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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e59488, enero-diciembre 2024 (Publicado Dic. 05, 2024)
Microestructura de los palpos labiales en los géneros Aphrissa y Rhabdodryas
(Lepidoptera: Pieridae, Coliadinae) de México
Isabel Vargas-Fernández1; https:// orcid.org/0000-0001-6524-7184
Jorge Llorente-Bousquets1*; https://orcid.org/0000-0003-0876-5333
1. Museo de Zoología (Entomología), Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional
Autónoma de México, México 04510, Ciudad de México, México; ivf@ciencias.unam.mx, llorentebousquets@gmail.
com (*Correspondencia)
Recibido 09-VI-2024. Corregido 10-VIII-2024. Aceptado 04-XI-2024.
ABSTRACT
Microstructure of the labial palps in the genera Aphrissa and Rhabdodryas
(Lepidoptera: Pieridae, Coliadinae) from Mexico
Introduction: We studied the labial palps in three species belonging to two pierids from the Neotropical region.
Our examination was based on ten male and eight female specimens from Mexican fauna.
Objective: We describe the microstructure of the palp focusing on the Reuter’s sensitive patch and the Palp-pit
organ. Additionally, we aim to characterize the type, dimensions, and distribution of the sensilla. We aim to
discern any variations between sexes and species.
Methods: The labial palps were separated from the head and their scales were removed. Subsequently, the palps
were mounted for observation under the scanning electron microscope. Micrographs were captured of both the
bare and scaled palps. We measure the three segments and sensilla using Photoshop CS3 tools.
Results: In both genera, the basal and mesial segments exhibit lateral flattening, whereas the distal segment is
spherical or cylindrical. Significant differences were observed in the dimensions of the distal segment among the
females of the two Aphrissa species compared to their male counterparts. The sensilla on the outer surface of the
segments are chaetic and, while those at the base of the Palp-pit are coeloconic. The sensitive patch has numerous
smooth, cone-like microtrichia, located on the basal segment and with lower density on the upper section of the
Palp-pit, reaching the apex of the distal segment.
Conclusion: The morphology displayed by the coeloconic and chaetic sensilla of the labial palps in Aphrissa
and Rhabdodryas is consistent with that described for the coliadine butterfly Prestonia, as well as other previ-
ously studied genera. This suggests that the labial palps could serve as a system of microstructural characters in
taxonomy.
Key words: microstructure; palp-pit; Reuter’s sensitive patch; sensilla; microtrichia; sexual dimorphism.
RESUMEN
Introducción: Estudiamos los palpos labiales de tres especies pertenecientes a dos piéridos de la región neotro-
pical. Nuestro estudio se basó en diez ejemplares machos y ocho hembras de la fauna mexicana.
Objetivo: Describir la microestructura de los palpos en tres especies, el tipo, dimensiones y distribución de las
sensilas, la mancha sensitiva de Reuter y el órgano palp-pit y sus diferencias entre sexos y especies.
Métodos: Se separaron los palpos labiales de la cabeza, se descamaron y montaron en portamuestras y se obser-
varon en un microscopio electrónico de barrido; se tomaron las micrografías correspondientes de palpos con
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.59488
BIOLOGÍA DE INVERTEBRADOS
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e59488, enero-diciembre 2024 (Publicado Dic. 05, 2024)
INTRODUCCIÓN
Los palpos labiales de imagos de Lepidop-
tera son estructuras tubulares articuladas y
pareadas, ubicadas en la sección ventral de la
cabeza, donde envuelven la proboscis de posi-
ción central (Chen et al., 2021). Sus funciones
se desconocen en gran medida, aunque una
de ellas es la detección de dióxido de carbono
(Thom et al., 2004 in Chen et al., 2021); ade-
más de ser esenciales durante la búsqueda de
alimento, en el cortejo (Choi et al., 2018) y la
oviposición (Myers et al., 1981; Stange, 1997).
Chen et al. (2021) realizaron estudios de elec-
tropalpografía (electrofisiología) y de micros-
copía electrónica de barrido y demostraron
que algunos compuestos volátiles son captados
por los palpos labiales, dándoles entonces el
carácter de estructuras olfativas; con ello inves-
tigaron los tipos y distribución de las sensilas
en el órgano palp-pit ubicado en el artejo distal
de los palpos labiales en la polilla Spodoptera
frugiperda (J.E. Smith, 1797).
Vargas-Fernández et al. (2018) integraron
el conocimiento acerca de varios autores y
grupos taxonómicos estudiados hasta ese año
con resultados que incluyeron descripción de
palpos labiales a nivel micro y ultraestructural.
También continuaron el estudio microestructu-
ral de las Coliadinae de México, con base en la
micromorfología del género monotípico Presto-
nia clarki Schaus, 1920, y obtuvieron lo siguien-
te: palpos labiales con tres artejos de tamaño
distinto; en ellos hay cuatro tipos de sensilas:
tres de tipo quética, dos de ellas localizadas al
interior del palp-pit (artejo distal), y la tercera
en la vista externa de los artejos basal, mesial y
toda la superficie externa del distal, así como su
porción apical; la cuarta es de tipo celocónica
y se ubica en la parte interna basal del palp-
pit. Por último, las estructuras denominadas
microtriquias, compuestas por microfibrillas de
quitina individuales, se organizan en láminas
colocadas en una matriz proteica que forman
protuberancias cuticulares (Gorb, 1997) que se
hallan en la mancha sensitiva de Reuter y en la
mitad superior del palp-pit.
Lastra-Valdés et al. (2020) estudiaron la
morfología del órgano de Vom-Rath (que en el
presente trabajo nos referimos como palp-pit)
en algunas ninfálidas frugívoras y otras necta-
rívoras; descubrieron diferencias significativas
en la forma de la cavidad, la morfología y dis-
posición de las sedas, la forma y ubicación de la
abertura, asociadas con la organización de los
grupos celulares, el tipo de axón y el grado de
desarrollo. Entre sus resultados notables ellos
reportan la ausencia del órgano de Vom Rath
en ciertas especies de heliconinas.
Durante los últimos años se efectuaron
estudios genómicos que se vinculan con la
comunicación química (Xu, 2020), que es
esencial para guiar comportamientos entre los
insectos. Esta comunicación involucra recep-
tores quimiosensoriales (RGs) alojados en las
sensilas gustativas de antenas, tarsos, partes
bucales, alas y ovipositores. Aunque se ha
estudiado principalmente en Drosophila Fallén,
escamas y desnudos. Se efectuaron mediciones de los palpos y sus tres artejos y las sensilas con herramientas de
Photoshop CS3.
Resultados: Los artejos basal y mesial en ambos géneros muestran aplanamiento lateral, mientras el distal es
esférico o cilíndrico. Se encontraron diferencias significativas en las dimensiones de los artejos distales de las
hembras de las dos especies de Aphrissa con respecto a sus machos. Las sensilas ubicadas en la superficie externa
de los artejos son quéticas y en la base del palp-pit son celocónicas; existen numerosas microtriquias lisas y de
tipo cónico, en la superficie de la mancha sensitiva de Reuter, ubicada en el artejo basal y con menor densidad en
la sección superior del palp-pit, situado apicalmente en el artejo distal.
Conclusión: La morfología que muestran las sensilas celocónicas y quéticas de los palpos labiales en Aphrissa y
Rhabdodryas coincide con lo descrito para el coliadino Prestonia, además de otros géneros previamente estudia-
dos. Los palpos labiales podrían constituir un sistema de caracteres microestructurales en taxonomía.
Palabras clave: microestructura; palp-pit; Mancha sensitiva de Reuter; sensila; microtriquia; dimorfismo sexual.
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1823, se han extendido a proyectos de genoma
considerados completos en lepidópteros, inclui-
dos Bombyx mori Linnaeus, 1758 (Wanner &
Robertson, 2008), Danaus plexippus Linnaeus,
1758 (Zhan et al., 2011), Heliconius melpomene
Linnaeus, 1758 (Briscoe et al., 2013), Plutella
xylostella Linnaeus, 1758 (You et al., 2013),
Manduca sexta Linnaeus, 1763 (Kanost et al.,
2016), Helicoverpa armigera (Hübner, 1805)
(Pearce et al., 2017) y Spodoptera frugiperda
(J.E. Smith, 1797) (Gouin et al., 2017).
