Volumen 72(S2) • Agosto, 2024 • Volume 72(S2) • August, 2024
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Ciencias Geológicas
Alexis Rodríguez-Jiménez
María Isabel Sandoval Gutiérrez
Guaria Cárdenes Sandí
Jorge Cortés
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Radiolarios (Clase Polycystina) holocénicos
en sedimentos profundos del Pacífico
de Costa Rica
Radiolarians (Class Polycystina) in
deep-sea sediments from the Pacific Ocean
off Costa Rica
II Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): marzo 2024
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R Revista de Biología Tropical / Universidad de Costa Rica. ––Vol. 1
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Costa Rica, 1953–
v.
ISSN–0034–7744
1. Biología – Publicaciones periódicas, 2. Publicaciones
periódicas costarricenses.
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III
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): marzo 2024
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V
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): marzo 2024
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ABSTRACT
Introduction: Interspecific interactions among tropical mesocarnivorous species and other mammalian trophic
guilds have been poorly studied, despite their important implications in the survival, structure, demography, and
distribution of these species.
Objective: To analyze if sympatric mesocarnivores coexist or compete in the axis of the temporal and spatial
niche.
Methods: From January 2015 to December 2016 we recorded mammals with 26 stations of camera traps (in
pairs, facing each other) along roads and animal trails, at Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas, Mexico. We
calculated temporal and spatial overlaps with the Czekanowski and Pianka indices.
Results: We obtained 239 margay, 118 ocelot and 22 yaguarundi records. Margay and ocelot were nocturnal (75 %
of their records) and had a high temporal overlap (0.85); whereas yaguarundi was fully diurnal, suggesting it may
be able to coexist with the other two species. The three species used similar habitats: yaguarundi had 0.81 spatial
overlap with margay and 0.72 with ocelot; spatial overlap between margay and ocelot was intermediate (0.53).
Conclusions: There is no interspecific competition among these tropical mesocarnivores, probably due to antago-
nistic interactions leading to use of different parts of the temporal and spatial axes.
* Sample based on Interacciones temporales y espaciales de mesocarnívoros simpátricos en una Reserva de la Biosfera:
¿coexistencia o competencia? By R. Carrera-Treviño, et al. (Revista de Biología Tropical 66, 3 (2018): DOI 10.15517/rbt.
v66i3.30418
IMPORTANTE
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por qué un artículo es importante, y lo que los autores querían lograr, cómo lo hicieron,
y qué encontraron. Por favor escriba su resumen según este ejemplo*
RESUMEN
Introducción: Las interacciones entre especies de mesocarnívoros tropicales y otros gremios tróficos de mamí-
feros han sido muy poco estudiadas, a pesar de sus importantes aplicaciones en la supervivencia, estructura,
demografía, y distribución de estas especies.
Objetivo: Analizar si los mesocarnívoros simpátricos coexisten o compiten en el eje del nicho temporal y espacial.
Métodos: De enero 2015 a diciembre 2016, registramos mamíferos con 26 estaciones de cámaras trampa (en
pares, una frente a la otra) a lo largo de caminos y veredas, en la Reserva de la Biosfera El Cielo, Tamaulipas,
México. Calculamos el traslape temporal y espacial con los índices de Czekanowski y Pianka.
Resultados: Obtuvimos 239 registros de margay, 118 de ocelote y 22 de yaguarundi. El caucel y el ocelote son
nocturnos (75 % de sus registros) y mostraron un alto traslape temporal (0.85); mientras que el yaguarundí fue
totalmente diurno, sugiriendo que puede coexistir con las otras dos especies. Las tres especies usaron hábitats
similares: el yaguarundi tuvo un traslape espacial de 0.81 con el caucel y de 0.72 con el ocelote; el traslape espacial
entre el caucel y el ocelote fue intermedio (0.53).
Conclusiones: No hay competencia interespecífica entre estas especies de mesocarnívoros tropicales, probable-
mente debido a interacciones agresivas que conducen al uso de partes diferentes de los ejes temporal y espacial.
* Ejemplo basado en Interacciones temporales y espaciales de mesocarnívoros simpátricos en una Reserva de la Biosfera:
¿coexistencia o competencia? Por R. Carrera-Treviño, et al. (Revista de Biología Tropical 66, 3 (2018): DOI 10.15517/rbt.
v66i3.30418
VII
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): marzo 2024
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1
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Radiolarios (Clase Polycystina) holocénicos
en sedimentos profundos del Pacífico de Costa Rica
Radiolarians (Class Polycystina) in deep-sea sediments
from the Pacific Ocean off Costa Rica
Alexis Rodríguez–Jiménez*1; https://orcid.org/0009-0001-9239-497X
María Isabel Sandoval Gutiérrez1; https://orcid.org/0000-0002-0122-0211
Guaria Cárdenes Sandí1; https://orcid.org/0009-0008-8514-2740.
Jorge Cortés2, 3; https://orcid.org/0000-0001-7004-8649
1. Escuela Centroamericana de Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; alexis.
rodriguezjimenez@ucr.ac.cr (*Corresponding author); mariaisabel.sandoval@ucr.ac.cr; guaria.cardenes@ucr.ac.cr
2. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Universidad de Costa Rica, 11501–2060 San
Pedro de Montes de Oca, San José, Costa Rica; jorge.cortes@ucr.ac.cr
3. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, 11501–2060 San Pedro de Montes de Oca, San José, Costa Rica.
Recibido/Received 10-XI-2023. Corregido/Corrected 31-V-2024. Aceptado/Accepted 06-VI-2024.
ABSTRACT
Introduction. Radiolarians are an important group of marine planktonic protists. The polycystines (Phylum
Radiozoa, Class Polycystina) are a group of radiolarians whose skeletons are made of opal (amorphous silica)
and form the basis for their taxonomic classification. There are few recent studies of radiolarians in Costa Rica.
Objective. This research seeks to create the first taxonomic guide of radiolarians present in Holocene sediments
(from 11 000 years ago to the present) of the Costa Rican Pacific seabed.
Methods. Between late 2018 and early 2019, two oceanic expeditions: Rock Hits and Costa Rica Deep-Sea
Connections, respectively, collected 13 sediment cores from the Costa Rican Pacific seabed. Using a modified
methodology created for these investigation, 64 samples were obtained from which radiolarian remains were
extracted for taxonomic analysis. Obtained radiolarians were mounted for taxonomic analysis using optical and
scanning electron (SEM) microscopy.
Results. A total of 119 species of Polycystina were identified, distributed among 15 families belonging to the
orders Collodaria (one family and eight species), Spumellaria (seven families and 62 species), and Nassellaria
(seven families and 49 species).
Conclusion. This study identifies several taxa (119) like those reported in studies conducted near the Pacific
coast of Costa Rica, but less than half of those reported from the Eastern Equatorial Pacific (EEP).
Key words: Radiolaria; Polycystina; marine zooplankton; taxonomy; descriptive morphology; ocean floor;
marine sediment cores
RESUMEN
Introducción. Los radiolarios son un grupo importante de protistas marinos planctónicos. Los Polycystina
(Phyllum Radiozoa, Clase Polycystina) son un grupo de radiolarios cuyos esqueletos están hechos de ópalo (sílice
amorfo) y constituyen la base para su clasificación taxonómica. Existen pocos estudios recientes sobre radiolarios
en Costa Rica.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72iS2.61522
SUPLEMENTO / SUPPLEMENT
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Objetivo. La presente investigación busca crear la primera guía taxonómica de radiolarios presentes en sedimen-
tos holocénicos (desde hace 11 000 años al presente) del fondo marino del Océano Pacífico específicamente para
Costa Rica.
Métodos. Entre finales de 2018 e inicios de 2019, dos expediciones oceánicas (ROC HITS Project y Costa Rica
Deep–Sea Conections, respectivamente) colectaron 13 núcleos de sedimento del fondo oceánico del Pacífico de
Costa Rica. A partir de esto, y empleando una metodología modificada creada para esta investigación, se obtuvie-
ron 64 muestras de las que se extrajeron los restos de los radiolarios para su análisis taxonómico. Los radiolarios
obtenidos fueron montados para análisis taxonómico empleando microscopía óptica y electrónica de barrido
(MEB).
Resultados. Se identificaron un total de 119 especies de Polycystina, distribuidos en 15 familias pertenecientes a
los órdenes Collodaria (una familia y ocho especies), Spumellaria (siete familias y 62 especies) y Nassellaria (siete
familias y 49 especies).
Conclusión. Se identifica un número de taxones (119) similar a los reportados en estudios realizados en los
alrededores del Pacífico costarricense, pero menos de la mitad de los reportados en algunas investigaciones del
Pacífico Tropical del Este (PTE).
Palabras clave: Radiolaria; Polycystina; zooplancton marino; taxonomía; morfología descriptiva; fondo oceánico;
núcleos de sedimento marino.
INTRODUCCIÓN
Los radiolarios constituyen uno de los
grupos de organismos más importantes entre
los protistas marinos planctónicos al ser una
importante fuente de información para estu-
dios oceanográficos y paleoceanográficos
(Giresse, 2008). Están ampliamente distribui-
dos en los océanos del mundo y poseen una
larga presencia a lo largo del tiempo geológico,
haciéndolos significativos para la comprensión
de la estructura y dinámica de los ecosistemas
y comunidades planctónicas (Boltovskoy &
Correa, 2016; De Wever et al., 2001; Suzuki &
Not, 2015). La mayoría de estos microorganis-
mos generan un altamente complejo y diverso
esqueleto de ópalo (SiO2nH2O), es decir, sílice
amorfo, en la que se basa su clasificación taxo-
nómica, particularmente para los miembros
fósiles de este grupo. Si bien el desarrollo de las
técnicas moleculares ha contribuido significa-
tivamente esclarecer las relaciones filogenéti-
cas entre taxones superiores (clase, orden), su
impacto en la definición de géneros y especies
de radiolarios sigue siendo muy limitado, lo
que señala discrepancias significativas (Biard
et al., 2015). En los Collodaria, por ejemplo,
donde todas las células que forman parte de la
misma colonia presumiblemente pertenecen a
INTRODUCTION
Radiolarians constitute one of the most
important groups of organisms among marine
planktonic protists, serving as a valuable source
of information for oceanographic and pale-
oceanographic studies (Giresse, 2008). They are
widely distributed across the world’s oceans and
have been present throughout geological time,
making them significant for understanding of
the structure and dynamics of ecosystems and
planktonic communities (Boltovskoy & Cor-
rea, 2016; de Wever et al., 2001; Suzuki & Not,
2015). Most of these microorganisms produce
complex and highly diverse skeletons made of
opal (SiO2nH2O; i.e. amorphous silica), which
form the basis of taxonomic classification, par-
ticularly for the fossil members of this group.
While the development of molecular tech-
niques has significantly contributed to clarify-
ing phylogenetic relationships among higher
taxa (class, order), their impact on defining the
genera and species remains limited and points
to serious discrepancies (Biard et al., 2015). For
example, in the Collodaria, where all cells form-
ing part of the same colony presumably belong
to the same species, substantial morphologic
variability has been described (Petrushevskaya
& Swanberg, 1990).
3
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
la misma especie, se ha descrito una variabili-
dad morfológica sustancial (Petrushevskaya &
Swanberg, 1990).
En consecuencia, las clasificaciones basa-
das en la morfología, incluyendo los primeros
trabajos propuestos por Haeckel (1887), Nigrini
y Moore (1979), Riedel (1971) y muchos otros,
siguen siendo guías de referencia obligatorias
para la taxonomía de los radiolarios (Archibald
et al., 2017). Es importante destacar que las
clasificaciones a nivel de género y especie basa-
das en la morfología de los esqueletos a menu-
do son muy debatibles, especialmente cuando
tienden a ignorar la variabilidad intraespecí-
fica. También se ha sugerido que muchos bió-
logos y paleontólogos (particularmente entre
los especialistas del siglo XIX) describieron
diferentes etapas de crecimiento ontogenético,
así como conchas en diferentes etapas de con-
servación, bajo diferentes nombres (Boltovskoy
& Pujana, 2008).
