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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
Coberturas boscosas de la cuenca del río Sinú (Córdoba, Colombia):
evidencia de los bosques transicionales seco-húmedo tropical
Merly Yenedith Carrillo-Fajardo1,2*; https://orcid.org/0000-0003-0725-5703
Carlos Cesar Vidal-Pastrana2,3; https://orcid.org/0009-0008-2972-8712
María Eugenia Morales-Puentes1; https://orcid.org/0000-0002-5332-9956
Jesús Ballesteros-Correa2; http://orcid.org/0000-0002-4369-8408
1. Grupo de investigación Sistemática Biológica-SisBio, Doctorado en Ciencias Biológicas y Ambientales, Facultad
de Ciencias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Tunja, Colombia; merly.carrillo@uptc.edu.co
(*Correspondencia), maria.morales@uptc.edu.co
2. Grupo de Investigación Biodiversidad Unicórdoba, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Córdoba, Montería,
Colombia; jballesteros@correo.unicordoba.edu.co
3. Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, Parques Nacionales Naturales de Colombia, Dirección Territorial
Caribe; carlos.vidal@parquesnacionales.gov.co
Recibido 28-IV-2024. Corregido 12-VIII-2024. Aceptado 03-II-2025.
ABSTRACT
Forest covers of the Sinú River basin (Córdoba, Colombia):
evidence of tropical dry-humid transitional forests.
Introduction: Dry and humid forests are among the most threatened on the planet in Colombia, they are in
Critical Danger, but the status of the transitions is unknown.
Objective: To establish the distribution, level of fragmentation, and floristic affinities of the transitional areas
between the Tropical Dry Forest (TDF) and Tropical Wet Forest (TWF) in the climatic gradient of the Sinú River
basin as a contribution to its conservation management.
Methods: The Forest/Non-Forest (B/NB) layer of the study area was at a scale of 1 : 25 000 with Sentinel images
(2021-2022) from Planet Scope and other sources, we identified the climatic regions, using climatic data from
WorldClim 2.0 (1970-2000) and Giovanni 4.38 (2001-2021), we estimated the level of fragmentation, and we
identified floristic affinities from liana sampling and a clustering analysis.
Results: The basin has 462 972 ha of forests, 5 % are dry-humid transitional forests, 87 % are humid forests, 6 %
are dry forests, and 2 % are mangrove forests. There are more than 1 000 ha of transitional forests in high-extreme
fragmentation. The TWF has the lowest fragmentation (little-minimal) and the TDF is the most fragmented. The
forested transitions of the basin are more floristically related to TDF.
Conclusions: This study contributes to closing the gap in knowledge for determining the distribution patterns of
transitional dry-humid tropical forests in the Sinú River basin by applying a replicable integrative methodology.
These dry-humid transitional forests should be recognized as another important type of cover for the study of
ecological processes under climate change scenarios. It is proposed that dry-humid forests should be included in
conservation priorities in the planning and management processes of the territory at different geographic scales
and management levels.
Key words: semi-deciduous forests; Caribbean; life zones; fragmentation; lianas.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.59708
ECOLOGÍA TERRESTRE
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
INTRODUCCIÓN
La información sobre el estado de los
bosques del planeta muestra que dinámicas
de transformación conducen a una generali-
zada pérdida de las coberturas vegetales. En la
actualidad se estima que los bosques cubren el
31 % de la superficie terrestre (4.06 millones de
hectáreas) y que producto de la deforestación
en las últimas dos décadas hay pérdida de 47
millones de hectáreas y continúa creciendo
(Food and Agriculture Organization of the
United Nations [FAO], 2022). En el Tpico se
encuentran los bosques más diversos y produc-
tivos de la Tierra (Blundo et al., 2021), siendo
las coberturas boscosas las más transformadas
y afectadas por el desarrollo socioeconómico.
Dentro de los bosques, el bosque seco tropical
(bs-T) se considera uno de los ecosistemas más
degradado y amenazado por actividades agro-
pecuarias (Banda et al., 2016), mientras que, el
bosque húmedo tropical (bh-T) es considerado
el más afectado por la extracción indiscrimina-
da de maderas valiosas (Urquhart, 2020). En
Colombia, los efectos de dichas acciones han
conducido a que, estos bosques se encuentren
en Peligro Crítico (CR) (Etter et al., 2017), pero
¿dónde están y cuál es el estado de las transicio-
nes entre estos dos ecosistemas?
Para dar respuesta a esta pregunta, es
importante contextualizar, y para ello, Dex-
ter et al. (2018) sugieren que las transiciones
entre bosque seco y húmedo están mediadas
principalmente por la disponibilidad de agua.
Este planteamiento es una aproximación que
requiere asociar las coberturas con medición
de caudales a diferentes escalas espaciales, sin
embargo, dicha información es escasa (Koji-
ma, 2022) y dificulta la espacialización de
estos bosques.
Esta investigación relacionada con los bos-
ques transicionales entre bs-T y bh-T se pre-
senta en Córdoba, Colombia; es una región
que inicia en las estribaciones de la cordillera
Occidental de los Andes, continúa hacia la
Llanura del Caribe, y es atravesada por los
ríos Sinú y San Jorge. De acuerdo con Etter
et al. (2008), la distribución geográfica de los
bosques secos originales en Colombia, indican
bosques secos semi-húmedos en la zona media
del departamento de Córdoba. La Corporación
Autónoma Regional de los valles del Sinú y San
Jorge (Corporación Autónoma Regional de los
Valles del Sinú, y del San Jorge, 2008), también
RESUMEN
Introducción: los bosques secos y húmedos se encuentran entre los más amenazados del planeta, en Colombia se
encuentran en Peligro Crítico, pero se desconoce el estado de las transiciones.
Objetivo: Establecer la distribución, nivel de fragmentación y afinidades florísticas de las zonas transicionales
entre el bosque seco-Tropical (bs-T) y bosque húmedo Tropical (bh-T) en el gradiente climático de la cuenca del
río Sinú como aporte a la gestión para su conservación.
Métodos: Se elaboró la capa de Bosque/No Bosque (B/NB) del área de estudio a escala 1 : 25 000 con imágenes
Sentinel (2021-2022) de Planet Scope y otras fuentes, y se identificaron las zonas climáticas, con el uso de datos
climáticos de WorldClim 2.0 (1970-2000) y de Giovanni 4.38 (2001-2021), se estimó el nivel de fragmentación, a
su vez se identificaron afinidades florísticas a partir del muestreo de lianas y un análisis de agrupamiento.
Resultados: La cuenca tiene 462 972 ha de bosques, el 5 % son bosques transicionales seco-húmedo, 87 % bosques
húmedos, 6 % bosques secos, y el 2 % son bosques de manglar. Hay más de 1 000 ha de bosques de transición en
fragmentación alta-extrema. El bh-T presenta el menor nivel de fragmentación (poca-mínima) y el bs-T es el más
fragmentado. Las transiciones boscosas de la cuenca son más afines florísticamente con el bs-T.
Conclusiones: Se contribuye a cerrar la brecha en el conocimiento para la determinación de los patrones de dis-
tribución de los bosques tropicales transicionales seco-húmedo en la cuenca del río Sinú, con la aplicación de una
metodología integradora replicable. Se sugiere reconocer estos bosques transicionales seco-húmedos como otro
tipo de coberturas importantes para la investigación de procesos ecológicos bajo escenarios de cambio climático.
Se propone incluir los bosques secos-húmedos en prioridad de conservación en los procesos de ordenamiento y
manejo del territorio a diferentes escalas geográficas y niveles de gestión.