Otros autores han efectuado descubri-
mientos valiosos sobre el tema. Recientemente
Amat et al. (2022) se enfocaron al estudio de los
palpos labiales por medio de registros electrofi-
siológicos de sensilas individuales de palpos y
de sensilas antenales en polillas adultas, quienes
aplicaron distintos estímulos y concentraciones
(como azúcares y sales) y encontraron eviden-
cia de que esos apéndices en algunas polillas
tienen una función gustativa.
Nuestro objetivo principal aquí es con-
tinuar el estudio de los palpos labiales en
las Coliadinae, describirlos e ilustrar a nivel
ultraestructural los dos sexos en dos especies de
Aphrissa y una de Rhabdodryas, así como anali-
zar el tipo y distribución de sensilas, la mancha
sensitiva de Reuter y el órgano palp-pit.
Taxonomía: Las Pieridae se consideran un
grupo monofilético (Ackery et al., 1999; Braby
et al., 2006; de Jong et al., 1996; Kristensen,
1976; Wahlberg et al., 2014) cuyas sinapomor-
fías son: placas laterales del pronoto no fusio-
nadas en su parte media; tarsos anteriores con
uñas bífidas; presencia de pterinas (pigmentos)
en las escamas alares, y borde exterior del tercer
esclerito axilar del ala anterior con ‘diente’.
Klots (1931) tomó en cuenta varios carac-
teres en su revisión de las Pieridae, y enfatizó la
importancia de los genitales y la venación alar
en su estudio, y definió así a tres subfamilias:
Pseudopontiinae, Dismorphiinae y Pierinae;
esta última constituida por tres tribus: Euchloi-
ni, Rhodocerini y Pierini. Más tarde, Talbot
(1935) mostró que Rhodocerini es un sinónimo
de Coliadini, tribu que Ehrlich (1958) elevó a
nivel de subfamilia. En las Coliadinae, la vena
humeral de las alas posteriores es muy redu-
cida o ausente, el sector Sc + R1 no se fusiona
secundariamente con Rs, y M2 surge de la célula
(Monroe, 2016).
Butler (1873) definió a Aphrissa como un
género consistente de algunas de las especies
que antes fueron consideradas bajo el géne-
ro Callidryas. Brown (1931) estableció que
Aphrissa se relacionaba más estrechamente con
Phoebis Hübner, [1819] que con algún otro
género. Más tarde, D’ Almeida (1939) hizo
cambios en la organización del género, y elevó
a especie algunas razas geográficas y reducien-
do otras a nivel subespecífico. Con respecto a
Rhabdodryas, Butler (1873) colocó a la especie
trite en Phoebis. Godman & Salvin (1879-1901)
erigieron Rhabdodryas en 1889, con base en
singularidades de los genitales masculinos y
las áreas alares con escamas androconiales. No
obstante, Brown (1931) consideró a Rhabdo-
dryas como un subgénero de Phoebis, mientras
que para D’Almeida (1939), la especie trite es
una más de Phoebis.
Lamas (2004) colocó a Aphrissa y Rhab-
dodryas junto con otros 10 géneros de distri-
bución americana en la subfamilia Coliadinae.
Este autor consideró a Aphrissa consistente
de ocho especies, y reconoció a Rhabdodryas
como un género monotípico R. trite Godman
& Salvin, 1889; con cuatro subespecies en
la región neotropical.
De acuerdo con el estudio molecular
de Braby et al. (2006), Aphrissa y Phoebis
son géneros hermanos y el más relaciona-
do a este conjunto es Anteos Hübner, [1819].
Ellos no estudiaron Rhabdodryas ni Prestonia
Schaus, 1820.
Recientemente Murillo-Ramos et al.
(2016) y Murillo-Ramos et al. (2018) analiza-
ron la posición filogenética de Aphrissa y sus
relaciones con los géneros Phoebis y Rhabdo-
dryas. Con base en datos morfológicos alares
y genitálicos encontraron que Aphrissa es el
género hermano de Rhabdodryas y Phoebis. Sin
embargo, al ampliar otros datos, con una nueva
codificación de caracteres, en un análisis dis-
tinto, Phoebis resultó no monofilético, pues se
obtienen dos grupos de especies bien separados
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en dos clados, donde Aphrissa y Rhabdodryas
se emiten genealógicamente antes del segundo
grupo de Phoebis (P. argante + (P. agarithe + P.
neocypris)).
La monofilia de estos tres géneros como
un solo clado es clara, pero sus interrelaciones
apenas comienzan a comprenderse mejor; ade-
más, es indispensable incorporar otros caracte-
res, así como más géneros próximos. Prestonia
pertenece a otros Coliadinae de la tribu Eure-
mini de acuerdo con datos coriónicos y mole-
culares (Hernández-Mejía et al., 2014; Zhang
et al., 2021). Los géneros interrelacionados
con Aphrissa (Phoebis y Rhabdodryas) posi-
blemente se consideren un clado neotropical
que conforman una subtribu de Coliadini, y
aún por analizar genéricamente a Catopsilia del
Viejo Mundo.
Por ende, se hace indispensable ampliar
los estudios morfológicos de estos grupos, en
donde los detalles apendiculares –como los
palpos labiales– podrían ser de importancia en
la sistemática de Coliadinae.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se eligieron un total de 18 ejemplares:
cuatro machos y tres hembras de Rhabdodryas
t. trite, tres machos y dos hembras de Aphrissa
s. statira (Cramer, 1777), y tres machos y tres
hembras Aphrissa boisduvalii (C. Felder & R.
Felder, 1861), a partir de material del sur de
México depositado en la Colección de Lepi-
doptera del Museo de Zoología de la Facul-
tad de Ciencias (MZFC-UNAM), con registro
SEMARNAT DFE.IN.071.0798. Los datos cura-
toriales del material biológico estudiado se
presenta en el Apéndice 1.
Bajo el microscopio estereoscópico Olym-
pus SZX9 se efectuaron las disecciones de los
palpos labiales de Aphrissa y Rhabdodryas pre-
via decapitación de los ejemplares. Los palpos
de un macho y una hembra de cada especie
se descamaron en líquido para efectuar esque-
mas a partir de las fotografías tomadas con la
cámara Olympus y luego contrastados e inte-
grados con Photoshop CS3 extended, versión
10.0. Además, con ayuda de pinzas Dumont
Dumostar (0209-4-PO, Style 4), cinta adhesi-
va transparente 3M y bajo el estereoscopio en
una caja de Petri de 3 cm se descamaron en
seco algunos de los palpos labiales restantes
de los 15 ejemplares referidos. Se hicieron así
preparaciones de palpos con y sin escamas en
portamuestras de aluminio de 1.5 cm fijados
sobre cinta de carbono; lo que permitió exhibir
las caras interna y externa del palpo en los dos
sexos de estas tres especies. Se rotularon con
plumón indeleble, se cubrieron con oro en una
ionizadora Quorum Q150R y se observaron en
un microscopio electrónico de barrido (MEB)
marca Hitachi SU3500 a 10-15 Kv bajo el detec-
tor de electrones secundarios a diferentes mag-
nificaciones; las preparaciones mencionadas se
refieren en la Tabla 1.
Las observaciones al MEB de las prepa-
raciones permitieron la toma de micrografías
utilizadas como base para ilustrar los palpos
completos y por artejos de cada cara/sexo/
especie, además de sus microestructuras sen-
soriales: mancha de Reuter, palp-pit y sensilas,
para lo cual se usaron al menos 20 sesiones de
3-4 horas en el MEB. En más de una ocasión fue
necesario reconstruir los palpos en el software
Photoshop CS3, con el propósito de conseguir
imágenes de los palpos completos. También
con la herramienta de análisis Regla fue posible
medir las estructuras en micras (μm).