Varios estudios centrados en los radio-
larios se han llevado a cabo en la región del
Pacífico Tropical del Este (PTE) (eg. Aitchison
& Flood, 1995; Alexandrovich, 1989; Bolto-
vskoy, 1992; Boltovskoy & Jankilevich, 1985;
Dinkelman, 1974; Haslett, 1995; Hays et al.,
1989; Labracherie, 1985; Nigrini, 1968; Pisias &
Mix, 1997; Romine & Moore, 1981; Schramm,
1985; Takahashi, 1991), algunos de los cuales
incluyeron muestras de sedimentos marinos
provenientes del Océano Pacífico de Costa Rica
o muy cercano a este (Anderson, 2019; Baldes-
sin, 2012; Boltovskoy et al., 2010; Haslett, 1995;
Lyle, 1992; Nigrini, 1968; Sandoval et al., 2017;
Takahashi, 1991), abordando principalmente
temas de biogeografía, bioestratigrafía, paleo-
ceanografía y paleoclimatología. Sin embargo,
muestras provenientes del territorio marítimo
costarricense han tenido poca representación
en las investigaciones realizadas, con algunas
excepciones (Baldessin, 2012; Sandoval et al.,
2017; Sandoval, 2018), sin embargo, el enfoque
de estos ha sido mayormente la paleoceanográ-
fia no la taxonomía de los radiolarios.
Por ello, el presente estudio de la taxonomía
radiolarios en sedimentos superficiales tiene
gran relevancia para el Pacífico costarricense,
Consequently, morphology-based classi-
fications, including the early works of Haeck-
el (1887), Nigrini and Moore (1979), Riedel
(1971), and many others, remain essential
reference guides for radiolarian taxonomy
(Archibald et al., 2017). However, it should be
noted that genus and species-level classifica-
tions based on skeletal morphology are often
highly debatable, especially when they overlook
intraspecific variability. It has also been sug-
gested that many biologists and, particularly
those from the 19th century, described different
ontogenetic growth stages and shells in various
stages of preservation under different names
(Botovskoy & Pujana, 2008).
Several studies on radiolarians have been
conducted in the Eastern Equatorial Pacific
(EEP) (eg. Aitchison & Flood, 1995; Alexan-
drovich, 1989; Boltovskoy, 1992; Boltovskoy &
Jankilevich, 1985; Dinkelman, 1974; Haslett,
1995; Hays et al., 1989; Labracherie, 1985;
Nigrini, 1968; Pisias & Mix, 1997; Romine
& Moore, 1981; Schramm, 1985; Takahashi,
1991), some of which included samples from
marine sediments originating from or near the
Pacific Ocean off Costa Rica (Anderson, 2019;
Baldessin, 2012; Boltovskoy et al., 2010; Haslett,
1995; Lyle, 1992; Nigrini, 1968; Sandoval et al.,
2017; Takahashi, 1991). These studies have pri-
marily addressed topics such as biogeography,
biostratigraphy, paleoceanography, and paleo-
climatology. However, samples from Costa
Rica’s maritime territory have been under-
represented, with a few exceptions (Baldessin,
2012; Sandoval, 2018; Sandoval et al., 2017).
Moreover, the primary focus of those studies
has been on paleoceanography rather than on
radiolarian taxonomy.
Therefore, this study on the taxonomy
of radiolarians in surface sediments is highly
relevant for the Costa Rican Pacific Ocean. It
represents the first research exclusively dedi-
cated to the taxonomic study of radiolarians
present in Costa Rica’s marine sediments. This
work provides an inventory of the species that
inhabit or have inhabited the Pacific Ocean off
Costa Rica over the last hundreds to thousands
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
pues constituye la primera investigación centra-
da exclusivamente en la taxonomía de radiola-
rios presentes en sedimentos marinos de Costa
Rica, permitiendo establecer un inventario de
las especies que habitan o han habitado el Pací-
fico costarricense en los últimos cientos a miles
de años, abarcando un ámbito temporal corres-
pondiente con el Holoceno (desde hace apro-
ximadamente 11 mil años hasta la actualidad).
MATERIALES Y MÉTODOS
Se emplearon 13 núcleos de sedimento
marino obtenidos en dos expediciones ocea-
nográficas (ROC HITS Project en 2018 y Costa
Rican Deep Sea Connections en 2019) de dife-
rentes puntos localizados a lo largo del fondo
marino del Pacífico de Costa Rica (Fig. 1).
Los núcleos fueron recolectados de diferentes
ambientes de depositación, que van desde los
montes submarinos paralelos a la Cordillera
Volcánica Submarina del Coco, cañones sub-
marinos, el talud y plataforma continental y la
meseta (plateau) de Quepos. La ubicación de
dichos núcleos forma un transecto casi lineal
que parte desde la plataforma continental hacia
la Isla del Coco. Cada núcleo tenía un diámetro
de 6.5 cm, mientras la longitud de estos oscilaba
entre 10 y 25 cm.
Procesamiento químico: Cada núcleo fue
cortado longitudinalmente, empleando una
mitad para el muestreo. Se recuperó una mues-
tra de sedimento de 1 mL cada 3 cm, comen-
zando desde la parte superior del núcleo de
sedimento, obteniéndose 64 muestras en total.
El procesamiento químico empleado para la
extracción de los radiolarios fue adaptado del
método descrito por De Wever et al. (2001)
y modificado para esta investigación: Cada
muestra fue tratada con 50 mL de peróxido de
hidrógeno (H2O2) al 10 % y se le dejó reaccio-
nar por 1 hora para eliminar toda la materia
orgánica. Luego de un lavado con agua, se
añadieron 10 mL de ácido clorhídrico (HCl) al
10 % y se dejó reaccionar para disolver todos
los restos de CaCO3. Subsecuentemente, se
adicionaron 20 mL de Pirofosfato de Sodio
of years, corresponding to the Holocene period
(approximately 11 000 years to present).
MATERIALS AND METHODS
This research utilized 13 marine sediment
cores obtained from two oceanographic expedi-
tions: Rock Hits in 2018 and Costa Rican Deep
Sea Connections in 2019. These cores were
collected from various locations along the sea-
floor of the Costa Rican Pacific Ocean (Fig. 1),
encompassing a range of depositional environ-
ments including submarine mounts parallel to
the Coco Submarine Volcanic Range, subma-
rine canyons, the continental slope and shelf,
and the Quepos Plateau. The location of these
cores forms a linear transect between the con-
tinental shelf and Isla del Coco (Cocos Island).
The cores have a diameter of 6.5 cm and range
in length from 10 to 25 cm.
Chemical processing: Each core was sec-
tioned longitudinally in half, and one half was
sampled. One mL of sediment samples was
recovered every 3 cm, starting from the top of
the sediment core, resulting in a total of 64 sam-
ples. The chemical processing used for extrac-
tion was adapted from the method described
by de Wever et al. (2001) and designed spe-
cifically for this research: Each sample was
treated with 50 mL of 10 % hydrogen peroxide
(H2O2) and allowed to react for 1 h to remove
all organic matter. After a water rinse, 10 mL of
10 % hydrochloric acid (HCl) was added to dis-
solve all CaCO3 remains, followed by another
rinse with water. Subsequently, 20 mL of 10 %
sodium pyrophosphate (Na₄P₂O₇) was added to
loosen clay particles, and the samples were left
to settle in this reagent for at least three days.
The samples were then washed and treated
with a mixture of 10 mL of 10 % Na₄P₂O₇ and
10 mL of 10 % Alconox® detergent to remove
clay residues. They were placed in beakers in
an ultrasonic bath at room temperature for
three minutes to eliminate any remaining clay
residues. At the end, a final rinse with water was
performed. In each wash, a sieve with a mesh
5
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
(Na₄P₂O₇) al 10 % para aflojar las arcillas,
dejando que la muestra repose en este reactivo
por al menos tres días. Pasado este tiempo, las
muestras fueron lavadas y se les adicionó una
mezcla de 10 mL de Na₄P₂O₇ al 10 % y 10 mL
de detergente Alconox® al 10 % (para remover
los residuos arcillosos) y colocado en vasos de
precipitados dentro de un baño ultrasónico,
a temperatura ambiente) por tres minutos,
para remover residuos arcillosos remanentes.
Al finalizar, se realiza un último lavado con
size of 45 μm was used to ensure the retention
of skeletal remains of adult specimens.
Slide mounting: From each processed sed-
iment sample, a 0.1 mL portion was taken for
slide mounting. 1) Drying: Each portion was
placed on a cover slip and allowed to dry on a
hot plate at 45°C until the excess water evapo-
rated. 2) Application of Mounting Medium:
Eight drops of Naphrax® mounting medium
were added to the dried sample on the cover
Fig. 1. Ubicación de los núcleos de sedimento marino empleados para la búsqueda de radiolarios a lo largo del Océano
Pacífico central de Costa Rica, siguiendo un transecto paralelo a la Cordillera Volcánica Submarina del Coco, desde la
Plataforma Continental de Costa Rica hasta la isla del Coco. / Fig. 1. Location of the marine sediment cores samples used to
study the radiolarians along the central Pacific Ocean of Costa Rica, following a parallel transect to Coco Submarine Volcanic
Range, from the Costa Rican Continental Shelf to Isla del Coco.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
agua. En cada lavado se empleó un tamiz con
tamaño de malla de 45 μm, para asegurar la
retención de los restos esqueletales de ejem-
plares adultos.
Montaje de láminas: De cada muestra de
sedimento procesado se tomó una porción (0.1
mL) y con este volumen se realizó un montaje
de láminas. 1) Secado: Cada porción tomada
fue colocada en un cubreobjetos, que se dejó
reposar en una plantilla térmica a 45 °C hasta
que se evapore el exceso de agua. 2) Aplicación
del Medio de Montaje: se adicionaron ocho
gotas de medio de montaje Naphrax®, extendi-
dos sobre el cubreobjetos. 3) Distribución: el
medio de montaje se distribuyó suavemente y
con cuidado sobre el portaobjetos, sin presionar
las placas. 4) Período de Secado: Se dejó reposar
las láminas en posición horizontal, puesto que
deben pasar al menos dos meses para que el
medio de montaje seque totalmente, pero las
láminas son utilizables tras tres días.
Imágenes: Las imágenes de los ejemplares
de radiolarios se tomaron empleando dos equi-
pos distintos. 1) Microscopía óptica: las láminas
se fotografiaron empleando un microscopio
óptico Olympus modelo BX–43, y su cámara
asociada Olympus SC100, la que incluye el
software de toma de imágenes AnalySIS getIT
Olympus Soft Imaging Solutions GmbH, del
Museo de Zoología de la Universidad de Costa
Rica (UCR). 2) Microscopía Electrónica de
Barrido (MEB): el material procesado restan-
te fue fotografiado empleando los microsco-
pios electrónicos de barrido (MEB) Hitachi
S–3700N y el Zeiss Sigma 300, del Centro de
Investigación en Estructuras Microscópicas
(CIEMic, UCR). El uso de ambas técnicas de
toma de imágenes permitió la identificación
taxonómica y caracterización morfológica de
los restos esqueletales de los radiolarios.
Descripciones morfológicas e identifica-
ción taxonómica: Para las descripciones mor-
fológicas se examinaron varios especímenes
en las láminas montadas, además de imágenes
slip. 3) Spreading: The mounting medium was
gently and carefully spread on the cover slip.
4) Mounting: The cover slip was then placed
on a glass slide without exerting pressure. 5)
Drying Period: The slides were left in a hori-
zontal position to allow the mounting medium
to dry. The medium needs at least two months
to completely dry, although the slides can be
used after three days. This procedure ensures
the preservation and proper examination of
skeletal remains in the samples.
Imaging: Images of the radiolarian speci-
mens were captured using two different setups.
1) Optical Microscopy: Slides were imaged
using an Olympus BX-43 optical microscope
equipped with an Olympus SC100 camera.
Imaging was conducted using the AnalySIS
getIT Olympus Soft Imaging Solutions GmbH
imaging software at the Museum of Zoology,
University of Costa Rica (UCR). 2) Scanning
Electron Microscopy (SEM): The remaining
processed material was imaged using a Hita-
chi S-3700N and a Zeiss Sigma 300 scanning
electron microscope at the Research Center for
Microscopic Structures (CIEMic, UCR). The
use of both imaging techniques facilitated taxo-
nomic identification and morphological char-
acterization of the radiolarian skeletal remains.
Morphological descriptions and taxo-
nomical identification: For morphological
descriptions and taxonomical identification,
multiple specimens on the slides were exam-
ined using both light microscopy and SEM
images. The following approach was used: 1)
Glossary of terms: A comprehensive glossary
of terms and morphological definitions was
compiled specifically for this study (see supple-
mentary material); 2) Specimen Examination:
Multiple specimens on the slides were exam-
ined, using both light microscopy and SEM
images; 3) Comparison with Literature: The
observed morphological features were com-
pared with pre-existing descriptions in the
literature for accurate taxonomic identification.