Palabras clave: bosques semideciduos; Caribe; zonas de vida; fragmentación; lianas.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
identificó áreas ecotonales entre bosque seco
y húmedo en las cuencas de los ríos San Jorge
y Sinú. Sobre este último, el Ministerio de
Ambiente y Desarrollo Sostenible y Parques
Nacionales Naturales de Colombia (Ministerio
de Ambiente y Desarrollo Sostenible, & Par-
ques Nacionales Naturales de Colombia, 2020),
declararon la Reserva Natural de la Sociedad
Civil-RNSC La Zoconita, para preservar el bs-T
y el bh-T presentes en la Reserva, situación que
evidencia bosques transicionales.
En contraste, la actualización de la dis-
tribución de los bosques secos en Colombia
indica que, para Córdoba solo existen algunos
remanentes de este ecosistema entre un mosaico
de matrices transformadas (García et al., 2014),
y en el Plan de Gestión Ambiental de Córdoba
(Corporación Autónoma Regional de los Valles
del Sinú y del San Jorge, 2020), se describe e
ilustra de manera exclusiva vegetación de bs-T
en el Norte, y bh-T en el Sur de la región, sin
reconocer la existencia de transiciones bosco-
sas. En este sentido, las investigaciones sobre
biodiversidad y sistemas productivos se han
desarrollado direccionadas exclusivamente a
bosques secos y húmedos (Acevedo-Quintero
et al., 2023; Ballesteros-Correa et al., 2019;
Peñate-Pacheco et al., 2022; Pérez-Torres et al.,
2016; Racero-Casarrubia et al., 2015; Ruiz &
Saab, 2020), sin incluir las zonas de transición.
Por lo anterior, se planteó como hipótesis,
que las condiciones climáticas en la cuenca del
río Sinú han favorecido la formación de bos-
ques secos, húmedos tropicales, y también de
bosques transicionales que no están claramente
diferenciadas. Y se predice que: (1) Hay una
franja de bosques tropicales localizados en una
zona climática intermedia entre seco y húme-
do, (2) La fragmentación de las coberturas
boscosas transicionales en la cuenca es alta, y
(3) Estos bosques transicionales en la cuenca,
muestran una afinidad florística con uno de los
dos bosques que contribuyen a su composición.
El objetivo general fue “establecer la distri-
bución, nivel de fragmentación y afinidades flo-
rísticas de las zonas transicionales entre el bs-T
y bh-T en el gradiente climático de la cuenca
del río Sinú como aporte a la gestión para su
conservación, y como objetivos específicos:
(1) Caracterizar coberturas de bosque y zonas
climáticas del área de estudio, (2) Determinar
el nivel de fragmentación de los bosques, e (3)
Identificar las afinidades florísticas entre los
bosques transicionales, húmedos y secos en la
zona. El estudio propone hacer un llamado a la
comunidad científica y autoridades ambienta-
les, para que consideren direccionar esfuerzos
en replicar y publicar este tipo de trabajos, que
visibilizan análisis ecológicos a escala local, a
través de los cuales se pueden generar aportes
para la gestión de la conservación de los bos-
ques tropicales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El río Sinú con 415 km
de longitud, drena a una cuenca de 13 972 km2
ubicada entre 9º30’-7º05’ N & 76º35’-75º15’
W (Martínez-Acosta et al., 2020), corre de
sur a norte entre las serranías de Abibe y San
Jerónimo en las estribaciones de la cordillera
Occidental, desde los 3 960 m.s.n.m. en el pára-
mo del Nudo del Paramillo en el departamento
de Antioquia. En esta cuenca hidrográfica se
encuentran bosques andinos y húmedos tro-
picales en la parte alta, y bosques secos (en el
departamento de Sucre), valles y complejos
cenagosos en la parte media y baja del depar-
tamento de Córdoba, hasta desembocar en
Boca de Tinajones en el mar Caribe, donde se
destaca el bosque de manglar en Cispatá como
el principal ecosistema marino-costero (Bernal
et al., 2016; Corporación Autónoma Regional
de los Valles del Sinú y del San Jorge, 2020;
Martínez-Acosta et al., 2020). Este río pertene-
ce a la macrocuenca Caribe, zona hidrográfica
Sinú y la conforman tres Subzonas Hidrográ-
ficas (SZH): Alto Sinú-Urrá, Medio Sinú y
Bajo Sinú (Suárez-Castaño et al., 2019). En el
territorio cordobés por razones administrati-
vas y ambientales, la cuenca hidrográfica ha
sido delimitada en tres subregiones: alto Sinú
(Tierralta y Valencia), medio Sinú (Montería,
Cereté y San Pelayo), y bajo Sinú con Lorica,
Chimá, Tuchín, Purísima, San Andrés de Sota-
vento, San Antero y San Bernardo del Viento
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
(Corporación Autónoma Regional de los Valles
del Sinú y del San Jorge, 2020, Fig. 1).
Determinación de coberturas de bosque:
Se elaboró la capa de coberturas de la Tierra
con las categorías de Bosque y No Bosque (B/
NB) de la cuenca hidrográfica del río Sinú a
partir de diferentes fuentes de información a
escala 1 : 25 000. Las capas que fueron fusio-
nadas para obtener una capa completa de la
cuenca siguiendo la metodología Corine Land
Cover (Aguilar-Corrales et al., 2010). Para la
zona baja y media de la cuenca se usaron 28
imágenes Sentinel (periodo 2021-2022) des-
cargadas de la plataforma Planet Scope (Esce-
nas 18PUR, 18PVR, 18PUQ, 18PVQ, 18NUP,
18NVP, 18NUN y 18NVN), se hizo el análisis
espectral en Erdas (Hexagon Geospatial, 2015),
con un proceso de clasificación supervisada
a través de puntos de control en terreno (se
validaron las coberturas de bosque y no bosque
con puntos conocidos previamente), se generó
Fig. 1. Área de estudio cuenca del río Sinú, departamento de Córdoba, región Caribe, Colombia. A. Delimitación de la
cuenca. B. Ubicación geográfica (norte del país). / Fig. 1. Sinú River basin study area, department of Córdoba, Caribbean
region, Colombia. A. Delimitation of the basin. B. Geographic location (North of the country).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
una primera capa ráster, y posteriormente en
ArcGIS 10.4 (Esri, 2015) se hizo la transfor-
mación a la capa vectorial. Para la zona alta de
la cuenca se usó la información disponible de
la capa de coberturas de la Tierra del Plan de
Manejo de Parque Nacional Natural Paramillo
(Parques Nacionales Naturales de Colombia.
Dirección Territorial Caribe. Parque Nacional
Natural Paramillo, Plan de Manejo del Parque
Nacional Natural Paramillo, Informe técnico
no publicado, 2021), y del diagnóstico del Plan
de Ordenamiento de la Cuenca-POMCA (Cor-
poración Autónoma Regional de los Valles del
Sinú y del San Jorge, Diagnóstico del Plan de
Ordenamiento de la Cuenca del río Sinú, Infor-
me técnico no publicado, 2021), que fueron
recategorizadas para obtener la salida de B/NB.
Identificación de zonas climáticas: Las
coberturas de bosque fueron categorizadas
según el sistema de clasificación propuesto por
Holdridge (1947), y se estimaron previamen-
te las variables climáticas: temperatura media
anual (°C), precipitación anual (mm/año), pre-
sión de vapor (KPa) y la evapotranspiración
potencial (mm/día).
