1
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
Osteología comparada del esqueleto caudal y columna vertebral de los peces
de agua dulce del género Tlaloc (Cyprinodontiformes: Profundulidae)
Sara E. Domínguez-Cisneros1; https://orcid.org/0000-0003-1707-2556
Maritza F. Maza Cruz1; https://orcid.org/0000-0001-8934-7374
Ernesto Velázquez-Velázquez*1; https://orcid.org/0000-0003-1884-0502
1. Colección Peces, Museo de Zoología, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México;
sara.dominguez@unicach.mx, maritza.maza@unicach.mx, ernesto.velazquez@unicach.mx (*Correspondencia)
Recibido 22-V-2024. Corregido 17-X-2024. Aceptado 06-I-2025.
ABSTRACT
Comparative osteology of the caudal skeleton and vertebral column of the freshwater fish
of the genera Tlaloc (Cyprinodontiformes: Profundulidae)
Introduction: The family Profundulidae is a lineage of freshwater fish, with a limited geographical distribution
extending from southern Mexico to Central America, composed of two genera Profundulus and Tlaloc; the latter
comprised only four species; however, studies based on the analysis of osteological characters are scarce for
this family of fish.
Objective: To describe the anatomy of the caudal bones and backbone of all species of the genera Tlaloc.
Methods: A comparative analysis was performed on 44 cleared and stained specimens to identify the differences
and similarities of backbone elements and the organization of the caudal skeleton among the species.
Results: The comparison of the caudal skeleton in the species of the genus Tlaloc, revealed a very similar pattern
in the morphology of the species; however, some characteristics were detected that may be useful for discrimina-
tion of species of the genus; the triangular shaped hipural plate is a characteristic that has only appeared in T.
labialis, while in the rest of the species (T. candalarius, T. portillorum and T. hildebrandi), the hypural plate is fan-
shaped. The total number of vertebrae, including the vertebral centrum, in the four species of the genus Tlaloc
ranged from 33 to 38, of which 15-17 were abdominal vertebrae and 17-21 caudal vertebrae; T. portillorum had
the lowest number of total vertebrae (33); while T. labialis had the highest number of total vertebrae (37-38).
Conclusions: The consistent relationship to these skeletal elements suggests that the vertebrae and caudal fin ray
count is a character of fundamental nature for the profundulid fishes, giving it particular taxonomic significance
in that group.
Key words: caudal skeleton; endemic fish; morphology; Profundulidae; vertebrae.
RESUMEN
Introducción: La familia Profundulidae es un linaje de peces de agua dulce, con una distribución geográ-
fica muy limitada que se extiende desde el sur de México hasta Centroamérica, integrada por dos géneros
Profundulus y Tlaloc; este último, tiene solamente cuatro especies; sin embargo, los estudios basados en el
análisis de caracteres osteológicos son escasos para esta familia de peces.
Objetivo: Se describe la anatomía del complejo caudal y elementos de la columna vertebral en todas las especies
que integran el género Tlaloc.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.59855
BIOLOGÍA DE VERTEBRADOS
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
INTRODUCCIÓN
La familia Profundulidae Hoedeman &
Bronner, 1951 (Van Der Laan et al., 2014),
es un linaje de peces de agua dulce, incluidos
dentro del orden Cyprinodontiformes (Killis,
cachorritos y aliados) (Hertwig, 2008; Nelson
et al., 2016; Parenti, 1981; Parenti, 1993). Esta
familia de peces tiene una distribución geo-
gráfica muy limitada, que se extiende desde el
sur de México a Centroamérica y es uno de los
elementos distintivos de la fauna endémica de
esta región (Miller, 1955; Morcillo et al., 2016;
Parenti, 1981; Parenti, 1993).
Hasta hace poco, la familia Profundu-
lidae estaba compuesta por un solo género,
Profundulus, con dos subgéneros (Profundulus
y Tlaloc) (Miller, 1955; Miller et al., 2005).
Recientemente, los dos subgéneros fueron eri-
gidos a nivel de géneros, basados en datos
moleculares (Morcillo et al., 2016) y morfo-
lógicos-osteológicos (Domínguez-Cisneros et
al., 2023). El género Tlaloc Álvarez y Carranza,
1951, comprende solamente cuatro especies;
las cuales exhiben una distribución restringida,
Tlaloc hildebrandi (Miller, 1955), endémica
de Chiapas, México (Velázquez-Velázquez &
Schmitter-Soto, 2004), Tlaloc labialis (Günther
1866), restringida al sur de México (Chia-
pas) y Guatemala (Miller et al., 2005), Tlaloc
candalarius (Hubbs 1924), una especie cuasi-
endémica, que solo se localiza en la frontera
de México y Guatemala (Miller et al., 2005)
y Tlaloc portillorum (Matamoros et al., 2012),
endémica de Honduras en Centro América.