7
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Tabla 1
Índice taxonómico para las especies del Phylum Radiozoa Cavalier–Smith, 1987 en la Clase Polycystina Ehrenberg, 1838 en
el presente inventario.
Categorías taxonómicas o especies Láminas Figuras
Orden Collodaria Haeckel, 1881 1 – 2
Familia Collozoidae Haeckel, 1862 1 – 2
Acrosphaera murrayana (Haeckel, 1887) 11 – 5
Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1860) 16 – 11
Buccinosphaera invaginata Haeckel, 1887 21 – 2
Collosphaera huxleyi Müller, 1855 23 – 4
Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887 25 – 6
Disolenia quadrata (Ehrenberg, 1872) 27 – 8
Otosphaera polymorpha Haeckel, 1887 2 9
Siphonosphaera polysiphonia Haeckel, 1887 2 10
Orden Spumellaria Ehrenberg, 1875 3 – 18
Familia Actinommidae Haeckel, 1862 3 – 9
Cenosphaera coronata Haeckel, 1887 31a, b
Cenosphaera spp. 32 – 5
RESULTS
The taxonomy employed in this study is
primarily based on the classical scheme by Rie-
del (1971) with some modifications from more
recent taxonomic investigations (de Wever et
al., 2001; Lazarus et al., 2021; Nigrini & Moore,
1979; Takahashi, 1991) and the taxonomy
adopted by the World Register of Marine Spe-
cies (WoRMS) (WoRMS Editorial Board, 2022).
The descriptions adhere to the terminology
provided in the supplementary material.
tomadas en microscopía de luz y de MEB. El
siguiente acercamiento fue empleado: 1) Glosa-
rio de términos: Se compiló un glosario exhaus-
tivo de términos y definiciones morfológicas
específicamente para este estudio (ver material
suplementario); 2) Examen de especímenes:
Se examinaron múltiples especímenes en las
láminas, utilizando tanto imágenes de micros-
copía de luz como imágenes de microscopía
electrónica de barrido; 3) Comparación con
la literatura: Se compararon las característi-
cas morfológicas observadas con descripciones
previamente publicadas en la literatura para
una identificación taxonómica precisa.
RESULTADOS
La taxonomía empleada en el presente
trabajo se basa principalmente en el esquema
clásico de Riedel (1971), pero con algunas
modificaciones producto de investigaciones
taxonómicas más recientes (de Wever et al.,
2001; Lazarus et al., 2021; Nigrini & Moore,
1979; Takahashi, 1991) y la taxonomía adopta-
da por el registro mundial de especies marinas
WoRMS (por sus siglas en inglés) (WoRMS
Editorial Board, 2022), mientras las descripcio-
nes se ajustan a la terminología expuesta en el
material suplementario.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Categorías taxonómicas o especies Láminas Figuras
Carposphaera angulata Haeckel, 1862 36 – 7
Carposphaera melitomma Haeckel, 1887 38 – 9
Actinomma boreale Cleve, 1900 4 1
Actinomma hastatum (Haeckel, 1887) 42a – c – 3a, b
Actinomma leptodermum (Jørgensen, 1900) 44 – 5
Actinomma sp. 46 – 7
Cladoccocus abietinus Haeckel, 1887 51a, b
Cladococcus cervicornis Haeckel, 1860 52a, b
Spongosphaera sp. 53a, b – 4
Hexastylus dimensivus Haeckel, 1887 61 – 3
Hexastylus solis Haeckel, 1887 64a, b
Hexastylus favulosus Blueford, 1982 6 5
Stylosphaera melpomene (Haeckel, 1887) 66 – 8
Hexacontium arachnoidale Hollande & Enjumet, 1960 71a, b – 2a, b
Hexacontium heracliti (Haeckel, 1887) 73a, b – 4
Hexacontium hostile–armatum group Cleve, 1990 75 – 8a, b
Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887 81 – 3a, b
Dorydruppa bensoni Takahashi, 1991 84 – 5a, b
Xiphatractus pluto (Haeckel, 1887) 86 – 7
Ellipsoxiphus atractus Haeckel, 1887 88a, b – 10
Saturnalis circularis Haeckel, 1887 9 1
Plegmosphaera entodictyon Haeckel, 1887 92 – 4a, b
Plegmosphaera leptoplegma Haeckel, 1887 96a – c – 7
Familia Heliodiscidae Haeckel, 1881 10
Heliodiscus asteriscus Haeckel, 1887 10 1 – 3a, b
Heliodiscus echiniscus (Müller, 1858) 10 4 – 5
Heliodiscus sp. 10 6
Heliodiscus sp. A 10 7a – c
Familia Coccodiscidae Haeckel, 1962 11
Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus (Haeckel, 1887) 11 1 – 7a, b
Larnacalpis sp. 11 8a, b
Familia Pyloniidae Haeckel, 1881 11 – 12
Circodiscus sp. 11 9a, b
Phorticium octopyle (Haeckel, 1887) 12 1 – 2
Phorticium sp. 12 3 – 5
Familia Litheliidae Haeckel, 1881 12, 13 – 14
Lithelius nautiloides Popofsky, 1908 12 6 – 7a, b
Lithelius minor Jørgensen, 1900 12 8 – 11
Larcospira quadrangula Haeckel, 1887 13 1
Larcopyle sp. 13 2 – 3
Larcopyle buetschlii Dreyer, 1889 13 4
Larcopyle polycantha group Campbell & Clark, 1944 13 5 – 6
Tholospira cervicorne Haeckel, 1887 13 7 – 8
Hexapyle dodecantha Haeckel, 1887 13 9 – 11
Tetrapyle octacantha group Müller, 1858 14 1 – 10
Familia Tholoniidae Haeckel, 1887 14
Cubotholus sp. 14 11 – 12a, b
9
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Categorías taxonómicas o especies Láminas Figuras
Familia Spongodiscidae Haeckel, 1881 15 – 18
Amphirhopalum ypsilon Haeckel, 1887 15 1 – 3
Euchitonia elegans–furcata group (Ehrenberg, 1872) 15 4 – 8a, b
Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1873 16 1 – 7
Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg, 1861) 16 8 – 10
Spongurus cylindricus Haeckel, 1861 16 11 – 14a – c
Spongaster tetras Nigrini, 1968 17 1 – 4
Spongaster pentas Riedel & Sanfilippo, 1970 17 5
Spongodiscus biconcavus Haeckel, 1887 17 6 – 8
Spongodiscus resurgens Ehrenberg, 1854 17 9a, b – 11
Spongodiscus sp. 17 12
Spongopyle osculosa Dreyer, 1889 17 13 – 14
Spongotrochus glacialis Popofsky, 1908 17 15
Ommatodiscus murrayi Dreyer, 1889 18 1a, b
Stylochlamydium venustum (Bailey, 1856) 18 2a, b – 3
Stylochlamydium asteriscus Haeckel, 1887 18 4 – 6
Stylochlamydium sp. 18 7
Stylodictya aculeata Jørgensen, 1905 18 8 – 10
Stylodictya multispina Haeckel, 1861 18 11 – 12
Stylodictya sp. 18 13 – 15
Orden Nassellaria Ehrenberg, 1875 19 – 23
Familia Spyridae Ehrenberg, 1846 19
Acanthodesmia vinculata Müller, 1858 19 1 – 4
Acanthodesmia zonaria Haeckel, 1887 19 5 – 6
Liriospyris reticulata (Ehrenberg, 1872) 19 7 – 8
Liriospyris thorax Haeckel, 1887 19 9 – 10
Lophospyris pentagona hyperborea (Jørgensen, 1905) 19 11
Lophospyris pentagona pentagona (Haeckel, 1887) 19 12
Nephrospyris renilla renilla Takahashi, 1991 19 13 – 14
Phormospyris stabilis scaphipes (Haeckel, 1887) 19 15 – 17
Phormospyris stabilis stabilis Goll, 1976 19 18
Zygocircus productus group Bütschli, 1882 19 19 – 20
Familia Plagoniidae Haeckel, 1881 20
Arachnocorallium stilla Renaudie & Lazarus, 2015 20 1
Arachnocorys circumtexta (Haeckel, 1862) 20 2
Lithomelissa sp. 20 3 – 4
Lophophaena macrencephala Clark and Campbell, 1945 20, 5
Lophophaena hispida (Ehrenberg, 1872) 20 6 – 8
Lophophaena sp. 20 9 – 10
Pteroscenium pinnatum (Haeckel, 1887) 20 11
Familia Pterocorythidae Haeckel, 1881 20 – 21
Anthocyrtidium ophirense (Ehrenberg, 1872) 20 1
Anthocyrtidium zanguebaricum (Ehrenberg, 1872) 20 13
Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887 20 14 – 16
Lamprocyrtis nigriniae (Caulet, 1971) 20 17 – 20
Pterocorys minythorax (Nigrini, 1968) 21 1
Pterocorys zancleus Haeckel, 1887 21 2 – 4
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Table 1
Taxon index for the species of the Phylum Radiozoa Cavalier-Smith, 1987 in the Class Polycystina Ehrenberg, 1838 in the
present inventory.
Taxonomic category or species Plates Fig.
Order Collodaria Haeckel, 1881 1–2
Family Collozoidae Haeckel, 1862 1–2
Acrosphaera murrayana (Haeckel, 1887) 1 1–5
Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1860) 1 6–11
Buccinosphaera invaginata Haeckel, 1887 2 1–2
Collosphaera huxleyi Müller, 1855 2 3–4
Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887 2 5–6
Disolenia quadrata (Ehrenberg, 1872) 2 7–8
Otosphaera polymorpha Haeckel, 1887 2 9
Siphonosphaera polysiphonia Haeckel, 1887 2 10
Categorías taxonómicas o especies Láminas Figuras
Theocorythium trachelium (Ehrenberg, 1872) 21 5 – 6
Familia Theoperidae Haeckel, 1881 21
Cycladophora davisiana Ehrenberg, 1861 21 7
Corocalyptra cervus Ehrenberg, 1872 21 8
Eucecryphalus tricostatus (Haeckel, 1887) 21 9 – 10
Lampromitra cracenta Takahashi, 1991 21 11 – 12
Cornutella profunda Ehrenberg, 1856 21 13
Cyrtopera laguncula Haeckel, 1887 21 14
Eucyrtidium acuminatum Ehrenberg, 1854 22 1 – 2
Eucyrtidium anomalum Haeckel, 1862 22 3 – 4
Eucyrtidium hexagonatum Haeckel, 1887 22 5
Lithostrobus hexagonalis Haeckel, 1887 22 6
Lipmanella dictyoceras (Haeckel, 1860) 22 7
Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887 22 8a, b
Pterocanium elegans (Haeckel, 1887) 22 9
Pterocanium grandiporus Nigrini, 1968 22 10
Pterocanium praetextum praetextum (Ehrenberg, 1872) 22 11
Pterocanium trilobum (Haeckel, 1861) 22 12
Familia Carpocaniidae Haeckel, 1881 23
Carpocanium spp. 23 1 – 2
Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872) 23 3 – 4
Familia Artostrobiidae Riedel, 1967 23
Botryostrobus aquilonaris Bailey, 1856 23 5
Botryostrobus auritus–australis Nigrini, 1977 23 6 – 10
Phormostichoartus corbula (Harting, 1863) 23 11 – 12
Spirocyrtis scalaris Haeckel, 1881 23 13
Siphocampe lineata Haeckel, 1881 23 14a, b
Familia Cannobotrydae Haeckel, 1881 23
Botryocyrtis scutum Harting, 1863 23 15
Botryopyle cribrosa (Ehrenberg, 1873) 23 16
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Taxonomic category or species Plates Fig.
