1
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
Estructura de las comunidades ícticas y su relación con el hábitat,
Laguna de Matusagaratí, Darién, Panamá
Samuel Valdés-Díaz1; https://orcid.org/0000-0002-3838-4332
Humberto A. Garcés B.*2; https://orcid.org/0000-0001-7644-0860
Francisco Barahona3; https://orcid.org/0009-0007-7967-6706
Indra Candanedo4; https://orcid.org/0009-0002-5038-0606
1. Biodiversity Consultant Group, Panamá; samuel.valdes@bcg-panama.com
2. Departamento de Biología Marina y Limnología, Universidad de Panamá, Panamá; humberto.garces@up.ac.pa
(*Correspondencia), hgarcesb@gmail.com
3. Departamento de Biología Marina y Limnología, Universidad de Panamá, Panamá; franciscoa.barahonas@up.ac.pa
4. Centro Regional Panamá Oeste, Universidad Tecnológica de Panamá, Panamá; indra.candanedo@utp.ac.pa
Recibido 23-IV-2024. Corregido 01-X-2024. Aceptado 06-I-2025.
ABSTRACT
Structure of fish communities in relation to habitat in Matusagaratí Lagoon, Darién, Panamá
Introduction: Matusagaratí lagoon is an ecosystem with diverse habitats and environmental conditions that
determine the diversity and distribution of aquatic life. Despite hydraulic connectivity, aquatic habitats generated
by this diversity of environmental conditions could determine the composition and structure of fish assemblages.
Objective: To understand the structure of fish community in three of these habitats.
Methods: Multi-habitat sampling was conducted between March 2022 and September 2023, covering periods of
drought and flooding, at 29 sites using different fishing techniques.
Results: 1 913 fish from 50 species and 27 families were collected in approximately 320 km2. Three fish assem-
blages were identified, each associated with a specific habitat. The river corridor of the Tuira River had the
greatest diversity, followed by the tidal streams and lagoons.
Conclusions: The analysis revealed notable differences between these habitats, with the river corridor domi-
nated by peripheral species, while lagoons showed low diversity with generalized or hypoxia-adapted species.
The presence of species such as Hoplosternum punctatum, Ageneiosus pardalis and Pimelodus punctatus in the
wetland evidences the influence of the Choco region on Panama´s ichthyofauna. These findings could have
important implications for the formulation of wetland conservation strategies.
Key words: freshwater fishes; peripheral fishes; Tuira river; Darién province.
RESUMEN
Introducción: La Laguna de Matusagaratí es un ecosistema con diversos hábitats y condiciones ambientales
que determinan la diversidad y distribución de la vida acuática. A pesar de la conectividad hidráulica, los hábi-
tats acuáticos generados por esta diversidad de condiciones ambientales podrían determinar la composición y
estructura de los ensambles ícticos.
Objetivo: Entender la estructura de la comunidad de peces en tres de estos hábitats.
Métodos: Se realizó un muestreo multihábitat entre marzo 2022 y septiembre 2023, abarcando periodos de
estiaje e inundación, en 29 sitios, usando distintas técnicas de pesca.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.59629
ECOLOGÍA ACUÁTICA
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
INTRODUCCIÓN
La diversidad de peces de la cuenca del
río Tuira y áreas adyacentes, ha sido estudiada
desde finales del siglo XIX (Breder, 1925; Bre-
der, 1927; Festa, 1909; Garcés & García, 2007;
Loftin, 1965; Meek & Hildebrand, 1913). La
mayoría de estos estudios se han centrado en
la generación de inventarios, estimación de
riqueza y diversidad de los peces de agua dulce
allí encontrados. Sin embargo, para la adecuada
gestión y manejo se requiere una mejor com-
prensión de la distribución de especies a nivel
espacial, así como la relación de los distintos
hábitats del humedal con las comunidades
de peces.
La laguna de Matusagaratí está confor-
mada por distintos tipos de hábitats y condi-
ciones ambientales que se caracterizan por su
alta variabilidad espacio-temporal (Carol et
al., 2020), y la recepción de aportes hídricos de
diversas fuentes, entre ellas, el pulso de inun-
dación del río Tuira, lluvias, flujo de las mareas
y riachuelos que drenan la cuenca de Filo del
Tallo (Carol et al., 2022). A partir del conoci-
miento de la hidrología del humedal laguna de
Matusagaratí es posible discernir al menos tres
hábitats interconectados, pero lo suficiente-
mente delimitados en su estructura como para
identificarlos espacialmente (i) corredor fluvial
del río Tuira, (ii) lagunetas temporales y perma-
nentes dispersas en la planicie de inundación y
(iii) riachuelos y quebradas provenientes de la
serranía de Filo del Tallo que irrigan la planicie.
En este contexto, se plantea la hipóte-
sis de que las características físicoquímicas
e hidrológicas de los mesohábitats que con-
forman el sistema de humedales Laguna de
Matusagaratí, determinan la estructura de las
comunidades ícticas. Por ello se propuso deter-
minar y comparar la estructura de los ensam-
blajes ícticos en los tres hábitats acuáticos
discernibles entre el margen occidental del río
Tuira y el humedal Laguna de Matusagaratí.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: La cuenca del río Tuira
cubre un área aproximada de 9 000 km2 y pre-
senta una extensa llanura aluvial en la cuenca
media y baja. Esta llanura de inundación con-
tiene un complejo de herbazales inundables,
lagunas permanentes y temporales que reciben
las aguas de la lluvia y de pequeños riachuelos
y quebradas que drenan de la cordillera de Filo
del Tallo en su margen oriental. En su totalidad
el humedal de Matusagaratí, que se desarrolla
en la planicie inundable, cubre aproximada-
mente 560 km2 (Candanedo & Ibañez, 2020) y
delimita el extremo norte de la región biogeo-
gráfica del Chocó, en la provincia de Darién,
Panamá. El área de estudio se encuentra dentro
de la región de clima tropical de sabana (Awi),
que presenta un periodo seco (diciembre-abril)
definido que puede prolongarse hasta por seis
meses, con una precipitación anual menor
a los 2 500 mm, y en donde la tempera-
tura promedio fluctúa entre 21.6 a 24.0 ºC
(MIAMBIENTE, 2016).