La osteología ha sido una fuente impor-
tante de caracteres morfológicos para proponer
hipótesis de relaciones filogenéticas entre los
profundúlidos y sus familias hermanas, dentro
del orden de los Cyprinodontiformes (Costa,
1998; Costa, 2004; Ghedotti et al., 2005; Paren-
ti, 1981; Parenti, 1993) y entre los géneros y
algunas especies de la familia Profundulidae
(Domínguez-Cisneros et al., 2023; González-
Diaz et al., 2014; Uyeno & Miller, 1962). La
sistemática de Profundulidae, es aún incomple-
ta, con los géneros y sus especies pobremente
definidos y muy poco se conoce acerca de su
osteología (Morcillo et al., 2016); marcando
una clara necesidad de mejorar la información
sobre estudios morfológicos-osteológicos para
este grupo de peces.
El esqueleto caudal, junto con el cráneo y
la columna vertebral, son una de las fuentes de
caracteres más importantes, utilizados en estu-
dios filogenéticos en teleósteos (Arratia, 2008;
Arratia, 2009). Particularmente el esqueleto
caudal y la columna vertebral han sido fuente
de estudio en diferentes grupos de peces, lo
que ha demostrado el valor taxonómico, de
estas estructuras, en el diagnóstico y separación
de familias, géneros y hasta especies (Costa,
2012; Gracian-Negrete et al., 2012; Jawad &
Jig, 2017; Rubio-Rodríguez et al., 2016). Por
lo tanto, es importante explorar herramientas
que puedan utilizarse como posibles fuentes de
Métodos: Se realizó un análisis comparativo en 44 especímenes diafanizados y teñidos, para identificar diferen-
cias y similitudes en los elementos de la columna vertebral y del complejo caudal entre las especies del género.
Resultados: La estructura general del complejo caudal en las especies Tlaloc reveló un patrón similar en las
especies del género; sin embargo, se identificaron algunos caracteres útiles para la discriminación de las especies;
la placa hipural de forma típicamente triangular es un carácter que solamente se presentó en T. labialis, mientras
que en el resto de las especies (T. candalarius, T. portillorum y T. hildebrandi) la placa hipural es en forma de
abanico; el número total de vértebras, incluyendo el centro vertebral, en las cuatro especies de Tlaloc varió de
33 a 38, de las cuales 15-17 fueron vértebras abdominales y 17-21 vértebras caudales. T. portillorum presentó el
menor número de vértebras totales (33); mientras que T. labialis presentó el mayor (37-38).
Conclusiones: La relación de estos elementos esqueléticos sugiere que el conteo de vértebras y radios de la aleta
caudal es un carácter de naturaleza fundamental para los peces profundúlidos, lo que le otorga una importancia
taxonómica particular en ese grupo.
Palabras clave: complejo caudal; peces endémicos; morfología; Profundulidae, vértebras.
3
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
información y criterios para la identificación
taxonómica de especies de este género, como
lo es la osteología y la morfología comparativa.
El objetivo de este estudio es proveer de una
descripción detallada del complejo caudal y el
número de vértebras de las especies del género
Tlaloc y evaluar la utilidad de estos caracteres
osteológicos en el diagnóstico y delimitación
de las especies del género.
MATERIAL Y MÉTODOS
Material examinado: Un total de 44 espe-
címenes adultos de las cuatro especies del
género Tlaloc fueron analizados: seis especí-
menes de Tlaloc hildebrandi, 11 de T. labialis,
18 de T. candalarius, y nueve de T. portillorum.
El material utilizado procede de la colección
de peces, del Museo de Zoología de la Uni-
versidad de Ciencias y Artes de Chiapas (MZ-
UNICACH); los peces fueron fijados en una
solución de formol al 10 % y posteriormente se
conservaron en una solución de etanol al 70 %.
Los especímenes fueron procesados
mediante la técnica de aclaramiento (diafani-
zación) y tinción diferencial de tejidos óseos
y cartílago, descrita por Dingerkus y Uhler
(1977) y Taylor (1967). Los recuentos de vérte-
bras comprenden la región abdominal y caudal,
esta última incluye la primera vértebra unida al
complejo caudal. La disección e identificación
de los elementos caudales fue basado sobre
la nomenclatura de los huesos, propuesto por
Costa (1998), Gosline (1961) y Parenti (1981).
