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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59497, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 12, 2025)
Variaciones demográficas del pargo mancha Lutjanus guttatus
(Perciformes: Lutjanidae) a lo largo del Pacífico de Costa Rica
sugieren la existencia de dos unidades poblacionales
Beatriz Farías-Tafolla1,2*; https://orcid.org/0000-0003-4754-0998
Alfonsina E. Romo-Curiel3; https://orcid.org/0000-0001-7162-1806
Mario Espinoza1,4; https://orcid.org/0000-0002-8355-2411
Ingo S. Wehrtmann1,4,5; https://orcid.org/0000-0002-6826-7938
1. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica.
2. Posgrado en Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; beatrizfata@gmail.com (*Correspondencia).
3. Department of Marine Science, Marine Science Institute, University of Texas at Austin, United States of America;
alfonsina.romo@austin.utexas.edu
4. Unidad de Investigación Pesquera y Acuicultura (UNIP), Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología
(CIMAR), Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; mario.espinoza_m@ucr.ac.cr, ingo.wehrtmann@ucr.ac.cr
5. Centro de Investigación en Biodiversidad y Ecología Tropical (CIBET), Universidad de Costa Rica, San José,
Costa Rica.
Recibido 00-IV-2024. Corregido 05-XI-2024. Aceptado 30-I-2025.
ABSTRACT
Demographic variations of the spotted snapper Lutjanus guttatus (Perciformes: Lutjanidae)
along the Pacific coast of Costa Rica suggest the existence of two population units
Introduction: The spotted rose snapper Lutjanus guttatus is one of the commercially most important fish species
in tropical and subtropical areas of the Eastern Tropical Pacific. In Costa Rica, L. guttatus is one of the main target
species of the artisanal fishery; traditionally, its management has considered a single population that extends
along the entire coastal zone. However, there is no evidence that there is only one population unit, which could
affect the effective management of this valuable resource.
Objective: Determine the population structure of L. guttatus caught on the Pacific coast of Costa Rica through
demographic parameters.
Methods: A total of 428 specimens, collected in different zones along the Pacific coast of Costa Rica were ana-
lyzed, including 190 males and 238 females. The size structure, total length-weight relationship, maturity stages,
mean size at sexual maturity, age and growth were estimated, differentiating between the northern, central, and
southern Pacific of Costa Rica.
Results: Demographic variations were observed in size structure, total length-weight relationship, the average
size of sexual maturity, and growth rates among the organisms caught in the three sampling regions.
Conclusion: The demographic variations of L. guttatus in the different capture areas suggest the probable exis-
tence of two separate population units; the first corresponds to the northern Pacific, and the second includes the
central and southern Pacific areas. The above has important implications for the management of the resource.
Key words: Lutjanidae; demographic parameters; fish stock; Eastern Tropical Pacific, Central America.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.59497
ECOLOGÍA ACUÁTICA
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59497, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 12, 2025)
INTRODUCCIÓN
La sobre explotación de los recursos mari-
nos es uno de los principales factores que cau-
san la reducción en la abundancia y biomasa
de diversas especies a nivel mundial (Mora et
al., 2009; Ward & Myers, 2005). Por ejemplo,
entre el 2018 y 2022, la produccción pesquera
global disminuyó de 84.5 a 78.8 millones de
toneladas producto de la sobre explotación de
recursos marinos (Food and Agriculture Orga-
nization of the United Nations [FAO], 2022). La
extracción selectiva de organismos por pesca,
principalmente de especies depredadoras que
ocupan posiciones tróficas altas, contribuye en
la alteración de la estructura de las poblaciones,
dando como resultado la presencia de unidades
de manejo diferenciadas y, a su vez, presenta un
efecto sobre la estructura de la comunidad y el
manejo del ecosistema (Campbell & Pardede,
2006; Lokrantz et al., 2010; Ruttenberg, 2001).
La extracción de especies demersales y
pelágicas costeras por la pesquería artesanal es
una de las actividades económicas con mayor
importancia social a nivel mundial (FAO, 2004;
Salazar-Araya, 2013). Esta pesquería se caracte-
riza por ser multiespecífica; sin embargo, solo
algunas especies tienen un valor económico
alto en el mercado y la gran mayoría se encuen-
tran en niveles máximos de explotación o sobre
explotados (FAO, 2018; Vargas, 1998).
Los peces de la familia Lutjanidae, común-
mente llamados “pargos”, son un recurso pes-
quero muy importante en aguas tropicales y
subtropicales a nivel mundial (Acero & Gar-
zón, 1985). Los pargos son capturados tanto
por la flota artesanal como por la industrial,
son comercializados para el consumo humano
debido a la calidad de su carne y a que algunas
especies llegan a alcanzar hasta 1 m de longi-
tud total (Acero & Garzón, 1985; Fischer et
al., 1995). El pargo mancha Lutjanus guttatus
(Steindachner, 1869) se distribuye a lo largo del
océano Pacífico, desde el norte de México hasta
Perú, siendo una de las especies más abundan-
tes en las zonas tropicales (Allen & Robertson,
1994; Bussing & López-Sánchez, 2011; Froese
& Pauly, 2022).
Actualmente, L. guttatus se encuentra entre
las principales especies que sostienen la pesque-
ría artesanal en Costa Rica. De acuerdo con el
Instituto Costarricense de Pesca y Acuicultura
(INCOPESCA), la flota artesanal reporta una
captura anual promedio de 178.5 toneladas
RESUMEN
Introducción: El pargo mancha Lutjanus guttatus es una de las especies de peces comerciales más importante
en zonas costeras tropicales y subtropicales del Pacífico Tropical Oriental. En Costa Rica, L. guttatus es una de
las principales especies objetivo de la pesquería artesanal, y tradicionalmente su manejo ha considerado una
sola población que se extiende a lo largo de toda la zona costera. Sin embargo, aun se carece de evidencia que
sustente la presencia de una sola unidad poblacional, lo cual podría afectar el manejo efectivo de este recurso tan
importante.
