertos
miembros destacados de esta familia, como
el género Carollia se han caracterizado por la
dificultad asociada a su identificación (Murillo-
García, 2014).
Methods: We used existing data matrices, which were updated in the field from October 2022 to January 2023
using mist nets. External morphometric measurements (tail, forearm, hand wing, tibia, calcaneus, tragus, hair
color, and body size) and individual characteristics were recorded. A total of 263 specimens representing the four
species reported in Panama were documented. We used univariate statistics to compare each characteristic across
species. Subsequently, we applied multivariate analyses, including principal component analysis (PCA), linear dis-
criminant analysis (LDA), quadratic discriminant analysis (QDA), and partial least squares discriminant analysis
(PLS-DA), to identify the species based on external morphological and morphometric characteristics. Decision
trees were also used for species classification.
Results: Linear discriminant analysis (LDA) and decision trees proved to be the best methods for species clas-
sification, achieving up to 99% accuracy. The most relevant characteristics for classification were tail and forearm
lengths.
Conclusion: Morphometric characteristics alone do not provide sufficient discrimination among species.
However, when parameters are analyzed using multivariate models, the discriminatory accuracy is significantly
improved.
Key words: principal component analysis; discriminant analysis; decision trees.
RESUMEN
Introducción: Carollia se caracteriza por la dificultad de identificar a los individuos de las diferentes especies. En
Panamá no se ha realizado un estudio sobre la clasificación y la identificación correctas de las mismas; sin embar-
go, en otras regiones de América se han realizado estudios moleculares y filogenéticos que evidencian la dificultad
de diferenciarlas morfológicamente. Las claves taxonómicas para la identificación de este género suelen variar,
dificultando la identificación en localidades panameñas.
Objetivo: Evaluar las características morfométricas y morfológicas externas de especímenes de Carollia para
facilitar la identificación de especies mediante técnicas de estadística multivariada.
Métodos: Utilizamos matrices de datos previas, las cuales fueron actualizadas en campo desde octubre 2022 hasta
enero 2023 usando redes de niebla. Registramos medidas morfométricas externas (cola, pata, antebrazo, tibia, cal-
cáneo, trago, color de pelaje y tamaño corporal), así como características propias de cada individuo. Registramos
263 especímenes pertenecientes a las cuatro especies reportados para Panamá. Implementamos estadística
univariada para comparar cada una de las características entre las especies. Posteriormente usamos análisis mul-
tivariantes como análisis de componentes principales (PCA), análisis discriminante lineal (LDA) y cuadrático
(QDA), así como un análisis discriminante de mínimos cuadrado-parciales (PLS-DA) para identificar las especies
a través de sus características morfológicas y morfométricas externas. Adicionalmente empleamos árboles de
decisión para la clasificación de especies.
Resultados: El análisis discriminante lineal (LDA) y los árboles de decisión resultaron ser la mejor opción para la
clasificación de las especies hasta con un 99 % de eficiencia. Las características más relevantes para tales califica-
ciones son la longitud de la cola y del antebrazo.
Conclusión: Las características morfométricas por sí solas no permiten una discriminación adecuada de las
especies. Sin embargo, al analizar los parámetros mediante modelos multivariados, la precisión de la capacidad
discriminatoria mejora significativamente.
Palabras clave: análisis de componentes principales; análisis discriminante; árboles de decisión.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e59197, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 05, 2024)
Las especies del género Carollia habitan
desde matrices de bosques secos tropicales
hasta bosques muy húmedos montanos, con
registros hasta 3 000 m.s.n.m. (Cuartas et al.,
2001) y se distribuyen desde Centroamérica
hasta el norte de Suramérica, siendo uno de
los géneros más comunes y abundantes (Ruelas
& López, 2017). La dificultad para identificar
las especies de este género se debe a que los
caracteres utilizados en las claves taxonómicas
son muy parecidos entre las especies, basándose
en características morfológicas, las cuales pue-
den variar dependiendo de las zonas en donde
habitan (Solari & Baker 2006). Entre las espe-
cies con mayor dificultad para identificar están
Carollia brevicauda y Carollia perspicillata, las
cuales comparten localidades y características
morfológicas muy parecidas, llevando a taxó-
nomos a utilizar estudios moleculares para la
debida identificación (Zurc & Velazco, 2010).