Se utilizaron datos climáticos históricos
mensuales de los últimos 50 años, a partir de
los productos de sensores remotos. En el aná-
lisis del periodo de 1970-2000 se usaron datos
de WorldClim 2.1 (Fick & Hijmans, 2017) con
resolución espacial de 30” (aprox. 1 km2 de
píxel) para la temperatura media, precipita-
ción y presión de vapor de agua. La serie de
tiempo (2001-2021) se completó con la descar-
ga de información de la plataforma Giovanni
(McNally & Hydrological Science Laboratory-
Goddard Space Flight Center-National Aero-
nautics and Space Administration., 2018), con
0.1° de resolución espacial y suavizada para
obtener un modelo de 30” y homologable
con la información de WorldClim. El modelo
para la temperatura fue FLDAS_NOAH01_C_
GL_M v001, en precipitación se usó el mode-
lo combinado del pluviómetro satelital en
ejecución final, recomendada para uso general
(GPM_3IMERGM v06), y para la presión de
vapor se utilizó el modelo Surface pressu-
re(FLDAS_NOAH01_C_GL_M v001).
La evapotranspiración se estimó a través
del método de Thornthwaite, usado en estu-
dios de cuencas hidrográficas y zonas ambien-
talmente sensibles (Li et al., 2022; Palmer &
Havens, 1958; Thornthwaite, 1948), mediante
capas de máximos y mínimos de temperatura,
y previamente homologadas para calcular el
índice térmico anual y el exponente a de la
fórmula, posteriormente, se estimó la evapo-
transpiración potencial considerando la capa
geográfica de los factores de corrección que
establece este método.
Una vez elaboradas las cuatro capas, se
fusionaron, en una matriz de decisión basado
en el esquema de zonas de vida de Holdridge
(1947) y se identificaron las zonas climáticas
secas, de transición y húmedas de la cuenca
(Fig. 2).
Estimación del índice de fragmentación:
La fragmentación del paisaje se estimó a partir
del método de Pfister (2004), que se basa en dos
procedimientos: 1. La construcción de paisajes
de muestreo en hexágonos, y 2. La estimación
del índice de fragmentación para cada hexágo-
no, a partir de métricas de paisaje (Fig. 3).
Para determinar el tamaño o radio apro-
piado de los hexágonos, se tuvo en cuenta las
recomendaciones de Schindler et al. (2008),
quienes proponen hacer análisis por grupos de
métricas. Inicialmente se generó una malla de
274 cuadrículas de 4 x 4 km para toda la cuenca
(Fig. 3A), y aleatoriamente se seleccionaron 18
de estas cuadrículas, sobre las cuales se creó
un centroide como punto de origen a un mul-
tibuffer con radios cada 200 m hasta los 4 km
(Fig. 3B). A partir de la capa de bosques (Fig.
3C) en el multibuffer, se estimaron las métricas
propuestas por McGarigal & Cushman (2002)
con los programas ARCGIS 10.4 (Esri, 2015)
y FRAGSTAT 4.2 (McGarigal, 2014; Sapena
& Ruíz, 2015). Los resultados se analizaron
mediante gráficas de regresión de cada varia-
ble en cada radio por paisaje, y se encont
que, los valores de las métricas se estabilizaron
a los 2 000 m, y sobre la capa de bosques se
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
construyó una malla de hexágonos con 2 km de
radio cada uno (Fig. 3C, Fig. 3D).
Se estimaron nuevamente las métricas de
McGarigal & Cushman (2002) para cada uno
de los hexágonos, con las pruebas estadísticas
en SPSS v.29.0 (IBM Corp., 2023) (correla-
ción de Pearson, análisis factorial, análisis de
componente principales), se seleccionaron las
métricas para la definición del índice. Para
calcular la puntuación factorial en el análisis de
componentes principales se utilizó el método
de rotación Varimax con normalización Kaiser
en cinco iteraciones. Las métricas seleccionadas
fueron: Área Total (AT), Índice del Parche más
Grande (LPI), Área Núcleo Total (TCA), Índice
de Proximidad Media (PROX MN), Densi-
dad de Parches (PD) e Índice de Cohesión de
Parches, Índice de Porcentaje de adyacencias
similares (PLADJ) e Índice de la Forma del
Paisaje (LSI).
Para calcular el Índice de Fragmentación
en cada celda de análisis, es decir, los paisajes
hexagonales, se definió el siguiente modelo
matemático (Fig. 3E; Fig. 3F; Fig. 3G; Fig. 3H;
Fig. 3I; Fig. 3J; Fig. 3K; Fig. 3L).
En donde:
InFra = Índice de fragmentación
zij = Valor estandarizado de la métrica i en el
paisaje hexagonal de muestreo j
ai1= Coeficiente de puntuación factorial para la
métrica i en el factor 1
ai2= Coeficiente de puntuación factorial para la
métrica i en el factor 2
Fig. 2. Etapas para la identificación de las zonas climáticas de la cuenca del río Sinú. A. Gradiente de temperatura en
aumento en sentido Sur-Norte. B. Gradiente de precipitación en aumento Norte-Sur. C. Presión de vapor de agua sectorizada.
D. Evapotranspiración potencial sectorizada. / Fig. 2. Stages for identifying the climatic zones of the Sinú River basin.
A. Increasing temperature gradient in the South-North direction. B. Increasing North-South precipitation gradient. C.
Sectorized water vapor pressure. D. Sectorized potential evapotranspiration.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
Fig. 3. Etapas para el cálculo del índice de fragmentación cuenca del río Sinú. A. Malla y cuadrículas seleccionadas
para paisajes multibuffer. B. Paisajes multibuffer. C. Capa de bosques. D. Malla de unidades paisaje hexagonales. E.-L.
Representación de métricas de paisaje. M. Indice de fragmentación para cuenca en categorías. Los colores se presentan con
40 % de transparencia. / Fig. 3. Stages for the calculation of the fragmentation index of the Sinú river basin. A. Selected
mesh and grids for multi-buffer landscapes. B. Multibuffer landscapes. C. Forest layer. D. Mesh of hexagonal landscape
units. E.-L. Representation of landscape metrics. M. Fragmentation index for basin in categories. Colors are presented with
40 % transparency.
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λ1= Autovalor del factor 1
λ2= Autovalor del factor 2
InFrag = (1.053 × CA) + (0.851 × LPI) + (1.039
× TCA) + (0.713 × PROX.MN) + (1.355 × PD)
+ (1.761 × PLADJ) + (0.855 × LSI) + (2.185 ×
COHESION)
Una vez estimado el índice en el mapa de
algebras de ARCGIS, los resultados numéricos
fueron reclasificados a través del método de
divisiones naturales en seis categorías nomina-
les: Alta-Extrema, Alta-Fuerte, Media-Media,
Media-Moderada, Baja-Poca y Baja-Mínima
(Fig. 3M), para tener elementos detallados que
permitan mejor interpretación del territorio.
Muestreo de lianas-Afinidades florísti-
cas: Se escogieron las lianas como modelo de
estudio, porque particularmente presentan alta
riqueza y abundancia en los bosques tropi-
cales, y son elementos característicos para el
entendimiento de la estructura y funcionalidad
de estos ecosistemas (Schnitzer et al., 2014;
Schnitzer, 2018).
A partir de los mapas de Bosque/NoBos-
que, zonas climáticas y fragmentación, se identi-
ficaron 35 parches potenciales para el muestreo
de las lianas, con diferentes características de
tamaño y categorías de fragmentación (Fig.
3M), sin embargo, la selección y número de
parches estuvo condicionada al orden público
de la zona (Landholm et al., 2019; Vanegas-
Cubillos et al., 2022) y al permiso autorizado en
áreas privadas. Se muestrearon 12 parches, cua-
tro por cada tipo de bosque (húmedo, transi-
cional y seco). Los parches se categorizaron así:
Muy Pequeño (≤ 10 ha, P7: RNSC Zoconita y
P8: Resguardo Indígena Zenú-Vereda Mata de
Caña), Pequeño (> 10-60 ha, P2: finca La Espe-
ranza, P6: RNSC Santa Isabel, P11: San Rafael,
P12: finca Providencia), Mediano-Pequeño (>
60-200 ha, P1: URRÁ-Policía-Batallón BITER,
P4: Las Palmeras, P9: Nuevo Oriente, P10:
finca Pensilvania), Mediano-Grande (> 200-
450 ha, P3: El Danubio, P5: El Pino), Grande
(> 450-1 000 ha) y Muy Grande (> 1 000 ha).