Algunos de los palpos conservados en
seco sirvieron para preparaciones específicas
del artejo distal, donde se ubica el palp-pit con
sus sensilas. Primero fue necesario efectuar
la descamación en seco del palpo completo y
luego desprender o cortar el tercer artejo, para
luego abrirlo longitudinalmente con gran cui-
dado debido a la dificultad ocasionada por las
dimensiones, en especial en machos de Aphris-
sa y ambos sexos en Rhabdodryas trite, que es
del orden de 250-500 μm de longitud.
En los Resultados se indica entre parén-
tesis el número de individuos de la muestra
enseguida de cada medición o promedio (n =
1, 2, 3...). En el caso de las medidas de longitud,
ancho y grosor de artejos y palpos completos
solo se contó con un palpo en cada preparación
(Tabla 1), por lo que se indica como (n = 1).
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Tabla 1
Descripción del material biológico diseccionado (18 ejemplares). / Table 1. Description of the dissected biological material
(18 specimens).
Taxón, sexo y código palpo izquierdo palpo derecho
Aphrissa s. statira 4♂♂, 3♀♀ (MEB 3M, 2H)
IVF C37 ♂C37 conservado en seco C37 conservado en alcohol
IVF C65 ♂MEB C65 interno con escamas MEB C65 interno sin escamas
IVF C66 ♂C66 conservado en seco MEB C66 externo sin escamas
145069 ♂MEB 145069 cabeza completa con los dos palpos en su posición original
IVF C38 ♀MEB C38 interno sin escamas MEB C38-1 externo sin escamas
IVF C67 ♀MEB C67-1 externo sin escamas MEB C67 interno con escamas
IVF C68 ♀C68 conservado en seco C68 conservado en alcohol
Aphrissa boisduvalii 3♂♂, 2♀♀ (MEB 3M, 2H)
IVF C48 ♂C48 conservado en seco MEB C48 interno con escamas
IVF C49 ♂MEB C49 interno sin escamas C49 conservado en alcohol
IVF C70 ♂MEB C70 externo sin escamas C70 conservado en seco
IVF C50 ♀C50 conservado en alcohol MEB C50 interno con escamas
IVF C71 ♀MEB C71 externo sin escamas MEB C71 interno sin escamas
Rhabdodryas trite 3♂♂, 3♀♀ (MEB 2M, 3H)
IVF C04 ♂C04 conservado en seco C04 conservado en alcohol
IVF C21 ♂MEB C21-1 externo sin escamas MEB C21-2 interno sin escamas
IVF C22 ♂MEB C22 interno con escamas MEB C22 externo con escamas
IVF C34 ♀MEB C34 externo con escamas C34 conservado en alcohol
IVF C35 ♀C35 conservado en seco MEB C35 interno con escamas
IVF C36 ♀MEB C36-2 externo sin escamas MEB C36-1 interno sin escamas
Los códigos en la primera columna corresponden con los mismos indicados entre paréntesis en el Apéndice 1, a continuación
de los datos curatoriales de los ejemplares. Se muestran en negritas las preparaciones usadas propiamente para su
observación en el MEB.
RESULTADOS
Palpos en Aphrissa: Aphrissa s. statira
macho. El artejo basal (A1) está unido a la
cabeza y ocupa la mayor parte del palpo, en una
proporción de poco más de 1/2 y mide 1.67 mm
(n = 1). Los artejos sin escamas miden: el mesial
0.8 mm y el distal 0.44 mm de longitud (n = 1)
(Fig. 1A, Fig. 2A).
Artejo basal arqueado de forma alantoide
y comprimido lateralmente, en especial hacia
su parte distal, lo cual hace que presente dos
caras; la interna con escamas por lo general de
0.07-0.12 mm (n = 10). Hacia su mitad proxi-
mal, en su parte media se presenta la serie de
microtriquias cortas que componen la mancha
sensitiva de Reuter.
El artejo mesial (A2) está articulado al
basal y su forma va de piriforme a ovada y
es comprimido en su mitad proximal: la cara
interna con escamas por lo general alargadas
e intercaladas con otras más cortas y pequeñas
hacia la sección central; hacia la periferia pre-
senta escamas cortas de ápice romo y redon-
deado. La cara externa está provista de escamas
de tamaño más uniforme y de ápice romo y
dentado. Las escamas más distales son más
densas y se encuentran envolviendo la base del
artejo distal.
El artejo distal (A3) es semielipsoidal
(ensanchado muy ligeramente hacia la mitad de
su longitud), se ubica a continuación del mesial
y mide 441 μm de longitud y 150 de grosor en
su parte media (n = 1). Se encuentra cubierto in
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situ por 9-10 hileras de escamas alargadas semi-
rrectangulares de 100-30 µm con 2-3 denticio-
nes en su ápice, acortándose las hileras hacia la
parte proximal del artejo (n = 5).
Aphrissa s. statira hembra. El artejo basal
mide 1.6 mm (n = 1), lo que significa menos de
la mitad del palpo y, a diferencia del macho, los
artejos mesial y distal miden 868 y 1 040 μm (n
= 1), respectivamente (Fig. 1B, Fig. 2B, Fig. 3B).
La forma del artejo basal es alantoide y está
comprimido en la sección proximal de su cara
interna, adelgazándose más hacia su porción
distal. Las sensilas en A1 con una longitud pro-
medio de 142 (n = 22) y un diámetro en su base
de 3 μm (n = 9).
El artejo mesial es amigdaliforme, compri-
mido en la sección proximal de su vista interna.
En su sección media el grosor es la mitad de
su longitud, ensanchándose hacia su porción
media-distal que se adelgaza abruptamente
hacia el ápice. Las sensilas en A2 con un diáme-
tro en su base de 3 μm (n = 8) y una longitud
aproximada de 94 μm (n = 12).
El artejo distal es fusiforme, cilíndrico y
alargado. Su longitud es de 1 040 μm (medido
de la mitad del A2 al extremo del A3) y 216
de grosor en su parte media (n = 1). In situ se
encuentra cubierto de escamas alargadas, cuyos
ápices muestran dos ‘denticiones’, siendo las de
la parte media del artejo de proporción largo-
ancho de 4:1 o 3:1 y más cortas hacia la parte
distal del artejo.
De acuerdo con nuestras observaciones de
las micrografías obtenidas de artejos desnudos,
los alveolos (‘sockets’) en A. statira y A. boisdu-
valii, y por tanto las escamas del artejo distal,
no se distribuyen de manera azarosa, pues
se observan alineadas entre sí en su mayoría,
de manera oblicua a la longitud del artejo o
Fig. 1. Vistas internas de palpos con escamas de Aphrissa s. statira: A. Izquierdo de macho. B. Derecho de hembra. Se indican
los tres artejos basal (A1), mesial (A2) y distal (A3). Nótese el dimorfismo sexual en el distal. Magnificación utilizada: A – 30X;
B – 45X. / Fig. 1. Internal views of palps with scales of Aphrissa s. statira: A. Left male. B. Female right. The three basal (A1),
mesial (A2) and distal (A3) segments are indicated. Note the sexual dimorphism in the distal. Magnification used: A – 30X;
B – 45X.
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siguiendo la forma de “v”; además exhiben su
densidad mayor hacia su extremo apical (Fig.
3B, Fig. 3D).
Las sensilas en A3 muestran una longitud
promedio de 81.8 micras (n = 1) y su diámetro
promedio de 5.37 (n = 7).
Aphrissa boisduvalii macho. Artejo basal
arqueado y comprimido lateralmente; al igual
que el macho de A. statira ocupa más de la
mitad del palpo: 1.86 mm (n = 1), aunque
se puede observar diferencias pequeñas en la
forma del artejo mesial; la curva en el margen
dorsal tiende a ser más prominente que en su
hembra, y coincide ligeramente con el macho
de A. statira (de piriforme a ovado u oblongo)
(Fig. 2C, Fig.3C, Fig. 4A). El margen ventral
del artejo mesial es ligeramente curvo. El artejo
distal es subfusiforme, semejante a su corres-
pondiente del macho en comparación; distin-
guiéndose solo por una ligera reducción en su
base o articulación al mesial (Fig. 3A, Fig. 3C).