Las claves taxonómicas utilizadas para la
identificación de este género en la actualidad
utilizan caracteres cuantitativos (ej.: longitud
de antebrazo) y cualitativos (ej.: color de pelo);
dichos caracteres pueden variar de acuerdo
con la clave utilizada (Muñoz et al., 2004), lo
que manifiesta la variación interespecífica que
posee este género (Ruelas & López, 2017).
Además, las principales claves utilizadas en
Panamá (Díaz et al., 2021; Reid, 2009; Timm et
al., 1999; Wilson & Mittermeier, 2019; York et
al., 2019), no fueron diseñadas con especímenes
de localidades panameñas, lo que aporta aún
más al sesgo taxonómico en la identificación
de especies, considerando las variaciones intra-
específicas. Tanto los caracteres cuantitativos
y cualitativos de estas claves taxonómicas son
utilizados de forma puntual, es decir, no se
contemplan las interacciones que podrían tener
estas variables para un mayor poder discrimi-
nante de especies (Palacio et al., 2020). Una
alternativa para optimizar el uso de caracteres
morfológicos externos cualitativos y cuantita-
tivos, podría ser la utilización de técnicas esta-
dísticas multivariadas que intentan encontrar
patrones de similitud y diferencias entre objetos
(en nuestro caso especies) sobre la base de las
variables utilizadas (Palacio et al., 2020).
Considerando el sesgo que poseen las cla-
ves utilizadas en la actualidad para la identifi-
cación de Carollia en Panamá, en este estudio
evaluamos las características morfométricas
externas para la identificación de especies
mediante técnicas estadísticas multivariadas. La
finalidad es proporcionar una alternativa que
permita de una mejor forma la identificación
de las especies de este género en localidades
panameñas, especialmente las especies C. brevi-
cauda y C. perspicillata.
MATERIALES Y MÉTODOS
Muestras e identificación taxonómica:
Considerando que el interés de la investigación
es validar el uso de métodos estadísticos mul-
tivariados para la identificación de especies,
se partió de una base de datos existente. Esta
base de datos fue suministrada por la Funda-
ción Biomundi, la cual ha investigado ensam-
blajes de murciélagos en distintas localidades
de Panamá. La base de datos fue actualizada
con recolectas realizadas durante octubre 2022
hasta enero 2023. Durante las giras se coloca-
ron tres redes de niebla de 9 y 12 m de largo
y 2.5 m de alto. Tomando en consideración la
vegetación de la zona, las redes fueron ubica-
das en diferentes senderos, espacios abiertos
y áreas cercanas a fuentes de agua. Las redes
fueron abiertas desde las 18:00 hasta 24:00
horas según lo recomendado por Bracamonte
(2018). La revisión de las redes se realizó cada
30-45 min según la actividad de captura. Se
registraron medidas morfométricas externas,
así como características propias de cada indivi-
duo (Tabla 1).
Análisis de datos: El estudio se basó en
263 registros de tres de las cuatro especies del
género Carollia. Considerando que la especie
Carollia sowelli, posee pocos especímenes regis-
trados y medidos, esta especie fue excluida de
los análisis. Se realizó un análisis exploratorio
a fin de corroborar si existían diferencias sig-
nificativas en los parámetros morfofuncionales
(cola, pata, antebrazo, pata, tibia, calcáneo,
trago y tamaño corporal), entre las especies
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e59197, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 05, 2024)
C. perspicillata, Corallia castanea y C. brevicau-
da. Para ello se agruparon los datos de longitud,
sexo y especie para cada una de las estructuras
morfológicas mencionadas y se empleó un
modelo lineal generalizado con distribución
gamma (Tabla 1). Cabe destacar que este grupo
de análisis fue aplicado a los adultos y a los
juveniles por separado, considerando que, al
desconocer la edad exacta de los juveniles, las
variaciones asociadas a la edad podrían influir
en el resultado. Se evaluó exploratoriamen-
te también las variables morfométricas exter-
nas y su interacción mediante un análisis de
componentes principales (PCA), utilizando los
paquetes FactoMineR (Lê et al., 2008) y ggplot2
(Wickham et al., 2016).