Objetivo: Determinar la estructura poblacional de L. guttatus capturados a lo largo de la costa del Pacífico de
Costa Rica a partir de la estimación de parámetros demográficos.
Métodos: Se analizaron 428 especímenes capturados en diferentes zonas de la costa del Pacífico de Costa Rica,
190 fueron machos y 238 hembras. Se estimó la estructura de tallas, la relación longitud total-peso, estadios de
madurez, talla media de madurez sexual, edad y crecimiento, diferenciando entre el Pacífico norte, central y sur
de Costa Rica.
Resultados: Se observaron diferencias en la estructura por tallas, relación longitud total-peso, la talla media de
madurez sexual y las tasas de crecimiento entre los organismos capturados en las tres regiones de muestreo.
Conclusión: Las variaciones demográficas de L. guttatus en las diferentes zonas de captura sugieren la probable
existencia de dos unidades poblacionales: la primera corresponde al Pacífico norte y la segunda incluye las zonas
del Pacífico central y sur. Lo anterior conlleva implicaciones importantes para el manejo del recurso.
Palabras clave: Lutjanidae; parámetros demográficos; stock pesquero; Pacífico Tropical Oriental, Centroamérica.
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(INCOPESCA, 2022). Al igual que otras espe-
cies de peces con importancia comercial, la
población del pargo mancha está siendo alta-
mente explotada (FAO, 2011). En Costa Rica,
entre 2006 y 2016 se observó una reducción del
15 % en la captura anual de L. guttatus, pasando
de 210 a 178.5 toneladas anuales (INCOPES-
CA, 2022), lo cual es un indicativo de sobre
explotación (Soto-Rojas et al., 2018).
Considerando la importancia económica
de L. guttatus en Costa Rica, y la necesidad
de generar información sobre la biología de
la especie para establecer medidas de manejo
pesquero efectivas, se han realizado diversos
estudios sobre sus hábitos alimentarios (Rojas,
1996a), el tipo de crecimiento (Soto-Rojas et
al., 2009), así como de algunos parámetros
poblacionales y reproductivos (Rojas, 1996b;
Soto-Rojas et al., 2018; Vargas, 1998). Dichos
estudios se han realizado, principalmente, en el
Pacífico norte y Golfo de Nicoya; sin embargo,
en la mayoría de estos se sugiere la presencia de
una sola población o stock pesquero a lo largo
de toda la costa del Pacífico de Costa Rica. Un
stock pesquero se define como la parte de una
población de peces que se considera un recurso
pesquero real o potencial (Ricker, 1975). En
otras especies de pargos se ha demostrado la
presencia de varios stocks de una misma espe-
cie o unidades de manejo diferenciadas, debido
a la irrupción de su conectividad a causa de la
alta presión pesquera; sin embargo, en Costa
Rica no existe suficiente evidencia científica
para suponer esto (Fischer et al., 2004; Patter-
son et al., 2001).
El conocimiento de las características
poblacionales de una especie con importancia
económica son factores fundamentales para el
manejo y gestión adecuado de las pesquerías
(Cadima, 2003; Sparre & Venema, 1995). Por
lo anterior, el objetivo del presente estudio fue
estimar la estructura de tallas, la relación longi-
tud total-peso, estadios de madurez, talla media
de madurez sexual, la edad y parámetros de
crecimiento de L. guttatus capturado a lo largo
de la costa del Pacífico de Costa Rica, con el fin
de determinar la estructura poblacional de la
especie. Los resultados obtenidos contribuirán
al conocimiento sobre la biología de la especie
y serán parámetros importantes a tomar en
cuenta para contribuir a desarrollar planes de
manejo adecuados dirigidos a la regulación
pesquera de L. guttatus en Costa Rica.
MATERIALES Y MÉTODOS
Entre enero del 2018 y diciembre del 2019
se recolectaron especímenes de L. guttatus pro-
venientes de los desembarques de la flota arte-
sanal de diez comunidades pesqueras ubicadas
a lo largo de la costa del Pacífico de Costa Rica
(Fig. 1).
Área de estudio: Las comunidades pes-
queras consideradas en el presente estudio se
encuentran agrupadas según la región socioe-
conómica en Pacífico norte (PN), Pacífico
central (PC) y Pacífico sur (PS) (Fig. 1). La
distancia entre el PN y el PC es de 248.4 km,
mientras que la distancia entre el PC y el PS
corresponde a 156 km aproximadamente.
El PN es una zona con características geo-
lógicas particulares, ya que está formada por
el sistema rocoso más antiguo del país, mismo
que deriva en un lecho marino con alta com-
plejidad estructural favoreciendo la formación
de arrecifes rocosos y comunidades corali-
nas (Denyer & Kussmaul, 2012; Quirós-Arias,
2017). Durante la estación seca (diciembre-
abril), esta zona es influenciada por eventos de
afloramiento o surgencias costeras en donde
el aumento en la intensidad de los vientos
alisios desplaza las masas de agua superficial,
y se produce un intercambio de aguas frías
(15 °C) cargadas en nutrientes que emergen
del fondo marino hacia la superficie (Jiménez,
2016). Estos eventos de surgencia contribuyen
al incremento en la productividad primaria, y
explican la gran biodiversidad y potencial pes-
quero que existe en el PN de Costa Rica (Alfaro
& Lizano, 2001; Brenes et al., 2008; Fiedler,
2002; Quirós-Arias, 2017).