El conteo y diferenciación de los radios cauda-
les es con base en Arratia (2008), los cuales se
distinguen en radios principales (segmentados
y ramificados, más el primer radio sin ramificar
situado en el margen de cada lóbulo) y radios
procurrentes (el resto de los radios segmenta-
dos y no ramificados). Las fotografías de las
estructuras caudales fueron tomadas con una
cámara conectada al microscopio estereoscópi-
co (zoom 5 : 1).
Las diferencias en los conteos de los radios
caudales y el número de vértebras, entre las
especies, fueron determinadas mediante un
análisis de varianza de una vía; utilizando el
paquete estadístico R (R Development Core
Team, 2013).
RESULTADOS
La estructura general del complejo caudal
de las especies del género Tlaloc (Fig. 1), está
compuesta por cuatro vértebras preurales (P2,
P3, P4 y P5), fusionada a cada vértebra preural
se encuentra un arco neural y un arco hemal,
con su respectiva espina neural (n2-5) y hemal
largas (h2-5); un centro compuesto (Cc), que
se forma por la primera vértebra preural y los
elementos de la placa hipural fusionada (Ph);
un hueso parhipural (p) alargado y plano, que
puede estar en contacto o no al Cc; un epural
(e) de menor tamaño y más delgado que la espi-
na neural 2 (n2); que puede estar en contacto o
no con el estegural del Cc; y los radios caudales
principales y radios procurrentes.
Vértebra pleural 1 y estructuras asocia-
das: La primera vértebra preural y los elemen-
tos posteriores del esqueleto caudal forman un
centro compuesto y compacto (Cc), en el cual
los límites del centrum ural, no son evidentes
(Fig. 1). Adjunto al Cc, hay un pequeño este-
gural rudimentario con límites poco visibles,
sobre la porción basal del margen dorsal de
la placa hipural (Fig. 1); generalmente hay un
proceso corto en forma de espina, sobre la por-
ción lateral del estegural.
Hipurales: El esqueleto caudal de las espe-
cies del género Tlaloc, muestra un alto grado de
fusión entre los elementos del hipural. La parte
proximal de los hipurales, están fusionados al
Cc, en el cual los límites entre los hipurales y el
Cc son imperceptibles. Los hipurales inferiores
(1 + 2) y los superiores (3 + 4) están fusionados
y forman una placa en forma de abanico (por la
curvatura del borde distal) en tres de las cuatro
especies del género (T. portillorum, T. hilde-
brandi, T. candalarius) (Fig. 2A, Fig. 2C, Fig.
2D); mientras que en T. labialis la placa hipural
es típicamente triangular (Fig. 2B). La placa
hipural superior e inferior, está parcialmente
fusionada, presenta un foramen (una ranura
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
conspicua) en la parte medial anterior (oca-
sionalmente en la parte posterior) de la placa
hipural, que divide la parte superior e inferior
(Fig. 2A, Fig. 2B, Fig. 2C).
Epural: Las especies de Tlaloc, tienen un
solo hueso epural alargado (Fig. 2); el cual es
un hueso en forma de cuchillo con un núcleo
plano que se estrecha de manera abrupta en
su porción ventral y una solapa delgada en la
porción anteroventral, que puede estar cerca
o en contacto con la espina neural del centro
preural 2.
Parhipural: El parhipural (p) en las espe-
cies de Tlaloc es un hueso subrectangular, en el
cual la porción distal es truncada, termina en un
borde cartilaginoso que soporta algunos radios
caudales (Fig. 2). La porción proximal del par-
hipural presenta una estructura conocida como
hypurapophysis, que puede ser pequeña o estar
muy desarrollada en forma de una espina. El
parhipural puede hacer contacto o no con el Cc.
Vértebras pleurales (2–5): En el género
Tlaloc, hay cinco vértebras pleurales que par-
ticipan en el esqueleto caudal (P 2-5 + Cc).
Estas vértebras se distinguen del resto de las
vértebras de la columna vertebral, porque los
extremos de las espinas neurales y hemales, son
más largas y anchas que el resto de las espinas
subsecuentes y pueden o no estar en contacto
con los radios caudales (Fig. 1, Fig. 2). Las
espinas, neural 2 y hemal 2, son más anchas
que las espinas del centro preural 3 y estás a la
vez son más anchas que las espinas del centro
Fig. 1. Esquema del complejo caudal de Tlaloc hildebrandi. Vértebras preurales (P2-5); espinas hemales (h2-5); espinas
neurales (n2-5); centro compuesto (Cc); epural (e); parhipural (p); placa hipural (Ph). La flecha señala la posición del
estegural. / Fig. 1. Caudal complex of Tlaloc hildebrandi. Preural vertebrae (P2-5); hemal spines (h2-5); neural spines (n2-5);
compound centrum (Cc); epural (e); parhypural (p); hypural plate (Ph). Arrow indicates stegural.