Order Spumellaria Ehrenberg, 1875 3–18
Family Actinommidae Haeckel, 1862 3–9
Cenosphaera coronata Haeckel, 1887 31a, b
Cenosphaera spp. 3 2–5
Carposphaera angulata Haeckel, 1862 3 6–7
Carposphaera melitomma Haeckel, 1887 3 8–9
Actinomma boreale Cleve, 1900 4 1
Actinomma hastatum (Haeckel, 1887) 42a, b, c–3a, b
Actinomma leptodermum (Jørgensen, 1900) 4 4–5
Actinomma sp. 4 6–7
Cladoccocus abietinus Haeckel, 1887 51a, b
Cladococcus cervicornis Haeckel, 1860 52a, b
Spongosphaera sp. 53a, b–4
Hexastylus dimensivus Haeckel, 1887 6 1–3
Hexastylus solis Haeckel, 1887 64a, b
Hexastylus favulosus Blueford, 1982 6 5
Stylosphaera melpomene (Haeckel, 1887) 6 6–8
Hexacontium arachnoidale Hollande & Enjumet, 1960 71a, b–2a, b
Hexacontium heracliti (Haeckel, 1887) 73a, b–4
Hexacontium hostile-armatum group Cleve, 1990 75–8a, b
Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887 81–3a, b
Dorydruppa bensoni Takahashi, 1991 84–5a, b
Xiphatractus pluto (Haeckel, 1887) 8 6–7
Ellipsoxiphus atractus Haeckel, 1887 88a, b–10
Saturnalis circularis Haeckel, 1887 9 1
Plegmosphaera entodictyon Haeckel, 1887 92–4a, b
Plegmosphaera leptoplegma Haeckel, 1887 96a, b, c–7
Family Heliodiscidae Haeckel, 1881 10
Heliodiscus asteriscus Haeckel, 1887 10 1–3a, b
Heliodiscus echiniscus (Müller, 1858) 10 4–5
Heliodiscus sp. 10 6
Heliodiscus sp. A 10 7a–c
Family Coccodiscidae Haeckel, 1962 11
Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus (Haeckel, 1887) 11 1–7a, b
Larnacalpis sp. 11 8a, b
Family Pyloniidae Haeckel, 1881 11–12
Circodiscus sp. 11 9a, b
Phorticium octopyle (Haeckel, 1887) 12 1–2
Phorticium sp. 12 3–5
Family Litheliidae Haeckel, 1881 12 –14
Lithelius nautiloides Popofsky, 1908 12 6–7a, b
Lithelius minor Jørgensen, 1900 12 8–11
Larcospira quadrangula Haeckel, 1887 13 1
Larcopyle sp. 13 2–3
Larcopyle buetschlii Dreyer, 1889 13 4
Larcopyle polycantha group Campbell & Clark, 1944 13 5–6
Tholospira cervicorne Haeckel, 1887 13 7–8
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Taxonomic category or species Plates Fig.
Hexapyle dodecantha Haeckel, 1887 13 9–11
Tetrapyle octacantha group Müller, 1858 14 1–10
Family Tholoniidae Haeckel, 1887 14
Cubotholus sp. 14 11–12a, b
Family Spongodiscidae Haeckel, 1881 15 –18
Amphirhopalum ypsilon Haeckel, 1887 15 1–3
Euchitonia elegans-furcata group (Ehrenberg, 1872) 15 4–8a, b
Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1873 16 1–7
Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg, 1861) 16 8–10
Spongurus cylindricus Haeckel, 1861 16 11–14a, b, c
Spongaster tetras Nigrini, 1968 17 1–4
Spongaster pentas Riedel & Sanfilippo, 1970 17 5
Spongodiscus biconcavus Haeckel, 1887 17 6–8
Spongodiscus resurgens Ehrenberg, 1854 17 9a, b–11
Spongodiscus sp. 17 12
Spongopyle osculosa Dreyer, 1889 17 13–14
Spongotrochus glacialis Popofsky, 1908 17 15
Ommatodiscus murrayi Dreyer, 1889 18 1a, b
Stylochlamydium venustum (Bailey, 1856) 18 2a, b–3
Stylochlamydium asteriscus Haeckel, 1887 18 4–6
Stylochlamydium sp. 18 7
Stylodictya aculeata Jørgensen, 1905 18 8–10
Stylodictya multispina Haeckel, 1861 18 11–12
Stylodictya sp. 18 13–15
Order Nassellaria Ehrenberg, 1875 19–23
Family Spyridae Ehrenberg, 1846 19
Acanthodesmia vinculata Müller, 1858 19 1–4
Acanthodesmia zonaria Haeckel, 1887 19 5–6
Liriospyris reticulata (Ehrenberg, 1872) 19 7–8
Liriospyris thorax Haeckel, 1887 19 9–10
Lophospyris pentagona hyperborea (Jørgensen, 1905) 19 11
Lophospyris pentagona pentagona (Haeckel, 1887) 19 12
Nephrospyris renilla renilla Takahashi, 1991 19 13–14
Phormospyris stabilis scaphipes (Haeckel, 1887) 19 15–17
Phormospyris stabilis stabilis Goll, 1976 19 18
Zygocircus productus group Bütschli, 1882 19 19–20
Family Plagoniidae Haeckel, 1881 20
Arachnocorallium stilla Renaudie & Lazarus, 2015 20 1
Arachnocorys circumtexta (Haeckel, 1862) 20 2
Lithomelissa sp. 20 3–4
Lophophaena macrencephala Clark & Campbell, 1945 20 5
Lophophaena hispida (Ehrenberg, 1872) 20 6–8
Lophophaena sp. 20 9–10
Pteroscenium pinnatum (Haeckel, 1887) 20 11
Family Pterocorythidae Haeckel, 1881 20–21
Anthocyrtidium ophirense (Ehrenberg, 1872) 20 1
Anthocyrtidium zanguebaricum (Ehrenberg, 1872) 20 13
Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887 20 14–16
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Phylum Radiozoa Cavalier–Smith, 1987
Clase Polycystina Ehrenberg, 1838
Orden Collodaria Haeckel, 1881
Lámina 1–2
Descripción: Radiolarios coloniales o soli-
tarios, en su mayoría con un esqueleto mineral
constituido por una única concha aproximada-
mente esférica a ovoide, perforada, sin barras,
pero frecuentemente con tubos o espinas exter-
nos o, más raramente, internos (Lám. 1, Fig. 7).
Phylum Radiozoa Cavalier-Smith, 1987
Class Polycystina Ehrenberg, 1838
Order Collodaria Haeckel, 1881
Plates 1–2
Description: Colonial or solitary radiolar-
ians, primarily possessing a mineral skeleton
comprising a single approximately spherical
to ovoid shell, perforated, devoid of bars but
frequently adorned with external or, less com-
monly, internal tubes or spines (Pl. 1, Fig. 7).
Taxonomic category or species Plates Fig.
Lamprocyrtis nigrinae (Caulet, 1971) 20 17–20
Pterocorys minythorax (Nigrini, 1968) 21 1
Pterocorys zancleus Haeckel, 1887 21 2–4
Theocorythium trachelium (Ehrenberg, 1872) 21 5–6
Family Theoperidae Haeckel, 1881 21
Cycladophora davisiana Ehrenberg, 1861 21 7
Corocalyptra cervus Ehrenberg, 1872 21 8
Eucecryphalus tricostatus (Haeckel, 1887) 21 9–10
Lampromitra cracenta Takahashi, 1991 21 11–12
Cornutella profunda Ehrenberg, 1856 21 13
Cyrtopera laguncula Haeckel, 1887 21 14
Eucyrtidium acuminatum Ehrenberg, 1854 22 1–2
Eucyrtidium anomalum Haeckel, 1862 22 3–4
Eucyrtidium hexagonatum Haeckel, 1887 22 5
Lithostrobus hexagonalis Haeckel, 1887 22 6
Lipmanella dictyoceras (Haeckel, 1860) 22 7
Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887 22 8a, b
Pterocanium elegans (Haeckel, 1887) 22 9
Pterocanium grandiporus Nigrini, 1968 22 10
Pterocanium praetextum praetextum (Ehrenberg, 1872) 22 11
Pterocanium trilobum (Haeckel, 1861) 22 12
Family Carpocaniidae Haeckel, 1881 23
Carpocanium spp. 23 1–2
Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872) 23 3–4
Family Artostrobiidae Riedel, 1967 23
Botryostrobus aquilonaris Bailey, 1856 23 5
Botryostrobus auritus-australis Nigrini, 1977 23 6–10
Phormostichoartus corbula (Harting, 1863) 23 11–12
Spirocyrtis scalaris Haeckel, 1881 23 13
Siphocampe lineata Haeckel, 1881 23 14a, b
Family Cannobotrydae Haeckel, 1881 23
Botryocyrtis scutum Harting, 1863 23 15
Botryopyle cribrosa (Ehrenberg, 1873) 23 16
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Observaciones: Las especies sin esquele-
to y las que solo tienen espículas aisladas, no
se conservan en los sedimentos y por ende
no se incluyen en esta investigación. Para las
especies coloniales, cuya matriz gelatinosa tam-
poco se preserva, solamente se registran los
esqueletos aislados.
Familia Collosphaeridae Haeckel, 1862
Lámina 1–2
Descripción: Esqueleto delgado compues-
to por una única concha, de formas principal-
mente esféricas y ovoides, pudiendo llegar a
ser poligonales o semipoligonales (triangular,
cúbico o hexagonal) hasta completamente irre-
gulares. La pared es delgada y de tipo per-
forada, con variedad de rasgos superficiales,
raramente internos.
Observaciones: Esta familia incluye a los
Polycystina coloniales que generan esquele-
tos minerales, sin embargo, debido a que la
unión es por medio de la matriz celular, que
no se preserva en los sedimentos (Boltovskoy,
1998), no figuran la descripción de la familia
en este trabajo.
Género Acrosphaera Haeckel, 1881
Acrosphaera murrayana (Haeckel, 1887)
Lámina 1, Fig. 1–5
Choenicosphaera murrayana Haeckel,
1887, p. 102, pl. 8, fig. 4. − Benson, 1966, p.
120, pl. 2, fig. 3.
Trypanosphaera brachysiphon Cleve, 1900,
p. 13, pl. 6, fig. 3.
Polysolenia murrayana (Haeckel, 1887). −
Nigrini, 1968, p.52, pl. 1, fig. la, lb.
Acrosphaera murrayana (Haeckel, 1887). −
Popofsky, 1917, p. 259, fig. 22, 23. − Strelkov y
Reshetnyak, 1971, p. 347, fig. 25. – Takahashi,
1991, pl. 1, figs. 6–10. − Baldessin, 2012, p. 58,
pl. 6, fig. 2, 3. − Sandoval, 2018, p. 119, pl. 2,
fig. 2C.
Descripción: Esqueleto delgado esférico a
levemente ovoides (ej. Lám. 1, Fig. 5). Los poros
son circulares, de distintos tamaños (usual-
mente de alrededor de 20 μm), sin patrón de
distribución definido. La mayoría de los poros
Remarks: Species lacking skeletons, as
well as those possessing only isolated spic-
ules, are not preserved in sediments and thus
are excluded from this research. In the case
of colonial species, whose gelatinous matrix
also are not preserved, only isolated skele-
tons are documented.
Family Collosphaeridae Haeckel, 1862
Plates 1–2
Description: The delicate skeleton consists
of a single shell, predominantly spherical and
ovoid, which can become polygonal or semi-
polygonal (triangular, cubic, or hexagonal) and
occasionally appears completely irregular. The
wall is thin, perforated, and exhibits a variety of
surface characteristics, albeit rarely internally.
Remarks: This family includes the colonial
Polycystina that produce mineral skeletons.
However, since their union occurs through a
cellular matrix, which is not preserved in sedi-
ments (Boltovskoy, 1998), they are not included
in the family description for this study.
Genus Acrosphaera Haeckel, 1881
Acrosphaera murrayana (Haeckel, 1887)
Plate 1, Figs. 1–5
Choenicosphaera murrayana Haeckel,
1887, p. 102, pl. 8, fig. 4. − Benson, 1966, p.
120, pl. 2, fig. 3.
Trypanosphaera brachysiphon Cleve, 1900,
p. 13, pl. 6, fig. 3.
Polysolenia murrayana (Haeckel, 1887). −
Nigrini, 1968, p. 52, pl. 1, fig. la, lb.
Acrosphaera murrayana (Haeckel, 1887). −
Popofsky, 1917, p. 259, figs. 22, 23. − Strelkov
and Reshetnyak, 1971, p. 347, fig. 25. − Taka-
hashi, 1991, pl. 1, figs. 6–10. − Baldessin, 2012,
p. 58, pl. 6, figs. 2, 3. − Sandoval, 2018, p. 119,
pl. 2, fig. 2C.
Description: Thin shell spherical or slight-
ly ovoid (e.g., Pl. 1, Fig. 5). Pores are circular,
varying in size (mostly around 20 μm), with
no defined distribution pattern. In most speci-
mens, the pores have a crown of 1–5 conical
spines, ranging from 5 to 10 μm in length,
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
presentan una corona de 1–5 espinillas cónicas,
de entre 5 y 10 μm de largo, en la periferia.