Fig. 2. Vistas internas sin escamas de A, B. Palpos izquierdos de Aphrissa s. statira macho y hembra. C, D. Palpos izquierdo y
derecho de A. boisduvalii macho y hembra. E. Vista lateral (margen ventral) de palpo izquierdo de Aphrissa s. statira macho,
nótese que es el mismo ilustrado en A, con una inclinación (T = 65°) del stage. Magnificaciones utilizadas: A – 42x; B – 80x;
C – 45X; D – 50X y E: 37X. / Fig. 2. Internal views without scales of A, B. Left palps of Aphrissa s. statira male and female.
C, D. Left and right palps of A. boisduvalii male and female. E. Lateral view (ventral margin) of left palp of Aphrissa s. statira
male, note that it is the same one illustrated in A, with an inclination (T = 65°) of the stage. Magnifications used: A – 40X;
B – 80X; C – 45X; D – 50X and E: 37X.
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Aphrissa boisduvalii hembra. El artejo
basal es alantoide y mide 1.44 mm (n = 1). El
mesial es amigdaliforme de 0.89 mm de lon-
gitud y 450 μm en su sección más ancha (vista
lateral). La unión con el distal se observa más
amplia en comparación con su macho (Fig. 1B,
Fig. 2D, Fig. 3D, Fig. 4B, Fig. 4C).
El artejo distal es fusiforme y tubular con
0.91 mm de longitud (n = 1) y 208 μm grosor
(n = 1) en toda su longitud, excepto los extre-
mos; la abertura del palp-pit mide 104 μm (n =
1). Por ser tubular, igual que en el macho y en
Rhabdodryas, no se aprecian dos vistas como
en los artejos basal y mesial. Entonces, A. bois-
duvalii in situ se encuentra cubierto en su tota-
lidad de escamas alargadas de 2-3 ‘denticiones’
acomodadas en 16 filas aprox. Las escamas se
aprecian más cortas hacia los extremos proxi-
mal y distal.
Mancha sensitiva de Reuter en Aphrissa:
La cara interna del artejo basal en su porción
proximal muestra la mancha de Reuter, que
ocupa en su sección media en posición longitu-
dinal menos de la mitad del artejo y esta consta
de un área alargada de aprox. 1 mm de longitud,
donde no se aprecian escamas; dicha área es
abultada en su primer tercio proximal, hallán-
dose delimitada por dos surcos semiparalelos
(290 y 400 μm de longitud; n = 1) –uno a cada
lado de su base– cubierta por microtriquias
cortas (13 μm; n = 10) muy agudas; con mayor
densidad y más largas hacia la parte media
del artejo (22 μm; n = 9), siendo más corto el
surco próximo al margen dorsal en Aphrissa
statira, pero en A. boisduvalii esto es apenas
perceptible. Esto se continúa con una superficie
plana y más tersa; también cubierta por micro-
triquias y seguida por pliegues perpendiculares
al mismo margen, lo que hace que el artejo se
curve. Hacia los lados de los surcos se extien-
den las microtriquias pero de menor longitud,
y también hacia la vista externa, en su porción
basal. En el margen ventral las microtriquias
Fig. 3. Vistas externas sin escamas de A, B. Palpos derechos de Aphrissa s. statira macho y hembra. C, D. Palpos izquierdos
de A. boisduvalii macho y hembra. Magnificaciones utilizadas: A – 37X; B – 80X; C – 45X y D – 50. / Fig. 3. External views
without scales of A, B. Right palps of Aphrissa s. statira male and female. C, D. Left palps of A. boisduvalii male and female.
Magnifications used: A – 37X; B – 80X; C – 45X and D – 50.
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se intercalan con escamas pequeñas (80 μm; n
= 20); estas escamas cubren el resto del artejo
en la cara interna, combinándose en la primera
mitad del margen dorsal con escamas muy del-
gadas de 1 mm o más de longitud (n = 5) y en la
segunda mitad distal con escamas delgadas más
cortas y algunas anchas de ápice redondeado,
romo o dentado (Fig. 5).
Palp-pit en Aphrissa spp.: Aphrissa s.
statira macho. La abertura del palp-pit mide
66 μm (n = 1) y 238 su longitud (n = 1), 50 en
su sección media (n = 1) (Fig. 6A, Fig. 6B, Fig.
6C, Fig. 6D); de acuerdo con Lastra-Valdés
et al. (2020) se trata de una invaginación del
tegumento que forma una pared que encap-
sula dos tipos de organitos. Al interior de su
Fig. 4. Vista o cara interna de palpos derechos con escamas de Aphrissa boisduvalii. A. Macho. B. Hembra. C. Vista lateral
(margen ventral) del palpo de hembra con una inclinación del stage (T = 65°), artejos basal y mesial. Magnificaciones
utilizadas: A – 35X; B – 32X y C – 55X. / Fig. 4. Internal view or surface of right palps with scales of Aphrissa boisduvalii.
A. Male. B. Female. C. Lateral view (ventral margin) of the female palp with an inclination of the stage (T = 65°), basal and
mesial segments. Magnifications used: A – 35X; B – 32X and C – 55X.
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parte proximal, 104 μm de su longitud (n = 1)
se encuentra cubierta por cientos de sensilas
celocónicas (Fig. 6D) de 17 μm de longitud
(n = 10) por 2-3 de diámetro en su base (n =
10), inmersas en alveolos profundos (3-5 μm;
n = 3). La porción distal interna (140 μm; n =
1) está cubierta con microtriquias filiformes o
proyecciones de aprox. 15-30 μm de largo, que
se representan con relieve en el tegumento, a
manera de repisas circundantes de la sección
superior de la pared interna del palp-pit, como
se aprecia en la Fig. 6B.
Aphrissa s. statira hembra. La Fig. 7 ilus-
tra un corte aprox. longitudinal del artejo distal,
este muestra un grosor de 10 μm en sus paredes
externas. También se aprecia la mayor parte
de la estructura palp-pit y su ubicación; en su
interior se pueden ver las sensilas celocónicas
(sc) y microtriquias (mi). La longitud del orga-
nito es de 238 μm (n = 1); menor a un cuarto
de la dimensión del artejo distal. Su forma es
piriforme, abultada hacia la porción proximal.
Las sensilas cubren la sección inferior del palp-
pit y miden 13 μm de longitud (n = 5) y 2.3 de
Fig. 5. Mancha sensitiva de Reuter de A, B. Macho y hembra de Aphrissa s. statira. C, D. Macho y hembra de A. boisduvalii.
Magnificaciones utilizadas: A – 95X; B – 80X; C – 150X, y D – 160X. / Fig. 5. Reuter’s sensitive patch of A, B. Aphrissa s.
statira male and female and C, D. A. boisduvalii male and female. Magnifications used: A – 95X; B – 80X; C – 150X, and
D – 160X.
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Fig. 6. Artejo distal de Aphrissa s. statira macho. A. Artejo completo sin escamas. B, C. Corte oblicuo del mismo artejo en
dos partes complementarias; en elipse se muestra el palp-pit. D. Corte del artejo mostrado en C, en vista frontal, en círculo,
la abertura del palp-pit. sq = sensilas quéticas; mi = microtriquias; sc = sensilas celocónicas. Magnificaciones utilizadas: A
– 230X; B – 250X; C – 370X y, D – 400X. / Fig. 6. Distal segment of Aphrissa s. statira male. A. Complete segment without
scales. B, C. Oblique cut of the same segment into two complementary parts; the palp-pit is shown in ellipse. D. Section of
the segment shown in C, in front view; in a circle, the opening of the palp-pit. sq = chaetic sensilla; mi = microtrichias; sc =
coeloconic sensilla. Magnifications used: A – 230X; B – 250X; C – 370X and, D – 400X.
Fig. 7. Artejo distal de Aphrissa s. statira hembra. A. Corte aprox. longitudinal. B., C. Corte donde se aprecia la mayor parte
de la estructura palp-pit; se indica dentro de elipses la distribución del organito. D. Acercamiento al interior del palp-pit
mostrando sensilas celocónicas (sc) y microtriquias (mi). Magnificaciones utilizadas: A. – 150X; B. y C. – 350X y D. – 1.70kX.
