Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

Dinámica poblacional y morfometría del acocil Procambarus clarkii

(Decapoda: Cambaridae) introducido en el centro de México

Cristian Alberto Espinosa-Rodríguez1*; http://orcid.org/0000-0002-3951-3618

Ivan Manuel Saavedra-Martínez1; http://orcid.org/0009-0005-0660-976X

Laura Peralta-Soriano1; http://orcid.org/0000-0002-1853-8234

Ligia Rivera-De la Parra2; http://orcid.org/0000-0002-7303-6798

Alfonso Lugo-Vázquez1; http://orcid.org/0000-0002-0974-9814

1. Grupo de Investigación en Limnología Tropical (GILT), Unidad de Investigación Interdisciplinaria en Ciencias de la

Salud y la Educación, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. De los

Barrios 1, Col. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla de Baz CP 54090, Estado de México, México;

caer_atl@iztacala.unam.mx (*Correspondencia); ivansaavedrarobot@gmail.com; sorial@unam.mx; lugov@unam.mx

2. Laboratorio de Fisiología Vegetal, L-204, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de

México, Av. De los Barrios 1, Col. Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla de Baz, CP 54090, Estado de México, México;

ligia.lrp@gmail.com

Recibido 06-V-2024. Corregido 19-XI-2024. Aceptado 04-III-2025.

ABSTRACT

Population dynamics and morphometry of the crayfish Procambarus clarkii

(Decapoda: Cambaridae) introduced in Central Mexico

Introduction: Procambarus clarkii is an invasive species introduced to central Mexico that threatens biodiversity.

Objective: To analyze monthly, during an annual cycle, the demographic and morphometric changes of P. c l a r k i i

concerning environmental variation in a reservoir (Taxhimay, State of Mexico).

Methods: Abundance, sex ratio, fecundity, and nutrition in females were determined using the hepatopancreatic

(HSI) and gonadosomatic (GSI) indices.

Results: The PCA showed that phycocyanin, chlorophyll a, and pH explained 80.7 % of the environmental

variation and grouped the sample sites into October-February, March-April, May-July, and August-September.

A total of 464 individuals were captured; 198 (43 %) were females, and 266 (57 %) were males, of which 26 were

non-reproductive form II. Abundance was positively correlated with phycocyanin and chlorophyll a and nega-

tively correlated with transparency and depth. The highest abundance of organisms occurred in April at the end

of the dry season. According to HSI and GSI, two reproductive seasons were recorded in June-September and

January-March. Morphometric variables statistically different between males and females were cephalothorax

width, length and width of chelae, and dactylus. In addition, it was recorded that the average length of P. cl ar kii

in the Taxhimay reservoir is larger than that reported in its natural distribution area and other places where it

has been introduced into Mexican territory and Europe.

Conclusion: The environmental conditions of the Taxhimay reservoir are conducive to the establishment and

growth of P. c l ar kii , thereby endangering native species in central Mexico.

Keywords: Crustacea; morphometry; invasive species; sex ratio; red swamp crayfish; seasonality.

https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.59797

ECOLOGÍA ACUÁTICA

2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: ee59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

INTRODUCCIÓN

Procambarus clarkii (Girard, 1852) es una

especie que se distribuye naturalmente en el

sur de Estados Unidos y el noreste de México

(Campos & Rodríguez-Almaraz, 1992; Hernán-

dez et al., 2008; Rodríguez-Almaraz et al., 1993;

Rodríguez-Almaraz & Campos, 1994) en los

estados de Chihuahua, Coahuila, Nuevo León

y Tamaulipas (Torres & Álvarez, 2012). Pre-

senta una elevada plasticidad fenotípica, rápido

crecimiento somático, altas tasas reproductivas

(Scalici et al., 2010; van Kuijk et al., 2021), una

elevada tolerancia a la variación ambiental

(Piersanti et al., 2018) y resistencia a diversas

enfermedades (Ren et al., 2022). Además, tiene

alta calidad nutricional como alimento (Li et

al., 2021), por lo que se han desarrollado varios

suplementos alimenticios que lo incluyen como

ingrediente (Franco, 2014). Algunos de sus

componentes se han utilizado en aplicacio-

nes biomédicas para la reducción de tumores,

como antiinflamatorio (Pu et al., 2011) y como

promotores del proceso de cicatrización, por

lo que se ha considerado un organismo con

alto interés para la acuacultura (Jin et al., 2019;

Loureiro et al., 2015). Debido a su alto valor

comercial y facilidad de cultivo, esta especie se

ha introducido en casi todos los continentes,

excepto Australia y la Antártida (Oficialdegui,

2020). Ha sido catalogada dentro de las 100

especies exóticas con mayores efectos negati-

vos sobre los ecosistemas en Europa (Mistri

et al., 2019), por ser considerada una espe-

cie bastante agresiva que reduce la abundan-

cia de moluscos, macrófitas, anfibios, insectos

acuáticos y crustáceos nativos (Alcorlo et al.,

2004; Gherardi, 2006; He et al., 2021), desplaza

competitivamente a otras especies de acociles

limitando su alimento y refugio (Álvarez et al.,

2014; Hernández et al., 2008; O’Shaughnessey

& Keller, 2019; Rodríguez-Almaraz & Campos,

1994). También es portador de parásitos de

vertebrados (Sánchez & Angeler, 2006) y vector

del oomiceto Aphanomyces astaci que provoca

una alta mortandad en acociles nativos (Aqui-

loni et al., 2011). Además, por su forma de

alimentación y hábitos de excavación, remueve

constantemente los sedimentos, acelerando el

proceso de eutrofización y promoviendo el

cambio de un estado de agua clara a un estado

turbio en los cuerpos de agua someros (Angeler

RESUMEN

Introducción: Procambarus clarkii es una especie invasora introducida en el centro de México, donde representa

una amenaza para la biodiversidad.

Objetivo: Se analizaron cambios demográficos y morfométricos mensuales de P. c l a r k i i durante un ciclo anual en

el embalse Taxhimay (Estado de México) considerando la variación ambiental.

Métodos: Se determinó la abundancia, proporción sexual, así como la fecundidad y nutrición en hembras

mediante los índices hepatopancreático (HSI) y gonadosomático (GSI).