El diámetro de la concha oscila entre 100
y 200 μm.
Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1860)
Lámina 1, Fig. 6–11
Collosphaera spinosa Haeckel, 1860, p. 845;
1862, p. 536, pl. 34, figs. 12, 13.
Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1861). –
Brandt, 1885, p. 263, pl. 2, fig. 4; Haeckel, 1887,
p. 100. – Strelkov y Reshetnyak, 1971, p. 340,
pl. 5, figs. 33–38; pl. 6, figs. 40, 43 (partim).
– Johnson y Nigrini, 1980, p. 119, pl. 1, fig. 3.
– Boltovskoy y Riedel, 1980, p. 144, pl. 1, fig.
6. – Takahashi y Honjo, 1981, p. 144, pl. 1, fig.
6. – Baldessin, 2012, p. 58, pl. 6, fig. 4. 6
Polysolenia spinosa (Haeckel, 1861). –
Nigrini, 1968, p. 14, pl 1, fig. 1. – Nigrini y
Moore, 1979, p. S 19, pl. 2, fig. 5.
Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1861) cuni-
culispina Takahashi, 1991, p. 54, pl. 1, fig. 2.
Descripción: Esqueleto delgado perforado,
aproximadamente esférico, con patrón de poros
irregular y formas circulares a irregularmente
circulares, con diámetros desde unos pocos
μm hasta los 7 μm. Presentan espinas secun-
darias, relativamente cortas, del tipo cónicas
y lisas, siendo rectas o curvas, oblicuamente
orientadas. Sus diámetros suelen rondar los 100
y 150 μm.
Observaciones: Aunque las conchas son
generalmente esféricas, el crecimiento y desa-
rrollo de las espinas puede conferirles formas
ovoides a irregulares (Lám. 1, Figs. 8–10), a
veces formando aparentes estructuras cónicas
en la superficie (Lám. 1, Fig. 10). Las espinas
también pueden propagarse sobre la superficie,
a veces fundiéndose entre sí (Lám. 1, Fig. 11).
Género Buccinosphaera Haeckel, 1887
Buccinosphaera invaginata Haeckel, 1887
Lámina 2, Fig. 1–2
Bucchinosphaera invaginata Haeckel, 1887
p. 99 pl.5 fig. 11. – Popofsky, 1917, p. 248, fig. In
along the edge. The diameter of the shell ranges
between 100 and 200 μm.
Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1860)
Plate 1, Figs. 6–11
Collosphaera spinosa Haeckel, 1860, p. 845;
1862, p. 536, pl. 34, figs. 12, 13.
Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1860). −
Brandt, 1885, p. 263, pl. 2, fig. 4; Haeckel, 1887,
p. 100. − Strelkov and Reshetnyak, 1971, p. 340,
pl. 5, figs. 33–38; pl. 6, figs. 40, 43 (partim). −
Johnson and Nigrini, 1980, p. 119, pl. 1, fig.
3. − Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 144, pl. 1,
fig. 6. − Takahashi and Honjo, 1981, p. 144, pl.
1, fig. 6. − Baldessin, 2012, p. 58, pl. 6, fig. 4. 6
Polysolenia spinosa (Haeckel. 1860). −
Nigrini, 1968, p. 14, pl. 1, fig. 1. − Nigrini and
Moore, 1979, p. S 19, pl. 2, fig. 5.
Acrosphaera spinosa (Hackel, 1860) cunicu-
lispina Takahashi, 1991, p. 54, pl. 1, fig. 2.
Description: Thin perforated skeleton
is approximately spherical, with an irregular
pore pattern and circular to irregularly circular
shapes, ranging in diameter from a few μm to 7
μm. The shell surface is adorned with relatively
short, conical spines, either straight or curved,
often obliquely oriented. Their diameters usu-
ally range between 100 and 150 μm.
Remarks: Although the shells are generally
spherical, the growth and development of the
spines can sometimes confer them an appar-
ently ovoid or irregular shape (Pl. 1, Figs. 8–10),
sometimes forming apparent conical structures
on the surface (Pl. 1, Fig. 10). Additionally, the
spines can occasionally merge (Pl. 1, Fig. 11).
Genus Buccinosphaera Haeckel, 1887
Buccinosphaera invaginata Haeckel, 1887
Plate 2, Figs. 1–2
Bucchinosphaera invaginata Haeckel, 1887
p. 99 pl.5 fig. 11. − Popofsky, 1917, p. 248, fig.
In text 7, 8. − Knoll and Johnson, 1975, p. 63
pl. 1 figs. 3-7. − Boltovskoy, 1988, p. 36, fig. In
text 15.20.
16 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
LÁMINAS / PLATES
Lámina / Plate 1
Orden / Order Collodaria Haeckel, 1881
Familia / Family Collosphaeridae Haeckel, 1862
Fig. 1 – 5. Acrosphaera murrayana (Haeckel, 1887)
Fig. 6 – 11. Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1860)
17
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
18 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
text 7, 8. – Knoll y Johnson, 1975 p. 63 pl. 1 figs.
3–7. – Boltovskoy, 1988, p. 36, fig. In text 15.20.
Descripción: Esqueleto delgado esférico a
irregularmente esférico, perforado, con patrón
de distribución de poros irregular. Los poros
tienen diámetros de hasta 12 μm, de formas
circulares a elípticas. Sin espinas, pero con una
cantidad variable de depresiones en su superfi-
cie, de variada profundidad. En algunas de estas
depresiones se pueden observar prolongaciones
al interior del esqueleto similares a tubos, pero
por lo general son poco distinguibles. El diá-
metro del esqueleto mide aproximadamente
100 μm.
Observaciones: Los especímenes obser-
vados presentan poros ligeramente mayores
en diámetro que en la descripción original de
Haeckel (1887). Los tubos son difíciles de dis-
tinguir en las imágenes de MEB, sumado a que
no son muy pronunciados.
Género Collosphaera Müller, 1855
Collosphaera huxleyi Müller, 1855
Lámina 2, Fig. 3–4
Thalassicola punctata Huxley, 1851, p. 434,
pl. 14, fig. 6.
Collosphaera huxleyi Müller, 1855, p. 238;
1858, p. 55, pi. 8, figs. 6–9. – Popofsky, 1917, p.
241, fig. In text. 2, 3, pl. 13, figs. 1–9. – Strelkov
& Reshetnyak, 1971, p. 332, pl. 4, figs. 21, 23,
text–figs. 19–21. – Boltovskoy & Riedel, 1980,
p. 103, pi. 1, fig. 5.
Descripción: Esqueleto perforado delgado
y carente de espinas. Esférico y de superficie
casi lisa, ocasionalmente con leves protuberan-
cias. Los poros son circulares a elípticos, varian-
do en tamaños, y patrones de distribución
alineados. El diámetro suele rondar los 100 μm.
Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887
Lámina 2, Fig. 5–6
Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887, p. 97
– Molina–Cruz, 1977, pl. 2, fig. 6 – Boltovskoy
y Riedel, 1980, p. 104, pl. 1, fig. 7 – Takahashi
y Honjo, 1981, p. 144, pl. 1, fig. 2. – Baldessin,
Description: Spherical to irregularly
spherical thin skeleton, perforated, with an
irregular pore distribution pattern. The pores
have diameters of up to 12 μm and range in
shape from circular to elliptical. It lacks spines
but has a variable number of shallow depres-
sions on the surface, varying in depth. In some
of these depressions, tube extensions on the
inside skeleton can be observed, but they are
generally not very distinguishable. The skeleton
has an approximate diameter of 100 μm.
Remarks: The observed specimens exhibit
slightly larger pore diameters compared to
Haeckel’s (1887) original description. The tubes
are difficult to distinguish in the SEM images,
and they are not very pronounced.
Genus Collosphaera Müller, 1855
Collosphaera huxleyi Müller, 1855
Plate 2, Figs. 3–4
Thalassicola punctata Huxley, 1851, p. 434,
pl 14, fig. 6.
Collosphaera huxleyi Müller, 1855, p. 238;
1858, p. 55, pi. 8, figs. 6–9. − Popofsky, 1917, p.
241, fig. In text. 2, 3, pl. 13, figs. 1–9. - Strelkov
and Reshetnyak, 1971, p. 332, pl. 4, figs. 21, 23,
text-figs. 19–21. − Boltovskoy and Riedel, 1980,
p. 103, pi. 1, fig. 5.
Description: Perforated thin skeleton
without spine, presenting a nearly smooth sur-
face with occasional slight protrusions. The
pores are circular to elliptical, varying in size,
and aligned pore pattern. The diameter typi-
cally ranges around 100 μm.
Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887
Plate 2, Figs. 5–6
Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887, p. 97
− Molina-Cruz, 1977, pl. 2, fig. 6 − Boltovskoy
and Riedel, 1980, p. 104, pl. 1, fig. 7 − Takahashi
and Honjo, 1981, p. 144, pl. 1, fig. 2. − Baldes-
sin, 2012, p. 58, pl. 6, fig. 6. − Sandoval, 2018, p.
119, pl. 2, fig. 2N
Description: Perforated skeleton, approxi-
mately spherical to polyhedral, with promi-
nent depressions on its surface. The pores are
19
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
2012, p. 58, pl. 6, fig. 6. Sandoval, 2018, p. 119,
pl. 2, fig. 2N.
Descripción: Esqueleto perforado delga-
do, aproximadamente esférico hasta poliédrico,
con depresiones prominentes por su superficie.
Los poros son circulares a levemente elípticos,
con tamaños desde unos pocos μm hasta los 15
μm y sin un patrón de distribución. Carecen de
espinas y otras estructuras superficiales. El diá-
metro del esqueleto varía entre 100 y 150 μm.
Observaciones: Los especímenes encon-
trados presentan poros de mayor diámetro a
los descritos en la referencia original. Morfo-
lógicamente, se diferencia de B. invaginata por
la presencia de tubos hacia el interior de las
depresiones.
Género Disolenia Ehrenberg, 1860
Disolenia quadrata (Ehrenberg, 1872)
Lámina 2, Fig. 7–8
Tetrasolenia quadrata Ehrenberg, 1872a, p.
320; 1872b, p. 301, pl. 10, fig. 20.
Solenosphaera variabilis Haeckel, 1887, p.
113. – Riedel, 1953, p. 808, pl. 84, fig. 8.
Solenosphaera pandora Haeckel, 1887, p.
113, pl. 7, figs. 10, 11. – Strelkov y Reshetnyak,
1971, p. 362, pl. 10, fig. 77, 78.
Disolenia quadrata (Ehrenberg, 1872). –
Nigrini, 1968, p. 19, pl. 1, fig. 5. – Nigrini y
Moore, 1979, p. S3, pl. 1, fig. 2. – Johnson y
Nigrini, 1980, p. 119, pl. 1, fig. 9. – Baldessin,
2012, p. 58, pl. 6, fig. 7.
Disolenia cf. variabilis (Haeckel, 1887). –
Benson, 1966, p. 123, pl. 2, fig. 5.
Descripción: Esqueleto delgado perforado,
de forma ovoide a irregular, carente de espinas.
Posee poros sin patrón de distribución, de for-
mas desde circulares a angulosos, con tamaños
de hasta 12 μm. Presenta tubos perforados
de hasta 40 μm de largo y bien separados del
cuerpo del esqueleto, siendo rectos a levemente
curvos. El número de tubos varia, desde tres
hasta seis o siete, con sus extremos abiertos y
sin ornamentaciones. El diámetro promedio del
esqueleto es de 100 μm.
circular to slightly elliptical, ranging in size
from a few μm to 15 μm, with no specific dis-
tribution pattern. They lack spines and other
surface structures. The diameter of the skeleton
varies around 100–150 μm.
Remarks: The specimens observed in this
study exhibit larger pore diameters than those
described in the original reference. Morpho-
logically, they differ from B. invaginata due to
the presence of tubes inside the depressions.
Genus Disolenia Ehrenberg, 1860
Disolenia quadrata (Ehrenberg, 1872)
Plate 2, Figs. 7–8
Tetrasolenia quadrata Ehrenberg, 1872a, p.
320; 1872b, p. 301, pl. 10, fig. 20.
Solenosphaera variabilis Haeckel, 1887, p.
113. - Riedel, 1953, p. 808, pl. 84, fig. 8.
Solenosphaera pandora Haeckel, 1887, p.