El PC es una zona estuarina influenciada
por el río Tempisque, Barranca y el río Tár-
coles que desembocan en el Golfo de Nicoya
(Wehrtmann & Cortés, 2008). El aporte de
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59497, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 12, 2025)
agua dulce de estos ríos converge con las aguas
de origen marino (Brenes et al., 2001). Durante
la estación seca (diciembre-abril) existe mayor
influencia de agua marina, mientras que duran-
te la estación lluviosa (mayo-noviembre) incre-
menta la influencia de agua dulce (Wolff et
al., 1998). Esta variación del sistema estuarino
influye en la riqueza biológica del ecosistema y
favorece el desove de especies marinas de alto
valor comercial (Fernández-Carvajal, 2013).
El PS se caracteriza por tener dos eco-
sistemas altamente productivos y que fungen
como áreas de crianza de una gran cantidad de
especies marinas comerciales. Por un lado, se
encuentran los arrecifes coralinos, ubicados en
la comunidad de Uvita donde se ubica el Parque
Nacional Marino Ballena (Quesada-Alpízar &
Cortés, 2006). Por otro lado, en Boca Coronado
está la desembocadura del río Grande de Térra-
ba el cual forma parte del manglar Térraba-
Sierpe que es el más grande de Costa Rica,
mismo que aporta una gran cantidad de agua
dulce y sedimentos (Cordero & Solano, 2000).
Descripción de las artes de pesca: La flota
artesanal utiliza diversas artes de pesca. En el
PN se utiliza el trasmallo con luz de malla de
4.5 in, la cuerda de mano con anzuelos #7, línea
de fondo con anzuelos #6 o #7, buceo apnea y
con compresor; además de la combinación de
dos o más artes de pesca en una misma faena
(Farías-Tafolla et al., 2022; Villalobos-Rojas et
al., 2014). Por otro lado, en el PC y PS, las artes
de pesca predominantes son el trasmallo con
luz de malla de 4.5 in y la línea de fondo con
anzuelo #6 o #7.
Fig. 1. Comunidades pesqueras de la costa del Pacífico de Costa Rica, en donde se analizaron los desembarques de enero
del 2018 a diciembre del 2019 para la obtención de especímenes del pargo mancha Lutjanus guttatus. / Fig. 1. Fishing
communities on the Pacific coast of Costa Rica where landings were analyzed from January 2018 to December 2019 to obtain
specimens of the spotted rose snapper Lutjanus guttatus.
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Análisis de datos: De cada uno de los indi-
viduos se registró el peso total (PT, en gramos),
la longitud total (LT, en cm) medida desde el
borde anterior de la boca hasta el extremo final
de la aleta caudal y el sexo. Se estimó la propor-
ción de sexos (macho-hembra) en cada zona
de captura. Se aplicó una X2 con corrección de
Yates, para determinar si la proporción de sexos
se desviaba significativamente de la relación 1:1
(Zar, 1999).
Se estimaron las relaciones biométricas
mediante la ecuación potencial de las relaciones
corporales (Sparre & Venema, 1995):
PT = a*LT b
en donde PT es el peso total (g), LT es la
longitud total (cm), a es la intersección del eje
de las ordenadas y b es la pendiente de la curva.
El tipo de crecimiento de L. guttatus se obtuvo
a partir del valor de la constante de crecimiento
alométrico; si b = 3 es isométrico, si b < 3 es
alométrico negativo, en cambio, sí b > 3 es alo-
métrico positivo (Mayrat, 1970). El valor b fue
probado utilizando una prueba de t de Student
(Ho: b = 3, α = 5 %) (Sokal & Rohlf, 1987).
El periodo de reproducción se determinó a
partir del análisis macroscópico de las gónadas.
El estado de madurez se identificó clasificando
el desarrollo gonadal en cinco estadios (FAO,
1975; Tabla 1). El periodo de desove de L.
guttatus se determinó considerando ambos
sexos, a partir de la estimación del valor por-
centual de cada estadio de madurez sexual por
mes. Los valores porcentuales de organismos
maduros (estadios III, IV y V) mayores de
70 % se consideraron como puntos máximos
de reproducción.
La talla media de madurez sexual (TMMS)
de L. guttatus se determinó considerando ambos
sexos en conjunto porque no hubo diferencias
estadísticamente significativas entre sexos (ver
Resultados). Se empleó un análisis de regresión
logística ajustada a una distribución binomial,
en donde 0 = inmaduro (estadios I y II) y 1
= maduro (estadios III, IV y V). El modelo se
obtuvo a partir de la ecuación propuesta por
Garcia et al. (1998):
en donde P es la probabilidad de madurez, LT
es la longitud total (cm), L50 es la longitud a
la que el 50 % de los individuos muestreados
han alcanzado la madurez sexual y α es la
pendiente de la curva. La TMMS es la talla
Tabla 1
Clasificación de los cinco estadios de madurez sexual utilizada para el análisis macroscópico de gónadas de Lutjanus guttatus
(ver FAO, 1975). / Table 1. Classification of the five stages of sexual maturity used for the macroscopic analysis of gonads of
Lutjanus guttatus (see FAO, 1975).
Fase Estado Aspecto general
IInmaduro Los ovarios ocupan cerca de 1/3 de la longitud de la cavidad abdominal. Ovarios rosáceos y
ovocitos invisibles a simple vista. Testículos blancuzcos.
II Virgen madurando y
recuperando
Los ovarios y testículos ocupan cerca de ½ de la longitud de la cavidad abdominal. Ovarios
rosáceos, translúcidos y ovocitos invisibles a simple vista. Testículos blancuzcos, más o menos
simétricos.