En cada sitio se implementó una parcela
de 100 x 50 m, con subparcelas de 10 x 10 m,
donde se recolectaron las lianas, muestras que
se procesaron en el Herbario de la Universidad
de Córdoba-HUC. El material se encuentra
depositado en los Herbarios HUC y UPTC
bajo la numeración de Carrillo-Fajardo M.Y.
Posteriormente, se elaboró un análisis de agru-
pamiento con el método de Ward y la distancia
Euclidiana en el programa Past v4.0 (Hammer
et al., 2001).
RESULTADOS
La caracterización de las coberturas de
Bosque/NoBosque en la cuenca del río Sinú
y la relación de dichos bosques con las zonas
climáticas y el nivel de fragmentación (Fig. 4),
además de identificar las afinidades florísticas,
permitió visibilizar la presencia de cobertu-
ras boscosas transicionales entre los bosques
húmedos y secos del área de estudio.
Coberturas de bosque: La caracterización
de los bosques y las condiciones climáticas en
las que se desarrollan en la cuenca del río Sinú,
indican que hay 462 972 ha de coberturas fores-
tales. El 87 % (404 007 ha) son bh-T, seguido de
un área de bs-T que ocupa el 6 % (27 355) del
territorio, una extensión de 22 803 ha (5 %) de
bosques de transición entre esas dos coberturas,
y 8 807 ha (2 %) son bosque de manglar (Fig.
4A, Fig. 4B).
Distribución espacial y ambiental de los
bosques: Con relación a las Subzonas Hidro-
gráficas (SZH), la distribución espacial de los
bosques tropicales transicionales de bosque
húmedo y seco se encuentran ubicados prin-
cipalmente en la SZH Medio Sinú y algunos
remanentes en la SZH Bajo Sinú (Fig. 4). Las
condiciones ambientales que predominan en
estas coberturas son temperatura media anual
entre 25.7-26.6 ºC, precipitación acumulada
anual hasta 2 200 mm, presión de vapor de agua
entre 2.64-2.99 kPa y la evapotranspiración
potencial diaria de 4.1-5.0 mm (Fig. 2).
El bh-T se encuentra en las SZH Alto
y Medio Sinú, y crece a temperaturas que
van desde los 18-25 ºC, con precipitaciones
9
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
acumulada entre 2 000-2 800 mm/año, la pre-
sión de vapor de agua oscila entre 2.0-2.99 kPa
y la evapotranspiración se presenta desde 2.1-
5.0 mm/día. En la SZH Bajo Sinú, está el bs-T
y los manglares (Fig. 4B), que comparten las
condiciones ambientales de máxima tempera-
tura media anual de 26.8-28 ºC, precipitaciones
hasta 1 200 mm, presión de vapor de 2.64-2.99
kPa, y la evapotranspiración más alta de la
cuenca de 5.1-6.0 mm/día (Fig. 2).
Fragmentación de los bosques: El índice
de fragmentación calculado para la cuenca
presenta un gradiente que aumenta en el terri-
torio en sentido Sur-Norte (0-5 186) (Fig. 3).
La SZH Alto Sinú, cuentan con las áreas más
continuas, mientras que las SZH Medio Sinú
y Bajo Sinú son las más fragmentadas, en ésta
última incluso hay áreas donde no hay cobertu-
ras boscosas (Fig. 4).
La métrica densidad de parches (PD) indi-
ca que las áreas limítrofes de la cuenca tienen
mayor número de parches (PD = 14.7-22.5)
por paisaje (1 257 ha cada uno). Al calcular
la cohesión de parches se evidencia un área
donde no existe conexión física entre parches
(0.0); visto en el territorio, corresponde a la
ausencia de coberturas boscosas. En concor-
dancia con la métrica anterior, donde no hay
parches sino un continuo de bosque (PD = 0.0),
la máxima cohesión se da al sur de la cuenca
(98.13-99.69) (Fig. 3).
Todos los bosques de la cuenca del río
Sinú se encuentran en alguna categoría de frag-
mentación, en general, el 69 % (232 250 ha) del
territorio está en condiciones de baja-mínima
fragmentación, el 54 % (115 632 ha) en baja-
poca, el 67 % (61 598 ha) en media-moderada,
el 65 % (33 147 ha) en media-media, 33 %
(15 572 ha) es alta-fuerte y el 11 % (4 773 ha) y
en alta-fuerte. El análisis SZH muestra que no
hay coberturas en el Alto Sinú con fragmenta-
ción alta-extrema, en Medio Sinú se presentan
todas las categorías de fragmentación y en el
Fig. 4. Caracterización de coberturas boscosas cuenca del río Sinú. A. Capa de Bosque/NoBosque actualizada a 2022. B.
Bosques según zonas climáticas. Se evidencia bosque transicional. C. Categorías de fragmentación de bosques en área de
estudio. / Fig. 4. Characterization of forest cover in the Sinú River basin. A. Forest/Non-Forest Layer updated to 2022. B.
Forests according to climatic zones. Transitional forest is evident. C. Categories of forest fragmentation in the study area.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
Bajo Sinú, todos los bosques están entre media
y alta fragmentación (Tabla 1, Fig. 3, Fig. 4).
Los bosques transicionales en general
(22 803 ha) presentan el 2.9 % (662 ha) de sus
coberturas en fragmentación baja-poca ubi-
cadas en el Medio Sinú y el 6.1 % (1 391 ha)
en fragmentación alta-extrema, con la mayor
proporción en el Medio Sinú (1 092 ha). Los
bosques con menor categoría de fragmentación
(poca-mínima), corresponden a 232 250 ha de
bosque húmedo tropical, distribuidas en el Alto
y Medio Sinú. El bosque seco es el que presenta
la mayor fragmentación de la cuenca, en total
11 947 ha se encuentran en categoría alta (fuer-
te y extrema) y se ubican entre el Medio y Bajo
Sinú, este último con 2 235 ha con fragmenta-
ción alto-extremo. Y el bosque de manglar, aun-
que con menor representación está igualmente
fragmentado, en todas las categorías (Tabla 1,
Fig. 3, Fig. 4).
Composición de lianas: en el área mues-
treada se registró 44 familias de lianas, de las cua-
les 32 familias están representadas en el bosque
seco, 29 en la zona transicional y 34 en bosque
húmedo. Del total de las especies de lianas iden-
tificadas se reportan 22 familias compartidas:
Apocynaceeae, Arecaceae, Aristolochiaceae,
Asteraceae, Bignoniaceae, Celastraceae, Com-
bretaceae, Convolvulaceae, Dioscoriaceae,
Euphorbiaceae, Fabaceae, Loganiaceae, Mal-
pighiaceae, Menispermaceae, Passifloraceae,
Petivereaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae, Sapin-
daceae, Smilacaceae, Trigoniaceae y Verbena-
ceae. Una familia exclusiva para la zona de
transición que es Annonaceae, cinco familias
exclusivas de bosques seco, correspondien-
tes a Amaranthaceae, Icacinaceae, Malvaceae,
Polygalaceae y Solanaceae, y siete únicas del
bosque húmedo, que son Acanthaceae, Gneta-
ceae, Piperaceae, Plantaginaceae, Polygonaceae,
Ranunculaceae y Shlegeliaceae. Las familias
Cucurbitaceae y Nyctaginaceae son comparti-
das entre bosque seco y bosque húmedo.