Resultados: El PCA explicó el 80.7 % de la variación de los datos ambientales y agrupó los sitios de muestreo en

octubre-febrero, marzo-abril, mayo-julio y agosto-septiembre; donde la ficocianina, la clorofila a y el pH explica-

ron el mayor porcentaje de variación. Se capturaron 464 individuos de los que 198 (43 %) fueron hembras y 266

(57 %) machos, de los cuales 26 eran no reproductores forma II. La abundancia se correlacionó positivamente con

ficocianina y clorofila a y negativamente con la transparencia y profundidad. Al final de la época de secas, en abril,

se presentó la mayor abundancia de organismos. De acuerdo con el HSI y el GSI se registraron dos temporadas

reproductivas en junio-septiembre y enero-marzo. Las variables morfométricas estadísticamente diferentes entre

machos y hembras fueron el ancho del cefalotórax, longitud y ancho de quelas y dactilopodios. Además, se regis-

tró que las tallas promedio de P. c l a r k i i en el embalse Taxhimay son mayores que aquellas reportadas en su zona

de distribución natural y en otras zonas donde se ha introducido en territorio mexicano y en Europa.

Conclusión: El embalse Taxhimay cuenta con las características ambientales favorables para el establecimiento y

desarrollo de P. c l a r k i i , por lo que representa una amenaza para las especies nativas de la zona central de México.

Palabras clave: Crustacea; morfometría; especie invasora; proporción de sexos; acocil rojo de pantano;

estacionalidad.

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

et al., 2001; Rodríguez et al., 2003); por todo

lo anterior, representa un gran riesgo para la

biodiversidad y la conservación de los servicios

ecosistémicos en los sitios donde se ha intro-

ducido (Álvarez et al., 2014; Lodge et al., 2012;

Souty-Grosset et al., 2016).

El acocil rojo de pantano P. c l a r k i i juega

un papel importante en los ecosistemas como

especie clave, ya que regula el flujo energé-

tico entre niveles tróficos y genera cambios

en la organización y funcionamiento de los

ecosistemas acuáticos (Franco, 2014; Rangel,

2009). Posee una alta capacidad de dispersión

en el ambiente debido a que tiene una dieta

generalista-oportunista (Gherardi & Barbaresi,

2008), aunque su abundancia también puede

estar regulada por variables ambientales como

la disponibilidad de recursos, temperatura, alti-

tud y tasa de residencia del agua (Gil-Sánchez &

Alba-Tercedor, 2002; Mistri et al., 2019; Scalici

et al., 2010). Sin embargo, hay poca informa-

ción acerca de la dinámica de su población en

embalses tropicales de elevada altitud, por lo

que el entendimiento de sus atributos pobla-

cionales puede tener fuertes implicaciones para

determinar los factores que pueden afectar su

abundancia y distribución (Scalici et al., 2010).

Por su parte, los análisis morfométricos se

pueden utilizar para determinar el efecto de

diversas variables ambientales sobre el desa-

rrollo de los organismos o el posible efecto que

los organismos pueden tener sobre el ambiente;

por ejemplo, la longitud de las quelas de los

acociles sirve para determinar el éxito competi-

tivo, ya que es una estructura que utilizan para

defenderse y atacar (Hossain et al., 2019).

Muchas de las introducciones de especies

en ambientes acuáticos han sido planeadas

como programas de producción como en el

caso de P. c l a r ki i ; sin embargo, estas actividades

han provocado una expansión en su distribu-

ción (Azofeifa-Solano et al. 2023; Hernández

et al., 2008). En México, se ha reportado su

presencia en los estados de Chihuahua, Nuevo

León, Sonora, Coahuila, Durango, Tamauli-

pas, Baja California, Baja California Sur y al

sur del país en Chiapas (Campos & Rodrí-

guez-Almaraz, 1992; Hernández et al., 2008;

Rodríguez et al., 2003; Rodríguez-Almaraz

et al., 1993; Rodríguez-Almaraz & Campos,

1994). Recientemente, reconocimos que está

especie se encuentra distribuida en el centro de

México en los estados de México e Hidalgo, lo

que representa una amenaza para las especies

nativas y endémicas, en particular para el acocil

nativo Cambarellus montezumae, por lo que el

objetivo de este estudio fue determinar si las

condiciones ambientales del embalse Taxhi-

may son propicias para el establecimiento de

P. c l a ki i , así como caracterizar los cambios en

su abundancia, proporción de sexos, fecundi-

dad y variación morfológica a lo largo de un

ciclo anual.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: El embalse Taxhimay

(Fig. 1) se encuentra a 2 200 m.s.n.m. sobre el

Eje Neovolcánico Transmexicano en la cuenca

del rio Pánuco entre las coordenadas geo-

gráficas 19°48’32’’-19°50´28” N & 99°23’01’’-

99°25’09’’ W en el área natural protegida de

jurisdicción estatal “Santuario del agua y fores-

tal Presa Taxhimay”. Es un embalse de 365 ha,

con una longitud máxima de 4.1 Km y profun-

didades menores a 25 m que se recarga prin-

cipalmente de escurrimientos provenientes de

afloramientos de manantiales de las zonas más

elevadas que llevan el agua por los ríos San Luis,

Palomas y Las Moras. Su uso es principalmente

para la irrigación y recreación, mientras que las

zonas aledañas son de uso forestal, agrícola y

pecuario con bosques de coníferas y de encino

con pastizales y matorrales inducidos (Instituto

de Información e Investigación Geográfica y

Catastral del Estado de México, 2015).

Metodología de campo: El registro de

las variables ambientales se realizó en 4 áreas

donde se recolectó P. cl ar k i i y corresponden a:

Embarcadero (A), Cúpula (B), Carrizales (C)

y Palomares (D) (Fig. 1). Estas áreas fueron

muestreadas mensualmente durante el periodo

de agosto 2018 a julio 2019 donde se registró la

temperatura, oxígeno disuelto y conductividad

específica (YSI 85); transparencia con el disco

4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: ee59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

de Secchi, pH (Conductronic PH10), alcalini-

dad, dureza total (Clesceri et al., 1998), clorofila

a, ficocianinas in vivo en campo (fluoróme-

tro Turner Designs, Aquafluor), turbidez en

unidades nefelométricas con un turbidímetro

Cole-Parmer y profundidad con una ecosonda

Hondex Digital. En laboratorio, la clorofila a

fue cuantificada con un fluorómetro Turner

Designs modelo 10AU, de acuerdo con el méto-

do de Arar y Collins (1997). Para la determina-

ción de nutrientes (fósforo reactivo disuelto y

nitratos) se utilizó un espectrofotómetro marca

HACH modelo DREL/2000 siguiendo los méto-

dos estandarizados (Hach Company, 1993).