El área de muestreo incluyó el corredor
fluvial del río Tuira, y lagunetas y riachuelos
de la planicie inundable (Fig. 1). El área de
Resultados: Se recolectaron 1 913 peces de 50 especies y 27 familias en aproximadamente 320 km². Se identi-
ficaron tres ensambles de peces, cada uno asociado a un hábitat específico. El corredor fluvial del río Tuira tuvo
la mayor diversidad, seguido de los riachuelos y las lagunas temporales.
Conclusiones: El análisis reveló diferencias notables entre estos hábitats, con el corredor fluvial dominado por
especies periféricas, mientras que las lagunas presentaron una baja diversidad con especies generalistas o adap-
tadas a condiciones de hipoxia. La presencia de especies como Hoplosternum punctatum, Ageneiosus pardalis y
Pimelodus punctatus en el humedal, evidencia la influencia del Chocó en la ictiofauna de Panamá. Estos hallazgos
podrían tener implicaciones importantes para la formulación de estrategias de conservación del humedal.
Palabras clave: peces de agua dulce; peces periferales; río Tuira; provincia de Darién.
3
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
estudio comprende 320 km2, lo que representa
aproximadamente el 40 % de la superficie del
complejo del humedal de Matusagaratí. En total
se muestrearon 29 sitios, ocho de los cuales
corresponden al hábitat del corredor fluvial del
río Tuira, 15 a quebradas y riachuelos, y seis
ubicados en lagunetas temporales distribuidas
en la planicie inundable del humedal Laguna de
Matusagaratí (Tabla 1) con diversas técnicas de
muestreo por hábitat (Fig. 2).
Metodología de campo: Los muestreos
se realizaron durante el periodo comprendido
entre el 26 de marzo de 2022 al 18 septiembre
de 2023, distribuidos de manera que estuvieran
representadas las condiciones de los periodos
de inundación y estiaje, según se presenta en
la Tabla 2. En cada sitio se aplicó un muestreo
multihábitat, utilizando artes de pesca ade-
cuadas a cada biotopo (Deacon et al., 2017;
Puerta-Piñero et al., 2014). En el cauce del
río Tuira se usaron trasmallos (40 x 4.5 m, ojo
de malla de 6 cm) durante periodos de 1 h y
galandros o líneas de 100 anzuelos con carnada
de anguila de barro troceada (Gobioides perua-
nus) durante periodos de 1 h. Las orillas del
cauce fueron muestreadas con redes de mano,
atarrayas (diámetro = 5 m, malla de 5 mm) y
chichorros (4.0 x 1.20 m x 10.00 mm).
Las variables de potencial de hidrógeno
(pH), temperatura (°C) y sólidos disueltos tota-
les (STD) fueron medidas con multiparámetro
portátil, marca Hanna, modelo HI98194. Los
pequeños riachuelos y lagunetas solo pudieron
ser muestreados durante el inicio de la tempo-
rada lluviosa, se establecieron tramos de 100
m que fueron muestreados con el uso de redes
de mano, chichorros y/o electropesca. Para la
electropesca se utilizó un equipo marca Smith-
Root, modelo Apex, aplicando una forma de
Fig. 1. Sitios muestreados por tipo de hábitat en el humedal Laguna de Matusagaratí (Fuente: modificado de Candanedo
& Ibañez, 2020). / Fig. 1. Sample sites by habitat type at Laguna de Matusagaratí wetland (Source: mod. Candanedo &
Ibañez, 2020).
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
Tabla 1
Sitios muestreados en el humedal Laguna de Matusagaratí, marzo 2022 a septiembre 2023. / Table 1. Sampled sites at Laguna
de Matusagaratí wetland, March 2022 to September 2023.
Sitio Localidad Hábitat Lat. Long.
1Aserrío Corredor fluvial 7°44’29.14” N, 77°8’28.23” W
1Aserrío 7°44’29.26” N, 77°8’28.18” W
2Boca de El Real 7°45’24.63” N 77°6’26.02” W
2Boca de El Real 7°45’25.03” N 77°6’27.66” W
3 Estero_río_Iglesias/Toletí 7°52’51.59” N 76°56’47.44” W
4Juanacatí 7°43’52.62” N 77°9’39.23” W
4Juanacatí 7°43’55.25” N 77°9’37.48” W
4Juanacatí 7°43’53.42” N 77°9’45.67” W
4Juanacatí 7°43’54.84” N 77°9’43.66” W
4Juanacatí 8°27’43.90” N 73°40’45.03” W
5Mamey 7°46’38.10” N 77°5’32.37” W
6Piriaque 7°46’8.37” N 77°8’1.15” W
6Piriaque 7°46’10.50” N 77°7’58.13” W
6Piriaque 7°44’16.30” N 77°9’24.44” W
7Real viejo 7°44’ 17.67” N 77°8’36.60” W
7Real viejo 7°44’ 17.99” N 77°8’35.55” W
8Sumacate 7°47’29.53” N 77°5’7.67” W
8Sumacate 7°47’29.93” N 77°5’7.64” W
8Sumacate 7°47’34.60” N 77°5’5.16” W
8Sumacate 7°47’34.61” N 77°5’5.21” W
9Laguneta Matusagaratí Lagunetas 7°52’43.54” N 76°57’55.10” W
10 Laguneta_1 7°53’59.39” N 76°55’34.60” W
11 Laguneta_2 7°54’0.52” N 76°55’26.86” W
12 Laguneta_3 7°53’59.96” N 76°55’30.90” W
13 Laguneta_4 7°54’12.62” N 76°57’6.18” W
14 Laguneta con herbazales 7°54’25.76” N 76°56’14.55” W
15 Afluente Tulivieja Ríos y riachuelos de la planicie
inundable
7°52’29.95” N 76°52’42.42” W
16 Aguas Calientes 7°54’27.78” N 76°56’6.14” W
17 Aguas Calientes A 7°54’28.69” N 76°56’0.58” W
18 Aguas Calientes B 7°54’28.59” N 76°56’0.72” W
19 Aguas Calientes C 7°54’28.03” N 76°56’2.75” W
20 Aguas Calientes_medio 7°54’28.48” N 76°56’4.54” W
21 Quebrada Agustín_abajo 7°52’36.05” N 76°53’9.74” W
22 Quebrada Agustín_arriba 7°52’39.16” N 76°52’47.95” W
23 Quebrada Agustín_medio 7°52’37.21” N 76°52’59.10” W
24 Quebrada Conejo 7°52’35.59” N 76°53’10.86” W
25 Afluente_Quebrada Conejo 7°52’36.84” N 76°53’2.16” W
26 Quebrada Tulivieja 7°52’32.43” N 76°53’41.67” W
27 Río Arusa 7°54’12.73” N 76°56’44.81” W
28 Río Iglesias 7°55’4.42” N 76°59’26.35” W
29 Canales del Piriaque 7°45’37.94” N 77°7’44.23” W
5
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
onda senoidal de entre 100 a 250 V, ciclo de
trabajo al 12 % y frecuencia de salida de 30 Hz
para una potencia de salida entre 100 a 200 W.