5
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
Fig. 2. Complejo caudal de las especies del género Tlaloc. A. T. candalarius, B. T. labialis, C. T. portillorum, D. T. hildebrandi.
Abreviaturas: e, epural; h 2-5, espinas hemales del centro preural 2-5; Hp, placa hipural; p, parhipural; n 2-5, espinas
neurales del centro preural 2-5. Las flechas señalan la ranura que divide la placa hipural. / Fig. 2. Caudal complex of the
species of the genus Tlaloc. A. T. candalarius, B. T. labialis, C. T. portillorum, D. T. hildebrandi. Abbreviations: e, epural; h
2-5, hemal spines of preural centra 2-5; Hp, hypural plate; p, parhypural; n 2-5, neural spines of preural centra 2-5. Arrows
indicates a middle gap.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
preural 4 (Fig. 2). La espina hemal 2 (h2) del
centro preural 2 es ancha y de forma rectangular
en T. portillorum (Fig. 2C); mientras que, en el
resto de las especies, es delgada, y puede estar
o no dividida (Fig. 2A, Fig. 2B, Fig. 2D). La
espina neural 2 (n2) del centro preural 2 en T.
portillorum es en forma de cuchillo con aserra-
ciones en su borde anterior (Fig. 2C); mientras
que, en el resto de las especies, no se presentan
aserraciones (Fig. 2A, Fig. 2B, Fig. 2D).
Existen cartílagos radiales grandes (r)
entre las espinas neurales y hemales de los
centros preurales 4-5 (Fig. 1); por lo general,
hay una serie de pequeños cartílagos accesorios
adyacentes a los cartílagos radiales.
Radios caudales: La aleta caudal es una
estructura compleja, derivada de la fusión la
placa hipural y del centro ural, que sostienen
los radios principales y procurrentes, formando
un solo lóbulo (Fig. 1). Los radios principales
se adhieren a los extremos distales de la placa
hipural, el epural, el paripural y a las espinas
neural 2 y hemal 2. Los radios procurrentes
superiores e inferiores están en contacto con las
espinas neurales y hemales, y a los cartílagos
interhemales e interneurales de las espinas 3,
4 y 5 (Fig. 1).
Los elementos de la aleta caudal se resu-
men en la Tabla 1. Los radios principales
varían de 18-21 en T. candalarius a 21-22 en T.
hildebrandi. Los radios procurrentes (dorsales
y ventrales) van de 7 a 9 en dos especies (T.
portillorum y T. candalarius); mientras que en
T. hildebrandi se presentó el mayor número de
estos elementos caudales. El total de radios
caudales fueron más numerosos en T. hilde-
brandi que en el resto de las especies; estas
diferencias observadas fueron estadísticamente
significativas (F = 10.58, p < 0.0001).
Columna vertebral: La columna vertebral,
en las especies de Tlaloc está formada por una
serie de vértebras abdominales (A) y vértebras
caudales (C) (Fig. 3). Cada vértebra abdominal
se compone por su parte dorsal de un arco
y espina neural (Fig. 4A), mientras que por
la parte ventral llevan costillas y huesos epi-
pleurales (Fig. 3); la primera vértebra carece
de costilla y solo lleva el hueso epipleural;
los centros vertebrales abdominales 2-5 (ns
2-5) soportan espinas neurales expandidas;
mientras que el resto de los centros vertebrales
abdominales llevan arcos neurales en forma de
espina (ns 6-16); la última vértebra abdominal
lleva una costilla de menor tamaño que el resto
(Fig. 3). Las vértebras caudales están formadas
por un centro preural, las cuales presentan una
postzigapophysis dorsal y ventral, con arcos y
espinas neurales y hemales (Fig. 4B).