Monitoreo y caracterización de Procam-

barus clarkii: Se utilizaron trampas cilíndricas

de doble cono de 50 cm de longitud y diáme-

tro de abertura en los extremos de 5 cm que

fueron elaboradas con malla camaronera de

1 cm de abertura de malla. Se distribuyeron

cuatro trampas por área de muestreo dando

un total de 16 trampas por mes. Se colocó cebo

en cada trampa y se sujetó a un flotador a una

distancia de 2-3 m de la orilla a una profun-

didad de entre 0.5 y 2.5 m. Se ubicaron por la

tarde entre las 17:00 y 19:00 h y se recogieron

al día siguiente entre las 10:00 y 13:00 h. Los

organismos recolectados fueron cuantificados

por sexo (Fig. 2A y Fig. 2B), para determinar el

tipo de macho, se identificó el desarrollo de los

procesos apicales del primer par de pleópodos y

de los ganchos bien formados en los isquios del

3er y 4to par de pereíopodos; posteriormente,

se tomaron nueve medidas morfométricas con

la ayuda de un vernier digital con calibrador

electrónico de 12 / 300 mm, las cuales fueron:

longitud total (LT), longitud y ancho del cefa-

lotórax (LC y AC) y longitud y ancho de las

quelas derecha e izquierda (LQD, AQD, LQI y

AQI), dactilopodio derecho e izquierdo (DD y

DI) (Fig. 2C) (Sedik et al., 2018). Al terminar,

los organismos fueron fijados en alcohol al 70

%, etiquetados y transportados al laboratorio;

algunos ejemplares fueron depositados en la

Colección Nacional de Crustáceos (Instituto

Fig. 1. Áreas de muestreo. Embarcadero (A), Cúpula (B), Carrizales (C) y Palomares (D) de Procambarus clarkii en el embalse

Taxhimay, Estado de México. De cada área se consideraron cuatro sitios de muestreo. / Fig. 1. Location of the sampling areas.

Embarcadero (A), Cúpula (B), Carrizales (C), and Palomares (D) of Procambarus clarkii in the Taxhimay reservoir, State of

Mexico. From each area four sampling point were considered.

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de Biología, UNAM) con número de registro

CNCR 36860. Para determinar los índices de

fecundidad y nutrición, las hembras fueron

pesadas en una balanza analítica marca Sar-

torius modelo CP124S; posteriormente, se les

realizó una disección para extraer y pesar las

gónadas y la hepatopáncreas para el cálculo de

los índices gonadosomático (GSI) y hepatopan-

creático (HSI), los cuales se calcularon con la

técnica de Jin et al. (2019).

GSI = 100 x Pg/Pc

HSI = 100 x Ph/Pc

Donde Pg corresponde al peso de la góna-

da, Pc al peso del cuerpo y Ph al peso de la

hepatopáncreas.

Análisis de datos: Los datos de las varia-

bles ambientales se transformaron (excepto

el pH) Log10(x + 1) y se realizó un análisis de

componentes principales (PCA) con el progra-

ma CANOCO 4.5 (ter Braak & Šmilauer, 1998)

para determinar los patrones y relación entre

las variables ambientales y los sitios de mues-

treo (Legendre & Legendre, 2012). También se

determinaron los valores promedios con des-

viación estándar para cada variable ambiental

en cada mes de recolecta. Posteriormente, se

realizó un análisis de correlación de Pearson

utilizando las variables que explicaban el mayor

porcentaje de variación ambiental en el PCA

(ficocianinas, clorofila a, pH, transparencia de

Secchi, pH y profundidad) y la abundancia de

machos y hembras. Para los índices de fecun-

didad y nutrición se realizó un ANOVA de

una vía para determinar la diferencia entre los

meses de muestreo (Sokal & Rohlf, 2000) con

el programa Sigma Plot 12.0 (Systat Software,

Erkrath, Alemania). Para las variables morfo-

métricas, se calcularon los valores promedios

con desviación estándar para cada mes, fueron

categorizados por sexos (hembras y machos)

y se compararon entre machos y hembras con

una prueba de U de Mann-Whitney para datos

no paramétricos. Además, se analizó la relación

Fig. 2. Procambarus clarkii. A. Vista ventral del macho, B. Vista ventral de la hembra, C. Variables morfométricas; longitud

total (LT), longitud del cefalotórax (LC), ancho del cefalotórax (AC), longitud de la quela derecha (LQD), ancho de la quela

derecha (AQI) y dactilopodio derecho (DD). / Fig. 2. Procambarus clarkii. A. Ventral view of male, B. Ventral view of female,

C. Morphometrical variables; total lenght (LT), cephalotorax lenght (LC), cephalotorax width (AC), right chela lenght (LQD),

right chela width (AQI), and right dactilopodia length (LDI).

6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: ee59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

Tabla 1

Variables ambientales registradas en el embalse Taxhimay durante el periodo de agosto 2018 a julio 2019. / Table 1.

Environmental variables registered in the Taxhimay reservoir during the period from August 2018 to July 2019.

Meses Temperatura

(°C)

Conductividad

(µS/cm) % O2 OD

(mg/l) pH Alc. total

(mg/l)

Agosto 2018 21.83 ± 0.37 109.17 ± 17.83 70.07 ± 1.05 6.30 ± 0.16 8.9 ± 0.12 110.75 ± 9

Septiembre 2018 21.78 ± 0.40 118.75 ± 2.49 72.63 ± 2.92 6.38 ± 0.20 8.28 ± 0.22 95.5 ± 10.38

Octubre 2018 19.97 ± 1.16 119.25 ± 1.37 59.62 ± 9.72 5.42 ± 0.77 7.63 ± 0.38 49.00 ± 26.0

Noviembre 2018 18.12 ± 0.16 128.00 ± 4.08 58.27 ± 3.02 5.54 ± 0.28 7.58 ± 0.03 42.00 ± 4.00

Diciembre 2018 16.43 ± 0.55 125.67 ± 2.11 56.57 ± 3.39 5.53 ± 0.28 7.38 ± 0.15 40.00 ± 0.00

Enero 2019 17.11 ± 0.53 127.25 ± 3.98 65.69 ± 2.14 5.82 ± 0.22 7.39 ± 0.19 37.58 ± 1.02

Febrero 2019 18.31 ± 0.89 125.58 ± 1.57 97.33 ± 2.25 9.06 ± 0.22 8.00 ± 0.20 37.80 ± 3.90

Marzo 2019 20.03 ± 0.16 131.33 ± 1.83 79.29 ± 6.03 7.33 ± 0.37 7.79 ± 0.14 45.25 ± 1.50

Abril 2019 22.22 ± 0.77 138.75 ± 5.74 91.33 ± 1.65 7.95 ± 0.26 8.84 ± 0.05 46.75 ± 0.50

Mayo 2019 22.81 ± 0.10 143.78 ± 12.33 60.18 ± 9.62 5.27 ± 0.93 7.19 ± 0.36 53.60 ± 4.80

Junio 2019 23.28 ± 0.68 145.33 ± 2.83 64.22 ± 0.78 5.47 ± 0.00 6.92 ± 0.07 36.50 ± 2.12

Julio 2019 22.83 ± 0.38 142.00 ± 1.89 67.63 ± 1.13 5.88 ± 0.02 7.02 ± 0.14 30.50 ± 0.71

Valores promedio ± desviación estándar de la temperatura, conductividad, porcentaje de oxígeno disuelto (% O2),

concentración de oxígeno disuelto (OD), pH y alcalinidad (Alc. total). Los datos promedio son resultado de cuatro

mediciones. / Average values ± standard deviation of the temperature, conductivity, percentage of dissolved oxygen (% O2),

concentration of dissolved oxygen (OD), pH, and total alkalinity (Alc. total). The average data is based on four measurements.

entre la longitud total de machos y hembras

y la longitud de sus quelas para determinar la

relación entre las tallas y sexos de acuerdo con

Hamasaki et al. (2020).