Las pozas de riachuelos y quebradas y las
lagunetas fueron muestreadas con electropesca
en áreas con profundidad menor a 30 cm y
con redes de mano, atarrayas y chinchorros en
zonas más profundas por periodos de 30 min.
Los peces capturados fueron identificados
in situ con la ayuda de guías de campo (Auto-
ridad de los Recursos Acuáticos de Panamá
[ARAP], 2011; González, 2021) o aplicando
las claves taxonómicas en el laboratorio (Bus-
sing, 1987; Maldonado-Ocampo et al., 2012;
Valdés-Díaz, 2020). Los especímenes fueron
medidos, pesados y posteriormente devueltos
Fig. 2. Hábitats y técnicas de muestreo. A.-B. Corredor fluvial del río Tuira y método de muestreo con trasmallo, C.-D.
Lagunetas y método de muestreo con red de mano, E.-F. Riachuelos y método de muestreo con chinchorro (fotos S. Valdés).
/ Fig. 2. Sampling techniques and habitats. A.-B. Tuira River corridor and trammel net sampling method, C.-D. Ponds and
hand net sampling method, E.-F. Streams and hammock sampling method (photos S. Valdés).
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
al cauce o anestesiados con MS222, fijados en
solución de formalina al 10 % para su identifi-
cación en laboratorio.
Análisis de datos: El análisis de diversi-
dad de especies se realizó con el software R
(R Core Team, 2023). La frecuencia relativa
de especies por hábitat se calculó a partir del
número de individuos de cada especie y su rela-
ción con el total de individuos registrados por
hábitat utilizando el paquete Vegan (Oksanen,
2017), además se generaron las curvas de rare-
facción y serie de Hill o diversidad real para
cada comunidad a partir del paquete iNEXT
(Chao et al., 2014; Hsieh et al., 2016).
El análisis del ensamblaje de la comunidad
de peces se realizó aplicando el método de
ordenación de escalamiento multidimensio-
nal no métrico (NMDS) utilizando el índice
de similitud de Bray-Curtis. El análisis de
similitudes de una vía (Anosim) se usó para
determinar si los ensamblajes de peces fueron
significativamente diferentes.
Se realizó un análisis de especies indicado-
ras mediante el método de Dufrêne y Legendre
(1997). Para ello se utilizó el paquete ‘indicspe-
cies’ de R (De Caceres & Jansen, 2023) el cual
se sustenta en la abundancia de las especies en
cada hábitat (fidelidad) y las veces que estas se
encuentran en los diferentes hábitats evaluados
(especificidad). Para ello se calcula el índice
IndVal por especie para cada hábitat y se evalúa
su significación estadística, este índice permi-
tió identificar especies como indicadoras eco-
lógicas potenciales en los hábitats del humedal
evaluados (McGeoch et al., 2002).
Relación entre las variables ambientales
y la ictiofauna: Para evaluar si las variables
fisicoquímicas (TDS, pH, temperatura y con-
ductividad) influyeron en la estructura de los
ensamblajes, se hizo el análisis de redundancia
(RDA) (Borcard et al., 2018) acompañado de
un análisis de varianza (ANOVA) ajustado para
el RDA, con el fin de evaluar la significación
entre la frecuencia absoluta de las especies con
las variables ambientales.
Para seleccionar las variables ambientales
con una relación significativa con las frecuen-
cias, se aplicó la selección hacia adelante con
doble criterio de selección (Blanchet et al.,
2008), la cual utiliza el conjunto completo de
coordenadas principales del RDA. Las frecuen-
cias totales fueron estandarizadas con el méto-
do de Hellinger (Legendre & Gallagher, 2001),
y se aplicó transformación logarítmica de base
10 a las variables fisicoquímicas.
Para seleccionar las variables explicativas
que más contribuyen a la ordenación se calculó
el valor VIF (Factor de Inflación de la Varian-
za). Por último, se hizo un análisis de signifi-
cación (p < 0.05) para cada variable mediante
Tabla 2
Fecha condición climática, valor medio y desviación estándar de variables físicas y químicas durante la fase de colecta de
datos en humedal Laguna de Matusagaratí, marzo 2022 a septiembre 2023. / Table 2. Date, climatic condition, physical and
chemical variables mean value and standard deviation during the data collection phase at Laguna de Matusagaratí wetland,
March 2022 to September 2023.
Fecha Año Paisaje Condiciones
climáticas pH Sólidos disueltos
totales
Temperatura
(°C)
Conductividad
(mS/cm)
26-29/03 2022 Corredor fluvial seca 7.35 ± 0.17 9 814 ± 324 27.5 ± 2.06 20.5 ± 2.00
27/03 2022 Lagunetas seca 7.62 ± 0.00 1 938 ± 0.0 31.9 ± 0.00 3.87 ± 0.00
22-25/06 2022 Corredor fluvial lluviosa 7.11 ± 0.44 92.27 ± 14 27.9 ± 1.81 0.18 ± 0.03
17-21/12 2022 Riachuelos lluviosa 7.93 ± 0.53 151 ± 43 26.6 ± 1.08 0.30 ± 0.09
21-23/03 2023 Corredor fluvial seca 7.76 ± 0.21 4 014 ± 4 202 31.6 ± 0.99 8.08 ± 8.40
13-15/07 2023 Corredor fluvial lluviosa 7.55 ± 0.41 107 ± 67 29.4 ± 0.29 0.21 ± 0.14
15-18/09 2023 Lagunetas seca 6.29 ± 0.17 62.58 ± 29 28.9 ± 0.22 0.12 ± 0.06
15-18/09 2023 Riachuelos seca 7.77 ± 0.13 899 ± 76 28.3 ± 0.26 1.80 ± 0.83
7
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
un ANOVA vinculado a una prueba de permu-
tación (1 000) del RDA con la función Anova
utilizando el paquete Vegan (Oksanen, 2017).