El número total de vértebras, incluyendo
el centro vertebral (Cc), en las cuatro especies
de Tlaloc varió de 33 a 38, de las cuales 15-17
fueron vértebras abdominales y 17-21 vértebras
caudales (Tabla 2). T. portillorum presentó el
menor número de vértebras totales (33), com-
parada con el resto de las especies (F = 137,
p < 0.001). T. portillorum y T. candalarius
mostraron los valores más bajos de vértebras
caudales (17-18 y 17-19, respectivamente);
Tabla 1
Número de radios caudales principales y procurrentes en Tlaloc. / Table 1. Number of main
and procurrent caudal rays in Tlaloc.
nRadios principales Radios procurrentes Radios totales
Dorsal Ventral
T. hildebrandi 621-22 (22) 8-10 (9) 8-10 (9) 38-41 39.5 ± 1.048
T. portillorum 720-22 (20) 7-9 (7) 7-9 33-37 (37) 35.8 ± 1.345
T. labialis 720-22 (21) 6-8 7-9 (8) 34-40 (33) 36.0 ± 0.707
T. candalarius 16 18-21 (20) 7-9 (7) 7-9 (7) 32-38 (34) 35.0 ± 2.112
Entre paréntesis se registran los valores modales; es el promedio de los radios totales, ± una desviación estándar. / The
modal values are recorded in parentheses; is the average of the total rays, 1 ± Standard Deviation.
7
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
Fig. 4. Vértebras de T. labialis. A. Vértebra abdominal (vc6), B. Vértebra caudal (vc19). Abreviaciones: p, parapophysis; na,
arco neural; n, espina neural; h, espina hemal; vc6, centro vertebral 6; vc 19, centro vertebral 19. / Fig. 4. T. labialis vertebrae.
A. Abdominal vertebrae (vc6), B. caudal vertebrae (vc19). Abbreviations: p, parapophysis; na, neural arch; n, neural spine;
h, haemal spine; vc6, vertebral centrum 6; vc19, vertebral centrum 19.
Fig. 3. Columna vertebral de las especies de Tlaloc. Se ilustran vértebras abdominales (A) y vértebras caudales (C) de T.
candalarius. ns, espina neural (1-16); ri, costillas; las flechas señalan los huesos epipleurales. / Fig. 3. Backbone of species
of Tlaloc. Abdominal vertebrae (A) and caudal vertebrae (C) of T. candalarius are illustrated. ns, neural spine (1-16); ri, ribs;
arrows indicate epipleural bones.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
mientras que en T. hildebrandi y T. labialis
las vértebras caudales fueron más numerosas
(20-21); estas diferencias observadas fueron
estadísticamente significativas (F = 172.2, p <
0.001). Las vértebras abdominales fueron más
numerosas en T. labialis (17) que el resto de las
especies (F = 23.92, p < 0.001).
DISCUSIÓN
La osteología del complejo caudal y los
elementos de la columna vertebral de las cua-
tro especies del género Tlaloc, se describen y
comparan por primera vez. Los Cyprinodonti-
formes se diagnostican inequívocamente por la
presencia de un hueso epural único en forma de
cuchilla y por los radios principales continuos
en las placas hipurales superior e inferior de la
aleta caudal (Costa, 2012). Las cuatro especies
del género Tlaloc analizadas en el presente
estudio, presentaron estas estructuras bien deli-
mitadas, el hueso epural alargado y en forma
de cuchillo y la presencia de numerosos radios
principales arreglados de manera continua en la
placa hipural fusionada.
Parenti (1981), consideró en la diagnosis
y descripción del género Profundulus (Tla-
loc + Profundulus) que la placa hipural está
ligeramente dividida en la parte media. La
placa hipural superior e inferior en las cuatro
especies del género Tlaloc, se observó que está
parcialmente fusionada y presenta una ranura
conspicua en la parte medial anterior (oca-
sionalmente en la parte posterior) de la placa
hipural, que divide la parte superior e inferior
de la placa. Costa (2012), describió y comparó
el complejo caudal en Cyprinodontiformes y
señaló que las placas superiores e inferiores,
de la familia Profundulidae están parcialmente
fusionadas (parte anterior sin fusionar, parte
posterior fusionada); este carácter se observó
en las cuatro especies de Tlaloc.
En términos generales, la comparación
del esqueleto caudal en las cuatro especies del
género Tlaloc, reveló un patrón muy similar
en la morfología de las especies; sin embargo,
se detectaron algunos caracteres que pueden
ser de utilidad para la discriminación de las
especies del género; la placa hipural de forma
típicamente triangular es un carácter que sola-
mente se presentó en T. labialis, mientras que en
el resto de las especies (T. candalarius, T. porti-
llorum y T. hildebrandi), la placa hipural es en
forma de abanico. Gosline (1963) caracterizó
el esqueleto caudal de los Cyprinodontiformes
por la presencia de una placa hipural en forma
de abanico, formado por la fusión de la vértebra
terminal e hipurales (Gosline, 1961).