RESULTADOS

Parámetros ambientales: En la Tabla

1 se muestra que la temperatura promedio

varió entre 16.43 ± 0.55 °C en diciembre y

23.28 ± 0.68 °C en junio. La conductividad

osciló entre 109.17 ± 17.83 µS/cm en agosto

y 145.33 ± 2.38 µS/cm en junio. El porcentaje

de saturación de oxígeno disuelto promedio

fluctuó entre 56.57 y 97.33 % en diciembre y

febrero, respectivamente, mientras que la con-

centración de oxígeno disuelto cambió de 5.27

mg/l a 9.06 mg/l en mayo y febrero, respecti-

vamente. Los valores promedio de pH fueron

menores en junio (6.92 ± 0.07) y mayores en

agosto (8.9 ± 0.12). La alcalinidad total regis-

tró un valor promedio mínimo de 30.5 ± 0.71

mg/l de CaCO3 en junio y un valor máximo de

110.75 ± 9.0 mg/l de CaCO3 en agosto.

En la Tabla 2 se muestra que la dureza

total promedio varió entre 29.66 ± 6.95 mg/l

de CaCO3 en febrero y 115.50 ± 21.0 mg/l de

CaCO3 en diciembre. La transparencia del

disco de Secchi mostró el valor promedio más

bajo de 43.75 ± 22.98 cm durante en julio,

mientras que el más alto de 141.88 ± 14.33 cm

en diciembre. Para los pigmentos fotosintéticos,

la ficocianina varió entre 0.83 ± 0.10 en agosto

y 119.8 ± 9.35 en marzo; la clorofila a fluctuó

entre 30.23 ± 4.10 µg/l en diciembre y 250.98 ±

33.30 µg/l en abril. Los nutrientes en forma de

N-NO3 variaron entre 0.65 ± 0.07 mg/l en julio

y 3.16 ± 1.78 mg/l en agosto; el valor promedio

más bajo de P-PO4 fue de 0.01 ± 0.0 mg/l que se

registró en seis meses, mientras que el más alto

fue de 1.0 ± 0.08 mg/l en enero.

El primer eje del análisis de componentes

principales explicó el 49.7 %, mientras que el

segundo eje explicó el 31 % de la variación

ambiental registrada durante el año de mues-

treo. La ficocianina, la clorofila a y el pH fueron

las principales variables que explicaron el mayor

porcentaje de variación y se relacionaron posi-

tivamente con marzo (3) y abril (4), mientras

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

que octubre (10), noviembre (11), diciembre

(12) y enero (1) se relacionaron inversamente

con estas variables. También se observa que en

mayo (5), junio (6) y julio (7) se agruparon en

otro cuadrante, mientras que agosto (8) y sep-

tiembre (9) formaron otro grupo (Fig. 3).

Abundancia y distribución de P. c l a r k i i :

La abundancia de P. c l a r k i i incrementó confor-

me avanzó el ciclo de muestreo de agosto 2018

a julio 2019 y se observa una relación inversa

entre la profundidad promedio y la abundan-

cia de P. c l a r ki i . También se observa que los

machos presentaron mayor abundancia en la

mayoría de los meses con valores mínimos de

cinco individuos en agosto y diciembre y valo-

res máximos de 46 individuos en junio. Para

las hembras se presentaron valores mínimos

de cinco individuos en agosto y valores máxi-

mos de 45 individuos en mayo (Fig. 4A). La

abundancia de P. c l a r k i i fue mayor en la zona

del Embarcadero con 92 machos y 60 hem-

bras, seguido de Palomar con 85 machos y 53

hembras. La zona que presentó menor abun-

dancia fue Cúpula con 34 machos y 36 hembras

(Fig. 4B). Durante el muestreo se cuantificaron

240 machos reproductores forma I, 26 no

reproductores forma II y 198 hembras.

El análisis de correlación de Pearson mos-

tró una relación positiva entre ficocianina y

la clorofila a vs la abundancia de machos (r =

0.63, p < 0.001 y r = 0.57, p < 0.001, respectiva-

mente) y hembras (r = 0.62, p < 0.001 y r = 0.52,

p < 0.001, respectivamente). La transparencia

de Secchi, y la profundidad mostraron una

correlación negativa para machos (r = -0.50, p

< 0.001 y r = -0.49 p < 0.001, respectivamente) y

hembras (r = -0.46, p < 0.01 y r = -0.37 p < 0.05,

respectivamente), mientras que el pH no mos-

tró correlación en ningún caso (p > 0.05).

Morfometría de P. c l a r k i i : La Tabla 3

muestra los valores de las variables morfométri-

cas de 266 machos y 198 hembras recolectados

a lo largo del año. La longitud total y la longitud

del cefalotórax fueron similares (U, p > 0.05)

entre machos y hembras. La longitud y ancho

de las quelas (p < 0.001), el ancho del cefalotó-

rax (p < 0.05) y los dactilopodios fueron mayo-

res en los machos (U, p < 0.001).

Tabla 2

Variables ambientales registradas en el embalse Taxhimay durante el periodo de agosto 2018 a julio 2019. / Table 2.

Environmental variables registered in the Taxhimay reservoir during the period from August 2018 to July 2019.