113, pl. 7, figs. 10, 11. − Strelkov and Reshet-
nyak, 1971, p. 362, pl. 10, fig. 77, 78.
Disolenia quadrata (Ehrenberg, 1872). -−
Nigrini, 1968, p. 19, pl. 1, fig. 5. − Nigrini and
Moore, 1979, p. S3, pl. 1, fig. 2. − Johnson and
Nigrini, 1980, p. 119, pl. 1, fig. 9. − Baldessin,
2012, p. 58, pl. 6, fig. 7.
Disolenia cf. variabilis (Haeckel, 1887). −
Benson, 1966, p. 123, pl. 2, fig. 5.
Description: Perforated, thin skeleton,
ovoid to irregular in shape, lacking spines. It
has pores with no specific distribution pattern,
varying from circular to angular, with sizes of
up to 12 μm. It features perforated tubes, up to
40 μm in length, which are well separated from
the body of the skeleton and can be straight to
slightly curved. The number of tubes varies,
from three to six or seven, with open ends and
no ornamentation. The average diameter of the
skeleton is 100 μm.
20 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 2
Orden / Order Collodaria Haeckel, 1881
Familia / Family Collozoidae Haeckel, 1862
Fig. 1, 2. Buccinosphaera invaginata Haeckel, 1887
Fig. 3, 4. Collosphaera huxleyi Müller, 1855
Fig. 5, 6. Collosphaera tuberosa Haeckel, 1887
Fig. 7, 8. Disolenia quadrata (Ehrenberg, 1872)
Fig. 9. Otosphaera polymorpha Haeckel, 1887
Fig. 10. Siphonosphaera polysiphonia Haeckel, 1887
21
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
22 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Otosphaera Haeckel, 1887
Otosphaera polymorpha Haeckel, 1887
Lámina 2, Fig. 9
Otosphaera polymorpha Haeckel, 1887, p.
116, pl. 7, fig. 6. – Nigrini and Moore, 1979, p.
S9, pl. 1, fig. 5. – Sandoval, 2018, p. 119, fig. 2O,
2P Y 2Q.
Otosphaera aff. auriculata Haeckel, 1887,
figs. 2R and 2S, aff. Haeckel, 1887, p. 116, pl.
7, fig. 5.
Descripción: Esqueleto ovoide perforado,
delgado y sin espinas, con poros de hasta 5 μm,
circulares a angulares con bordes redondeados
y con patrón irregular. En los polos se desarro-
llan un par de tubos perforados (de hasta 18 μm
de largo), con paredes perforadas con extremos
distales cónicos terminados en poros inclinados
con una o dos espinas conspicuas o “dientes”. El
diámetro del esqueleto ronda los 100 μm.
Observaciones: Los pocos especímenes
vistos presentan únicamente dos tubos, mien-
tras la descripción original de Haeckel (1887)
menciona la presencia de hasta seis tubos,
donde se emplea el término “diente” para la
espina distal.
Género Siphonosphaera Müller, 1858
Siphonosphaera polysiphonia Haeckel, 1887
Lámina 2, Fig. 10
Siphonosphaera polysiphonia n.sp. Haeckel,
1887, p. 106. – Nigrini, 1967, p. 18–19, pl.1, fig.
4a, b. – Nigrini y Moore, 1979, p. S21, pl. 1 figs.
6a, b. – Sandoval, 2017, p. 119, figs. 2F y 2G.
Descripción: Esqueleto delgado y esférico,
con diámetros de 100 μm, perforado, con poros
circulares de hasta 10 μm, distribuidos en un
patrón irregular. Algunos poros se prolongan
en tubos cortos de pared sólida (imperforada),
de hasta 12 μm de largo.
Orden Spumellaria Ehrenberg, 1875
Láminas 3–18
Descripción: Organismos solitarios con
un esqueletos esféricos, elípticos, discoidales
o irregulares, de tipo enrejado a esponjoso,
Genus Otosphaera Haeckel, 1887
Otosphaera polymorpha Haeckel, 1887
Plate 2, Fig. 9
Otosphaera polymorpha Haeckel, 1887, p.
116, pl. 7, fig. 6. – Nigrini and Moore, 1979, p.
S9, pl. 1, fig. 5.– Sandoval, 2018, p. 119, fig. 2O,
2P Y 2Q.
Otosphaera aff. auriculata Haeckel, 1887,
figs. 2R and 2S, aff. Haeckel, 1887, p. 116, pl.
7, fig. 5.
Description: Perforated, thin, thin, and
spineless ovoid skeleton exhibit pores up to 5
μm in size, varying from circular to angular
with rounded edges, and displaying an irregular
pattern. At the poles, there are a pair of perfo-
rated tubes, each up to 18 μm long, with perfo-
rated walls. The distal ends of these tubes are
tapered, terminating in a slanted pore equipped
with one or two conspicuous spines or “teeth”.
The diameter of the skeleton is approximately
100 μm.
Remarks: The few observed specimens
only present two tubes, whereas Haeckel’s
(1887) original description mentions the pres-
ence of up to six tubes, using the term “tooth”
for the distal spine.
Genus Siphonosphaera Müller, 1858
Siphonosphaera polysiphonia Haeckel, 1887
Plate 2, Fig. 10
Siphonosphaera polysiphonia n.sp. Haeckel,
1887, p. 106. – Nigrini, 1967, p. 18–19, pl.1, fig.
4a, b. – Nigrini and Moore, 1979, p. S21, pl.
1 figs. 6a, b. – Sandoval, 2018, p. 119, figs. 2F
and 2G.
Description: Thin spherical skeleton,
approximately 100 μm in diameter, is perfo-
rated, and characterized by circular pores up to
10 μm in diameter, arranged irregularly. Some
of these pores extend into short tubes with solid
(unperforated) walls, reaching lengths of up to
12 μm in length.
Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Plates 3–18
Description: Solitary organisms exhib-
it spherical, elliptical, discoidal, or irregular
23
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
compuestos por una o varias conchas concén-
tricas y unidas entre sí por barras. Suelen pre-
sentar espinas secundarias y primarias.
Familia Actinommidae Haeckel, 1862
Láminas 3–9
Descripción: Esqueletos enrejados o
esponjosos compuestos por una o varias con-
chas esféricas concéntricas interconectadas por
barras mayores y a menudo provistos con espi-
nas prominentes.
Género Cenosphaera Ehrenberg, 1854
Cenosphaera coronata Haeckel, 1887
Lámina 3, Fig. 1a, b
Cenosphaera coronata Haeckel, 1887, p. 66
– Nigrini y Moore, 1979, pl. 4, fig. 1.
Descripción: Esqueleto esférico enrejado,
conformado por una única concha (cortical).
Pared gruesa, con poros circulares dispuestos
en patrón regular, de tamaños de hasta 30 μm.
Cuentan con crestas prominentes alrededor de
los poros, con espinas cortas y romas o pústulas
emergiendo de los nodos y a lo largo de las
crestas. El diámetro del esqueleto es de hasta
200 μm.
Cenosphaera spp.
Lámina 3, Fig. 2–5
Descripción: Esqueletos enrejados esfé-
ricos de una única concha cortical, con poros
de igual tamaño, circulares hasta elípticos y en
patrones variados, desde regulares a irregulares.
Algunos pueden presentar crestas, pero poco
prominentes. El diámetro del esqueleto puede
alcanzar los 150 μm.
Género Carposphaera Haeckel, 1881
Carposphaera angulata Haeckel, 1862
Lámina 3, Fig. 6–7
Acanthosphaera angulata Haeckel, 1887, p.
216, pl. 26, fig. 4.
Acanthosphaera reticulata Haeckel, 1887, p.
217, pl. 25, fig. 5.
skeletons, varying in structure from lattice to
spongy. These structures consist of one or sev-
eral concentric shells interconnected by bars,
often featuring secondary and main spines.
Family Actinommidae Haeckel, 1862
Plates 3–9
Description: Latticed or spongy skeletons
composed of one or multiple concentric spheri-
cal shells interconnected by major bars and
often provided with prominent spines.
Genus Cenosphaera Ehrenberg, 1854
Cenosphaera coronata Haeckel, 1887
Plate 3, Fig. 1a, b
Cenosphaera coronata Haeckel, 1887, p. 66.
– Nigrini and Moore, 1979, pl. 4, fig. 1.
Description: Spherical latticed skeleton
composed of a single cortical shell. Thick wall
with circular pores arranged in a regular pat-
tern, ranging in size up to 30 μm. They feature
prominent ridges around the pores, with short,
blunt spines or pustules arising from the nodes
and along the ridges. The diameter of the skel-
eton can reach up to 200 μm.
Cenosphaera spp.
Plate 3, Figs. 2–5
Description: Spherical latticed skeletons
consisting of a single cortical shell, with pores
of equal size ranging from circular to elliptical
and exhibiting varied patterns, from regular
to irregular. Some specimens may have subtle
ridges, but they are not prominent. The diam-
eter of the skeleton can reach up to 150 μm.
Genus Carposphaera Haeckel, 1881
Carposphaera angulata Haeckel, 1862
Plate 3, Fig. 6–7
Acanthosphaera angulata Haeckel, 1887, p.
216, pl. 26, fig. 4.
Acanthosphaera reticulata Haeckel, 1887, p.
217, pl. 25, fig. 5.
24 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 3
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Actinommidae Haeckel, 1862
Fig. 1a, b. Cenosphaera coronata Haeckel, 1887
Fig. 2 – 5. Cenosphaera spp.
Fig. 6, 7. Carposphaera angulata Haeckel, 1862
Fig. 8, 9. Carposphaera melitomma Haeckel, 1887
25
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
26 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Carposphaera angulata van de Paverd,
1995, pl. 16, figs. 1 – 2. – Vergara et al., 2008,
p. 83, pl. 1, fig. 9.
Descripción: Esqueleto compuesto de dos
conchas esféricas delgadas, una medular y una
cortical, bien diferenciadas. La concha medu-
lar (Lám. 3, Fig. 6b) enrejada con una pared
sumamente delgada y un diámetro de hasta 100
μm. Posee un perfil irregular aproximadamente
esférico, con poros grandes en comparación
con las barras bastante delgadas. La interco-
nexión entre conchas se da por barras mayores
sumamente delgadas y frágiles. La concha cor-
tical es enrejada, con grandes poros circulares
hasta más a menudo elípticos y barras delgadas
en comparación. En los nodos puede presentar
espinas de tipo secundarias, cónicas, lisas y
rectas, algunas de las cuales pueden tener su
sección distal ramificada. Su diámetro puede
superar los 200 μm.
Observaciones: Las barras se fracturan y/o
disuelven con facilidad, por lo que la concha
medular puede estar libre en el interior de la
concha cortical.
Carposphaera melitomma Haeckel, 1887
Lámina 3, Fig. 8–9
Carposphaera melitomma Haeckel, 1887:
p. 73, pl.20, fig. 4. – Zapata y Olivares, 2005, p.
81, fig. 2.5.
Descripción: Compuesta por dos conchas,
una cortical y una medular. La concha medular
es de entre 40 y 60 μm, enrejada con poros cir-
culares dispuestos en patrón regular. Se une con
la concha cortical por delgadas barras circula-
res. La concha cortical también es enrejada, con
poros circulares en patrón regular y de tamaños
similares. Puede presentar espinas cortas, cóni-
cas, lisas y rectas levemente curvas. Su diámetro
puede ser de hasta 200 μm.
Género Actinomma Haeckel, 1862
Actinomma boreale Cleve, 1900
Lámina 4, Fig. 1
Actinomma boreale Cleve, 1900, p. 26, pl.
1, fig. 5a–d.
Carposphaera angulata van de Paverd,
1995, pl. 16, figs. 1 and 2. - Vergara et al., 2008,
p. 83, pl. 1, fig. 9.
Description: The skeleton is composed of
two well-differentiated thin spherical shells, a
medullary and a cortical one. The medullary
shell (Pl. 3, Fig. 6b) is latticed with very thin
walls and a diameter of up to 100 μm. It has an
irregular profile with large pores in compari-
son to the rather thin bars. The interconnec-
tion between shells is facilitated by extremely
thin and fragile major bars. The cortical shell
is latticed, with large circular to more often
elliptical pores and comparatively thin bars. At
the nodes, it may exhibit secondary, conical,
smooth, and straight spines, some of which can
have their distal sections branched. Its diameter
can exceed 200 μm.
Remarks: The bars are prone to fracture
and/or dissolution, which often results in the
medullary shell being free inside the cortical
shell.