/ Fig. 7. Distal segment of Aphrissa s. statira female. A. Cut approx. longitudinal. B., C. Section where most of the palp-pit
structure can be seen; the distribution of the organ is indicated within ellipses. D. Close-up of the interior of the palp-pit
showing coeloconic sensilla (sc) and microtrichia (mi). Magnifications used: A. – 150X; B. and C. – 350X and D. – 1.70kX.
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diámetro (n = 2) en su base, con las microtri-
quias distribuyéndose en filas en las paredes de
la porción superior; su longitud es 14.71 μm (n
= 10) y su base 2.0-2.5 μm de diámetro (n = 5).
Se trata de cientos de estas microestructuras
cortas sin un alveolo, de superficie lisa y ápice
en punta.
Aphrissa boisduvalii macho. El palp-pit
ocupa más de la mitad del artejo distal y las sen-
silas en su interior con la misma distribución
descrita en A. s. statira: celocónicas en la base
y microtriquias en la porción superior (Fig. 8).
Aphrissa boisduvalii hembra. Con un
corte longitudinal del artejo distal (Fig. 9) fue
posible observar que la abertura circular del
palp-pit mide 100 μm (n = 1) y ocupa el primer
tercio del artejo en su porción apical. Se registra
un espacio entre la pared del organito y la del
artejo propiamente; éste se observa sin microes-
tructuras. En el tegumento que forma la pared
del artejo en su interior se observan orificios
pequeños, que parecen ser la ‘huella’ de cada
alveolo, ubicado correspondientemente en su
pared externa. El palp-pit es un organito tubu-
lar abierto aprox. cilíndrico que mide 360 μm
(n = 1) de longitud y 60 de grosor (n = 1). En
su interior se encuentran dos tipos de estruc-
turas: sensilas celocónicas que cubren el fondo,
propiamente hasta la mitad proximal; en la
mitad superior, líneas o series de microtriquias
filiformes cortas y puntiagudas de paredes
lisas que circundan el interior del palp-pit. Las
sensilas celocónicas miden 14 μm de longitud
(n = 5) y 2 de diámetro (n = 5) en su base; se
trata de sensilas alargadas aprox. tubulares, con
ranuras longitudinales que en su sección apical
se ensanchan y aplanan, terminando en ápices
redondeados, pero algunos en punta.
Palpos de Rhabdodryas: Rhabdodryas t.
trite macho. El palpo completo in situ mide 3
mm (n = 1) (Fig. 10A, Fig 10B, Fig. 10E, Fig.
10F); al igual que en Aphrissa, sus escamas son
distintas de acuerdo con su posición en la cara
Fig. 8. Artejo distal de Aphrissa boisduvalii macho. A. Artejo completo. B. Vista frontal sin escamas. C. Abertura de
palp-pit (círculo). D. Vista interior del artejo distal; se aprecia corte longitudinal del palp-pit y sensilas celocónicas (sc).
Magnificaciones utilizadas: A – 210X; B – 500X; C – 1.7kX y D – 950X. / Fig. 8. Distal segment of Aphrissa boisduvalii
male. A. Complete segment. B. Front view without scales. C. Palp-pit opening (circle). D. Interior view of the distal segment;
longitudinal section of the palp-pit and coeloconic sensilla (sc) can be seen. Magnifications used: A – 210X; B – 500X; C –
1.7kX and D – 950X.
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y artejo del que se trate. En la vista externa del
artejo basal éstas se muestran más alargadas,
especialmente hacia la porción más proximal,
de más de 1.5 mm de longitud (n = 10) × 10
micras de ancho (n = 10) y, también hacia la
sección marginal ventral, lucen alargadas y con
ápice de 3-5 denticiones, de proporción largo-
ancho 4:1 ó 3:1.
Los artejos mesial y distal están cubiertos
de escamas en su vista externa y parecen una
sola estructura que se diferencia del artejo basal
en la anchura de las escamas cobertoras, que
miden la mitad o como mínimo un tercio del
ancho observado en las del artejo basal.
En la cara interna hay diversidad de formas
de escamas a lo largo del palpo. El artejo basal
donde se localiza la mancha de Reuter en su
parte proximal, también muestra una distribu-
ción, tipo y dimensiones de escamas semejante
a los machos de Aphrissa.
El artejo mesial desnudo exhibe una forma
ovoide o elipsoidal alargada cuyos extremos
muestran lados oblicuos, siendo más amplio el
que se articula al artejo basal. Hacia la porción
distal se observa un aumento gradual en el
grosor del artejo –en vista lateral con la vista
interna hacia arriba, se ve arqueado y las esca-
mas de dicha vista son más pequeñas y angostas
respecto a las de la vista externa.
El artejo distal sin escamas es fusiforme
y simétrico, mide 255 μm de longitud (n = 1)
y 180 de grosor (n = 1) en su parte media; el
orificio de entrada del palp-pit no se localiza
perpendicular al eje longitudinal, sino situado
en la sección apical como un corte en sentido
diagonal al eje y mide 45 μm de diámetro (n =
1) (Fig. 10A, Fig. 10B).
Rhabdodryas t. trite hembra. El artejo
basal tiene forma alantoide y su longitud es 1.5
mm (n = 1) (Fig. 10C, Fig. 10D, Fig. 10G, Fig.
10H). El artejo mesial es oblongo y su longitud
es 0.73 mm (n = 1). El distal tiene forma ovoi-
de-semicónica más alargada que en el macho,
con base proximal más ancha; mide 358 μm de
longitud y 160 de grosor.
En Rhabdodryas, a diferencia de las dos
especies estudiadas de Aphrissa, no es tan acen-
tuado el dimorfismo sexual a nivel de los palpos
labiales, en particular del artejo distal. Como
ya se ha descrito, el artejo distal en hembras
de Aphrissa s. statira y A. boisduvalii es seme-
jante en longitud al mesial. En Rhabdodryas la
proporción de medidas entre el artejo mesial es
similar entre machos-hembras.
Comparación de magnitud en artejos,
sensilas y alveolos en Aphrissa y Rhabdo-
dryas. Los artejos presentan diferencia en su
Fig. 9. Artejo distal de Aphrissa boisduvalii hembra. A. Corte longitudinal, indicando en elipse el palp-pit. B. Mitad
proximal del palp-pit. Pp = palp-pit; sc = sensilas celocónicas; mi = microtriquias; m = alveolos de sensilas celocónicas.
Magnificaciones utilizadas: A – 90X y 60X; B – 750X. / Fig. 9. Distal segment of Aphrissa boisduvalii female. A. Longitudinal
section, indicating the palp-pit in an ellipse. B. Proximal half of the palp-pit. Pp = palp-pit; sc = coeloconic sensilla; mi =
microtrichia; m = socket of coeloconic sensilla. Magnifications used: A – 90X and 60X; B – 750X.
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Fig. 10. Rhabdodryas t. trite. A., B. Vistas interna y externa del macho con escamas. C., D. Vistas interna y externa de la
hembra. E., F. Vistas interna y externa del macho sin escamas. G., H. Vistas interna y externa de la hembra. I. Vista lateral
(margen dorsal) del palpo izquierdo del macho, con artejos mesial-distal separados del basal, con una inclinación (T = 60°)
del stage. Magnificaciones utilizadas: A, B. – 37X; C. – 42X; D. – 40X; E., H. – 70X; F. – 75X; G – 55X; I. – 37X. / Fig. 10.
Rhabdodryas t. trite. A., B. Internal and external views of the male with scales. C., D. Internal and external views of the female.
E., F. Internal and external views of the male without scales. G., H. Internal and external views of the female. I. Lateral view
(dorsal margin) of the left palp of the male, with mesial-distal segments separated from the basal one, with an inclination (T
= 60°) of the stage. Magnifications used: A., B. – 37X; C. – 42X; D. – 40X; E., H. – 70X; F. – 75X; G.– 55X; I. – 37X.
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magnitud al compararse entre los dos sexos y
en relación con los dos géneros.
Se tomaron las medidas de longitud y diá-
metro de las sensilas disponibles en cada artejo,
además de los alveolos de escamas de las tres
especies tratadas, con lo que se construyó la
Tabla 2.