III Maduro Los ovarios y testículos cubren cerca de 2/3 de la longitud de la cavidad abdominal. Ovarios
con coloración de rosado a amarillento con aspecto granular y ovocitos visibles. Testículos
blancuzcos a crema.
IV Hidratando Los ovarios y testículos ocupan de 2/3 de la longitud de la cavidad abdominal. Ovarios de
color anaranjado opaco a rosado, con vasos sanguíneos superficiales visibles. Al presionar,
fluyen ovocitos hidratados y transparentes. Testículos de color blanquecino a crema, blandos.
VDespués de la puesta Ovarios y testículos contraídos cerca de ½ de la longitud de la cavidad abdominal. Las
paredes son delgadas y flácidas. Los ovarios pueden aún contener residuos de ovocitos
opacos, maduros, en desintegración, oscurecidos o translúcidos. Testículos sanguinolentos y
flácidos.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59497, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 12, 2025)
correspondiente a la intersección de la curva
con probabilidad de madurez del 50 % (Garcia
et al., 1998).
La edad se determinó en un total de 90
especímenes de L. guttatus, correspondiendo
a 30 organismos por cada zona muestreada. A
cada pez se le extrajeron los otolitos sagitta, se
limpiaron, etiquetaron y almacenaron en seco
hasta su procesamiento. Una vez en el labo-
ratorio, ambos otolitos fueron embebidos en
resina epóxica y seccionados transversalmen-
te, con una cortadora de baja velocidad con
navaja punta diamante (Buehler, ISOMETTM).
Los cortes de 1 mm de grosor que contenían
el núcleo y los anillos de crecimiento fueron
pulidos con papel abrasivo de grano decre-
ciente y alúmina de 0.05 µm, posteriormente
se montaron sobre un portaobjetos utilizando
Cytoseal 60 de baja viscosidad (Jolivet et al.,
2013). Los cortes fueron analizados y fotogra-
fiados utilizando microscopía de luz transmiti-
da. Para la determinación de la edad, se utilizó
el otolito izquierdo; esto únicamente con el
fin de estandarizar las lecturas ya que se ha
demostrado que la elección del otolito es indi-
ferente (Martínez-Pérez et al., 2018). El conteo
de anillos opacos y traslucidos a lo largo del
otolito se realizó desde el núcleo hasta el borde
ventral (Fig. 2). Cada otolito fue datado por dos
lectores independientes sin contar con la infor-
mación del pez. En el análisis de los datos se
calculó el porcentaje de acuerdo entre lectores
(PA), el porcentaje de error promedio (APE) y
el coeficiente de variación (CV).
Los parámetros de crecimiento (L∞, K y t0)
fueron calculados para luego obtener la curva
de crecimiento de von Bertalanffy:
Lt =L∞ (1 – e (-k (t + t0))
donde Lt es la longitud estimada a un tiempo
t, L∞ la longitud máxima que un organismo
puede alcanzar, t0 el tiempo teórico en el cual
la longitud es cero, y K la constante de creci-
miento. La función de crecimiento se ajustó
usando la rutina SOLVER del software Excel
(Haddon, 2001).
Cada uno de los parámetros estimados
fueron comparados entre las tres regiones geo-
gráficas (PN, PC y PS) a través de pruebas de
t de Student y análisis de varianza (ANOVA).
Se realizaron pruebas Bartlett para determinar
la homocedasticidad y homogeneidad de las
varianzas. Todos los análisis en este estudio
fueron efectuados en el programa estadístico R
v.3.6.2 (R Core Team, 2021), con excepción de
la curva de crecimiento de von Bertalanffy, la
cual se realizó con el software Excel.
RESULTADOS
En total, se muestrearon 428 individuos
de pargo mancha L. guttatus capturados por la
pesquería artesanal de pequeña escala del Pací-
fico de Costa Rica. Las muestras incluyeron 238
hembras y 190 machos, con una variación en
las tallas entre los 22.2 y 60.1 cm de LT y entre
Fig. 2. Corte transversal de un otolito del pargo mancha Lutjanus guttatus. Los puntos y números indican los anillos de
crecimiento y edad estimada. / Fig. 2. Transversal section of an otolith of the spotted rose snapper Lutjanus guttatus. The
dots and numbers indicate the growth rings and the estimated age.
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los 90 y 2 200 g de PT (Tabla 2). La proporción
de sexos (macho-hembra) varió entre zonas
de captura, resultando en una proporción de
1 : 1.35 en el PN, 1 : 0.96 en el PC y 1 : 1.51
en el PS. La proporción sexual en el PS difirió
significativamente de una proporción 1:1 (X2 =
5.68, p < 0.05), mientras que en el PN y PC no
se observaron dichas diferencias (X2 = 2.84 y X2
= 0.03, p > 0.05, respectivamente).
Estructura de tallas: En la estructura de
tallas se observaron diferencias significativas
entre los peces capturados en el PN con res-
pecto al PC y PS (F = 12.42, p < 0.05). Sin
embargo, no se observaron diferencias signifi-
cativas entre sexos en ninguna de las tres zonas
(F = 3.398; p > 0.05), por lo tanto, los datos de
ambos sexos fueron analizados en conjunto
para cada zona (Fig. 3). Los organismos del
PN presentaron una mayor frecuencia de tallas
entre 25 y 35 cm de LT, representando el 62 %
del total de los organismos analizados. En PC
y PS la mayor frecuencia de tallas se observó
entre los 30 y 40 cm de LT lo cual representó el
49 y 64 %, respectivamente (Fig. 3A). Por otro
lado, la estructura por peso fue similar en las
tres zonas. Los pesos con mayor frecuencia de
ocurrencia variaron entre 200 y 600 g de PT,
representando el 71 % del total de organismos
muestreados en el PN, el 47 % en el PC y el 65 %
en el PS (Fig. 3B).