Carposphaera melitomma Haeckel, 1887
Plate 3, Figs. 8–9
Carposphaera melitomma Haeckel, 1887: p.
73, pl. 20, fig. 4. – Zapata and Olivares, 2005, p.
81, fig. 2.5
Description: Composed of two shells, a
cortical and a medullary one. The medullary
shell measures between 40 and 60 μm and is
latticed, with circular pores arranged in a regu-
lar pattern. It is connected to the cortical shell
by thin circular bars. The cortical shell is also
latticed, with circular pores in a regular pattern
and similar sizes. It may have short, conical,
smooth, straight to slightly curved spines. Its
diameter can reach up to 200 μm.
Genus Actinomma Haeckel, 1862
Actinomma boreale Cleve, 1900
Plate 4, Fig. 1
Actinomma boreale Cleve, 1900, p. 26, pl.
1, fig. 5a-d.
27
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Sphaeropyle langii Dreyer, 1889, p. 89, fig.
54. – Foreman, 1975, p. 618, pl. 9, figs. 30–31. –
Suzuki, 2006, p. 861, fig. 13.
Cromyechinus borealis Jørgensen, 1900, p.
59; 1905, p. 117, pl. 8, fig. 35, pl. 9, figs. 36, 37.
– Bjørklund, 1974, p.20, figs. 5–7; 1976, pl. 2,
figs. 7–1 5. – Takahashi y Honjo, 1981, p. 147,
pl. 2, fig. 8.
Actinomma langii Sandoval, 2018, p. 119,
fig. 3A y 3B.
Descripción: Esqueleto compuesto por
dos conchas esféricas enrejadas (medulares) y
una tercera perforada (cortical). Las conchas
enrejadas presentan poros circulares a poligo-
nales con bordes redondeados y un patrón de
poros regular, de diámetros de hasta 18 μm.
Posee espinas principales lanceoladas, rectas y
lisas con secciones terminales puntiagudas. La
tercera concha está incompleta en los especíme-
nes observados. Cuenta con poros pequeños,
circulares, de no más de 5 μm y en patrón regu-
lar. Carece de espinas secundarias. El diámetro
de las conchas corticales es de 30 μm y 80 μm.
Actinomma hastatum (Haeckel, 1887)
Lámina 4, Fig. 2a–c – 3a, b
Heliosoma hastatum Haeckel, 1887, p. 241,
pl. 28, fig. 4.
Echinomma leptodermum Jørgensen, 1905,
p. 116, pl. 8, fig. 33a–c.
Actinomma hastatum van de Paverd, 1995,
p 133, pl. 35, fig. 1, 2, 4 y 5.
Descripción: Esqueleto compuesto por
tres conchas esféricas concéntricas: dos medu-
lares (la más interna suele ser indistinguible) y
una cortical. Son de tipo enrejado, con poros
circulares. En la última concha cortical los
poros están bordeados por un marco hexago-
nal. Presenta espinas principales cónicas, lisas
y rectas, terminadas en extremos puntiagudos.
Cuentan con surcos en sus radix. Su número
varia llegando a las 12 espinas. La macroesfera
mide 25 μm y la cortical puede llegar a medir
150 μm en diámetro.
Sphaeropyle langii Dreyer, 1889, p. 89, fig.
54. - Foreman, 1975, p. 618, pl. 9, figs. 30-31. –
Suzuki, 2006, p. 861, fig. 13.
Cromyechinus borealis Jørgensen, 1900, p.
59; 1905, p. 117, pl. 8, fig. 35, pl. 9, figs. 36,
37. – Bjørklund, 1974, p. 20, figs. 5-7; 1976, pl.
2, figs. 7-1 5. – Takahashi and Honjo, 1981, p.
147, pl. 2, fig. 8.
Actinomma langii Sandoval, 2018, p. 119,
fig. 3A and 3B.
Description: The skeleton is composed of
two latticed spherical shells (medullary shells)
and a third perforated shell (cortical shell). The
latticed shells have circular to polygonal pores
with rounded edges and a regular pore pattern,
with diameters of up to 18 μm. They possess
bladed, straight, and smooth main spines with
pointed terminal sections. The third shell is
incomplete in the observed specimens. It has
small, circular pores, no larger than 5 μm,
arranged in a regular pattern. It lacks by-spines.
The diameter of the cortical shell ranges from
30 μm to 80 μm.
Actinomma hastatum (Haeckel, 1887)
Plate 4, Figs. 2a, b, c; 3a, b
Heliosoma hastatum Haeckel, 1887, p. 241,
pl. 28, fig 4.
Echinomma leptodermum Jørgensen, 1905,
p. 116, pl. 8, fig. 33a-c.
Actinomma hastatum van de Paverd, 1995,
p 133, pl. 35, fig. 1, 2, 4 and 5.
Description: The skeleton is composed of
three concentric spherical shells: two medullary
shells (the innermost one is often indistinguish-
able) and one cortical shell. They are latticed in
structure, with circular pores. In the outermost
cortical shell, the pores are surrounded by
hexagonal frames. It has conical, smooth, and
straight main spines that are, terminating in
pointed ends. The shells have grooves on their
radix. The number of spines varies, reaching up
to 12 spines. The macrosphaere measures 25
μm, and the cortical shell can reach up to 150
μm in diameter.
28 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 4
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Actinommidae Haeckel, 1862
Fig. 1. Actinomma boreale Cleve, 1900
Fig. 2a, b, 3a, b. Actinomma hastatum (Haeckel, 1887)
Fig. 4, 5. Actinomma leptodermum Jørgensen, 1900
Fig. 6, 7. Actinomma spp.
29
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
30 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Actinomma leptodermum (Jørgensen, 1900)
Lámina 4, Fig. 4–5
Echinomma leptodermum Jørgensen, 1900:
p. 57; 1905: p. 116, pl. 8, figs. 33a–c.
Actinomma leptodermum (Jørgensen,
1900) Bjørklund, 1976, pl. 3, figs. 1–4.
Actinomma hastatum forma leptodermum
van der Paverd, 1995, p.133, pl. 35, figs. 1, 2 & 4.
Descripción: Esqueleto compuesto por
tres conchas esféricas concéntricas: dos medu-
lares y una cortical. Las conchas son de tipo
enrejado, con poros circulares, dispuestos en
patrón regular, y de tamaños entre 5 y 10 μm.
Cuenta con múltiples espinas (hasta 20) princi-
pales, lanceoladas, de hasta 100 μm. Presentan
espinas secundarias cónicas, rectas y lisas. La
macroesfera mide entre 50 y 60 μm y la concha
cortical mide entre 110 y 130 μm.
Actinomma spp.
Lámina 4, Fig. 6–7
Descripción: Esqueletos densos enrejados
compuestos por conchas esféricas u ovoides
concéntricas. En algunos casos, la última con-
cha cortical puede ser perforada. Los poros son
circulares a irregulares, algunos rodeados por
marcos hexagonales, con diámetros entre 4 y
10 μm. El patrón de poros es regular, irregular
o escalonado. Presentan múltiples espinas del-
gadas, cónicas, rectas, lisas y largas, con termi-
naciones puntiagudas. Dichas espinas pueden
ser principales o secundarias. El diámetro de
la concha más externa puede llegar a medir
100 μm.
Observaciones: Los especímenes observa-
dos pueden pertenecer a diferentes especies, sin
embargo, no se lograron identificar hasta este
nivel, por lo cual se opta por categorizarlos en
general como Actinomma spp.
Género Cladococcus Haeckel, 1860
Cladoccocus abietinus Haeckel, 1887
Lámina 5, Fig. 1a, b
Cladococcus abietinus Haeckel, 1887, p.
226, pl. 27, fig. 3. – Renz, 1974, p. 789, pl. 13, fig.
Actinomma leptodermum (Jørgensen, 1900)
Plate 4, Figs. 4–5
Echinomma leptodermum Jørgensen, 1900:
p. 57; 1905: p. 116, pl. 8, figs. 33a-c.
Actinomma leptodermum (Jørgensen,
1900) Bjørklund, 1976, pl. 3, figs. 1-4.
Actinomma hastatum forma leptodermum
van der Paverd, 1995, p.133, pl. 35, figs. 1, 2
and 4.
Description: The skeleton is composed of
three concentric spherical shells: two medullary
shells and one cortical shell. The shells are lat-
ticed in structure, with circular pores arranged
in a regular pattern, ranging in size between 5
and 10 μm. It has multiple (up to >20) primary,
bladed spines, up to 100 μm in length. It also
has conical, straight, and smooth by-spines.
The macrosphaere measures between 50 and 60
μm, while the cortical shell measures between
110 and 130 μm.
Actinomma spp.
Plate 4, Figs. 6–7
Description: Dense latticed skeletons com-
posed of spherical or ovoid concentric shells. In
some cases, the outermost cortical shell can be
perforated. The pores are circular to irregular,
some surrounded by hexagonal frames, 4 to
10 μm in diameter. The pore pattern is regular,
staggered, or irregular. They have multiple thin,
conical, straight, smooth, and long main spines
with pointed ends. The spines can be main or
by-spines. The diameter of the outermost shell
can reach up to 100 μm.
Remarks: The observed specimens may
belong to different species; however, they could
not be identified at this level. Therefore, they
are categorized in general as Actinomma spp.
Genus Cladococcus Haeckel, 1860
Cladoccocus abietinus Haeckel, 1887
Plate 5, Fig. 1a, b
Cladococcus abietinus Haeckel, 1887, p.
226, pl. 27, fig. 3. – Renz, 1974, p. 789, pl. 13,
31
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
18. – Takahashi y Honjo, 1981, p. 148, pl. 2, fig.
10. – Baldessin, 2012, p. 56, pl. 2, fig. 1.
Cladococcus stalactites Haeckel, 1887, p.
227, pl. 27, fig. 4. – Benson, 1966, p. 173–175,
pl. 6, figs. 2, 3. – Benson, 1983 p. 501, pl. 4,
fig. 2.
Descripción: Esqueleto enrejado de una
única concha, con espinas principales lanceo-
ladas, bordes aserrados y múltiples ramifi-
caciones cónicas y lisas, algunas que pueden
ramificarse también. Las hojas de las espinas
principales son aserradas. El diámetro de la
concha es de 120 μm y las espinas pueden
medir más de 250 μm.
Cladococcus cervicornis Haeckel, 1860
Lámina 5, Fig. 2a, b
Cladococcus cervicornis Haeckel, 1860,
p.801. – Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 108, pl.
2, fig. 5. – Sandoval, 2018, p. 119, fig. 3C.
Descripción: Su esqueleto tiene una con-
cha esférica enrejada densa, con poros cir-
culares a irregulares y bordes redondeados.
Presenta un diámetro de 120 μm. Presenta un
gran número de espinas principales (que pue-
den llegar a medir más de 80 μm.), delgadas,
cónicas, lisas y ramificadas, dando una apa-
riencia de cabellos que casi cubren totalmente
su superficie.
Género Spongosphaera Haeckel, 1847
Spongosphaera sp.
Lámina 5, Fig. 3a, b–4
Descripción: Esqueleto compuesto por
una red esponjosa de entre 100 y 200 μm de
diámetro, de la cual emergen entre cuatro y
seis espinas largas (de hasta 200 μm de largo),
lanceoladas y con bordes aserrados. Proximal-
mente, las espinas pueden producir apófisis que
se fusionan con la concha esponjosa.
Observaciones: La densidad de la red
esponjosa oculta el centro del esqueleto, que
probablemente hospeda una pequeña concha
medular, en cuyo caso la especie podría ser
atribuida a Spongosphaera streptacantha Haec-
kel (1861).
fig. 18. – Takahashi and Honjo, 1981, p. 148, pl.
2, fig. 10. – Baldessin, 2012, p. 56, pl. 2, fig. 1.
Cladococcus stalactites Haeckel, 1887, p.
227, pl. 27, fig. 4. – Benson, 1966, p. 173-175, pl.
6, figs. 2, 3. – Benson, 1983 p. 501, pl. 4, fig. 2.
Description: The latticed skeleton consists
of a single shell characterized by bladed main
spines with serrated edges and multiple branch-
ing, along with conical and smooth spines,
some of which may also branch. The diameter
of the shell is 120 μm, while the spines can mea-
sure over 250 μm in length.
Cladococcus cervicornis Haeckel, 1860
Plate 5, Fig. 2a, b
Cladococcus cervicornis Haeckel, 1860,
p.801. – Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 108, pl.