RESULTADOS
Diversidad de peces del humedal de
Laguna de Matusagaratí: Se colectó un total de
1 913 individuos pertenecientes a 50 especies
de peces y 27 familias. El hábitat con mayor
riqueza de especies fue el corredor fluvial del
río Tuira con 35 especies observadas, seguido
de los riachuelos de la planicie inundable con
23 especies, la menor riqueza se registró en las
lagunas temporales del humedal de Laguna de
Matusagaratí con nueve especies (Tabla 3).
La curva de rarefacción indica que se
alcanzó la asíntota en todas las comunida-
des ícticas con índice de completitud (Sample
Completeness) de 0.98 a 0.99 (Tabla 3), sugi-
riendo que el muestreo fue representativo en
todos los hábitats muestreados. Los principales
índices de diversidad, expresados como diversi-
dad real utilizando la serie de Hill se presentan
en la Tabla 4.
La mayor riqueza (q0) y diversidad de
especies frecuentes (q1) y abundantes (q2) se
registró en el corredor fluvial del río Tuira (Fig.
3). Los intervalos de confianza de las curvas de
interpolación y extrapolación no se traslapan lo
que sugiere que existen diferencias significati-
vas en la riqueza de peces en cada comunidad,
con excepción de igual número de especies
dominantes en la comunidad del corredor flu-
vial del río Tuira y los riachuelos de la planicie
inundable.
La riqueza del corredor fluvial del río
Tuira se estimó en 39 ± 11 especies, condición
que se aproxima a la riqueza observada de 35
especies. De éstas, seis son especies muy fre-
cuentes o dominantes. La comunidad menos
diversa está presente en las lagunetas tempo-
rales dispersas en la planicie de inundación del
río Tuira, con una estimación de 10 especies
Tabla 3
Abundancia, riqueza observada, y completitud del muestreo en cada hábitat del humedal Laguna de Matusagaratí, marzo
2022 a septiembre 2023. / Table 3. Abundance, observed richness and completeness of sampling in each habitat at Laguna de
Matusagaratí wetland, March 2022 to September 2023.
Comunidad Abundancia Riqueza observada Completitud
Corredor fluvial 537 35 0.9889
Lagunetas 136 9 0.9855
Riachuelos 1 238 23 0.9976
Tabla 4
Principales índices de diversidad real (Serie de Hill) para los hábitats del humedal Laguna de Matusagaratí. / Table 4. Main
real diversity índices (Hill Series) for the habitats at Laguna de Matusagaratí wetland.
Comunidad Diversidad Observada Estimación DE LCI 95 % LCS95 %
Corredor fluvial Riqueza 35.00 38.59 11.25 35.00 60.64
Corredor fluvial Diversidad de Shannon 13.16 13.67 0.86 11.99 15.35
Corredor fluvial Diversidad de Simpson 6.76 6.83 0.60 5.66 8.01
Lagunetas Riqueza 9.00 9.99 1.26 9.00 12.46
Lagunetas Diversidad de Shannon 2.66 2.76 0.34 2.09 3.43
Lagunetas Diversidad Simpson 1.66 1.66 0.16 1.34 1.98
Ríos y riachuelos Riqueza 23.00 27.50 4.78 23.00 36.87
Ríos y riachuelos Diversidad de Shannon 9.25 9.35 0.31 8.74 9.97
Ríos y riachuelos Diversidad de Simpson 6.23 6.25 0.26 5.75 6.76
DE: Desviación Estándar, LCI: Límite de confianza inferior a 95 %, LCS: Límite de confianza superior a 95 %. / DE: Standard
Deviation, LCI: Confidence limit less than 95 %, LCS: Confidence limit greater than 95 %.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
y una de ellas dominante. La comunidad ícti-
ca de los riachuelos que drenan a la planicie
inundable estuvo conformada por 23 especies,
no obstante, se estima su riqueza en 27 ± 4
especies, con seis especies igual de frecuentes
o dominantes (Tabla 4).
Frecuencia relativa de especies y familias
en función del hábitat: Los peces Astyanax
panamensis (Characidae) y Poecilia caucana
(Poeciliidae) fueron los más frecuentes, y cuan-
do se analiza el conjunto de datos representan
el 20 y 19 % de las recolectas, respectivamente,
totalizando aproximadamente el 39 % de las
capturas. Las familias con mayor diversidad
taxonómica fueron: Ariidae y Characidae con
siete y seis especies cada una. Las familias
Auchenipteridae, Sternopygidae y Eleotridae
estuvieron representadas por dos especies cada
una y las otras 16 familias estuvieron represen-
tadas por una sola especie cada una (Fig. 4).
El análisis de diversidad en función del hábi-
tat permitió identificar patrones de riqueza y
frecuencia relativa de especies. El corredor
fluvial del río Tuira presentó la mayor diversi-
dad filogenética con 21 familias, de las cuales
fueron dominantes Auchenipteridae, Ariidae
y Sternopygidae, donde la especie Ageneiosus
pardalis representó más del 35 % de las captu-
ras, seguido de Cathorops tuyra y Sternopygus
aequilabiatus con cerca del 10 % cada una.
La comunidad de las lagunetas temporales
de la planicie inundable estuvo conformada por
especies pertenecientes a siete familias, con
dominancia de la sardina Astyanax panamensis
y presencia de los carácidos Carlana eigenman-
ni y Pseudocheirodon arnoldi. La ictiofauna de
los riachuelos y quebradas que irrigan la plani-
cie inundable del humedal Laguna de Matusa-
garatí se compone de 23 especies distribuidas
en 13 familias, de las cuales Characidae con-
tiene la mayor diversidad con cinco especies,
Fig. 3. Diversidad de orden q0 (riqueza de especies), q1 (número efectivo de especies) y q2 (especies dominantes) en los
hábitats del humedal Laguna de Matusagaratí. / Fig. 3. Diversity of order q0 (richness of species), q1 (effective number of
species) and q2 (dominant species) in the habitats at Laguna de Matusagaratí wetland.
9
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
de estas Astyanax panamensis y Hemibrycon
dariensis fueron las especies más frecuentes de
esta familia en este hábitat. La familia Poeci-
liidae estuvo representada por tres especies de
las cuales Poecilia caucana constituye el 30 %
del total de las capturas en este hábitat, seguida
de Neoheterandria cana con aproximadamente
7 % de la frecuencia relativa de captura.