Mes Dureza

(mg/l)

Transparencia

(cm) Ficocianina Clorofila a

(µg/l)

N-NO3-

(mg/l) P-PO4 (mg/l)

Agosto 2018 67.99 ± 2.09 118.17 ± 14.02 0.83 ± 0.10 42.16 ± 11.6 3.16 ± 1.78 0.34 ± 0.02

Septiembre 2018 50.47 ± 11.85 82.38 ± 6.70 1.75 ± 0.31 49.70 ± 6.00 1.00 ± 0.00 0.50 ± 0.60

Octubre 2018 42.69 ± 13.38 94.96 ± 8.68 1.33 ± 0.35 45.75 ± 9.78 0.98 ± 0.05 0.05 ± 0.10

Noviembre 2018 72.22 ± 13.78 127.92 ± 5.29 1.44 ± 0.68 39.27 ± 9.11 1.57 ± 0.39 0.08 ± 0.04

Diciembre 2018 115.50 ± 21.0 141.88 ± 14.33 0.85 ± 0.35 30.23 ± 4.10 0.83 ± 0.10 0.01 ± 0.00

Enero 2019 52.08 ± 0.51 125.52 ± 15.36 1.58 ± 0.48 33.90 ± 3.69 0.85 ± 0.13 1.00 ± 0.08

Febrero 2019 29.66 ± 6.95 98.96 ± 12.10 2.28 ± 0.66 39.59 ± 0.74 1.33 ± 0.10 0.01 ± 0.00

Marzo 2019 42.00 ± 1.48 90.21 ± 6.57 119.80 ± 9.35 48.38 ± 3.28 0.73 ± 0.13 0.01 ± 0.00

Abril 2019 37.62 ± 0.51 83.96 ± 5.46 66.91 ± 9.45 250.98 ± 33 1.20 ± 0.08 0.02 ± 0.01

Mayo 2019 46.20 ± 2.78 74.17 ± 14.14 41.97 ± 15.04 95.34 ± 18.6 0.90 ± 0.10 0.01 ± 0.01

Junio 2019 38.85 ± 8.91 50.42 ± 0.59 66.78 ± 5.14 122.52 ± 23 1.15 ± 0.07 0.01 ± 0.00

Julio 2019 49.35 ± 7.42 43.75 ± 22.98 101.7 ± 46.91 145.80 ± 12 0.65 ± 0.07 0.01 ± 0.00

Valores promedio ± desviación estándar de la dureza, transparencia del disco de Secchi, turbidez, ficocianina, clorofila a,

nitrógeno como N-NO3 y fosforo como P-PO4. Los datos promedio son resultado de cuatro mediciones. / Average values ±

standard deviation of Secchi disk transparency, turbidity, phycocyanin, chlorophyll a, nitrogen as N-NO3 and phosphorus as

P-PO4. Average data is based on four measurements.

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Fig. 4. A. Cambios en profundidad y abundancia de machos y hembras de P. c l ar ki i , B. Distribución de machos y hembras P.

clarkii en las cuatro áreas de muestreo registrados de agosto 2018 a julio 2019 en el embalse Taxhimay. / Fig. 4. A. Changes

in depth and abundance of P. c l a r k i i males and females recorded from August 2018 to July 2019 in the Taxhimay reservoir, B.

Distribution de males and females of P. c l a r k i i at the four sampling areas in the Taxhimay Reservoir.

Fig. 3. Análisis de componentes principales (PCA) de las variables ambientales registradas en las cuatro áreas de muestreo

en el Embarcadero (Emb), Cúpula (Cúp), Carrizales (Car) y Palomares (Pal) del embalse Taxhimay (Estado de México). Los

meses se refieren consecutivamente comenzado en enero (1) y terminando en diciembre (12). / Fig. 3. Principal component

analysis (PCA) of the environmental variables recorded at the four sampling areas at the Embarcadero (Emb), Cúpula (Cúp),

Carrizales (Car) and Palomares (Pal) of the (Car) and Palomares (Pal) of the Taxhimay Reservoir (State of Mexico). The

months referred to consecutively starting in January (1) and ending in December (12).

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

La regresión lineal para la longitud total

de machos y de longitud de la quela derecha

fue y = 0.682x-25.646, R2 = 0.487, p < 0.001 la

longitud total de hembras y de longitud de la

quela derecha fue de y = 0.473x-13.037, R2 =

0.439, p < 0.001 (Fig. 5A). La longitud total de

machos y de longitud de la quela izquierda fue y

= 0.705x-27.750, R2 = 0.481, p < 0.001 y la lon-

gitud total de hembras y de longitud de la quela

izquierda fue y = 0.488x-15.739, R2 = 0.337, p <

0.001 (Fig. 5B).

Fecundidad y nutrición: Los meses que

presentaron mayor índice gonadosomático

(GSI) fueron septiembre, junio y julio; el menor

valor se presentó en abril, mayo y noviembre

(Fig. 6A). De acuerdo con la prueba de ANOVA

y post hoc Tukey, los meses que presentaron un

valor promedio superior fueron septiembre,

febrero, junio y julio (p < 0.001). Los meses que

presentaron mayor índice hepatopancreático

(HSI) fueron junio, julio y mayo, mientras que

diciembre, octubre y noviembre presentaron los

menores valores (Fig. 6B). De acuerdo con la

prueba de ANOVA y post hoc Tukey, los meses

que presentaron un valor promedio superior

fueron mayo, junio y julio (p < 0.001).

DISCUSIÓN

Se ha reportado que Procambarus clarkii

es una especie que tiene un amplio intervalo

de tolerancia ambiental, lo que ha contribuido

a su exitosa colonización de nuevos ambientes

Tabla 3

Medidas morfométricas de machos y hembras de Procambarus clarkii registradas entre agosto 2018 y julio 2019 en el embalse

Taxhimay. / Table 3. Morphometric measurements of males and females of Procambarus clarkii registered from August 2018

to July 2019 in the Taxhimay Reservoir.

Variable Sexo Mín. Máx. Prom. nValor U p

Peso (g) Machos - - - -  

Hembras 4.3 46.5 23.3 ± 8.0 -

LT (mm) Machos 47.7 131 92.3 ± 10.9 258 22 847 0.22

Hembras 34.4 114.2 92.9 ± 1.3 190

LC (mm) Machos 22.9 59.1 45.3 ± 7.1 258 22 052 0.07

Hembras 27.7 56.6 45.1 ± 4.8 190

AC (mm) Machos 9.8 28.8 21.3 ± 3.7 258 21 297 0.018

Hembras 12.6 27.2 21.1 ± 2.4 190

LQD (mm) Machos 9.9 61 40.7 ± 10.2 258 13 977 < 0.001

Hembras 13.9 51.2 31.5 ± 6.2 190

AQD (mm) Machos 2.6 21.4 13.5 ± 3.8 258 16 710 < 0.001

Hembras 4 17.5 11.4 ± 2.5 190

DD (mm) Machos 5.5 44.8 23.9 ± 6.1 258 11 568 < 0.001

Hembras 7.5 28.3 18.6 ± 3.9 190

LQI (mm) Machos 10.9 62.7 41.2 ± 9.7 258 12 344 < 0.001

Hembras 14.4 52.5 30.7 ± 6.4 190

AQI (mm) Machos 2.9 21.6 13.7 ± 3.7 258 15 046 < 0.001

Hembras 4.2 19.9 11.0 ± 2.7 190

DI (mm) Machos 5.8 44.3 24.0 ± 6.2 258 10 503 < 0.001

Hembras 6.7 31.3 18.4 ± 4.0 190

Valor mínimo (mín.), máximo (máx.) y promedio (prom.) ± desviación estándar del peso, longitud total (LT), longitud

del cefalotórax (LC), ancho del cefalotórax (AC), longitud de la quela derecha (LQD), ancho de la quela derecha (AQD),

dactilopodio derecho (DD), longitud de la quela izquierda (LQI), ancho de la quela izquierda (AQI) y dactilopodio

izquierdo (DI). Las diferencias estadísticas entre machos y hembras fueron calculadas con una prueba de U de Mann-

Whitney. / Minimum (mín.), maximum (máx.) and average (prom.) ± standard deviation values of weight, total lenght (LT),

cephalotorax lenght (LC), cephalotorax width (AC), right chela lenght (LQD), right chela width (AQD), right dactylus (DD),

left chela lenght (LQI), left chela width (AQI), and letf dactylus (DI). Statistical differences between males and females were

calculated with a Mann-Whitney U test.