De acuerdo con la Tabla 2 y la Fig. 11, se
registran diferencias importantes en la longitud
y las proporciones que ocupa cada artejo dentro
del palpo. Coincidentemente se encontró que el
artejo distal en las hembras de las dos especies
de Aphrissa ocupa aprox. el 30 % de su palpo
respectivo; el artejo mesial se muestra más
homogéneo en las tres especies, ocupando del
25 al 30 %; el artejo basal –que por lo general es
el de mayor longitud– presenta dos intervalos
de relación: las dos hembras de Aphrissa con
44-45 % y los machos de las tres especies trata-
das junto con la hembra de Rhabdodryas con un
57-59 %. El artejo distal de este último grupo
ocupa el 10-15 %.
En consecuencia, las dimensiones de los
artejos también presentaron diferencias: en los
machos, el cociente A1/A3 fue del doble o más
en los dos géneros, además de los dos sexos en
Rhabdodryas. En los machos de Aphrissa, el
cociente a A1/A3 es entre 4 y 5 veces; en R. trite
casi seis. Por último, la proporción A2/A3 en
Aphrissa, en machos, es de aprox. el doble y en
R. trite es el triple.
Mancha sensitiva de Reuter en Rhabdo-
dryas t. trite. La Mancha de Reuter en Rhab-
dodryas presenta una posición, distribución y
estructura similar a la ya descrita en Aphrissa.
Lo único que encontramos distinto entre los
dos géneros es que los dos surcos que delimitan
el abultamiento al parecer son de longitud simi-
lar y no se aprecian paralelos entre sí, como es el
caso de Aphrissa (Fig. 12).
Artejo distal en Rhabdodryas t. trite. Los
artejos distales en machos y hembras de R.
t. trite son fusiformes, pero ligeramente más
alargado el de la hembra (Fig. 13A, Fig. 13C).
Las sensilas que rodean el orificio exterior del
palp-pit son quéticas y en machos su base mide
Tabla 2
Magnitudes registradas (micras): Longitud en artejos y sensilas; diámetro en sensilas y alveolos. / Table 2. Recorded magnitudes (microns): Length in segments and sensilla; diameter
in sensilla and sockets.
Sexo Longitud artejos (μm) longitud sensilas (μm) diámetro sensilas (μm) diámetro alveolos escamas (μm)
basal (A1)mesial (A2) distal (A3)Ls A1Ls A2Ls A3Ds A1Ds A2Ds A3De A1De A2De A3
Aphrissa s. statira M1 674.03 817.49 441.55 142; n = 22 90; n = 10 62.87; n = 6 3.18; n = 20 3.5; n = 12 3.59; n = 7 6.99; n = 20 7.17; n = 20 5.03; n = 11
Aphrissa s. statira H1 583 868.39 1040.24 98.05; n = 6 93.7; n = 12 81.82; n = 1 2.99; n = 9 3.12; n = 8 5.37; n = 7 7.77; n = 20 8.09; n = 20 7.09; n = 25
A. boisduvalii M1 857.66 928.40 398.62 159.01; n = 6 85; n = 4 78.89; n = 5 3.23; n = 19 4.02; n = 7 3.47; n = 4 10.43; n = 23 8.96; n = 20 6.6; n = 20
A. boisduvalii H1 441.51 894.49 915.20 101.17; n = 5 106.67; n = 6 76.55; n = 4 3.13; n = 13 3.23; n = 4 3.59; n = 5 10.89; n = 20 8.62; n = 20 8.78; n = 20
Rhabdodryas t. trite M1 490.97 755.34 255.05 118.75; n = 6 100.3; n = 3 85.81; n = 1 3.29; n = 14 3.02; n = 11 3.03; n = 6 10.4; n = 20 9.44; n = 20 7.6; n = 20
Rhabdodryas t. trite H1 491.96 730.18 358.54 97.68; n = 8 76.32; n = 3 ND 3.57; n = 9 3.66; n = 4 3.66; n = 5 9.3; n = 20 7.7; n = 30 6.3; n = 20
M = macho; H = hembra; ND = No disponible.
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Fig. 11. Comparación de la magnitud de los artejos en las tres especies y sus sexos. / Fig. 11. Comparison of the magnitude
of the segments in the three species and their sexes.
Fig. 12. Mancha de Reuter de Rhabdodryas t. trite. A. Macho. B. Hembra. Magnificaciones utilizadas: A – 70X y B – 120X.
/ Fig. 12. Reuter’s sensitive patch from Rhabdodryas t. trite. A. Male. B. Female. Magnifications used: A – 70X y B – 120X.
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aprox. 3 μm (n = 6) de diámetro y el de escamas
5 μm (n = 10).
En las hembras, la abertura del palp-pit
tiene un diámetro de 55 μm (n = 1) y en los
machos 45 (n = 1).
En la hembra las sensilas celocónicas del
interior del palp-pit muestran una longitud de
15.16 μm (n = 4) y su base de 3.6 μm (n = 5).
Distribución sensilar en la superficie
externa de los palpos labiales. La distribución
de las sensilas presentes sobre la superficie de
los palpos de Aphrissa y Rhabdodryas, aparen-
temente no siguen un patrón particular bien
definido, como ya se mencionó. Es poco proba-
ble que al quitar las escamas durante la disec-
ción de palpos las sensilas queden intactas o la
mayoría no caigan durante el proceso; debido
a esto, carecemos de comentarios acerca de su
abundancia o densidad.
En A1 y A2 se presentan sensilas únicamen-
te en la vista externa, mientras que en A3, –apla-
namiento lateral– asumimos se encuentran en
toda su superficie, aunque con menor densidad.
Así, se encontraron sensilas quéticas cuya lon-
gitud promedio, de acuerdo con la Tabla 2 se
muestra en Aphrissa entre 119-159 μm en los
artejos basales de machos, de 85-100 μm en
los mesiales y de 63-86 μm en los distales. En
el caso de hembras de 98-101 μm en A1, entre
76-107 μm en A2 y 76-82 μm en A3. En general
se deduce que la longitud promedio de las sen-
silas quéticas es mayor en el artejo basal que en
el mesial y en éste a su vez es mayor que en el
distal, aunque esta diferencia es apenas notable.
La medida precisa entre la inserción de una
sensila y otra contigua es difícil de calcular, ya
que no se tienen datos de la ubicación de todas
las sensilas; ni siquiera de su mayoría. Se obser-
va como mínimo 67 μm, entre un alveolo y otro
en Aphrissa en A1. La distancia promedio entre
alveolos de escamas es de 32.5 μm (n = 10).
Se debe considerar que estos cálculos se efec-
túan sobre las micrografías donde la distancia
entre puntos de una superficie originalmente
no es plana sino con curvaturas en su relieve.
Fig. 13. Artejo distal sin escamas de Rhabdodryas t. trite. A., B. Macho. C., D. Hembra. A., C. Vista lateral de artejo completo.
B., D. Vista frontal destacando palp-pit (en círculo). sq = sensila quética. Magnificaciones utilizadas: A. – 370X; B. – 500X;
C. – 270X, y D. – 320X. / Fig. 13. Distal segment without scales of Rhabdodryas t. trite. A., B. Male. C., D. Female. A., C.
Side view of complete segment. B., D. Front view highlighting palp-pit (in circle). sq = chaetic sensilla. Magnifications used:
A. – 370X; B. – 500X; C. – 270X, and D. – 320X.
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Considérese también la deformación de tipo
técnico que sufre la imagen en la micrografía,
que depende del estigma o el foco del micros-
copio de barrido; pues, aunque se trabaja con
imágenes 3D, finalmente los cálculos se hacen
en un plano bidimensional.
El tegumento de la superficie (textura)
del artejo basal (Fig. 14), en su vista externa
bajo gran magnificación, se aprecia granulado
y atravesado por pliegues; los gránulos son
semiesféricos y de diámetro menor a 1 μm;
sobresalen del tegumento.