Una condición única que ocurre en todos
los Cyprinodontiformes es la presencia de una
espina neural ancha del centro preural 2, la cual
es más ancha que las espinas neurales anterio-
res (n 3-5) (Costa, 2012). La espina neural de
la vértebra preural 2 (P2), en las cuatro espe-
cies del género Tlaloc es de forma típica como
lo describe Costa (2012); sin embargo, esta
estructura puede ser utilizada como un carácter
informativo para la delimitación de especies,
ya que en T. portillorum la espina neural 2 (n2)
es en forma de cuchillo con presencia de ase-
rraciones en su borde anterior, mientras que en
el resto de las especies no se presentan.
Tabla 2
Número of vértebras en las especies del género Tlaloc. / Table 2. Number of vertebrae in the species of the genus Tlaloc.
Especies nVértebras abdominales Vértebras caudales Vértebras totales
15 16 17 17 18 19 20 21 33 34 35 36 37 38
T. portillorum 963 15.3 (0.500) 3 6 17.6 (0.500) 9 33.0
T. hildebrandi 633 15.5 (0.547) 6 21 3 3 36.5 (0.548
T. labialis 11 11 17 9 2 20.1 (0.404) 9 2 37.2 (0.405)
T. candalarius 18 1 10 7 16.3 (0.594) 1 16 1 18.8 (1.350) 297 34.3 (0.669)
Entre paréntesis se registran los valores de la desviación estándar (1 ±). / In parentheses 1 ± Standard Deviation.
9
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
El recuento de los radios de la aleta cau-
dal es un carácter ampliamente utilizado en
la descripción e identificación de teleósteos
(McDowall, 2010). Arratia (2008), distingue
los radios de la aleta caudal en radios princi-
pales y radios procurrentes. En las especies del
género Tlaloc el conteo de los radios nos permi-
tió discriminar a T. hildebrandi, del resto de las
especies, por la presencia de un mayor número
de radios caudales totales; mientras que los
radios principales nos permiten separar a T.
labialis de T. candalarius. Los radios principales
han sido utilizados en los análisis comparativos
de las especies del género Tlaloc (Domínguez-
Cisneros et al., 2023; Matamoros et al., 2012),
con resultados muy similares; sin embargo, el
análisis diferenciado de los radios (principales
y procurrentes), es un aporte novedoso en el
presente trabajo, útil en la caracterización y
delimitación de las especies del género Tlaloc.
La columna vertebral, ha sido considerada
como una fuente de información para interpre-
tar la sistemática y relaciones filogenéticas de
los peces actinopterigios (Arratia & Schultze,
1992; Purrafee et al., 2020); asimismo, el
cambio en el número vértebras es uno de los
patrones más comunes de divergencia en la
forma del cuerpo en los peces, la cual está
asociada con el papel de la columna vertebral
en la flexión del cuerpo durante la natación
(Brainerd & Patek, 1998; Nowroozi et al.,
2012). Existen variaciones en el número de
vértebras registradas en las especies del género
Tlaloc, en el presente estudio; lo anterior nos
permitió separar a T. portillorum, por el menor
número de vértebras totales con relación a T.
hildebrandi y T. labialis; mientras que el conteo
de vértebras caudales nos permite discrimi-
nar a T. labialis de T. candalarius. El recuento
de las vértebras totales ha sido utilizado en
la separación de especies del género Tlaloc
(Domínguez-Cisneros et al., 2023; Miller et
al., 2005); sin embargo, el análisis diferenciado
de las vértebras (caudales y abdominales), se
presentan como elementos nuevos, útiles en la
caracterización y delimitación de las especies
del género.
Los resultados son consistentes con los
estudios moleculares de los peces profundúli-
dos (Calixto-Rojas et al., 2021; Domínguez-
Cisneros, 2023; Morcillo et al., 2016); sin
embargo, se ha cuestionado la validez taxo-
nómica de T. candalarius con relación a T.
labialis, su especie hermana; debido a la poca
variación genética encontrada entre este com-
plejo de especies (Calixto-Rojas et al., 2021;
Domínguez-Cisneros, 2023); por lo que se ha
sugerido sinonimizarlas.
Con base en los resultados del presente
estudio, se sugiere mantener la validez de T.
candalarius, ya que los elementos de la colum-
na vertebral, como es el número de vértebras
caudales y totales permiten discriminar a ambas
especies; así mismo las características del com-
plejo caudal, como son un mayor número de
radios principales caudales contra un menor
número de estos elementos, permiten separar a
ambas especies; la placa hipural en forma trian-
gular es un carácter que solamente se presentó
en T. labialis; mientras que en T. candalarius
es la forma típica de abanico. Costa (2012)
describió variaciones respecto a la morfología
y fusión de placa hipural, en los ciprinodontoi-
des, y señaló la importancia de este carácter en
la filogenia de los Cyprinodontiformes.