10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: ee59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

Fig. 5. A. Relación longitud total-longitud de quela derecha en machos y hembras de P. c l a r k i i , B. Relación longitud total-

longitud de quela izquierda en machos y hembras de P. c l a r k i i . / Fig. 5. A. Total length-right chela length relationship in males

and females of P. c l a r k i i , B. Total length-left chela length relationship in males and females of P. c l a r k i i .

Fig. 6. A. Índice gonadosomático (GSI), B. Índice hepatopancreático (HSI) de las hembras de P. cl a r k i i registradas de

septiembre 2018 a julio 2019. Meses con diferencias significativas (p < 0.001) marcados con las letras a y b. La línea horizontal

representa la mediana, las barras indican la variabilidad fuera de los cuartiles excluyendo los valores atípicos (puntos). / Fig.

6. A. Gonadosomatic index (GSI), B. Hepatopancreatic index (HSI) of P. c l a r k i i females recorded from September 2018 to

July 2019. Months with significant differences (p < 0.001) marked with letters a and b. The horizontal line inside the box

represents the median, whiskers indicate variability outside the quartiles excluding outliers (dots).

(Gherardi, 2006; Gherardi, 2007; Oficialdegui,

2020; Scalici et al., 2010) donde los estadios

juveniles son los más susceptibles a los cam-

bios ambientales (Angeler et al., 2001; Jin et

al., 2019; Rodríguez, 2001; Torres & Álvarez,

2012). Entre las variables físicas y químicas con

mayor efecto en el desarrollo de esta especie

encontramos la temperatura; Sánchez-Saavedra

et al. (1993) estimaron que la temperatura

óptima para un buen crecimiento va de 14 a

18 ºC, mientras Gutiérrez-Yurrita et al. (1998)

refieren un intervalo óptimo entre los 18-19 ºC;

Jin et al. (2019) entre los 19 y 20 ºC, mientras

que Ahmadi (2018) reporta un amplio rango

que va de 16 a 28 ºC. En este estudio, se regis-

traron valores que van desde 16.43 ± 0.55 °C en

diciembre y 23.28 ± 0.68 °C en junio, por lo que

la temperatura es adecuada para el desarrollo de

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

P. c l a r k i i . Para el oxígeno disuelto, se ha repor-

tado que la concentración de oxígeno debe

ser mayor a 3 mg/l (Issa et al., 1999); el valor

mínimo promedio registrado en este trabajo

fue de 5.27 ± 0.93 ºC, lo cual concuerda con los

valores referidos por Ahmadi (2018) y Jin et al.

(2019). Gutiérrez-Yurrita et al. (1998) reportan

que la temperatura y el oxígeno disuelto pueden

afectar la tasa metabólica de P. c l a r k i i y, por lo

tanto, en su actividad a lo largo de un día.

El valor promedio mensual del pH estuvo

entre 6.92 ± 0.07 y 8.9 ± 0.12 unidades, lo que

concuerda con Sánchez-Saavedra et al. (1993)

y Gutiérrez-Yurrita et al. (1998). Los intervalos

de tolerancia para la dureza y la alcalinidad del

agua van desde los 50 a 400 mg/l de CaCO3

(Gutiérrez-Yurrita & Montes, 2004). A lo largo

del muestreo, estas medidas se encontraron

cercanas a estos intervalos; por su parte, la alca-

linidad presentó valores mínimos de 30.5 ± 0.71

mg/l y valores máximos de 110.75 ± 9 mg/l. La

dureza presentó valores entre 29.66 ± 6.95 mg/l

y valores máximos de 115.5 ± 21 mg/l. Con téc-

nicas de modelado de nicho, Azofeifa-Solano et

al. (2023) encontraron que P. c l a r ki i tiene una

alta probabilidad de invasión en las zonas de

montaña y mesetas de la región Mesoamericana

y del Caribe.

La amplia tolerancia ambiental y elevada

capacidad de supervivencia de P. c l a r k i i pueden

ser adjudicadas a su alta plasticidad fenotípica

(Gherardi, 2006; Gherardi, 2007; Oficialdegui,

2020) resultado de un tipo de genotipo basal

o generalista, que le permite expresar caracte-

res según los cambios ambientales (Torres &

Álvarez, 2012). Además, posee otras caracte-

rísticas que le garantizan la supervivencia y la

dispersión como, el ser un organismo politró-

fico, oportunista, tener una gran capacidad de

dispersión, incluso terrestre cuando la hume-

dad del ambiente se lo permite, una alta tasa

de reproducción y de agresividad (Armendá-

riz-Ortega, 2011; Barbaresi & Gherardi, 2000;

Brown et al., 1992; Jin et al., 2019). Con estas

características y las variables ambientales que se

encuentran dentro de su intervalo de toleran-

cia, podemos decir que el embalse Taxhimay,

cuenta con las condiciones físicas y químicas

necesarias para el establecimiento y desarrollo

de la población de P. c l a r k i i .

De acuerdo con el PCA, la ficocianina, clo-

rofila a y pH tienen un importante efecto en la

variación ambiental. Esto podría ser explicado

por la alta fluctuación en el nivel del agua que

sufre el embalse a lo largo del año. En marzo se

registró un fuerte incremento en ficocianinas

lo cual se podría atribuir al incremento en cia-

nobacterias; sin embargo, en este mes se abre

la compuerta para la irrigación, lo que provocó

que el nivel del agua disminuyera entre 10 a 15

m lo cual favoreció una marcada reducción de

ficocianinas en abril y un fuerte incremento

en clorofila a. Valeriano-Riveros et al. (2014)

refieren para el embalse de Valle de Bravo que

la reducción en el nivel del agua provocó una

disminución de cianobacterias y un incremen-

to de diatomeas lo cual podría estar pasando

también en Taxhimay. Posterior a estos meses,

se cerró la compuerta e inició el llenado del

embalse a través de los afluentes y el inicio de

la época de lluvia, por lo cual se agruparon en

el análisis los meses de junio y julio. Por otro

lado, se agruparon los meses de agosto y sep-

tiembre cuando se presentó la mayor precipi-

tación; el último grupo representó a los meses

de estiaje y con menores temperaturas que

corresponde al período entre octubre y enero

de acuerdo con la Comisión Nacional del Agua

(CONAGUA, 2018).