Relación longitud total-peso: En la rela-
ción LT-PT se observaron diferencias significa-
tivas entre zonas (F = 10.662, p < 0.05); dichas
diferencias se detectaron en el PN con respecto
al PC y PS. Sin embargo, no se observaron dife-
rencias significativas entre sexos en ninguna
de las tres zonas (F = 1.285; p > 0.05), por lo
tanto, los datos fueron analizados en conjunto
para cada zona (Fig. 4). El crecimiento de los
organismos de L. guttatus capturados en el PN
y PC, fue de tipo alométrico negativo, mientras
que en los organismos capturados en el PS fue
isométrico (Tabla 3).
Estadios de madurez: A partir del porcen-
taje de frecuencia de cada uno de los estadios de
madurez sexual observados mensualmente en
L. guttatus se determinaron dos periodos máxi-
mos de reproducción: el primero, de abril a
mayo y el segundo, de septiembre a noviembre
Tabla 2
Información general de los especímenes del pargo mancha Lutjanus guttatus capturados entre enero del 2018 y diciembre
del 2019 a lo largo de la costa del Pacífico de Costa Rica. / Table 2. General information of the spotted rose snapper Lutjanus
guttatus specimens caught between January 2018 and December 2019 along the Pacific coast of Costa Rica.
Zona LT (cm) PT (g) Hembras Machos n
Pacífico norte 22.2-57.0 140-2200 81 60 141
Pacífico central 23.0-55.8 155-1900 68 71 139
Pacífico sur 26.5-60.1 90-2000 89 59 148
LT es la longitud total, PT el peso total y n el número de individuos analizados. / LT is total length, PT is total weight, and n
is the number of individuals.
Tabla 3
Parámetros de la ecuación potencial de las relaciones corporales de especímenes Lutjanus guttatus capturados entre enero
del 2018 y diciembre del 2019 a lo largo del Pacífico de Costa Rica. / Table 3. Parameters of the potential equation of
body relationships of Lutjanus guttatus specimens captured between January 2018 and December 2019 along the Pacific
of Costa Rica.
Zona n a B r2pTipo de crecimiento
Pacífico norte 141 0.0299 2.742 0.937 p < 0.05 Alométrico negativo
Pacífico central 139 0.0283 2.751 0.960 p< 0.05 Alométrico negativo
Pacífico sur 148 0.0047 3.240 0.766 p < 0.05 Isométrico
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(Fig. 5). Del total de los individuos analizados
(428), 126 fueron identificados como sexual-
mente inmaduros con una proporción 1 : 1
entre sexos (63 hembras y 63 machos). En tanto
que se identificaron 302 individuos sexualmen-
te maduros con una proporción de 1 : 1.3 (175
hembras y 127 machos).
Talla media de madurez sexual (TMMS):
No se observaron diferencias significativas en
la TMMS de L. guttatus entre sexos (t = 1.641;
p > 0.05). Sin embargo, al comparar la TMMS
entre zonas de captura, se identificaron dife-
rencias significativas entre PN y PC (t = -6.513,
p < 0.05) y entre PN y PS (t = -4.753, p <0.05).
Fig. 3. A. Estructura de tallas. B. Estructura por peso de especímenes del pargo mancha Lutjanus guttatus capturados entre
enero del 2018 y diciembre del 2019 (n = 428) a lo largo de la costa del Pacífico de Costa Rica. / Fig. 3. A. Size structure. B.
Weight structure of the spotted rose snapper Lutjanus guttatus specimens captured between January 2018 and December
2019 (n = 428) along the Pacific coast of Costa Rica.
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Fig. 4. Relación longitud total-peso para ambos sexos de especímenes del pargo mancha Lutjanus guttatus capturados entre
enero del 2018 y diciembre del 2019 en el Pacífico norte, central y sur de Costa Rica. / Fig. 4. Total length-weight relationship
for both sexes of the spotted rose snapper Lutjanus guttatus specimens captured between January 2018 and December 2019
in the Northern, central, and Southern Pacific of Costa Rica.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59497, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 12, 2025)
Por lo anterior, los datos fueron analizados por
separado para cada zona de captura conside-
rando ambos sexos juntos. La TMMS se estimó
en 32.1 cm LT para el PN, 30.5 cm LT para el
PC y 28.8 cm LT para el PS, tallas en las cuales
al menos el 50 % de los individuos analizados
fueron clasificados como sexualmente maduros
(Fig. 6). A partir de la TMMS estimada para L.
guttatus por zonas de captura, se determinó que
en el PC el 13 % de los organismos registrados
fueron inmaduros, en el PS el 4 % y, en el PN
el 46 %.
Edad y crecimiento: Las edades estimadas
en los individuos de L. guttatus variaron entre
los 4 y 20 años. El porcentaje de acuerdo entre
lectores fue de 91.1 %. Los valores de precisión
obtenidos fueron 5.4 % para APE y 10.7 %
para CV.
El 68 % de los organismos tenían una edad
entre los 6 y 11 años (Tabla 4). Al analizar los
valores de LT de L. guttatus con respecto a la
edad entre sexos no se observaron diferencias
significativas (F = 1.12; p > 0.05); sin embargo,
al compararlos entre zonas de captura, se obser-
varon diferencias significativas entre el PN con
respecto al PC y PS (F = 12.45, p < 0.05). Por
lo anterior, los datos para la determinación del
crecimiento fueron analizados por zona de cap-
tura considerando ambos sexos.
Los parámetros poblacionales obtenidos
para PN fueron: L∞ = 55.75 cm, K = 0.14 y t0 =
0.00; para el PC: L∞ = 55.89 cm, K = 0.14 y t0 =
0.28 y para el PS: L∞ = 73.09 cm, K = 0.08 y t0
= 0.00 (Fig. 7).