Considerando que C. castanea, posee
características morfométricas con diferencias
significativas de las otras dos especies, solo se
procedió a profundizar en análisis discrimi-
nantes entre C. perspicillata y C. brevicauda. Un
análisis discriminante lineal (LDA) y cuadráti-
co (QDA) se emplearon en el entorno estadís-
tico R para investigar cómo las características
morfológicas contribuyen a la identificación
de diferentes especies de estos murciélagos. En
nuestros análisis, utilizamos la longitud de las
siguientes características morfológicas: cuerpo,
antebrazo, trago, orejas, cola, pata, tibia, calcá-
neo. Para llevar a cabo este análisis, empleamos
la función “createDataPartition” para dividir
los datos en conjuntos de entrenamiento y
prueba. Aproximadamente el 60 % de los datos
se destinaron al conjunto de entrenamiento,
mientras que el 40 % restante se asignó al con-
junto de prueba. Se procedió a estimar los esta-
dísticos descriptivos de preprocesamiento, tales
como la media y desviación estándar, utilizando
la función “preProcess” en los datos de entrena-
miento. Estos parámetros se aplicaron tanto a
los datos de entrenamiento como a los de prue-
ba, garantizando una normalización uniforme.
Luego, se realizaron predicciones en el conjunto
de prueba para los modelos QDA y LDA.
La evaluación del desempeño de ambos
modelos se llevó a cabo calculando la precisión,
la cual se obtuvo comparando las clases pre-
dichas con las clases reales. Para llevar a cabo
los análisis mencionados, utilizamos el paquete
caret (Kuhn, 2008) para la partición de datos y
la creación de modelos, MASS y klaR para la
implementación de los modelos LDA y QDA,
y ggplot2 para la visualización de los resul-
tados. Adicionalmente, se realizó un análisis
discriminante de mínimos cuadrado-parciales
(PLS-DA) con el paquete MetaboAnalyst en
R (Chong et al., 2019). Para cada uno de los
modelos de análisis discriminantes se utilizó
exclusivamente los adultos indistintamente del
sexo de los individuos.
Finalmente, se empleó el uso de árboles de
decisión, para ello, se agruparon los datos por
sexo. El análisis consistía en el uso exclusivo
de variables morfométricas y se confecciona-
ron 2 árboles. Para la elaboración de estos fue
necesario preparar conjuntos de entrenamiento
Tabla 1
Características morfológicas externas registradas para cada individuo de Carollia colectado. / Table 1. External morphological
characteristics recorded for each Carollia individual collected.
Variable Unidad Tipo Sub-tipo Escala
Color del pelo Castaño, Oscuro o Blanco Cualitativa Nominal Nominal
Largo del antebrazo Milímetros (mm) Cuantitativa Continua Razón
Largo del trago Milímetros (mm) Cuantitativa Continua Razón
Largo de la oreja Milímetros (mm) Cuantitativa Continua Razón
Largo de la pata Milímetros (mm) Cuantitativa Continua Razón
Tamaño del cuerpo Milímetros (mm) Cuantitativa Continua Razón
Largo del calcáneo Milímetros (mm) Cuantitativa Continua Razón
Peso Gramos (g) Cuantitativa Continua Razón
Edad Jóvenes-Adulto Cualitativa Ordinal Ordinal
Sexo Hembra-Macho Cualitativa Nominal Nominal
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e59197, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 05, 2024)
y prueba (50 % de los datos). Mediante el uso
de la librería DecisionTreeClassifier se instan-
cio un objeto, estableciendo los parámetros
deseados (criterio de división y la profundi-
dad máxima) para su posterior entrenamiento.