Los cambios en la abundancia de P. c l a r k i i

se explican parcialmente con los cambios de

nivel de agua. El embalse Taxhimay, así como

otros embalses en el país, se encuentran azol-

vados, lo que ha reducido drásticamente su

capacidad para almacenar agua a lo largo de los

años, esto es debido a la carencia de un plan de

manejo para los sedimentos y los elevados cos-

tos que conlleva un dragado (Sandoval, 2016).

De este modo, los meses donde la profundidad

fue menor debido al drástico descenso en el

nivel del agua, se presentaron las mayores

abundancias de este acocil. Torres y Álvarez

(2012) reportan que P. c l a r ki i es un organismo

enmadrigador terciario; esto quiere decir que

excava madrigueras en el sedimento que utili-

za temporalmente para hábitos reproductivos

12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: ee59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

o para esconderse en condiciones adversas

como sequias o bajas de temperatura, por lo

que se presume que conforme el nivel de agua

disminuía, la población de P. c l a r k i i comenzó a

desplazarse en busca de refugio, aumentando la

captura lo cual se ve reflejado en el incremento

de abundancia en los últimos meses del mues-

treo. Barbaresi y Gherardi (2000) mencionan

que P. c l a r ki i es una especie que se reproduce

durante todo el año, pero posee un periodo

marcado de incubación entre agosto y octu-

bre. Esto concuerda con la tasa de captura de

hembras en el presente trabajo, la cual entre

agosto y octubre fue baja debido al proceso de

resguardo para evitar la depredación y llevar a

cabo la incubación de los huevos; posterior a

estos meses, inició una mayor captura, debido

a que termina este periodo. Una vez que pasa la

incubación, las hembras reinician sus activida-

des para buscar alimento. En diciembre existe

una baja captura en ambos sexos, lo cual podría

deberse a las condiciones climáticas, ya que en

este período predominan condiciones secas

y frías (CONAGUA, 2018). Como reportan

Gutiérrez-Yurrita et al. (1998) la temperatura

afecta el metabolismo de P. c l a r k i i , ocasionando

una disminución de sus actividades y de su cre-

cimiento. La captura de una mayor proporción

de machos (proporción machos / hembras =

0.74) concuerda con lo expuesto por Ahmadi

(2018) y Mistri et al. (2019) que tuvieron una

mayor captura de machos. Gherardi (2006)

atribuye una mayor actividad por parte de los

machos debido a la búsqueda de una pareja

para la reproducción, mientras que Jin et al.

(2019) encontraron una mayor tasa de captura

de machos, atribuido a las actividades repro-

ductoras de las hembras que tienden a perma-

necer en madrigueras mayor tiempo para el

cuidado parental, por lo que la probabilidad de

ser atrapadas es menor. Sánchez-Saavedra et al.

(1993) también reportan que cuando las hem-

bras inician su reproducción, entran en estado

de aletargamiento, donde reducen su consumo

de alimento y buscan refugio para disminuir el

riesgo de depredación. Así mismo, Hamasaki

et al. (2023) refiere una menor reproducción y

perdida de huevos cuando la temperatura no es

óptima para su desarrollo.

Los sitios que presentaron mayor abun-

dancia fueron el embarcadero con 152 orga-

nismos, seguido de Palomar con 138, el que

presentó la menor abundancia fue Cúpula con

70 organismos, seguida de Carrizal con 104.

Esto podría estar relacionado con los cambios

ocurridos en el embalse a lo largo del mues-

treo, ya que los sitios Embarcadero y Palomar,

son más heterogéneos que Cúpula y Carrizal,

debido a que tienen presencia de vegetación

acuática (Ludwigia peploides), ya que puede

brindarle refugio durante estadios más suscep-

tibles a la depredación y también les provee

una fuente de alimento (Gherardi, 2006; Ilhéu

& Bernardo, 1995). Además, Wang et al. (2021)

encontraron que los disturbios provocados por

el hombre pueden facilitar la expansión de P.

clarkii y exacerba los efectos negativos de las

invasiones biológicas sobre las especies nativas,

lo cual ayuda a explicar las mayores abundan-

cias de esta especie en la zona de embarcadero,

donde existe un mayor impacto antropogénico

debido a las actividades turísticas que se reali-

zan en esta área.

La longitud total y longitud del cefalotórax

de P. c l a r k i i no mostraron diferencias entre

machos y hembras con valores de 92.3 ± 10.9 y

92.9 ± 1.9 mm, respectivamente (U de Mann-

Whitney; p > 0.05). En el 2014, Franco analizó

los promedios de la medida morfométrica de

longitud total (LT) de colecciones de P. c l a r k i i

pertenecientes a instituciones de la zona norte

del país. Determinó que el promedio de LT de

machos fue de 87 mm (n = 170) y el promedio

de LT en hembras fue 79 mm (n = 287). Ade-

más, registró 270 puntos de muestreo en dos

cuencas hidrológicas, la cuenca de Baja Cali-

fornia (centro-este) y la de Rio Bravo, donde

analizó los promedios de LT de los organismos

colectados. Para la provincia de Baja California,

el promedio de LT fue de 93.4 mm, mientras

que para la cuenca de Rio Bravo (cuenca de

distribución nativa) el promedio de LT fue de

63.8 mm. De acuerdo con esto, se observó que

las tallas promedio de P. c l a r ki i más grandes

registradas en México, son las registradas para

Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

el embalse Taxhimay. En otros países como

China (Sedik et al., 2018), Italia (Dörr et al.,

2021) y Costa Rica (Cabrera, 1994) se han

registrado machos y hembras más pequeñas

desde 64.4 hasta 115 mm, mientras que en

este trabajo fue de 131 mm. Esto podría estar

relacionado con la temperatura, de acuerdo con

Hamasaki et al. (2023), la talla está determinada

principalmente por la temperatura y la presen-

cia de vegetación acuática, cuando los organis-

mos son cultivados en aguas con temperatura

entre los 18-20 °C, alcanzaran tallas superiores

a los 72 mm LT pero poseen tiempos más largos

de incubación, mientras que los organismos

cultivados a 23-27 °C tienen menor talla pero

alcanzan más rápido la edad reproductora y

el tiempo de incubación se reduce. Esto con-

cuerda con lo reportado por Montemayor et

al. (2010) en donde especies como P. regiomon-

tanus y P. clarkii cultivados entre los 25-29 °C

alcanzan una talla promedio de 65.4 ± 8.98 mm

con periodos de desove cortos, mientras que la

temperatura máxima del embalse Taxhimay no

superó los 23 °C.