Estructura de las comunidades: El análisis
NMDS soporta la identificación de tres ensam-
blajes: (1) comunidad de peces del corredor
fluvial del río Tuira, (2) comunidad de peces
de los riachuelos de la planicie de inundación
y (3) comunidad de peces de las lagunetas,
indicando que la diferencia entre estos grupos
es aceptable (stress = 0.06). Los resultados del
análisis ANOSIM indican que las diferencias
en la composición de los ensamblajes deter-
minados por NMDS fueron significativas (R =
0.554, p = 0.0001), el ensamblaje del corredor
fluvial del río Tuira presentó diferencias muy
evidentes respecto a los dos restantes (Fig. 5).
De las 50 especies observadas durante
este estudio, 37 estuvieron asociadas de forma
exclusiva a un solo hábitat y tres (Hoplias micro-
lepis, Gasteropelecus maculatus y Cyphocharax
magdalenae) formaron parte de las tres comu-
nidades estudiadas). El análisis de especies
indicadoras, cuyos resultados se presentan en la
Tabla 5, determinó la influencia y significancia
de las especies Ageneiosus pardalis y Brycon
argenteus (IndVal = 0.935) como las princi-
pales contribuyentes a las diferencias entre el
ensamble del corredor fluvial del río Tuira y
las otras dos comunidades. Otras especies cuya
presencia influyen en la caracterización del
ensamble del río Tuira fueron Anchoa spini-
fer, Cathorops tuyra, Centropomus unionensis,
Cynoscion albus, Ilisha fuerthii, Mugil curema,
Sternopygus aequilabiatus, Cynoscion stolzman-
ni y Trachelyopterus amblops (IndVal > 0.60).
La especie Carlana eigenmanni fue la
especie que más aportó a las diferencias entre
el ensamble de las lagunetas y los otros hábitats
muestreados (IndVal = 0.577). Las diferencias
Fig. 4. Frecuencia relativa de especies distribuidas por comunidad y familia del humedal Laguna de Matusagaratí, marzo
2022 a septiembre 2023. / Fig. 4. Relative frequency of species distributed by community and family at Laguna de
Matusagaratí wetland, March 2022 to September 2023.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
Fig. 5. Análisis NMDS a partir de una matriz de similitud del coeficiente Bray-Curtis del ensamblaje de peces del humedal
Laguna de Matusagaratí, marzo 2022 a septiembre 2023. / Fig. 5. NMDS análisis from a similarity matrix of the Bray-Curtis
coefficient of the fish assemblage at Laguna de Matusagaratí wetland, March 2022 to September 2023.
Tabla 5
Especies indicadoras de los hábitats de corredor fluvial del río Tuira, lagunetas y riachuelos de planicie del humedal Laguna
de Matusagaratí. Valores de Indicación (IndVal) estadísticamente significativos se presentan en negrita. / Table 5. Indicator
species of habitats from Tuira River corridor, lagoons and streams from plain at Laguna de Matusagaratí wetland. Statistically
significant Indication Values (IndVal) are presented in bold.
Especies indicadoras Corredor Fluvial Lagunetas Ríos y riachuelos
Ageneiosus pardalis 0.935 0.000 0.000
Brycon argenteus 0.935 0.000 0.000
Anchoa spinifer 0.866 0.000 0.000
Cathorops tuyra 0.866 0.000 0.000
Centropomus unionensis 0.791 0.000 0.000
Cynoscion albus 0.707 0.000 0.000
Ilisha fuerthii 0.707 0.000 0.000
Mugil curema 0.707 0.000 0.000
Sternopygus aequilabiatus 0.707 0.000 0.000
Cynoscion stolzmanni 0.612 0.000 0.000
Trachelyopterus amblops 0.612 0.000 0.000
Carlana eigenmanni 0.000 0.577 0.000
Hemibrycon dariensis 0.045 0.000 0.810
Characidium marshi 0.000 0.000 0.775
Heptapterus panamensis 0.000 0.000 0.730
Neoheterandria cana 0.053 0.000 0.683
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
entre el ensamblaje de peces de los riachuelos
de la planicie inundable estuvieron influencia-
das de manera significativa por las especies
Hemibrycon dariensis (IndVal = 0.81), Characi-
dium marshi, Heptapterus panamensis y Neohe-
terandria cana (IndVal > 0.60).
Los peces Astyanax panamensis (IndVal
= 0.926, p = 0.002) y Andinoacara coeru-
leopunctatus (IndVal = 0.724, p = 0.035) estu-
vieron asociadas a los hábitats de lagunas y
riachuelos de la planicie inundable. Esta asocia-
ción se explica por la conectividad hidrológica
temporal entre hábitats y el carácter generalista
y oportunista de ambas especies. Por otra parte,
la especie Hypostomus aspidolepis estuvo aso-
ciada a las comunidades del corredor fluvial
del río Tuira y a los riachuelos de la planicie
inundable (Corredor fluvial + Planicie inunda-
ble IndVal = 0.725, p = 0.046). El resto de las
especies no presentaron valores significativos
de fidelidad ni especificidad al hábitat.
Ensamblajes de especies y variables
ambientales: El ANOVA aplicado al RDA
determinó que todas las variables ambientales
documentadas influyeron en la estructura de
los ensamblajes. Sin embargo, el método de
selección hacia adelante y el cálculo del valor
VIF definieron que el total de sólidos disueltos
fue la variable con mayor R2 y significancia
definida por las permutaciones.
El modelo RDA más parsimonioso de
variables ambientales y ensamblajes de espe-
cies de peces se presenta en la Fig. 6. Los
sólidos disueltos totales reflejan condiciones
hidrológicas particulares de cada hábitat, sien-
do más frecuentes valores altos de sólidos
disueltos en el corredor fluvial del río Tuira
explicado por la entrada de la cuña salina,
aunque en las lagunetas y algunos arroyos los
sólidos disueltos pueden alcanzar valores cer-
canos a 1 000 mg/l-1, principalmente durante la
temporada seca, es de esperar que estos valores
disminuyan estacionalmente debido al incre-
mento de la precipitación.