DISCUSIÓN
El manejo de L. guttatus a lo largo de la
costa del Pacífico en Costa Rica actualmente
se encuentra bajo el supuesto de que es una
Fig. 5. Porcentaje de frecuencia mensual de los cinco estadios de madurez de especímenes del pargo mancha Lutjanus
guttatus (n = 428) capturados entre enero del 2018 y diciembre del 2019 a lo largo de la costa del Pacífico de Costa Rica.
La línea roja indica el valor porcentual utilizado para determinar los periodos máximos de reproducción (70 %). / Fig. 5.
Percentage of monthly frequency of the five maturity stages of the spotted rose snapper Lutjanus guttatus specimens (n = 428)
caught between January 2018 and December 2019 along the Pacific coast of Costa Rica. The red line indicates the percentage
determining the maximum reproduction periods (70 %).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59497, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 12, 2025)
Fig. 6. Talla media de madurez sexual de especímenes del pargo mancha Lutjanus guttatus capturados entre enero del 2018
y diciembre del 2019 en el Pacífico norte, central y sur de Costa Rica. / Fig. 6. Average size at sexual maturity of the spotted
rose snapper Lutjanus guttatus specimens captured between January 2018 and December 2019 in the northern, central, and
southern Pacific of Costa Rica.
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59497, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 12, 2025)
misma poblacion la que está bajo explotación.
Sin embargo, el presente estudio evidenció
que existen diferencias demográficas entre los
organismos capturados en el PN con respecto
al PC y PS del país, sugiriendo la necesidad de
desarrollar unidades de manejo diferenciadas.
El intervalo de longitud total de L. guttatus
reportado en este estudio (22.2 a 60.1 cm LT)
fue similar al reportado en el Pacífico tropi-
cal de Colombia (Correa-Herrera & Jiménez-
Segura, 2013) y al reportado en otros estudios
del Pacífico de Costa Rica (Rojas, 1996b; Soto-
Rojas et al., 2009; Soto-Rojas et al., 2018; Var-
gas, 1998). En todos los casos la mayor cantidad
de individuos capturados se encontraron entre
los 30 y 40 cm de LT. No obstante, en el presente
estudio, se observaron variaciones en la estruc-
tura por tallas en las diferentes zonas de captu-
ra. Tanto en PN como en PC de Costa Rica la
estructura de tallas tuvo un rango muy amplio
(22.2-57.0 cm y 23.0-55.8 cm, respectivamente;
Tabla 2) y en el PS el intervalo fue de 26.5 a 60.1
cm LT, siendo esta zona en la que se registró
una captura dominada por organismos con las
tallas más cercanas a la talla máxima registrada
para la especie (105 cm; Puentes et al., 2014).
Las diferencias en la estructura por tallas
se pueden deber a la variedad de artes de
pesca utilizadas por la pesquería artesanal,
como son el trasmallo con diferente apertura
de malla, la cuerda de mano y líneas de fondo
con varios tamaños de anzuelo, buceo apnea y
con compresor; además de la combinación de
dos o más artes de pesca en una misma faena
(Farías-Tafolla et al., 2022; Fonseca & Solís,
2005; Mongeon et al., 2013; Villalobos-Rojas
et al., 2014; Zanella & López-Garro, 2015). Si
bien, lo anterior influye en el intervalo de tallas
de los organismos capturados por esta pesque-
ría, estudios similares han demostrado que la
estructura por tallas también está influenciada
por los procesos propios de la dinámica de
poblaciones, específicamente del reclutamien-
to de organismos juveniles desde las áreas de
crianza hacía las zonas donde se encuentran los
adultos, y que son aprovechados por los pesca-
dores (Ramos-Cruz, 2001; Vega et al., 2008). Lo
anterior sugiere que las tasas de reclutamiento
podrían ser diferentes en las zonas muestrea-
das, siendo mayor en el PN con respecto al PC
y PS. Sin embargo, es necesario realizar estudios
enfocados en reclutamiento para confirmar
dicho supuesto.
Por otro lado, considerando los datos obte-
nidos en la relación longitud - peso, el tipo de
crecimiento estimado para L. guttatus en el PN
y PC (alométrico negativo) coincide con otros
datos obtenidos para la misma especie en el
Golfo de Nicoya (PC) en Costa Rica (Soto-
Rojas et al., 2009; Soto-Rojas et al., 2018; Var-
gas, 1998). Este tipo de alometría indica que L.
guttatus tiene un crecimiento volumétrico sin
una fuerte tendencia cúbica, es decir, no pro-
porcional (Froese & Pauly, 2022). Sin embargo,
el tipo de crecimiento observado en los indivi-
duos capturados en el PS (isométrico) difiere
del resto, lo cual indica una variación tanto en
aspectos morfológicos, como en la historia de
Tabla 4
Número de individuos por grupos de edad de Lutjanus
guttatus (n = 90) capturados entre enero del 2018 y
diciembre del 2019 a lo largo de la costa del Pacífico de
Costa Rica. / Table 4. Number of individuals by age group
of Lutjanus guttatus (n = 90) caught between January 2018
and December 2019 along the Pacific coast of Costa Rica.
Edad LT (cm)
20-29 30-39 40-49 50-59 60-69
+4 1
+5 2 3
+6 3 6
+7 9 1
+8 11 1
+9 6 2
+10 7 5
+11 9
+12 4
+13 3
+14 3
+15 4
+16 1 1
+17 3
+18 2
+19 2
+20 1
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vida de la misma especie (King, 2007; Stergiou
& Moutopoulos, 2001).