Luego, se evaluó el rendimiento del modelo
utilizando los datos de prueba (50 %, resto de
datos) y se calculó la precisión (accuracy) del
modelo. La visualización se realizó con la libre-
ría export_graphviz. Esta sección de los análisis
fue realizada en Python.
RESULTADOS
Estadística univariada en la comparación
de características morfométricas externas:
Un total de 263 especímenes pertenecientes a
las especies C. perspicillata, C. brevicauda y C.
castanea fueron analizados mediante compara-
ciones de media en cuanto a las características
morfométricas externas (cola, pata, antebra-
zo, tibia, calcáneo, trago y tamaño corporal),
dando como resultado que no existen diferen-
cias significativas de ninguna de estas caracte-
rísticas entre los sexos, no obstante si existen
diferencias significativas entre las especies, por
ejemplo las únicas características que no poseen
diferencias significativas entre las especies en
adultos son la oreja y el trago, características
que en juveniles, junto a la tibia y pata no son
diferentes entre las especies (Tabla 2, MST1,
MSF1). C. castanea es la especie más pequeña
en cuanto a sus dimensiones morfológicas.
Evaluación exploratoria de las variables
morfométricas externas y su interacción
mediante un PCA: En los análisis de compo-
nentes principales de las variables morfomé-
tricas en adultos, las dos primeras dimensiones
(PC1 y PC2) explican el 50 % de la variabilidad
observada (MSF2A). El biplot indican que
las variables morfométricas relacionadas a las
patas y cola poseen una alta relación entre sí,
a su vez, que las variables antebrazo, tibia y
cuerpo presentan una tendencia similar. Estas
variables presentan sus mayores puntuaciones
en C. perspicillata. En el caso del calcáneo y la
oreja, estas variables presentan una tendencia
parecida y que favorece las mayores puntuacio-
nes hacia la especie C. brevicauda. Las carac-
terísticas morfométricas tienden a ser mucho
más pequeñas en C. castanea. En resumen, las
características, más relevantes podrían estar
asociadas a la longitud de la cola, antebrazo,
oreja y coloración.
En el caso de los jóvenes, las dos primeras
dimensiones (PC1 y PC2) explican el 56 % de
la variabilidad (MSF2B). Este biplot presenta
el mismo patrón que en los adultos y el hecho
que presente una mayor representación de la
variabilidad se debe a que existe mayor grado
de diferencia entre las características morfo-
métricas, en donde C. castanea es la especie
con menor tamaño. Es importante destacar que
estas características presentan mayor variabili-
dad por el estado de desarrollo que podría estar
presentando cada individuo indistintamente de
la especie.
Tabla 2
Comparación de variables morfométricas externas entre
Carollia perspicillata, Carollia castanea y Carollia brevicauda.
/ Tabla 2. Comparison of external morphometric variables
between Carollia perspicillata, Carollia castanea and
Carollia brevicauda.
Edad Características Sexo
(p - valor)
Especie
(p - valor)
Adulto Calcáneo 0.623 < 0.001
Cuerpo 0.587 < 0.001
Antebrazo 0.294 < 0.001
Cola 0.094 < 0.001
Oreja 0.163 0.098
Pata 0.632 < 0.001
Tibia 0.848 < 0.001
Trago 0.142 0.164
Jóvenes Calcáneo 0.426 0.007
Cuerpo 0.391 < 0.001
Antebrazo 0.786 < 0.001
Cola 0.087 0.011
Oreja 0.999 0.824
Pata 0.053 0.138
Tibia 0.512 0.064
Trago 0.458 0.559
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e59197, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 05, 2024)
Evaluación discriminante de las variables
morfométricas externas mediante Análisis
Discriminantes Lineales (LDA) y Cuadráti-
cos (QDA): A diferencia del PCA, los análisis
discriminantes se basan en la inclusión de indi-
viduos a un grupo en particular, excluyéndolo
del resto de los grupos en cuanto al modelo de
clasificación discriminante utilizado. Los indi-
viduos de las dos especies analizadas mediante
características morfométricas arrojaron una
efectividad superior al 78 % (Fig. 1). Los coe-
ficientes de discriminantes lineales indicaron
que ciertas características morfológicas, como
la longitud de la cola, tibia y antebrazo, pue-
den influir en la discriminación de especies,
de hecho, solo fue posible proyectar un eje
discrimínate (LD1), lo que indica que existe
una separación clara y efectiva entre los grupos
(especies) que se están estudiando, utilizando
solo una combinación lineal de variables pre-
dictoras para lograr esta separación. Tanto los
QDA (73 %), como PLS-DA (60 %), presentan
menor rendimiento que el LDA.