DISCUSIÓN
El humedal Laguna de Matusagaratí
está conformado por un mosaico de hábitats
interconectados por los flujos hidrológicos de
aguas dulces provenientes de la lluvia, de los
Fig. 6. Análisis RDA con las variables fisicoquímicas con mayor relación al ensamblaje de especies ícticas del humedal
Laguna de Matusagaratí, marzo 2022 a septiembre 2023. / Fig. 6. RDA analysis with the physicochemical variables most
closely related to the fish species assembly at Laguna de Matusagaratí wetland, March 2022 to September 2023.
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
riachuelos que nacen en Filo del Tallo y aguas
salobres resultado de la influencia mareal en
el río Tuira. La variación en las condiciones
hídricas, crean ambientes para el desarrollo de
comunidades ícticas diferentes.
El análisis NMDS permitió distinguir
tres ensambles ícticos del humedal Laguna de
Matusagaratí: El ensamble del corredor fluvial
del río Tuira, el de los riachuelos que drenan
al humedal y de las lagunetas temporales de la
planicie de inundación. Sin embargo, los even-
tos de muestreo de septiembre de 2023 coinci-
dieron con un periodo de sequía atribuido a la
ocurrencia de la fase negativa del fenómeno del
El Niño durante los años 2022 al 2023 (Deng
et al., 2023; Villarreal-Valdes, 2022), por lo que
es probable que la fragmentación del hábitat
por falta de conectividad hidráulica entre las
lagunetas y los riachuelos expliquen las exis-
tencia de dos comunidades distintas que bajo
condiciones de alta precipitación podrían com-
portarse como una sola.
La mayor diversidad íctica fue observada
en el cauce del río Tuira, posiblemente relacio-
nada con una mayor heterogeneidad y comple-
jidad que se explica por la dinámica del agua
en el río Tuira, determinada por la escorrentía
del exceso de lluvia y la intrusión de la marea
desde el estuario, causando variaciones en la
salinidad a lo largo del río (Carol et al., 2022).
La comunidad de peces del corredor flu-
vial del río Tuira se compone principalmente de
especies periféricas y secundarias que se distri-
buyen en un gradiente de salinidad generado
por las mareas (Breder, 1927; Myers, 1949),
las especies periféricas que más aportaron a
diferenciar esta comunidad fueron Mugil cure-
ma, Centropomus unionensis, Cynoscion albus,
Anchoa spinifer y Cathorops tuyra, todas aso-
ciadas a aguas salobres, no obstante, las espe-
cies primarias Ageneiosus pardalis, Sternopygus
aequilabiatus y Brycon argenteus fueron las que
mayor contribución en términos de fidelidad
y especificidad al hábitat del corredor fluvial.
En contraste con el hábitat del corredor
fluvial de río Tuira, la baja diversidad de las
lagunetas podría estar determinado por su
carácter léntico, con fondos poco profundos
y lodosos, presencia de macrófitas flotantes y
enraizadas y baja cobertura de la vegetación
riparia, y la presencia de potreros que llegan
hasta el mismo borde de las lagunetas. Condi-
ciones similares a las observadas en las lagu-
netas de la planicie inundable de Matusagaratí
han sido registradas en Colombia, en donde es
usual encontrar ensamblajes de poca diversidad
íctica, dominados por especies nectónicas y
oportunistas (Ospina et al., 2021). La comuni-
dad íctica asociada a las lagunetas temporales
del humedal Laguna de Matusagaratí estuvo
dominada por Astyanax panamensis. El género
Astyanax es conocido por su carácter genera-
lista y oportunista, capaz de colonizar hábitats
alterados con condiciones subóptimas para
otras especies (Mise et al., 2013).
Las variaciones espacio-temporales de los
parámetros físico-químicos en humedales están
determinados por las temporadas climáticas,
forma y profundidad del sistema, así como
por la amplitud de la marea en humedales
costeros (Aguirre-León et al., 2020; Snedden
et al., 2013). El hecho que el periodo de mues-
treo coincidiera con el episodio 2020-2023
del fenómeno de El Niño pudo incidir en las
diferencias observadas entre los riachuelos y
lagunetas incrementando los sólidos disueltos
por una elevada tasa de evaporación sin aportes
de los cursos de agua para su dilución.
La influencia de aguas marinas en el
corredor fluvial del Tuira, caracterizadas por un
elevado contenido de sólidos disueltos totales
(SDT), favoreció la presencia de especies euri-
halinas incrementando la abundancia y riqueza
de este hábitat. En contraste, durante el periodo
de lluvias el desplazamiento de la cuña salina
hacia la costa favorece la ocurrencia de espe-
cies estenohalinas como Ageneiosus pardalis y
Sternopygus aequilabiatus en las mismas zonas,
creando un efecto de desplazamiento espacio-
temporal de las comunidades ícticas.
Los ensambles observados en los riachue-
los que irrigan la planicie inundable del hume-
dal mantienen una diversidad que se ubica
en medio de los extremos de alta riqueza del
río Tuira y la baja diversidad de las lagunas.
En estos riachuelos se encuentran especies
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
bentónicas adaptadas a corrientes como Cha-
racidum marshii, Heptapterus panamensis y
Lasiancistrus caucanus y especies que habi-
tan la columna de agua como Hemibrycon
dariensis, Poecilia caucana y Gephyrocharax
atracaudatus.
El análisis NMDS presenta un traslape
entre el ensamble íctico de las lagunetas y los
riachuelos que se explica por la conectividad
lateral y longitudinal de las lagunas perma-
nentes y temporales con los cursos de agua del
humedal y la presencia de especies en común
como Astyanax panamensis, Andinoacara
coeruleopunctatus, Pseudocheirodon arnoldi,
Gasteropelecus maculatus, Hoplias microlepis,
Lebiasina festae y Cyphocharax magdalenae
que hacen uso de ambos hábitats. Según Gon-
zález (2008), eventos migratorios en juveniles
de Astyanax panamensis y Cyphocharax mag-
dalenae durante el periodo de transición de
estación lluviosa a estación seca, por lo que las
lagunetas desempeñarían un papel clave en la
dispersión de poblaciones y recolonización de
los cauces durante la estación lluviosa (Incag-
none et al., 2015).