En pesquerías, las variaciones en la rela-
ción longitud-peso y el coeficiente de creci-
miento se deben posiblemente a las diferencias
entre la talla de los individuos capturados por
la selectividad del arte de pesca, el índice de
repleción estomacal ocasionado por la dispo-
nibilidad de alimento, el cambio del estado
gonadal del pez, la estación del año, las horas
del día en que fueron capturados o a los dis-
tintos sitios de pesca (Fortaleza & Nañola Jr.,
2017; Mazumder et al., 2016; Olaya-Nieto et al.,
2008). En este sentido, posiblemente en el PS
las condiciones ambientales favorecen el creci-
miento en proporciones iguales tanto de talla
como en peso (isométrico), ya que cuenta con
dos ecosistemas altamente productivos como
Fig. 7. Curva de crecimiento según el modelo de von Bertalanffy del pargo mancha Lutjanus guttatus capturado entre enero
del 2018 y diciembre del 2019 en el Pacífico norte, central y sur de Costa Rica. / Fig. 7. Growth curve according to the von
Bertalanffy model for the spotted rose snapper Lutjanus guttatus caught between January 2018 and December 2019 in the
northern, central, and southern Pacific of Costa Rica.
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son los arrecifes coralinos y la zona de manglar.
A diferencia del PN y PC que aun cuando cuen-
tan con características favorables como la época
de surgencia en el PN (Alfaro & Lizano, 2001;
Quirós-Arias, 2017) o el ambiente estuarino
del PC (Wolff et al., 1998), estas características
tienden a ser estacionales, lo cual podría limitar
el crecimiento de los organismos.
En el presente estudio, se observó que el
pargo mancha de la costa del Pacífico de Costa
Rica tiene desoves durante todo el año con dos
puntos máximos de reproducción: abril-mayo y
septiembre-noviembre. Este resultado coincide
con lo reportado para la misma especie en el
PN de Costa Rica por Rojas (1996b) y parcial-
mente con lo indicado por Arellano-Martínez
et al. (2001) en México, Correa-Herrera & Jimé-
nez-Segura (2013) en Colombia y Soto-Rojas et
al. (2018) en Costa Rica. En todos los casos, los
puntos máximos reproductivos coinciden con
el inicio de la época de lluvias (abril-mayo) y
seca (noviembre-diciembre). Lo anterior podría
deberse a la asincronía en el proceso vitelogéni-
co de la especie (Claro, 1994; Grimes, 1987;
Rojas, 1996b). Así mismo, existe una corre-
lación entre la duración de la temporada de
reproducción y la latitud (Arellano-Martínez et
al., 2001; Cushing, 1975). En latitudes cercanas
al Ecuador, el período de reproducción de los
peces es típicamente más prolongado y presenta
desoves parciales durante todo el año, compara-
do con latitudes altas donde las especies tienen
un período de desove más corto y definido con
una duración de hasta dos meses en una época
específica del año (Arellano-Martínez et al.,
2001; Cushing, 1975). Costa Rica se encuentra
entre los 8°02’ y 11°13’ de latitud norte, misma
que es relativamente cercana al Ecuador; por lo
tanto, es posible encontrar mayor incidencia de
especies de peces con periodos de reproducción
prolongados. Por otro lado, los puntos máxi-
mos de reproducción de las especies de la fami-
lia Lutjanidae se correlacionan positivamente
con la temperatura y el fotoperíodo, así como
con cambios en la abundancia y calidad del
alimento, mismos que son favorables durante la
transición de una estación a otra (Grimes, 1987;
Saborido-Rey, 2008).
La TMMS determinada en el presente estu-
dio varió significativamente entre zonas, con
tallas entre 32.1 cm y 28.8 cm de LT (Fig. 6).
Entre los factores que podrían estar influyen-
do en la disminución de la TMMS en algunos
sitios están los diversos cambios en el medio
ambiente que repercuten en una mayor dispo-
nibilidad de alimento, aunado a la reducción de
biomasa de la población por causas ambientales
o, más comúnmente, por una alta presión pes-
quera (Smith, 1996).
De acuerdo con INCOPESCA (2018), la
TMMS con la que se gestiona la pesquería de
L. guttatus es de 32 cm LT, valor que incluye
las diferencias por zona encontradas en este
estudio, asegurando que a esa talla, al menos
la mitad de los especímenes se encuentren
sexualmente maduros sin importar la zona de
captura, e incluso favoreciendo a los organis-
mos del PC y PS. Sin embargo, la talla legal de
primera captura que se rige para todo el país es
de 30 cm LT con un porcentaje de tolerancia
permitido de captura menor a esta talla de un
10 % (INCOPESCA, 2018). Lo anterior es ópti-
mo para organismos capturados en el PC y PS,
pero no así para los individuos capturados en el
PN, cuya talla legal de captura está por debajo
de la TMMS estimada en este estudio (32.1
cm), repercutiendo en una alta extracción de
organismos inmaduros.
Lo anterior se ve reflejado en los orga-
nismos analizados en el PN, ya que el 46 %
se encontraron por debajo de la TMMS. Este
porcentaje es considerablemente más alto que
en las otras dos zonas de estudio. Este resultado
implica que casi la mitad de los individuos en
la zona del Pacífico norte son capturados sin
haber alcanzado la talla media de madurez
sexual. Esta situación repercute en la producti-
vidad y estabilidad de una población determi-
nada, ya que al retirar organismos inmaduros
de la población se disminuye la cantidad de
adultos reproductivos que producirán nuevas
generaciones para el mantenimiento de la espe-
cie (Sinclair & Valdimarsson, 2014). Además, se
reduce la capacidad de resiliencia de una pobla-
ción, ante disturbios ambientales y/o antropo-
génicos (Sinclair & Valdimarsson, 2014).