En Rhabdodryas el diámetro de los alveolos
de escamas mide 5-11 μm (8.3 en promedio; n
= 130), son circulares y se aprecian en posición
supina o inclinada respecto al piso del artejo,
siempre orientados hacia la porción distal del
palpo (Fig. 15). Los alveolos de las sensilas
quéticas de la superficie de los palpos también
exhiben la misma posición, pero su diámetro
Fig. 14. Microestructura de los alveolos en A, B. Aphrissa s. statira macho, artejo mesial. C, D. A. boisduvalii hembra, artejo
basal. n = alveolo de escamas; m = alveolo de sensilas; sq = sensila quética, desprendidas en A y C. Magnificación utilizada:
2.7kX. / Fig. 14. Microstructure of the sockets in A, B. Aphrissa s. statira male, mesial segment. C, D. A. boisduvalii female,
basal segment. n = sockets of scales; m = sockets of sensilla; sq = chaetic sensilla, detached in A and C. Magnification used:
2.7kX.
Fig. 15. Microestructura de los alveolos en artejos mesiales de Rhabdodryas t. trite. A. Macho. B. Hembra. n = alveolo de
escamas; m = alveolo de sensilas; sq = sensila quética. Magnificación utilizada: 2.7kX. / Fig. 15. Microstructure of the sockets
in mesial segments of Rhabdodryas t. trite. A. Male. B. Female. n = sockets of scales; m = sockets of sensilla; sq = chaetic
sensilla. Magnification used: 2.7kX.
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en machos y hembras es de 3-5 μm (3.3 en
promedio; n = 49) y en el interior se detecta
un collar cuticular que rodea a la sensila. Esto
no es así en los alveolos de escamas, de cuyo
fondo sale la base de la escama, al ocupar casi
todo el diámetro del alveolo y fuera de él se
ensancha formándose así el cuerpo de la esca-
ma propiamente, cualquiera que sea su forma
o tamaño. Otra diferencia entre los alveolos es
la altura a partir de la base cuticular del artejo:
en las escamas esta medida es mayor, pero en
las sensilas son más cortos, aunque más exten-
didos en su superficie, es decir, más parecidos
a un cono hacia la base. Y, debido a la incli-
nación o posición supina mencionada antes,
se observa una parte de la circunferencia muy
próxima a la base, que contrasta con un punto
del lado contrario que se muestra más alejada
de esta. Los alveolos de sensilas presentan una
forma dacrioide.
Las sensilas quéticas que se detectan exter-
namente son sólidas, tubulares, alargadas y
curvadas hacia el ápice; se van adelgazando
poco a poco hasta terminar en punta en su
extremo apical. Su pared luce ranurada longi-
tudinalmente (aprox. 10-12 surcos o ranuras);
éstas son paralelas y separadas por menos de 1
μm y se fusionan al reducirse gradualmente el
diámetro hacia su parte apical. Cada ranura está
formada por pequeñas salientes finas, a mane-
ra de denticiones imbricadas una sobre otra
cubriendo parte de la siguiente hacia la parte
apical, como las piezas en un tejado: miden
aprox. 1.5 μm.
Su base se encuentra insertada en alveolos
cuyo diámetro es de aprox. el doble de magni-
tud de la sensila que sostiene. En el estereosco-
pio, a gran magnificación las sensilas quéticas
lucen como sedas alargadas incoloras, brillantes
y translúcidas.
DISCUSIÓN
Al continuar el estudio ultraestructural de
palpos labiales en las Coliadinae, se tratan aquí
los géneros Aphrissa y Rhabdodryas, encon-
trándose palpos de tres artejos con diferencias
entre sus formas y dimensiones; también en las
hembras respecto a su magnitud y proporción
entre los artejos. Se encontraron sensilas qué-
ticas en la superficie de los tres artejos, sensilas
celocónicas dentro del palp-pit en el artejo
distal, y microtriquias cónicas en la mancha de
Reuter (artejo basal), además de alargadas en la
porción superior interna del palp-pit.
En los estudios recientes sobre los palpos
de insectos adultos, se distinguen taxones de
importancia económica y médica en Coleop-
tera y algunos Lepidoptera y en menor medida
Hemiptera, Orthoptera y Trichoptera, entre
otros. Los temas se refieren principalmente a
la ultraestructura y la electrofisiología de estos
apéndices y las sensilas o células sensoriales
que portan. Y, a la par de este tipo de enfoques
se efectúan otros como la química molecular
que se centra en tejidos y genes quimiosenso-
riales (olfato, gusto, mecanorrecepción), que
involucran además de los apéndices cefálicos
(antenas, proboscis, palpos maxilares y labia-
les), otros del cuerpo (tarsos y ovipositores). De
esta manera se han logrado asociar qué tejidos/
órganos participan en la quimiorrecepción y
cuáles genes sensoriales se expresan en ellos y
desencadenan comportamientos específicos en
la alimentación, la elección de pareja y el apa-
reamiento, la búsqueda y elección de la planta
de alimentación larval, la oviposición y las
defensas contra predadores.
El análisis de los palpos en mariposas, de
acuerdo con Salazar (2008) debe tenerse en
cuenta a nivel taxonómico, con el fin de espe-
cificar diferencia o afinidad entre géneros de
charaxinas (Nymphalidae) de origen neotro-
pical. Lastra-Valdés et al. (2020) reconocieron
que en algunas mariposas diurnas el palp-pit
u órgano de vom Rath, ubicado en el artejo
distal del palpo labial, puede ser una estructura
filogenéticamente informativa; de acuerdo con
sus resultados está ausente en algunas helico-
ninas (Nymphalidae), por lo que asumen que
su ausencia debe considerarse una apomor-
fía del clado (Heliconiini (Acraeini, Vindula
Hemming, 1934)) o (Heliconiini (Vagrantini,
Acraeini)), pues dentro de los taxones que ellos
estudiaron los siguientes no presentaron este
organito: Actinote thalia (Linnaeus, 1758)
20 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e59488, enero-diciembre 2024 (Publicado Dic. 05, 2024)
y Heliconius erato phyllis (Fabricius); por lo
cual es una generalización a todos los géne-
ros de esas tribus (a pesar de la muestra
taxonómica limitada).
Los palpos labiales de tres especies estudia-
das de las coliadinas Aphrissa y Rhabdodryas
se componen de tres artejos, al igual que en
Prestonia (Vargas-Fernández et al., 2018), pero
difiere en las dimensiones y proporciones de
los artejos entre sí y, en ocasiones, en relación
con el sexo de ambos géneros. De acuerdo con
la Tabla 1, la longitud total del palpo entre
hembras-machos es muy semejante en A. bois-
duvalii y en R. t. trite; no así en A. s. statira, cuya
diferencia es de un 15 % mayor en hembras. En
cuanto a la forma y proporción entre artejos, lo
más notable es que el artejo distal en machos
de Prestonia es esférico y en Aphrissa y Rhab-
dodryas es de fusiforme a fusiforme alargado;
y que en las dos especies de Aphrissa este artejo
es más del doble de magnitud en hembras que
en machos (x 2.3) y en Rhabdodryas es 1.4 veces
mayor en hembras. Dado que Prestonia no
muestra dimorfismo sexual en sus palpos, como
en el caso de Aphrissa y Rhabdodryas, morfoló-
gicamente viene a apoyar la tesis de Zhang et al.
(2021), de que Prestonia es un Euremini, más
que estar en la base de las Coliadinae superio-
res, como parecen sugerir Hernández-Mejía et
al. (2014). En cuanto a las dimensiones de los
artejos basal y mesial, los machos en compa-
ración con las hembras de R. t. trite, exhiben
diferencias menores (cociente H/M casi igual a
1). Esta proporción en el tamaño de los palpos
y artejos en hembras coincide con el estudio
de Chen & Hua (2016) en la polilla Carposi-
na sasakii (Matsumura, 1900) (Carposinidae),
aunque en esta última se trata del segundo
artejo (mesial) el de mayor longitud, lo que
ellos explican que es útil para lograr amplitud
en el golpeteo (tapping). La característica en la
magnitud del artejo basal en los palpos de hem-
bras en Aphrissa se considera importante, tanto
que hace ya más de un siglo Godman & Salvin
(1879-1901) lo utilizaron en una clave para
distinguir los géneros del grupo Phoebis: por un
lado los géneros donde los palpos son cortos en
ambos sexos y por el otro a los que sus hembras
poseen el artejo distal mucho más largo que el
de los machos, lo que prácticamente define a
Aphrissa. Monroe (2016) ilustró profusamente
este carácter, para comparar las especies del
género con otros coliadinos, y enfatizó que no
había sido ilustrado así con anterioridad para
mostrar sus diferencias.