caso de los machos como en las hembras, la cola
y el antebrazo resulta ser la característica con
mayor importancia para la debida discrimina-
ción de individuos entre las especies.
DISCUSIÓN
En Panamá existen claves taxonómicas
para los murciélagos; sin embargo, necesitan
ser actualizadas, complicando la clasificación
correcta; además, existen diversas claves de
diferentes autores que dificultan aún más esta
labor. Ruelas & López (2017), mencionan en su
estudio que en la diferenciación entre C. perspi-
cillata y C. brevicauda, existe mucha ambigüe-
dad, lo que puede conllevar a identificaciones
erróneas, justificadas en la morfología externa.
En las claves taxonómicas de murciélagos, para
el género Carollia, el pelo es la primera carac-
terística para diferenciar a las especies. Utili-
zando el pelo de color marrón para C. castanea
y separando a las demás especies como grises.
Sin embargo, para esta especie pueden variar,
pero se mantienen como castaño con diferentes
tonalidades, en cambio, para C. perspicillata
la coloración de su pelaje varía de acuerdo a
la región donde se encuentre; C. perspicilla-
ta no mostró similitudes en los patrones de
coloración.
La segunda característica más importante
para separar a las especies de Carollia es el
tamaño del antebrazo, con un rango de 39-45
mm en las claves (Díaz et al., 2021; Reid, 2009;
Timm et al., 1999; Wilson & Mittermeier, 2019;
York et al., 2019) sin embargo, se encuen-
tran especies con antebrazos de igual longitud,
identificadas erróneamente, dando resultados
incorrectos al separarlas. En este proyecto se
tomaron en cuenta diez variables morfológicas
de las tres especies con el objetivo de encontrar
una que pueda dividir a las especies de manera
efectiva. Chaves (1985) menciona que C. perspi-
cillata y C. brevicauda, son especies imposibles
de diferenciar por las características que Pine
(1972) propuso, sin embargo, Zurc y Velazco
(2010) en su estudio encontraron que las dos
especies se pueden diferenciar por el molar
inferior que es más estrecho en C. brevicauda,
Fig. 1. Discriminación entre especies de murciélagos según
sus características morfológicas. / Fig. 1. Discrimination
between bat species according to their morphological
characteristics.
Uso de Árboles de decisión para la clasi-
ficación de especies mediante la evaluación
jerarquizada de las variables morfométricas y
coloración: La precisión de clasificación en los
árboles de decisión para las hembras (76 %) fue
inferior a los machos (99 %) (Fig. 2). Tanto en el
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e59197, enero-diciembre 2024 (Publicado Nov. 05, 2024)
y en C. perspicillata los dientes inferiores son
delgados y alargados, estos autores también,
resaltan que la cantidad de pelo disperso en
los antebrazos de C. perspicillata es un carác-
ter variable en cada murciélago, dado que C.
brevicauda, presenta pelaje más denso y visible
en comparación, este carácter es muy ambiguo
para su debida diferenciación entre C. brevicau-
da y C. perspicillata. La clasificación mediante
patrones de coloración puede ser bastante sub-
jetiva, lo que podría conducir a errores, en caso
de C. castanea que es la especie con una colora-
ción “particular distintiva”, otras características
ofrecen mejor poder de clasificación como lo
es un tamaño más pequeño, con un antebrazo
menor de 38 mm, a diferencia de C. brevicauda
y C. perspicillata, que generalmente tienen un
antebrazo superior a 39 mm.