Basado en las observaciones morfológicas
sobre los elementos de la columna vertebral y
el complejo caudal en las especies del género
Tlaloc, se encontraron algunos caracteres, tales
como el número de vértebras caudales y totales,
el número de radios principales de la aleta cau-
dal, la forma de la placa hipural y la presencia
aserraciones en la espina neural del centro
preural 2, que pueden ser utilizados como
caracteres disponibles para la identificación de
los profundúlidos del género Tlaloc.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Manuel Anzueto Calvo
su colaboración en el trabajo de laboratorio.
El Programa para el Desarrollo Profesional
Docente (PRODEP) otorgó una beca de apoyo
para estudios de posgrado a la primera autora
(SEDC).
REFERENCIAS
Arratia, G. (2008). Actinopterygian postcranial skeleton
with special reference to the diversity of fin ray ele-
ments, and the problem of identifying homologies. In
G. Arratia, H. P. Schultze, & M. V. H. Wilson (Eds.),
Mesozoic Fishes 4, Homology and Phylogeny (pp.
49–101). Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
Arratia, G. (2009). Identifying patterns of diversity of the
Actinopterygian fulcra. Acta Zoologica, 90, 220–235.
Arratia, G., & Schultze, H. P. (1992). Reevaluation of the
caudal skeleton of certain Actinopterygian fishes:
III. Salmonidae. Homologization of caudal skeletal
structures. Journal of Morphology, 214(2), 187–249.
Brainerd, E. L., & Patek, S. N. (1998). Vertebral column
morphology, C-Star curvature, and evolution of
mechanical defenses in Tetraodontiform fishes.
Copeia, 4, 971–984.
Calixto-Rojas, M., Lira-Noriega, A., Rubio-Godoy, M.,
Pérez-Ponce de León, G., & Pinacho-Pinacho, C.
D. (2021). Phylogenetic relationships and ecological
niche conservatism in killifish (Profundulidae) in
Mesoamerica. Journal of Fish Biology, 99(2), 396–410.
Costa, W. (1998). Phylogeny and classification of Rivuli-
dae revisited: origin and evolution of annualism and
miniaturization in rivulid fishes (Cyprinodontifor-
mes: Aplocheiloidei). Journal of Comparative Biology,
3(1), 33–92.
Costa, W. (2004). Relationships and redescription of Fun-
dulus brasiliensis (Cyprinodontiformes: Rivulidae),
with description of a new genus and notes on the
classification of the Aplocheiloidei. Ichthyological
Exploration of Freshwaters, 15(2),105–120.
Costa, W. (2012). The caudal skeleton of extant and
fossil Cyprinodontiform fishes (Teleostei: Atheri-
nomorpha): comparative morphology and delimita-
tion of phylogenetic characters. Vertebrate Zoology,
62(2),161–180.
Dingerkus, G., & Uhler, L. D. (1977). Enzyme clearing
of Alcian blue stained whole small vertebrates, for
demonstration of cartilage. Stain Technology, 52(4),
229–232.
Domínguez-Cisneros, S. E. (2023). Revisión taxonómica
y filogenia molecular de la familia Profundulidae
(Teleostei: Cyprinodontiformes) [Tesis Doctoral no
publicada]. Universidad de Ciencias y Artes de Chia-
pas, Chiapas, México.
Domínguez-Cisneros, S. E., Domínguez-Domínguez, O.,
Velázquez-Velázquez, E., & Pérez-Rodríguez, R.
(2023). Redescription and diagnoses of the genera
Profundulus and Tlaloc (Cyprinodontiformes: Profun-
dulidae), Mesoamerican endemic fishes. Neotropical
Ichthyology, 21(1), e220089.
Ghedotti, M. J., Fielitz, C., & Leonard, D. J. (2005). Using
independent research projects to foster learning in the
comparative vertebrate anatomy laboratory. Bioscene,
30(4), 3–8.
González-Díaz, A., Díaz-Pardo, E., Soria-Barreto, M.,
& Martínez-Ramírez, E. (2014). Diferencias osteo-
lógicas entre los subgéneros Profundulus y Tlaloc
(Teleostei: Profundulidae). International Journal of
Morphology, 32(3), 1074–1078.
Gosline, W. A. (1961). Some osteological features of
modern lower teleostean fishes. Smithsonian Misce-
llaneous Collections, 142(3), 1–42.