La presencia de Eleotris picta, Hemibrycon
dariensis, Rhamdia guatemalensis, Sturiso-
mathichtys panamensis, Roeboides occidentalis
e Hypostomus aspidolepis en las comunidades
de peces del corredor fluvial del río Tuira y los
riachuelos de la planicie inundable, sugiere que
podría existir un corredor ecológico lateral para
estas especies entre ambos hábitats. Debido a
que H. aspidolepis es considerado un pez de
importancia pesquera en Panamá (Baigún &
Valbo-Jorgensen, 2023), la comprensión de los
requerimientos ecológicos de esta especie es
relevante para efectos de su manejo y conser-
vación por lo que la identificación de posibles
corredores ecológicos dentro de su rango de
distribución es importante. Especies del géne-
ro Hypostomus han demostrado tolerancia a
condiciones variables de hábitat dentro de su
rango de distribución (De Souza, 2011) sopor-
tando incluso condiciones estuarinas (Loftin,
1965), además existe evidencia de migración
lateral de peces de la familia Loricariidae en
Brasil (Garutti, 2000). Sin embargo, no se han
reportado procesos de migración lateral en
Hypostomus aspidolepis en Panamá.
La presencia de especies como Hoploster-
num punctatum, Ageneiosus caucanus y Pimelo-
dus punctatus cuyo límite de distribución norte
se ubica dentro del humedal, es muestra del
aporte de la biota de la ecorregión del Chocó a
la ictiofauna de Panamá. En conjunto, el hume-
dal Laguna de Matusagaratí, alberga una mues-
tra importante y única de especies distribuidas
en un mosaico compuesto por diversos hábi-
tats, algunos de ellos frágiles por su condición
estacional, la interacción entre estos hábitats y
su conectividad determinan la resiliencia del
ecosistema ante eventos climáticos extremos o
disturbios antropogénicos (Barletta et al., 2010;
Bonhomme et al., 2021).
Los resultados obtenidos podrían tener
implicaciones importantes para la conserva-
ción de estos ecosistemas al evidenciar que la
estructura del ensamblaje íctico de cada hábitat
dentro del humedal Laguna de Matusagaratí
difiere, y que su diversidad está sujeta a la
influencia de las variables ambientales como
los SDT. Es posible que variables ecohidroló-
gicas fuera del alcance de esta investigación
contribuyan a la diferenciación de las comuni-
dades del humedal Laguna de Matusagaratí, en
consecuencia, futuras evaluaciones del hume-
dal podrían incorporar otros elementos para la
comparación de la ecología y dinámica de las
comunidades de peces del humedal sobre todo
ante los efectos del cambio climático y afecta-
ciones antropogénicas a las que está sometido
el humedal laguna de Matusagaratí.
Declaración de ética: Los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría, que no hay conflicto de interés de
ningún tipo, y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido posible gracias a la
generosa contribución de la Secretaría Nacional
de Ciencia, Tecnología e Innovación de Panamá
(SENACYT) a través del proyecto Hidrolo-
gía, Carbono, Plantas y Peces de Matusagaratí,
Darién PFID-FID-2021-114.
REFERENCIAS
Aguirre-León, A., Díaz-Ruiz, S., & Gazca-Castro, M.
(2020). Variación espacio-temporal de la estructura
ecológica de la comunidad de peces en la Laguna del
Ostión, Veracruz, México. Spatio-temporal variation
on the ecological structure of the fish community
in the Ostión Lagoon, Veracruz, Mexico. Revista de
Ciencias Marinas y Costeras, 12(2), 29–55.
Autoridad de los Recursos Acuáticos de Panamá. (2011).
Guía de peces para la identificación de especies comer-
ciales [Documento Técnico de Pesca]. Dirección de
Investigación y Desarrollo. Autoridad de los Recur-
sos Acuáticos de Panamá.
Baigún, C. R., & Valbo-Jorgensen, J. (2023). La situación
y tendencia de las pesquerías continentales artesanales
de América Latina y el Caribe. Documento Técnico de
Pesca y Acuicultura. FAO.
Barletta, M., Jaureguizar, A. J., Baigun, C., Fontoura, N.
F., Agostinho, A. A., Almeida-Val, V. M., & Val, A.
L. (2010). Fish and aquatic habitat conservation in
South America: a continental overview with empha-
sis on neotropical systems. Journal of Fish Biology,
76(9), 2118–2176.
Blanchet, F. G., Legendre, P., & Borcard, D. (2008).
Forward selection of explanatory variables. Ecology,
89(9), 2623–2632.
Bonhomme, C., Céréghino, R., Carrias, J.-F., Compin, A.,
Corbara, B., Jassey, V. E. J., Leflaive, J., Farjalla,
V. F., Marino, N. A. C., Rota, T., Srivastava, D. S.,
& Leroy, C. (2021). In situ resistance, not immigra-
tion, supports invertebrate community resilience to
drought intensification in a Neotropical ecosystem.
Journal of Animal Ecology, 90(9), 2015–2026.
Borcard, D., Gillet, F., & Legendre, P. (2018). Numerical
Ecology with R (2nd ed.). Springer.
Breder, J. (1925). New loricariate, characin, and poeciliid
fishes from the rio Chucunaque, Panama. American
Museum Novitates, (180), 1–9.
Breder, J. (1927). The fishes of the rio Chucunaque draina-
ge, eastern Panama. Bulletin of the American Museum
of Natural History, 57(3), 91–176.
Bussing, W. A. (1987). Peces de las aguas continentales de
Costa Rica. Editorial Universidad de Costa Rica.
Candanedo, I., & Ibáñez, A. (2020). Matusagaratí regala
dos especies nuevas de plantas a Panamá. Revista
Imagina, 13, 15–16.
Carol, E., Alvarez, M., Candanedo, I., Saavedra, S., Arcia,
M., & Franco, A. (2020). Surface water-groundwater
interactions in the Matusagaratí wetland, Panama.
Wetlands Ecology and Management, 28, 971–982.
Carol, E., Alvarez, M., Santucci, L., Candanedo, I., &
Arcia, M. (2022). Origin and dynamics of surface
water-groundwater flows that sustain the Matusaga-
ratí Wetland, Panamá. Aquatic Sciences, 84(1), 1–16.
Chao, A., Gotelli, N., Hsieh, T. C., Sander, E. L., Ma, K. H.,
Colwell, R. K., & Ellison, A. M. (2014). Rarefaction
and extrapolation with Hill numbers: a framework for
sampling and estimation in species diversity studies.
Ecological Monographs, 84(1), 45–67.