El análisis de agrupamiento (Fig. 5) indica
una similitud cofenética de 0.74 entre el bs-T y
bosques transicionales, es decir, que la compo-
sición de lianas entre estos dos bosques tiene
más elementos compartidos que con el bh-T.
DISCUSN
Colombia se destaca a nivel global porque
la superficie de bosque natural continental e
Tabla 1
Hectáreas por categoría de fragmentación en bosques tropicales y subzonas hidrográficas cuenca del río Sinú. / Table 1.
Hectares by fragmentation category in tropical forests and hydrographic subzones of the Sinú River basin
Subzonas
hidrográficas del
río Sinú
Cobertura
de bosques
por zonas
climáticas
Categorías del índice de fragmentación/ha
Baja-minima Baja-poca Media-
moderada
Media-
media Alta-fuerte Alta-extrema Total
general
Bajo Sinú
(450 000 ha)
Manglar 01 187 3 508 3 235 877 0 8 807
Seco 01 047 5 042 6 551 4 335 2 235 19 211
Transición 0 0 1 872 2 017 888 299 5 076
Subtotal 02 234 10 422 11 803 6 101 2 534 33 093
Medio Sinú
(380 000)
Seco 0003 218 4 167 760 8 145
Transición 0 662 3 863 8 606 3 504 1 092 17 727
medo 4 449 11 083 11 617 4 400 900 388 32 837
Subtotal 4 449 11 745 15 480 16 224 8 571 2 240 58 709
Alto Sinú-Urrá
(420 000) medo 227 801 101 652 35 696 5 121 900 0 371 170
Subtotal 227 801 101 652 35 696 5 121 900 0 371 170
Área total SZH (1 250 000 ha) 232 250 115 632 61 598 33 147 15 572 4 773 462 972
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insular equivale al 52.1 % de su territorio; el
2.8 % de esos bosques están en la región Caribe
(Instituto de Hidrología, Meteorología y Estu-
dios Ambientales, & Ministerio de Ambiente
y Desarrollo Sostenible, 2022), de los cuales
462 972 ha están en la cuenca del río Sinú.
Se presenta evidencia empírica que permite
afirmar que, de esta área de la cuenca, 5 % son
bosques transicionales seco-húmedo, 87 % bos-
ques húmedos, 6 % bosques secos, y 2 % son
bosques de manglar (Tabla 1). Estas cifras son
importantes; la evidencia documental de las
coberturas a escalas más detalladas, permiten
explorar los cambios espaciotemporales que se
han presentado en las mismas y analizar en el
Sistema de Monitoreo de Bosques y Carbono
en Colombia (Instituto de Hidrología, Meteo-
rología y Estudios Ambientales, & Ministerio
de Ambiente y Desarrollo Sostenible, 2022) y el
estado de los bosques del mundo (FAO, 2022)
hasta la fecha que no han sido considerados.
Las coberturas transicionales entre bosque
seco y húmedo en el área han sido ocasio-
nalmente ignoradas en el ámbito científico
(Acevedo-Quintero et al., 2023; Ballesteros-
Correa et al., 2019; Peñate-Pacheco et al., 2022;
Pérez-Torres et al., 2016; Racero-Casarrubia
et al., 2015; Ruiz & Saab, 2020) y de gestión
(Corporación Autónoma Regional de los Valles
del Sinú y del San Jorge, 2020); no obstante, en
las figuras 2 y 4, evidencian que esta transición
se está presentando. Mediante este trabajo, se
vislumbra que la caracterización climática se
refleja también en las condiciones de ambos
bosques de acuerdo con las variables de las
zonas de vida de Holdridge (1947) y cumple
con el traslape de precipitación que presentan
los bosques transicionales o semideciduos des-
critos por Dexter et al. (2018) para las tierras
bajas de Sur América (< 1 000-3 000 mm/
anual), y para el Sinú, se da entre 1 200-2 200
mm/anuales, es decir, se cumple la predicción
uno, sobre variables climáticas compartidas.
Por lo anterior, se propone que los bosques
seco-húmedo de la cuenca del río Sinú, se
reconozcan dentro de las áreas de transición
del continente, junto con la franja de bosques
semicaducifolios entre el bosque Atlántico y
el bosque seco en la árida Caatinga (noreste
de Brasil) y los bosques semideciduos de la
región de la Chiquitania entre Bolivia y Brasil,
entre otros.
Se ha sugerido que las transiciones entre
bosque seco y bosque húmedo están mediadas
principalmente por la disponibilidad de agua
(Dexter et al., 2018). Aunque no fue objetivo
de este trabajo analizar la oferta de este recurso
en la cuenca, se conoce que en el Medio y Bajo
Sinú, según la temporada climática, se desarro-
llan procesos de intercambio de caudales con
complejos cenagosos que amortiguan los máxi-
mos caudales que provienen de la SZH Alto
Sinú y aportan agua en época seca, la ciénaga
de Betancí y la de Grande de Lorica (Fig. 1)
(Corporación Autónoma Regional de los Valles
del Sinú, y del San Jorge, 2020; Suárez-Castaño
et al., 2019) Se considera el desarrollo de
estos bosques transicionales en la cuenca en
relación con la llamada disponibilidad inter-
media de agua que plantean Oliveira-Filho &
Fontes (2006).
Para conocer el estado de los bosques
del área de estudio, se aplicó un índice de
fragmentación que requirió un procesamiento
riguroso para obtener paisajes hexagonales,
Fig. 5. Dendrograma de similitud de la composición de
lianas en los bosques secos, transicionales y húmedos
tropicales, cuenca del río Sinú. Bh-T: Bosque húmedo-
Tropical. Bs-T: Bosques seco-Tropical. Bs-hT: Bosques
seco-húmedo Tropical (Transicional). / Fig. 5. Dendrogram
of similarity of liana composition in dry, transitional and
humid tropical forests, Sinú River basin. Bh-T: Humid-
Tropical Forest. Bs-T: Dry-Tropical Forests. Bs-hT: Tropical
dry-humid forests (Transitional).
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bajo una visión integradora junto con la sub-
categorización de las coberturas fragmentadas
(Baja-mínima, baja-poca, media-moderada,
media-media, alta-fuerte y alta-extrema), que
facilitan la priorización de inversiones en el
territorio bajo escenarios más detallados y rea-
listas; estos aspectos pueden ser complemento
para otros enfoques integrales como el desarro-
llado por Yan et al. (2021) en la incorporación
del concepto de la complejidad del paisaje
para la evaluación de la calidad del agua en
cuencas hidrográficas.
La fragmentación hallada en las coberturas
boscosas de la cuenca también muestra el pano-
rama general de la configuración de los bosques
a escala de paisajística. Esta condición en el
área tiene importantes repercusiones, porque
incide sobre los patrones y procesos biológicos
(Ochoa-Quintero et al., 2015), que deberán ser
investigados a futuro.
Los resultados alertan sobre el nivel de
fragmentación de las 22 803 ha de los bosques
transicionales en la cuenca, solo 662 ha están en
categoría baja-poca fragmentación, es decir, que
el 70 % (22 141 ha) están en nivel de alta-extre-
ma, aspecto que valida la segunda predicción.
De acuerdo con las observaciones en campo, las
causas se le pueden atribuir, al desarrollo de las
actividades de ganadería y agricultura que pre-
dominan en Córdoba, pero no se conocen datos
específicos. Según Argel-Fernández & Puerta-
Avilés (2023) las coberturas recuperadas en
el Bajo Sinú y zona costanera en los últimos
años, ya se han fragmentado. El escenario de
presiones para el bosque húmedo del Alto Sinú
se direcciona a fuertes procesos de explotación
maderera (Pérez-Torres et al., 2016).