Dentro de las variables morfométricas más
importantes en la clasificación de especies de
murciélagos está el antebrazo, este en los adul-
tos posee valores muy parecidos entre las espe-
cies, particularmente entre C. brevicauda y C.
perspicillata, especies que en la literatura son
más difíciles de separar entre sí en el género
Carollia (Pabón & Acevedo, 2020). Se observa
una mayor variabilidad en los valores encon-
trados en los jóvenes en comparación con los
adultos. Esta disparidad puede atribuirse al
hecho de que los jóvenes aún no han alcanzado
su pleno desarrollo, lo que provoca variaciones
en el tamaño corporal y en diferentes estruc-
turas. A medida que alcanzan la etapa adulta,
las medidas morfométricas externas tienden
a estandarizarse conforme a las características
biológicas de cada especie.
El hecho de que existan diferencias signi-
ficativas entre las características morfométricas
externas de las especies C. perspicillata, C. cas-
tanea y C. brevicauda, se debe a que la talla de
Fig. 2. Modelo de árbol de decisión para la clasificación de especies de murciélagos del género Carollia. A. Hembras. B.
Machos. Nota: Carollia perspicillata (azul) y Carollia brevicauda (naranja). / Fig. 2. Decision tree model for the classification
of bat species of the genus Carollia. A. Females. B. Males. Note: Carollia perspicillata (blue) and Carollia brevicauda (orange).
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C. castanea es menor a las otras dos especies,
las cuales entre si, presentan valores muy simi-
lares en cuanto al tamaño de sus estructuras
por lo que usar valores puntuales como rangos
podría generar una identificación incorrecta.
En el caso de C. sowelli, los valores promedio
en cuanto al tamaño corporal (45 mm) y del
antebrazo (40 mm) parecen ser muy cercanos a
los valores de las otras tres especies estudiadas,
e inclusive esta especie es aún más difícil de
identificar, tomando en cuenta que su diferen-
ciación se basa en características moleculares.
A las tres especies se le debe hacer un análisis
más profundo, como las técnicas multivaria-
bles, complementando la interacción entre las
variables y ofrecer la posibilidad de un aumento
en el poder discriminante incluyendo otras
variables morfométricas y morfológicas.
Las especies C. perspicillata y C. brevicauda
poseen muchas más similitudes morfométricas,
no obstante, las variables antebrazo, cola, pata y
oreja podrían generar una ruta para optimizar
la discriminación de los distintos individuos
en las especies estudiadas. En general pode-
mos mencionar que los análisis discriminantes,
principalmente el LDA, sugieren que las varia-
bles morfológicas externas aportan de forman
conjunta una buena cantidad de información
para la debida clasificación de las especies,
pese a esto, se requieren métodos aún más
sofisticados para la optimización de estas cla-
sificaciones en base a la información contenida
en las variables, motivo por el cual se aplicó
otro método multivariante discriminante jerar-
quizado como lo son los árboles de decisión.
Finalmente, los árboles de decisión muestran
una precisión de clasificación superior para los
machos en comparación con las hembras. La
cola se destaca como la variable más influyente
en los modelos de clasificación, seguida por la
longitud del antebrazo.
En conclusión, aunque existen otras for-
mas de identificar especies, como la dentición
molar y análisis genéticos, esta investigación se
basa en características morfológicas externas,
siendo esta la forma típica de identificación. Las
claves taxonómicas de otras regiones podrían
llevar a confusiones al identificar especímenes
panameños. Por lo tanto, nuestro objetivo fue
proporcionar una clave basada en caracterís-
ticas morfológicas externas específicamente
adaptada a las especies panameñas, con el fin
de determinar la suficiencia rigurosa de las
características de morfometría. Nuestro análisis
demuestra que las características morfomé-
tricas por sí solas no tienen la capacidad de
discriminar especies de manera efectiva. Sin
embargo, el empleo de múltiples parámetros
analizados a través de modelos multivariantes
nos ha permitido obtener un poder discrimi-
nante más preciso.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
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