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59497, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 12, 2025)
Los datos obtenidos de la lectura de los
anillos de crecimiento en los otolitos sagitta son
confiables debido a que los valores de precisión
obtenidos para PA, APE y CV (91.1, 5.4 y 10.7
%, respectivamente) se consideran adecuados
según los valores de referencia indicados por
Campana (2001) (5.5 % APE y 7.6 % CV). Los
resultados de edad calculados sugieren un cre-
cimiento proporcional en la longitud a lo largo
de los años, excepto por las divergencias pre-
sentadas por organismos específicos, mismas
que pueden estar relacionadas a variaciones
ambientales o de estrés donde el crecimiento
somático se vea inhibido o alterado (Araya
& Cubillos, 2002; Soto-Rojas et al., 2018). Es
importante mencionar que no se obtuvieron
ejemplares del grupo de edad < 4, esto por la
selectividad de las artes de pesca utilizadas en
la flota artesanal. Aun con esta situación, es
posible observar en las curvas de crecimiento
el patrón típico de muchas especies de Lutjani-
dae, en donde hay un crecimiento lento hasta
alcanzar progresivamente su longitud asintóti-
ca, así como las altas longevidades que llegan a
presentar (Gallardo-Cabello et al., 2010; Soto-
Rojas et al., 2009).
También se observaron diferencias signi-
ficativas en las curvas de crecimiento según el
modelo de von Bertalanffy entre las zonas de
captura, difiriendo el PN con respecto al PC y
PS. La temperatura y la abundancia de alimento
son factores ambientales importantes que influ-
yen sobre el crecimiento de los peces (curva de
crecimiento), por lo que los parámetros pueden
variar por las características del área donde se
desarrolla la población (Fischer et al., 2004;
Morales & González, 2010). El PN es influen-
ciado temporalmente por agua de surgencia
por lo que se registran cambios de hasta 10
°C en un día (Ballestero, 2006) y el transporte
de una gran cantidad de nutrientes (Alfaro
& Lizano, 2001).
El valor estimado de la longitud asintótica
en el PS es considerablemente mayor (L∞ =
73.09 cm) comparado con el valor estimado
para los individuos de las otras zonas estu-
diadas; sin embargo, la constante de creci-
miento (K = 0.08) indica que en la zona sur
el crecimiento es moderadamente más lento.
Por otro lado, en el PN la longitud asintótica se
alcanza mucho más rápido (L∞ = 55.75 cm) y la
constante de crecimiento es mayor (K = 0.14).
Dicho patrón se ha relacionado con la presión
ejercida por los depredadores y las pesquerías
relacionadas (Morales & González, 2010). A su
vez, Gulland (1971), señaló que el coeficiente
de crecimiento (K), de la ecuación de von Ber-
talanffy tiene cierto grado de proporcionalidad
con la mortalidad de la población; es decir, en
una población donde los organismos alcanzan
la longitud asintótica rápido (L∞ bajo), es pro-
bable que tenga una mortalidad elevada. Este
podría ser el caso de los especímenes del PN,
considerando que la talla de captura para esta
zona es menor.
Detectar heterogeneidad espacial entre
aspectos demográficos de poblaciones implica
restricción en la conectividad del hábitat y en
los movimientos de los peces (Ruzzante et al.,
2006). Lo anterior, aunado con la fidelidad al
sitio de desove que presentan algunos lutjáni-
dos, podría maximizar dicha heterogeneidad a
lo largo del tiempo de vida individual y gene-
racional teniendo como resultado poblaciones
estructuradas en subpoblaciones (Ruzzante et
al., 2006). Por lo tanto, esta situación debe ser
considerada para una mejor gestión de las pes-
querías que explotan esta especie.
En conclusión, se observaron variaciones
demográficas en la estructura por tallas, rela-
ción LT-PT, la TMMS y las tasas de crecimiento
entre los organismos de L. guttatus capturados
en las tres zonas de estudio a lo largo del Pací-
fico de Costa Rica. Lo cual se relaciona directa-
mente con las características ambientales en las
que habita la especie; así como a la presión pes-
quera a la que es sometida. Los resultados obte-
nidos sugieren la existencia de dos potenciales
subpoblaciones de L. guttatus a lo largo de la
costa del Pacífico: la primera corresponde al PN
y la segunda comprende el PC y PS. Estas sub-
poblaciones requieren del establecimiento de
estrategias de manejo diferenciadas enfocadas
principalmente a las tallas de primera captura.
Dichas estrategias deben estar orientadas hacia
un uso sostenible de este recurso pesquero tan
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importante para la subsistencia de las comuni-
dades costeras de cada región.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio fue apoyado por el Sistema
de Estudios de Posgrado (SEP) y el Centro
de Investigación en Ciencias del Mar y Lim-
nología (CIMAR) de la Universidad de Costa
Rica (UCR). Así como, por el Laboratorio de
Ecología Pesquera del Centro de Investigación
Científica y de Educación Superior de Ensena-
da (CICESE). Los autores agradecen a Carmen
Rodríguez Medrano por su apoyo en el proce-
samiento de los otolitos para la estimación de
la edad. Así como a Oscar Sosa Nishizaki por
su apoyo a lo largo de esta investigación y por
facilitar las herramientas, el espacio y recur-
sos necesarios para el procesamiento de las
muestras de otolitos, ambos del Laboratorio de
Ecología Pesquera del Centro de Investigación
Científica y de Educación Superior de Ensena-
da (CICESE). Un agradecimiento especial a los
pescadores artesanales del Pacífico de Costa
Rica por su apoyo y colaboración. Finalmente,
agradecemos a los evaluadores cuyos comenta-
rios y sugerencias constructivas sirvieron para
mejorar la calidad de la publicación.
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