Ante tales dinámicas de fragmentación,
identificar las afinidades florísticas que per-
mitan reconocer la composición compartida
de las transiciones con las floras aportantes,
provee información para el manejo y delimi-
tación de dichas áreas, así como, para el mapa
de la vegetación natural de Colombia (Rangel
& Suárez, 2022) donde las clasificaciones de la
composición a partir del enfoque fitosocioló-
gico, presentan asociaciones donde las lianas
no se destacan. Con relación a las lianas, los
bosques transicionales de la cuenca mostraron
mayor afinidad florística con el bosque seco, y
se corrobora la tercera predicción. Se desco-
noce alguna publicación donde se haya hecho
este análisis con lianas exclusivamente, pero
para plantas leñosas en general, los resultados
muestran concordancia con Murphy & Lugo
(1986) y Pennington et al. (2000), pero contras-
tan con Banda et al. (2016) quienes encontraron
que estas coberturas se han relacionado más
con bosques húmedos. En las transiciones de
la cuenca, se destaca el registro exclusivo de la
familia Annonaceae, porque según Acevedo-
Rodríguez (2015), este grupo de lianas se desa-
rrolla principalmente en ambientes húmedos,
un aspecto que genera expectativas para seguir
explorando la diversidad de lianas en esta área.
La RNSC Santa Isabel (P6) y la RNSC La
Zoconita (P7), deberían ser priorizadas porque
a través del trabajo de campo se corroboran los
resultados de los análisis a escala paisajística. P6
cuenta con bosque transicional seco-húmedo
y P7 con bosque seco, hallazgos que discrepan
con las resoluciones de la declaratoria de estas
áreas protegidas (Ministerio de Ambiente y
Desarrollo Sostenible, & Parques Nacionales
Naturales de Colombia, 2012; Ministerio de
Ambiente y Desarrollo Sostenible, & Parques
Nacionales Naturales de Colombia, 2020).
Los resultados de este estudio han revelado
la descripción de los bosques tropicales en la
cuenca del río Sinú, destacando la importancia
de investigaciones locales en el contexto de una
cuenca hidrográfica. Se contribuye a cerrar la
brecha en el conocimiento para la determina-
ción de los patrones de distribución de los bos-
ques tropicales transicionales seco-húmedo con
la aplicación de una metodología integradora
replicable. Se sugiere, basados en evidencia
empírica, reconocer los bosques transicionales
seco-húmedos de la cuenca del río Sinú como
otro tipo de coberturas vegetales que pueden
representar un interés investigativo sobre los
procesos ecológicos relevantes bajo escena-
rios de cambio climático como: identificación
de taxones resilientes a ambientes extremos,
refugios climáticos, entre otros; con prioridad
en grupos taxonómicos poco estudiados, que
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
aportan a la compresión de las dinámicas,
patrones y conectividad espaciotemporal de
dichos refugios (Mokany et al., 2016). Las
lianas, son un excelente modelo de estudio,
porque el cambio climático se postula como
un impulsor del aumento en la abundancia de
estas plantas (Vogado et al., 2022) y esto tiene
efectos sobre la estructura y composición de los
ecosistemas tropicales (Schnitzer et al., 2020).
A nivel ecosistémico, sobre los bosques que
aportan elementos florísticos y faunísticos a las
transiciones estudiadas, Manrique-Ascencio et
al. (2024), afirman que el Bosque Seco Estacio-
nal Neotropical, será uno de los más amenaza-
dos según las predicciones de cambio global,
ante escenarios con aumento en la estacionali-
dad de la temperatura media y la precipitación,
que conllevarán a disminuciones significativas
en la riqueza y distribución de plantas; y Sales
& Pires (2023) han planteado que los bosques
húmedos tropicales con gran altitud y topogra-
fía compleja concentrarán la mayor diversidad
local de refugios de especies. Estos resultados
generan expectativas frente a los resultados que
arrojen investigaciones similares en las zonas
transicionales de estos dos bosques, porque tal
como lo manifiesta Igu (2023), comprender la
dinámica y los patrones de diversidad en los
bosques de transición es vital para promover la
conservación y abordar las problemáticas del
cambio ambiental. Por tal motivo, se propone
la inclusión de los bosques transicionales secos-
húmedos en las prioridades de conservación
de autoridades ambientales, en los procesos de
ordenamiento y manejo del territorio a diferen-
tes escalas geográficas y niveles de gestión.
Declaración de ética: la autora declara que
está de acuerdo con esta publicación; que no
existe conflicto de interés de ningún tipo; y que
ha cumplido con todos los requisitos y procedi-
mientos éticos y legales pertinentes. Todas las
fuentes de financiamiento se detallan plena y
claramente en la sección de agradecimientos. El
respectivo documento legal firmado se encuen-
tra en los archivos de la revista.
AGRADECIMIENTOS
A la Empresa URRÁ S.A. E.S.P. y a las
comunidades que otorgaron el permiso de
ingreso a las áreas para la realización de esta
investigación; al equipo de trabajo en campo y
de apoyo en el herbario HUC con el procesa-
miento de material, representados por Liseth
Ossa y Jesús D. Pacheco. A José D. Vega y
Fabián Camargo por el trabajo en el procesa-
miento de imágenes y Julio Anaya por sus apor-
tes para estimar el índice de fragmentación. A
Lúcia Lohmann, Marcelo Pace y Pedro Acevedo
con la determinación del material vegetal.
REFERENCIAS
Acevedo-Quintero, J. F., Zamora-Abrego, J. G., Chica-Var-
gas, J. P., & Mancera-Rodríguez, N. J. (2023). Rasgos
funcionales de frutos con importancia particular para
los dispersores de semillas en el bosque seco tropical.
Revista de Biología Tropical, 71(1), e52288. https://doi.
org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.52288
Acevedo-Rodríguez, P. (2015). Lianas and climbing plants
of the Neotropics. Smithsonian Institution. https://
naturalhistory.si.edu/research/botany/research/
lianas-and-climbing-plants-neotropics
Aguilar-Corrales, D. A., Cabrera-Montenegro, E., Castella-
nos-Quiroz, H. O., Corredor, L. P., Cruz, A. E., Gar-
cía-Valencia, C., Latorre-Parra, J. P., Martínez-Ardilla,
N. J., Martín-Novoa, C. G., Montenegro-Calderón,
L., Murcia-García, U. G., Rodríguez-Rondón, J. M.,
Ramírez-Daza, H. M., Rodríguez-Eraso, N., Rojas-
Suárez, A., Romero-Reyes, J. A., Ruiz-Linares, J.,
Romero-Ruiz, M. H., & Rozo-Garzón, D. M. (2010).
Leyenda nacional de coberturas de la tierra. Metodo-
logía CORINE Land Cover adaptada para Colombia
Escala 1:100.000. Instituto de Hidrología, Meteorolo-
gía y Estudios Ambientales.
Argel-Fernández, A. J., & Puerta-Avilés, O. (2023). Compo-
sición y configuración del paisaje en municipios con
bosques remanentes en la franja noroeste de Córdoba
y Sucre, Colombia (1985-2020). Estudios Socioterri-
toriales Revista de Geografía, (33), 1-23. https://doi.
org/10.37838/unicen/est.33-151
Ballesteros-Correa, J., Morelo-García, L., & Pérez-Torres, J.