De Caceres, M., & Jansen, F. (2023). Relationship between
species and groups of sites (Version 1.7.14., “Package
‘indicspecies’”). https://cran.r-project.org/web/pac-
kages/indicspecies/ indicspecies.pdf
Deacon, A., Mahabir, R., Inderlall, D., Ramnarine, I. W.,
& Magurran, A. (2017). Evaluating detectability of
freshwater fish assemblages in tropical streams: is
hand-seining sufficient? Environmental Biology of
Fishes, 100, 839–849.
De Souza, L. S. (2011). Hydrological link between the
Amazon river basin and the eastern Guiana shield
on the Neotropical ichthyofauna [Tesis de Docto-
rado, Auburn University]. Auburn Universi-
ty, Alabama, USA. https://www.proquest.com/
openview/c1517865c8816d5d133e29041bab91df/1?
pq-origsite=gscholar&cbl=18750
Deng, X., Yu, T., Shen, J., Zhao, X., Wang, L., & Zheng,
F. (2023). Impact of the 2023/2024 El Niño event on
drought in the Panama Canal region. Journal of Arid
Meteorology, 41(6), 841–848.
Dufrêne, M., & Legendre, P. (1997). Species assemblages
and indicator species: the need for aflexible asym-
metrical approach. Ecological Monographs, 67(3),
345–366.
Festa, E. (1909). Nel Darien e nell’ Ecuador: diario di viaggio
di un naturalista. Unione Tip. -Editrice Torinense.
Garcés B., H. A., & García, R. J. (2007). Inventario ictio-
lógico de la cuenca del río Balsas, Parque Nacional
Darién, Panamá. Tecnociencia, 9(2), 45–57.
Garutti, V. (2000). Lateral migration of liposarcus Anisitsi
(Siluriformes, Loricariidae) in the Preto River, alto
Parana Basin, Brazil. Iheringia, 88, 25–32.
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59629, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 21, 2025)
González, G. R. (2008). Nota sobre la migración masiva
de peces en dos ríos del Pacífico de la provincia de
Coclé, Panamá. Tecnociencia, 10(1), 51–61.
González, G. R. (2021). Elementos de los peces dulceacuíco-
las de Panamá. Edición privada.
Hsieh, T. C., Ma, K. H., & Chao, A. (2016). iNEXT: an R
package for rarefaction and extrapolation of species
diversity (Hill numbers). Methods in Ecology and
Evolution, 7(12), 1451–1456.
Incagnone, G., Marrone, F., Barone, R., Robba, L., & Nase-
lli-Flores, L. (2015). How do freshwater organisms
cross the “dry ocean”? A review on passive dispersal
and colonization processes with a special focus on
temporary ponds. Hydrobiologia, 750, 103–123.
Legendre, P., & Gallagher, E. D. (2001). Ecologically mea-
ningful transformations for ordination of species data.
Oecologia, 129, 271–280.
Loftin, H. (1965). The geographical distribution of freshwa-
ter fishes in Panama. The Florida State University.
Maldonado-Ocampo, J. A., Usma, J. S., Villa-Navarro, F.
A., Ortega-Lara, A., Prada-Pedreros, S., Jiménez, L.
F., Jaramillo, U., Arango, A, Rivas, T., & Sánchez, G.
C. (2012). Peces dulceacuícolas del Chocó biogeográfi-
co de Colombia. WWF Colombia, Instituto Humboldt,
Universidad de Tolima, Autoridad Nacional de Agri-
cultura y Pesca y Pontificia Universidad Javeriana.
McGeoch, M., Van Rensburg, B., & Botes, A. (2002). The
verification and application of bioindicators: a case
study of dung beetles in a savanna ecosystem. Journal
of Applied Ecology, 39(4), 661–672.
Meek, S. E., & Hildebrand, S. F. (1913). New species of
fishes from Panama. Field Museum of Natural History
Publication, Zoological Series, 10, 77–91.
MIAMBIENTE. (2016). Estudio técnico justificativo para la
creación del área protegida humedal Laguna de Matu-
sagaratí. Ministerio de Ambiente.
Mise, F. T., Fugi, R., Pagotto, J. A., & Goulart, E. (2013).
The coexistence of endemic species of Astyanax
(Teleostei: Characidae) is propitiated by ecomor-
phological and trophic variations. Biota Neotropica,
13(3), 21–28.
Myers, G. (1949). Salt-tolerance of fresh-water fish groups
in relation to zoogeographical problems. Bijdragen tot
de Dierkunde, 28, 315–322.
Oksanen, F. J. (2017). Vegan: ecological diversity (Ver-
sion. 2.4.-4, “R package”). https://cran.r-project.org/
package=vegan.
Ospina, J. S., Bedoya-Giraldo, D., & Villa-Navarro, F. A.
(2021). Diversidad y estructura de los ensamblajes
ícticos en los humedales, caños y esteros de la saba-
na inundable del río Ariporo, Casanare, Colombia.
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exac-
tas, Físicas y Naturales, 45(176), 806–816.
Puerta-Piñero, C., Gullison, R. E., Condit, R., Angermeier,
P. L., Ibañez, R., Pérez, R., Douglas R., W., Jansen,
P. A., & Roberts, J. H. (2014). Metodologías para
el sistema de monitoreo de la diversidad biológi-
ca de Panamá [Documento técnico]. http://dx.doi.
org/10.5479/si.ctfs.0001
R Core Team. (2023). R: a language and environments for
statistical computing (Version 4.3.2, Software). R
Foundation for Statistical Computing. http://www.R-
project.org/
Snedden, G. A., Cable, J. E., & Kjerfve, B. (2013). Estua-
rine geomorphology and coastal hydrology. Estuarine
Ecology, 13(1), 19–38.
Valdés-Díaz, S. (2020). Parivivos de la familia Poeciliidae
de Panamá: Guía de identificación. Biodiversity Con-
sultant Group.
Villarreal-Valdes, D. G. (2022). An integrated hydrological
drought assessment: evaluation of ENSO, meteorolo-
gical and hydrological indexes for the Chagres River
Basin [Tesis de Maestría, Universidad Politécnica de
Cataluña]. Escola Tècnica Superior d’Enginyeria de
Camins, Canals i Ports de Barcelona, Departament
d’Enginyeria Civil i Ambiental. http://hdl.handle.
net/2117/376791