Por otro lado, el tamaño de las quelas

difirió entre sexos, siendo los machos los que

presentaron mayores tallas en quelas que en

las hembras, tanto para la longitud, ancho y

largo del dáctilo. Sánchez-Saavedra et al. (1993)

especifican que la competencia intraespecífica

en machos durante la temporada reproduc-

tiva va a estar determinada por el tamaño de

las quelas, ya que serán utilizadas para pelear

con otros machos y facilitar la cópula con la

hembra, usándolas para postrarlas sobre el

sustrato y reproducirse; también mencionan

que en caso de no tenerlas o tenerlas daña-

das, podría verse afectada su eficiencia bio-

lógica. Sedik et al. (2018) determinaron que

las medidas corporales de tipo alométrico se

presentan principalmente en las quelas de los

acociles, en donde una amplia gama de varia-

bles como la calidad del agua puede determinar

este tipo de crecimiento, lo cual concuerda

con Jin et al. (2019), quienes mencionan que

los factores ambientales como la temperatura,

presión antropogénica y la disponibilidad de

alimento podrían ser determinantes para un

óptimo desarrollo de esta especie. Hamasaki

et al. (2020) determinaron que P. cl ar k i i tiene

un tipo de crecimiento alométrico positivo

en las quelas atribuido a que en machos es un

carácter de dimorfismo sexual, y juega un papel

importante en la reproducción. La diferencia

en la talla de las quelas entre machos y hem-

bras es claramente marcada, ya que las quelas

fungen como sus principales herramientas para

defenderse de potenciales depredadores y com-

petir eficazmente por recursos (Cabrera, 1994;

Wang et al., 2021).

La fecundidad y nutrición calculada

mediante los índices gonadosomático y hepa-

topancreático muestra que cuando los valores

de GSI son mayores, los de HSI son menores y

viceversa. Esto está relacionado con la inversión

energética hacia la reproducción, nutrición y

proceso de muda, ya que cuando los organis-

mos entran en un estadio reproductor, la ener-

gía almacenada se destina a las gónadas (GSI

mayor), cuando están en un estadio de reposo

posterior a la reproducción o no reproductiva,

la energía adquirida se almacena (HSI aumen-

ta) para realizar los procesos de muda y entrar

de nuevo en un estadio reproductivo, por lo

tanto, podemos decir que tienen una relación

negativa. De acuerdo con Jin et al. (2019), esto

es debido a que cuando las hembras inician su

estadio reproductivo, parte de la reserva ener-

gética de la hepatopáncreas es invertida en la

producción de gametos y en la muda. Daniels

et al. (1994) estimaron que la temperatura y el

fotoperiodo determinan el tiempo de madura-

ción de las gónadas y la producción de huevos,

de este modo se obtuvieron los valores más

altos de GSI cuando las hembras de P. c l a r k i i

eran sometidas a temperaturas constantes frías

(20 ºC) y a fotoperiodos cortos. Además, esti-

maron que la temporada reproductiva ocurre

durante el verano entre agosto y septiembre

(Alcorlo et al., 2009; Hamasaki et al., 2020;

Hamasaki et al., 2023; Jin et al., 2019), lo cual

concuerda con los resultados obtenidos en este

estudio, donde septiembre presentó valores

altos de GSI contra valores bajos de HSI. Rodrí-

guez (2001) estimó que la temporada reproduc-

tiva de P. c l ar k i i se da entre agosto y noviembre,

14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: ee59797, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 19, 2025)

en donde los valores de GSI son los más altos,

ya que en octubre el GSI disminuye e incremen-

ta el HSI dando por finalizada la temporada

reproductiva lo cual coincide parcialmente con

nuestros datos donde registramos un valor alto

de GSI durante septiembre. También esto con-

cuerda por lo descrito por Dendy (1978) donde

la época de desove generalmente empieza en

agosto y termina en octubre, sin embargo, tam-

bién menciona que se han registrado desoves

esporádicos en noviembre y diciembre.

De todo lo anterior, resulta evidente que

el embalse Taxhimay tiene las condiciones

ambientales adecuadas para un correcto desa-

rrollo de la población de P. c l a r ki i . Esto resulta

positivo si se considera que los habitantes

de los poblados aledaños de escasos recursos

han empezado a utilizar a esta especie, prin-

cipalmente como alimento. Sin embargo, debe

tomarse en cuenta que los cuerpos de agua de

la parte central de México son ricos en especies

endémicas de acociles (Armendáriz-Ortega,

2011), para muchas de las cuales el estable-

cimiento de P. c l ar k i i puede representar un

riesgo importante. Por lo tanto, se debe buscar

incentivar su erradicación mediante técnicas de

extracción directa y llevar una constante capa-

citación con los pobladores locales para evitar

la dispersión de esta especie. Concretamente,

en las zonas aledañas al embalse Taxhimay

habita naturalmente el acocil endémico Cam-

barellus montezumae, cuya talla adulta es consi-

derablemente menor a la de P. c l a r ki i , por lo que

sus poblaciones podrían ser fácilmente despla-

zadas por P. c l ar k i i , por la capacidad de adap-

tarse al ambiente y aprovechar recursos como

el alimento y los refugios. Esta misma situación

podría repetirse en otros cuerpos de agua de la

zona si P. c l a r k i i se dispersa y establece en ellos,

comprometiendo severamente la diversidad y

distribución de este grupo de crustáceos.

La presencia de P. c l a r k i i en el embalse

Taxhimay presenta mayores tallas que en otros

sitios y es alarmante por la cercanía que esta

población tiene con otros cuerpos de agua,

ya que está ampliamente documentado los

efectos negativos que genera en los ecosis-

temas acuáticos que coloniza, por lo que se

recomienda tomar medidas de mitigación para

evitar su dispersión.

Declaración de ética: los autores declaran

que todos están de acuerdo con esta publica-

ción y que han hecho aportes que justifican

su autoría; que no hay conflicto de interés de

ningún tipo; y que han cumplido con todos

los requisitos y procedimientos éticos y legales

pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-

to se detallan plena y claramente en la sección

de agradecimientos. El respectivo documento

legal firmado se encuentra en los archivos de

la revista.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a S.S.S. Sarma, S. Nandini

y al Laboratorio de Zoología Acuática por las

facilidades para realizar este estudio y a Fran-

cisco Pineda y Kitze Pineda por su apoyo en el

trabajo de campo.

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