Nuestros resultados también contribuyen
a confirmar que existe dimorfismo sexual evi-
dente a favor de las hembras en las dos especies
del género Aphrissa, el cual gravita en la longi-
tud de los palpos y sus artejos.
Los artejos basal (A1) y mesial (A2) en
Aphrissa y Rhabdodryas portan en la superficie
de su vista externa únicamente sensilas qué-
ticas. El artejo distal presenta en su porción
apical el órgano palp-pit, que en su interior
contiene decenas de sensilas celocónicas en
su base y, en su parte superior, cientos de pro-
yecciones alargadas lisas y agudas con varias
cúspides, que nosotros reconocemos como
microtriquias. Más adelante, mencionaremos
acerca de su posible función.
Se han publicado varios trabajos sobre
la microestructura del palp-pit por medio de
microscopía de barrido (Barcaba & Krenn,
2015; Chen & Hua, 2016; Chen et al., 2021;
Dong et al., 2014; Faucheux, 2008; Lastra-
Valdés et al., 2020; Song et al., 2016; Vargas-
Fernández et al., 2018; Zhao et al., 2013),
mismos que coinciden en nuestros resultados
en la posición descrita de sensilas y microtri-
quias en este organito. De acuerdo con Kent
et al. (1986), el palp-pit es sensible al CO2 y
funciona como órgano olfativo accesorio en
muchos lepidópteros.
En este trabajo solo encontramos sensilas
quéticas en la superficie externa del palpo en
Aphrissa y Rhabdodryas; si existe otro tipo de
sensilas, no encontramos evidencia. Barcaba
& Krenn (2015) examinaron las sensilas en
la superficie de los palpos labiales: tricoide,
campaniforme y, dentro del palp-pit, sensilas
celocónicas. A su vez, Song et al. (2016) encon-
traron en el palp-pit de Grapholita molesta
(Busck, 1916) tres tipos de sensilas: tricoides,
clavadas y pequeñas sensilas mastoides. Chen &
Hua (2016) reportaron sensilas escuamiformes,
21
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campaniformes y quéticas en la superficie de
los palpos y sensilas aplanadas dentro del palp-
pit. El-Ghany & Faucheux (2021) estudiaron
Tuta absoluta (Meyrick, 1917) y encontraron las
sensilas escuamiforme, campaniforme y celocó-
nica en la superficie de los palpos.
Respecto a la composición y función de las
microtriquias, Gorb (1997) las describió como
una estructura macromolecular basándose en
sus observaciones de microscopía electrónica
de barrido y un modelo tridimensional propio
de arquitectura laminar formado por capas
secuenciales y paralelas de quitina, y éstas a su
vez constituidas por microfibrillas curvadas.
La disposición de esta multitud de capas se
encuentra con rotación horizontal sobre un eje
central de manera helicoidal, formándose así
estructuras cónicas en la superficie del palpo.
Este autor sugiere que su función es propor-
cionar propiedades mecánicas particulares que
generen resistencia adicional contra las cargas
mecánicas. También menciona que algunos
autores indican que los campos de microtri-
quias constituyen dispositivos estructurales que
ofrecen una fijación temporal entre dos superfi-
cies cuticulares o entre la cutícula y la superficie
del sustrato.
Las microtriquias cubren el área llamada
mancha sensitiva de Reuter en los palpos de los
dos géneros estudiados; la mancha se halla en
la sección proximal del artejo basal en su vista
interna. Semeja un cepillo de proyecciones cor-
tas puntiagudas, alargadas en su línea central
y en sus bordes espinas pequeñas con menor
densidad sobre un piso rugoso. La parte más
densa de microtriquias en esta estructura care-
ce de escamas, aunque se encuentra delimitada
por series de escamas de aprox. 100 μm de lon-
gitud, que se extienden en toda la vista interna
del artejo basal. Krenn & Penz (1998) mencio-
naron las observaciones que P. J. DeVries hizo
en mariposas que realizaban movimientos con
los palpos para frotar los ojos, asociándolo con
una conducta de limpieza.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los proyectos PAPIIT IN
220521 y 212925, y a CONACYT 224347 y
284966, así como a la Facultad de Ciencias de
la UNAM por el financiamiento otorgado a
nuestras investigaciones. A Berenit Mendoza
del Laboratorio de Microscopía y Fotografía
(LanBio) del Instituto de Biología de la UNAM,
por las asesorías con las técnicas de microsco-
pía de barrido y permitirnos cubrir con oro las
20 preparaciones de material biológico analiza-
do. A Armando Luis, por proporcionarnos el
material de la colección del Museo de Zoología
de la Facultad de Ciencias, UNAM, a su cargo.
A Joel Lastra Valdés por sus comentarios sobre
la técnica de microdisección. A Arturo Arella-
no por sus asesorías en Photoshop CS3. A Carla
M. Penz y a Jimena Castro por las sugerencias
que mejoraron el manuscrito y a esta última y a
Marysol Trujano por la traducción del Abstract.
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ta). Cell Tissue Research, 353(3), 399–408. https://doi.
org/10.1007/s00441-013-1657-z.
24 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e59488, enero-diciembre 2024 (Publicado Dic. 05, 2024)
Apéndice 1
Datos curatoriales del material examinado (18 ejemplares)
Aphrissa statira statira
4♂♂, 3♀♀: 3♂♂, 3♀♀ de Oaxaca, Azulillo, río Candelaria, 400 msnm. 1♂ MZFC - LEP 230794
(IVF C65), 28/11/2007; 1♂ MZFC - LEP 230797 (IVF C66), 22/09/2007; 1♀ MZFC - LEP 230800
(IVF C38), 22/09/2007; 1♂ MZFC - LEP 259573 (IVF C37), 14/10/2011; 1♀ MZFC - LEP 230816
(IVF C67), 22/05/2008, Leg. M. Trujano, O. Ávalos, J. Kemner; 1♀ MZFC - LEP 230805 (IVF C68),
21/06/2008; 1♂ Veracruz: El Vigía, Santiago Tuxtla, MZFC-LEP 145069.
Aphrissa boisduvalii
3 ♂♂, 2♀♀: 3♂♂ de Oaxaca, San Mateo Yetla, San Juan Bautista, Valle Nacional. Leg. J. Llorente,
Bosque tropical perennifolio, 250 msnm. 1♂ MZFC - LEP 388010 (IVF C48), 12/05/1988; 1♂
MZFC - LEP 389346 (IVF C49), 03/11/1987; 1♂ Oaxaca, Naranjal, Chiltepec, 29/08/1982, Leg. L.
González Cota, MZFC - LEP 387678 (IVF C70), 04/11/1987; 1♀ MZFC - LEP 68589 (IVF C71);
1♀ Veracruz, Catemaco, Catemaco, MZFC-LEP 65037 (IVF C50), 01/11/1972, Leg. T. Escalante,
Bosque tropical perennifolio, 50 msnm.
Rhabdodryas trite trite
3 ♂♂, 3♀♀: 1♂ IVF C04, sin datos curatoriales; 2 ♂♂, 1♀ Oaxaca, 1♀ Michoacán, 1♀ Veracruz:
1♂ El Azulillo, MZFC - LEP 290281 (IVF C21), 21/06/2012, 380 msnm; 1♂ Hagia Sofía, MZFC -
LEP 290280 (IVF C22), 01/08/2012; 1♀ Pochutla, Pluma Hidalgo, Hagia Sofía, MZFC - LEP 364249
(IVF C36), 28/05/2013; 1♀ La Nuez, MZFC-LEP 412300 (IVF C34), 28/07/2000; 1♀ Dos Amates,
MZFC - LEP 419000 (IVF C35), 07/1973.