Gosline, W. A. (1963). Notes on the osteology and sys-
tematic position of Hypoptychus dybowskii Steinda-
chner and other elongate perciform fishes. Pacific
Science, 17(1), 90–101.
Gracian-Negrete, J. M., González-Acosta, A. F., González-
Isáis, M., Ortiz-Galindo, J. L., Moral-Flores, D.,
& Fernando, L. (2012). Osteología comparada del
esqueleto caudal de Achirus lineatus y Achirus mazat-
lanus (Pleuronectiformes: Achiridae). International
Journal of Morphology, 30(2), 705–708.
Hertwig, S. T. (2008). Phylogeny of the Cyprinodontifor-
mes (Teleostei, Atherinomorpha): the contribution of
cranial soft tissue characters. Zoologica Scripta, 37(2),
141–174.
Jawad, L. A., & Jig, L. (2017). Comparative osteology
of the axial skeleton of the genus Pampus (Family:
Stromateidae, Perciformes). Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom, 97(2),
277–287.
Matamoros, W. A., Schaefer, J. F., Hernández, C. L., &
Prosanta, C. (2012). Profundulus kreiseri, a new
species of Profundulidae (Teleostei, Cyprinodontifor-
mes) from northwestern Honduras. Zookeys, (227),
49–62.
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e59855, enero-diciembre 2025 (Publicado Ene. 22, 2025)
McDowall, R. M. (2010). New Zealand freshwater fishes,
an historical and ecological biogeography. Springer
Science & Business Media Press.
Miller, R. R. (1955). A systematic review of the Middle Ame-
rican fishes of the genus Profundulus. Miscellaneous
Publications No. 92, Museum of Zoology, University
of Michigan.
Miller, R. R., Minckley, W. L., & Norris, S. M. (2005). Fres-
hwater fishes of Mexico. University of Chicago Press.
Morcillo, F., Ornelas-García, P., Alcaraz, L., Matamoros,
W., & Doadrio, I. (2016). Phylogenetic relationships
and evolutionary history of the Mesoamerican ende-
mic freshwater fish family Profundulidae (Cyprino-
dontiformes: Actinopterygii). Molecular Phylogenetics
and Evolution, 94, 242–251.
Nelson, J. S., Grande, T. C., & Wilson, M. V. H. (2016).
Fishes of the World (5th ed.). John Wiley & Sons.
Nowroozi, B. N., Harper, C. J., De Kegel, B., Adriaens,
D., & Brainerd, E. L. (2012). Regional variation in
morphology of vertebral centra and intervertebral
joints in striped bass, Morone saxatilis. Journal of
Morphology, 273(4), 441–452.
Parenti, L. R. (1981). A phylogenetic and biogeographic
analysis of cyprinodontiform fishes (Teleostei, Athe-
rinomorpha). Bulletin of the American Museum of
Natural History, 168(4), 335–557.
Parenti, L. R. (1993). Relationships of Atherinomorph
Fishes (Teleostei). Bulletin of Marine Science, 52(1),
170–196.
Purrafee, D., L., Esmaeili, H. R., Jawad, L., Ebrahimi, M.,
Gholamhosseini, A., & Valinasab, T. (2020). Taxo-
nomic significance of vertebral column and caudal
skeleton of clupeid fishes (Teleostei: Clupeiformes)
of Iran. Acta Zoologica, 103(2), 206–219.
R Development Core Team. (2013). R: A Language and
Environment for Statistical Computing. https://www.r-
project.org/
Rubio-Rodríguez, U., González-Acosta, A., & Villalobos,
H. (2016). Comparative anatomy of the caudal skele-
ton of lantern fishes of the genus Triphoturus Fraser-
Brunner, 1949 (Teleostei: Myctophidae). Revista de
Biología Marina y Oceanografía, 51(3), 713–718.
Taylor, W. R. (1967). An enzyme method of clearing and
staining small vertebrates. Proceedings of the United
States National Museum, 122(3596), 1–17.
Uyeno, T., & Miller, R. R. (1962). Relationships of Empe-
trichthys erdisi, a Pliocene cyprinodontid fish from
California, with remarks on the Fundulinae and
Cyprinodontinae. Copeia, 3, 520–532.
Van Der Laan, R., Eschmeyer, W., & Fricke, R. (2014).
Family-group names of recent fishes. Zootaxa,
3882(2), 1–230.
Velázquez-Velázquez, E., & Schmitter-Soto, J. J. (2004).
Conservation status of the San Christobal pupfish
Profundulus hildebrandi Miller (Teleostei: Profundu-
lidae) in the face of urban growth in Chiapas, Mexico.
Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosys-
tems, 14 (2), 201–209.