(2019). Composición y estructura vegetal de fragmen-
tos de bosque seco tropical en paisajes de ganadería
extensiva bajo manejo silvopastoril y convencional
en Córdoba, Colombia. Caldasia, 41(1), 224-234.
https://doi.org/10.15446/caldasia.v41n1.71320
Banda, K., Delgado-Salinas, A., Dexter, K. G., Linares-
Palomino, R., Oliveira-Filho, A., Prado, D., Pullan,
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
M., Quintana, C., Riina, R., Rodríguez, G. M., Wein-
tritt, J., Acevedo-Rodríguez, P., Adarve, J., Álvarez, E.,
Aranguren B., A., Arteaga, J. C., Aymard, G., Castaño,
A., Ceballos-Mago, N., ... & Pennington, R. T. (2016).
Plant diversity patterns in Neotropical dry forests and
their conservation implications. Science, 353(6306),
1383-1387. https://doi.org/10.1126/science.aaf5080
Bernal, R., Gradstein, R., & Celis, M. (2016). Catálogo de
plantas y líquenes en Colombia. Volumen 1. Univer-
sidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias
Naturales.
Blundo, C., Carilla, J., Grau, R., Malizia, A., Malizia, L.,
Osinaga-Acosta, O., Bird, M., Bradford, M., Catch-
pole, D., Ford, A., Graham, A., Hilbert, D., Kemp, J.,
Laurance, S., Laurance, W., Ishida, F. Y., Marshall, A.,
Waite, C., Woell, H., …& Tran, H. D. (2021). Taking
the pulse of Earths tropical forests using networks of
highly distributed plots. Biological Conservation, 260,
108849. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2020.108849
Corporación Autónoma Regional de los Valles del Sinú
y del San Jorge. (2008). Plan de Gestión Ambiental
Regional-PGAR. Actual. 008-2019. Corporación Autó-
noma Regional de los Valles del Sinú y del San Jorge.
Corporación Autónoma Regional de los Valles del Sinú
y del San Jorge. (2020). Plan de Acción Institucional
2020-2031. https://cvs.gov.co/download/775/partici-
pa/16163/plan-de-accion-institucional-2020-2023-3.
pdf
Dexter, K. G., Pennington, R. T., Oliveira-Filho, A. T.,
Bueno, M. L., Silva de Miranda, P. L., & Neves, D. M.
(2018). Inserting tropical dry forests into the discus-
sion on biome transitions in the tropics. Frontiers in
Ecology and Evolution, 6, 104. https://doi.org/10.3389/
fevo.2018.00104
Esri. (2015). ArcGIS Desktop (Versión 10.4.1.5686) [Com-
puter software]. Environmental Systems Research
Institute, Inc.
Etter, A., Andrade, A., Saavedra, K., Amaya, P., & Arevalo,
A. (2017). Estado de los ecosistemas colombianos:
una aplicación de la metodología de la Lista Roja de
Ecosistemas (Vers. 2.0) [Informe técnico]. Pontificia
Universidad Javeriana y Conservación Internacional
Colombia. https://www.conservation.org.co/media/
A7.LRE-Colombia_INFORME%20FINAL_%202017.
pdf
Etter, A., McAlpine, C., & Possingham, H. (2008). His-
torical patterns and drivers of landscape change
in Colombia since 1500: A regionalized spatial
approach. Annals of the American Association of Geo-
graphers, 98(1), 2-23. https://www.tandfonline.com/
doi/abs/10.1080/00045600701733911
Fick, S. E., & Hijmans, R. J. (2017). WorldClim 2: New 1km
spatial resolution climate surfaces for global land
areas. International Journal of Climatology, 37(12),
4302-4315. https://www.worldclim.org/data/world-
clim21.html
Food and Agriculture Organization of the United Nations.
(2022). El estado de los bosques del mundo 2022. Vías
forestales hacia la recuperación verde y la creación de
economías inclusivas, resilientes y sostenibles. FAO.
https://doi.org/10.4060/cb9360es
García, H., Corzo, G., Isaac, P., & Etter, A. (2014). Distribu-
ción del estado actual de los remanentes del bioma de
bosque seco tropical en Colombia: Insumos para su
gestión. En C. Pizano, & H. García (Eds.), El bosque
seco tropical en Colombia (pp. 228-251). Instituto de
Investigaciones y Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt (IAvH). http://repository.humboldt.org.
co/handle/20.500.11761/9333
Hammer, Ø., Harper, D. A. T., & Ryan, P. D. (2001). PAST:
Paleontological Statistics Software Package for Edu-
cation and Data Analysis (Version 4.0) [Software de
cómputo]. Øyvind Hammer.
Hexagon Geospatial. (2015). ERDAS Imagine 2015 (Version
2015) [Software de cómputo]. Hexagon Geospatial.
Holdridge, L. R. (1947). Determination of world plant for-
mations from simple climatic data. Science, 105(2727),
367-368. https://www.science.org/doi/10.1126/
science.105.2727.367
IBM Corp. (2023). IBM SPSS Statistics for Windows
(Version 29.0.2.0.) [Software de cómputo]. IBM
Corp. https://www.ibm.com/support/pages/
downloading-ibm-spss-statistics-29020
Igu, N. I. (2023). Species Distribution and Patterns in
a Forest-savannah Ecotone: Environmental Change
and Conservation Concerns. Journal of Botanical
Research, 5(3), 27-35. https://doi.org/10.30564/jbr.
v5i3.5588
Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambien-
tales, & Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sos-
tenible. (2022). Actualización de cifras de monitoreo
de la superficie de bosque-Año 2021. IDEAM. http://
www.ideam.gov.co/documents/11769/126555417/
Cifras+de+monitoreo+de+la+superficie+de+b
osque+y+la+deforestaci%C3%B3n+2021.pdf/
e665b4ef-4f87-467c-b2ad-a09d79a99d56?version=1.0
Kojima, T. (2022). Relationship between forest stand con-
dition and water balance in a forested basin. In
F. Li, Y. Awaya, K. Kageyama, & Y. Wei (Eds.),
River basin environment: Evaluation, management
and conservation (pp. 231–259). Springer. https://doi.
org/10.1007/978-981-19-4070-5_11
Landholm, D. M., Pradhan, P., & Kropp, J. P. (2019).
Diverging forest land use dynamics induced by
armed conflict across the tropics. Global Environ-
mental Change, 56, 86-94. https://doi.org/10.1016/j.
gloenvcha.2019.03.006
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
Li, Y., Qin, Y., & Rong, P. (2022). Evolution of potential eva-
potranspiration and its sensitivity to climate change
based on the Thornthwaite, Hargreaves, and Penman-
Monteith equation in environmental sensitive areas of
China. Atmospheric Research, 273, 106178. https://doi.
org/10.1016/j.atmosres.2022.106178
Manrique-Ascencio, A., Prieto-Torres, D. A., Villalobos, F.,
Mercado Gómez, J., & Guevara, R. (2024). Limited
drought tolerance in the neotropical seasonally dry
forest plants impairs future species richness. Plant
Biology. https://doi.org/10.1111/plb.13683
Martínez-Acosta, L., Medrano-Barboza, J. P., López-Ramos,
Á., Remolina López, J. F., & López-Lambraño, Á.
A. (2020). SARIMA approach to generating synthe-
tic monthly rainfall in the Sinú river watershed
in Colombia. Atmosphere, 11(6), 602. https://doi.
org/10.3390/atmos11060602
McGarigal, K. (2014). Fragstats 4.2 [Software de cómputo].
https://www.fragstats.org/
McGarigal, K., & Cushman, S. A. (2002). Comparati-
ve evaluation of experimental approaches to the
study of habitat fragmentation effects. Ecolo-
gical Applications, 12(2), 335-345. https://doi.
org/10.1890/1051-0761(2002)012[0335:CEOEAT]2.
0.CO;2
McNally, A., & Hydrological Science Laboratory-Goddard
Space Flight Center-National Aeronautics and Space
Administration. (2018). FLDAS Noah land surface
Model L4 global monthly 0.1 x 0.1 degree (MERRA-2
and CHIRPS), Greenbelt, MD, USA, Goddard Earth
Sciences Data and Information Services Center (GES
DISC) [Base de datos]. https://disc.gsfc.nasa.gov/
datasets/FLDAS_NOAH01_C_GL_M_001
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, & Parques
Nacionales Naturales de Colombia. (2012). Resolución
026 del 13 de julio de 2012. https://runap.parquesna-
cionales.gov.co/area-protegida/691
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, & Parques
Nacionales Naturales de Colombia. (2020). Resolución
045 del 08 de abril de 2020. https://runap.parquesna-
cionales.gov.co/area-protegida/1687
Mokany, K., Jordan, G. J., Harwood, T. D., Harrison, P.
A., Keppel, G., Gilfedder, L., Carter, O., & Ferrier, S.
(2016). Past, present and future refugia for Tasmanias
palaeoendemic flora. Journal of Biogeography, 44(7),
1537-1546. https://doi.org/10.1111/jbi.12927
Murphy, P. G., & Lugo, A. E. (1986). Ecology of tropical
dry forest. Annual Review of Ecology and Syste-
matics, 17, 67-88. https://doi.org/10.1146/annurev.
es.17.110186.000435
Ochoa-Quintero, J. M., Gardner, T. A., Rosa, I., de Barros
Ferraz, S. F., & Sutherland, W. J. (2015). Thresholds
of species loss in Amazonian deforestation frontier
landscapes. Conservation Biology, 29(2), 440-451.
https://doi.org/10.1111/cobi.12446
Oliveira-Filho, A. T., & Fontes, M. A. L. (2006). Pat-
terns of floristic differentiation among Atlantic
forests in Southeastern Brazil and the influence of
climate. Biotropica, 32(4b), 793-810. https://doi.
org/10.1111/j.1744-7429.2000.tb00619.x
Palmer, W. C., & Havens, A. V. (1958). A graphical techni-
que for determining evapotranspiration by the Thor-
nthwaite method. Monthly Weather Review, 86(4),
123-128.
Peñate-Pacheco, L., Gil-Novoa, J. E., & Carrillo-Fajardo,
M. Y. (2022). Diversidad taxonómica y funcional de
briófitos en diferentes coberturas de un bosque seco
tropical, Córdoba (Colombia). Boletín de la Sociedad
Argentina de Botánica, 57(4), 687–704. http://dx.doi.
org/10.31055/1851.2372.v57.n4.36922
Pennington, R. T., Prado, D. E., & Pendry, C. A. (2000). Neo-
tropical seasonally dry forests and quaternary vegeta-
tion changes. Journal of Biogeography, 27(2), 261-273.
https://doi.org/10.1046/j.1365-2699.2000.00397.x
Pérez-Torres, J., Vidal-Pastrana, C., & Racero-Casarrubia,
J. (Eds.). (2016). Biodiversidad asociada a los sectores
Manso y Tigre del Parque Nacional Natural Paramillo.
Parques Nacionales Naturales de Colombia, Ministe-
rio de Ambiente y Desarrollo Sostenible.
Pfister, J. L. (2004). Using landscape metrics to create an
index of forest fragmentation for the state of Maryland
[Tesis doctoral no publicada]. Towson University.
Racero-Casarrubia, J., Ballesteros-Correa, J., & Pérez-
Torres, J. (2015). Mamíferos del departamento de
Córdoba-Colombia: historia y estado de conserva-
ción. Biota Colombiana, 16(2), 128-148.
Rangel, O., & Suárez, M. (Eds.). (2022). Memoria técnica
del Mapa de la vegetación natural de Colombia (1a
Ed.). Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible,
Colombia.
Ruiz, V. R., & Saab, R. H. P. (2020). Diversidad florística
del bosque seco tropical en las subregiones bajo y
medio Sinú, Córdoba, Colombia. Revista de Biología
Tropical, 68(1), 167-179. https://doi.org/10.15517/
rbt.v68i1.38286
Sales, L. P., & Pires, M. M. (2023). Identifying climate chan-
ge refugia for South American biodiversity. Conserva-
tion Biology, 37(4), e14087. https://doi.org/10.1111/
cobi.14087
Sapena, M., & Ruiz, L. A. (2015). Descripción y cálculo de
índices de fragmentación urbana: Herramienta Indi-
Frag. Revista de Teledetección, 43, 77-90. https://doi.
org/10.4995/raet.2015.3476
Schindler, S., Poirazidis, K., & Wrbka, T. (2008). Towards
a core set of landscape metrics for biodiversity
16 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59708, enero-diciembre 2025 (Publicado Feb. 13, 2025)
assessments: A case study from Dadia National Park,
Greece. Ecological Indicators, 8(5), 502-514. https://
doi.org/10.1016/j.ecolind.2007.06.001
Schnitzer, S. A. (2018). Testing ecological theory with
lianas. New Phytologist, 220(2), 366-380. https://doi.
org/10.1111/nph.15431
Schnitzer, S. A., Bongers, F., Burnham, R. J., & Putz, F. E.
(Eds.). (2014). The ecology of lianas. John Wiley &
Sons.
Schnitzer, S. A., Michel, N. L., Powers, J. S., & Robinson, W.
D. (2020). Lianas maintain insectivorous bird abun-
dance and diversity in a Neotropical Forest. Ecology,
101(12), e03176. https://doi.org/10.1002/ecy.3176
Suárez-Castaño, R., Rodríguez, C. A., Ramírez-Huertas, M.
L., Pabon, W. A., Guerrero, O. J., Zambrano-Fajardo,
S. L., Bernal-Forero, C. A., Fajardo-Triana, D. F.,
Almonacid, I., Escudero-Vasquez, C. Y., & Villalba-
Cifuentes, A. (2019). Reporte de alerta subzonas
hidrográficas río Sinú y Alto San Jorge SZH-RSASJ
[Informe técnico]. Autoridad Nacional de Licencias
Ambientales. https://www.anla.gov.co/documentos/
biblioteca/27-01-2021-anla-rash-rio-sinu-alto-san-
jorge.pdf
Thornthwaite, C. W. (1948). An approach toward a rational
classification of climate. Geographical Review, 38(1),
55-94.
Urquhart, G. (2020). The Neotropical Rain-forests. In
M. I. Goldstein, & D. A. DellaSala (Eds.), Encyclo-
pedia of the world’s biomes (pp. 56–65). https://doi.
org/10.1016/B978-0-12-409548-9.11805-6
Vanegas-Cubillos, M., Sylvester, J., Villarino, E., Pérez-
Marulanda, L., Ganzenmüller, R., Löhr, K., Bonatti,
M., & Castro-Núñez, A. (2022). Forest cover changes
and public policy: A literature review for post-conflict
Colombia. Land Use Policy, 114, 105981. https://doi.
org/10.1016/j.landusepol.2022.105981
Vogado, N. O., Engert, J. E., Linde, T. L., Campbell, M.
J., Laurance, W. F., & Liddell, M. J. (2022). Clima-
te change affects reproductive phenology in lianas
of Australias wet tropics. Frontiers in Forests and
Global Change, 5, 787950. https://doi.org/10.3389/
ffgc.2022.787950
Yan, W., Chen, H., Wang, Y., & Chen, C. (2021). The
effect of landscape complexity on water quality in
mountainous urbanized watersheds: A case study
in Chongqing, China. Landscape and Ecological
Engineering, 17, 165–193. https://doi.org/10.1007/
s11355-021-00448-9