2, fig. 5. – Sandoval, 2018, p. 119, fig. 3C.
Description: Its skeleton consists of an
extremely dense spherical lattice shell with
circular to irregular pores featuring rounded
edges and measuring 120 μm in diameter. It is
adorned with numerous thin, conical, smooth,
and branched main spines, giving it an appear-
ance reminiscent of hair that almost covers
almost its entire surface.
Genus Spongosphaera Haeckel, 1847
Spongosphaera sp.
Plate 5, Figs. 3a, b–4
Description: The skeleton is composed of
a spongy network 100 to 200 μm in diameter,
from which 4-6 large (up to 200 μm in length),
bladed spines with serrated edges emerge. Prox-
imally, the spines can also produce apophyses
which merge with the spongy shell.
Remarks: The density of the spongy net-
work conceals the center of the skeleton, which
probably hosts a small medullary shell, in
which case the species could be ascribed to lep
Haeckel (1861).
32 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 5
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Actinommidae Haeckel, 1862
Fig. 1a-b. Cladoccocus abietinus Haeckel, 1887
Fig. 2a, b. Cladococcus cervicornis Haeckel, 1860
Fig. 3a, b, 4. Spongosphaera sp.
33
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
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Género Hexastylus Haeckel, 1881
Hexastylus dimensivus Haeckel, 1887
Lámina 6, Fig. 1–3
Hexastylus dimensivus Haeckel 1887, p.
175, pl. 21, fig. 6. – Blueford, 1982, p. 197, pl. 4,
fig. 6. – van de Paverd, 1995, p. 90, pl. 19, fig. 1
Hexastylus horridus Hollande y Enjumet
1960, pl. 42, fig. 1, 2, 4 y 5.
Descripción: Esqueleto enrejado de una
única concha esférica (cortical), con poros
circulares a levemente elípticos, rodeados por
crestas que forman un marco hexagonal. Sus
diámetros son variables, llegando a medir hasta
20 μm. Pueden presentar barras mayores del-
gadas que se conectan hacia el centro, estando
ausentes en algunos ejemplares (probablemente
debido a su fragilidad). Presenta seis espinas
principales lanceoladas, de hasta 40 μm, rec-
tas, lisas y con secciones distales puntiagudas.
Puede tener espinas secundarias cónicas peque-
ñas, lisas y rectas.
Observaciones: Contrario a Hexastylus
solis Haeckel, 1887, las espinas secundarias son
simples (en vez de ramificadas).
Hexastylus solis Haeckel, 1887
Lámina 6, Fig. 4a, b
Hexatylus solis Haeckel, 1887, p. 173, pl. 21,
fig. 11. – van de Paverd, 1995, p. 92, pl. 19, fig.
4 y 7, pl. 20.
Heliosphaera radiata Popofsky, 1912, p.98,
fig. In text 10.
Stigmosphaera horrida Hollande y Ejumet,
1960, pl. 40, fig. 1
Descripción: Esqueleto compuesto por
una única concha enrejada de 180 μm, con
poros de irregulares redondeados hasta cir-
culares. Presenta barras mayores delgadas, de
perfil circular, que confluyen hacia el centro.
Presenta espinas principales lanceoladas cortas
(de menos de 30 μm de largo), lisas y rectas,
además de espinas secundarias cónicas, lisas,
que pueden ramificarse en sus extremos. Estas
son generalmente de la misma longitud que las
principales, apenas más cortas que estas.
Observaciones: Se distingue de H. dimen-
sivus Haeckel, 1887 por sus espinas secundarias.
Genus Hexastylus Haeckel, 1881
Hexastylus dimensivus Haeckel, 1887
Plate 6, Figs. 1–3
Hexastylus dimensivus Haeckel 1887, p.
175, pl. 21, fig. 6. – Blueford, 1982, p. 197, pl. 4,
fig. 6. – van de Paverd, 1995, p. 90, pl. 19, fig. 1
Hexastylus horridus Hollande and Enjumet
1960, pl. 42, fig. 1, 2, 4 and 5.
Description: The latticed skeleton of the
single (cortical) shell has circular to slightly
elliptical pores, surrounded by ridges forming
a hexagonal framework. The pore diameters
vary and can reach up to 20 μm. It may have
thin major bars that connect in the center of the
skeleton, although they may be absent in some
specimens (probably due to fragility). There are
six bladed main spines, up to 40 μm in length,
that are straight, smooth, and have pointed dis-
tal sections. It can have small, smooth, straight
by-spines.
Remarks: As opposed to Hexastylus solis
Haeckel, 1887, the by-spines are simple (rather
than branched).
Hexastylus solis Haeckel, 1887
Plate 6, Fig. 4a, b
Hexatylus solis Haeckel, 1887, p. 173, pl. 21,
fig. 11. – van de Paverd, 1995, p. 92, pl. 19, fig.
4 and 7, pl. 20.
Heliosphaera radiata Popofsky, 1912, p.98,
fig. In text 10.
Stigmosphaera horrida Hollande and Eju-
met, 1960, pl. 40, fig. 1
Description: The skeleton consists of a
single latticed shell measuring 180 μm in diam-
eter, with irregularly rounded to circular pores.
It exhibits thin bars, converging towards the
center. It has short-bladed main spines (less
than 30 μm in length), which are smooth and
straight. Additionally, there are conical by-
spines that may branch at their ends. These
by-spines are generally the same length as the
main spines or slightly shorter.
Remarks: It can be distinguished from H.
dimensivus by the presence of by-spines.
35
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Hexastylus favulosus Blueford, 1982
Lámina 6, Fig. 5
Hexastylus favulosus Blueford, 1982, pl. 4,
fig. 1.
Descripción: Esqueleto enrejado com-
puesto de una única concha esférica con diá-
metro de 80 μm. Exhibe poros circulares a
elípticos con crestas. Presenta seis espinas de
tamaños aproximadamente iguales (de hasta 50
μm) dispuestas en ángulos rectos entre sí. Estas
son lanceoladas, lisas, rectas y con secciones
distales puntiagudas.
Observaciones: En los pocos especíme-
nes vistos, no se ha observado la presencia de
barras mayores y con una o dos espinas princi-
pales ausentes. Por su tamaño se deduce que no
son especímenes juveniles.
Stylosphaera melpomene Haeckel, 1887
Lámina 6, Fig. 6–8
Stylosphaera melpomene Haeckel, 1887, p.
135, pl. 16, fig. 1. – Takahashi y Honjo, 1981, p.
147, pl. 2, fig. 14.
Hexacontium melpomene (Haeckel, 1887)
Van de Paverd, 1995, p. 127, pl. 31, figs. 2, 7, 8.
Descripción: Esqueletos compuestos por
2 conchas (cortical y medular). La concha
cortical de tipo enrejado muestra un perfil cua-
drangular con bordes redondeados y diámetros
entre 80 y 120 μm, con poros circulares, elípti-
cos o cuadrangulares. Las espinas principales
son lanceoladas, generalmente polares, cortas,
de no más de 30 μm de largo. Son rectas o leve-
mente espiraladas (hacia el radix y la porción
proximal del cuerpo principal de la espina (lám.
6, fig. 6), con secciones distales puntiagudas.
Suelen presentar espinas secundarias en su
superficie, del tipo cónicas, rectas y lisas. La
macroesfera es enrejada, de diámetros entre 20
y 50 μm, con poros circulares, con pequeñas
espinas secundarias dispersas.
Hexastylus favulosus Blueford, 1982
Plate 6, Fig. 5
Hexastylus favulosus Blueford, 1982, pl. 4,
fig. 1.
Description: The skeleton consists of a
single latticed spheric shell with a diameter of
80 μm. It exhibits circular to elliptical pores
with crests. Six spines, each approximately p to
50 μm in size, are arranged at right angles to
each other. These spines are lanceolate, smooth,
straight, and have pointed distal sections.
Remarks: In the few observed specimens,
main bars have not been observed, and 1–2
spines are usually absent. Considering their
size, it can be inferred that they are not juvenile
specimens.
Stylosphaera melpomene Haeckel, 1887
Plate 6, Figs. 6–8
Stylosphaera melpomene Haeckel, 1887, p.
135, pl. 16, fig. 1. – Takahashi and Honjo, 1981,
p. 147, pl. 2, fig. 14.
Hexacontium melpomene (Haeckel, 1887)
van de Paverd, 1995, p. 127, pl. 31, figs. 2, 7, 8.
Description: The skeletons are consist of
two shells (cortical and medullary shells). The
latticed cortical shell exhibits a square-shaped
profile with rounded edges and diameters rang-
ing from 80 to 120 μm. It features circular, ellip-
tical, or quadrangular pores. The main spines
are bladed, usually polar, and short, measuring
no more than 30 μm in length. They are straight
or slightly spiraled, particularly at the radix
and proximal section of the main body (Pl. 6,
Fig. 6), with pointed distal sections. Conical,
straight, and smooth by-spines are often pres-
ent on the cortical shell. The cortical shell is
around 20 to 50 μmin diameter.
36 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 6
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Actinommidae Haeckel, 1862
Fig. 1 – 3. Hexastylus dimensivus Haeckel, 1887
Fig. 4a, b. Hexastylus solis Haeckel, 1887
Fig. 5. Hexastylus favulosus Blueford, 1982
Fig. 6 – 8. Stylosphaera melpomene (Haeckel, 1887)
37
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
38 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Hexacontium, Haeckel, 1881
Hexacontium arachnoidale Hollande
y Enumet, 1960
Lámina 7, Fig. 1a, b & 2a, b
Hexacontium arachnoidale Hollande and
Enjumet, 1960, p. 96, pI. 53, fig. 1. – Bjørklund,
1976, p. 118, pI. 1, figs. D–F. – Takahashi and
Honjo, 1981, p. 148, pi. 3, fig. 13.
Descripción: Esqueleto compuesto por
tres conchas, dos medulares y una cortical,
siendo la cortical de un diámetro mucho mayor,
cerca de 200 μm, al de la macroesfera, entre 90
μm y 100 μm. Cuenta con seis espinas prin-
cipales lisas y lanceoladas, con terminación
puntiagudas, y dispuestas en pares opuestos.
Pueden medir hasta 50 μm de largo. La concha
cortical es enrejada, con poros circulares, con
patrones de distribución escalonada o irregu-
lar. Presenta espinas secundarias cónicas, lisas
y rectas. La macroesfera es de esponjosa, con
grandes poros, y que envuelve la microesfera
enrejada, con poros aparentemente circulares,
pero la macroesfera dificulta ver detalles. Puede
mostrar el crecimiento de una cuarta, levemen-
te esponjosa y delgada.
Hexacontium heracliti (Haeckel, 1887)
Lámina 7, Fig. 3a, b y 4
Hexalonche heracliti Haeckel, 1887, p. 187,
pI. 22, fig. 7.
Hexacontium cf. heracliti (Haeckel). – Ben-
son, 1966, p. 158, pI. 4, figs. 8–10.
Hexacontium heracliti Takahashi, 1991, p.
73, pl. 15, fig. 8 y 9.
Descripción: Esqueleto compuesto por
tres conchas esféricas concéntricas, enrejadas:
dos medulares y una cortical. La Cortical suele
rondar los 180 μm de diámetro, mientras la
macroesfera mide 50 μm. La concha cortical es
gruesa y presenta poros circulares, elípticos y
angulares, con diámetros de hasta 40 μm y con
crestas en un patrón irregular, pudiendo tener
espinas secundarias cónicas y lisas agrupadas
en los nodos. Presenta seis espinas principales
lanceoladas, dispuestas con ángulos rectos entre
sí. Estas son rectas o levemente espiraladas, lisas
Genus Hexacontium, Haeckel, 1881
Hexacontium arachnoidale Hollande
and Enjumet, 1960
Plate 7, Figs. 1a, b; 2a, b
Hexacontium arachnoidale Hollande and
Enjumet, 1960, p. 96, pI. 53, fig. 1. – Bjørklund,
1976, p. 118, pI. 1, figs. D-F. –Takahashi and
Honjo, 1981, p. 148, pi. 3, fig. 13.
Description: The skeleton is composed of
three shells, two medullary and one cortical,
with the cortical shell having a much larger
diameter, around 200 μm, compared to the
macrosphaere, which ranges between 90 μm
and 100 μm. It features six main spines opposed
in pairs, bladed with smooth edges, with sharp
pointed ends. Spines are up to 50 μm in length.
The cortical shell is latticed, with circular pores
arranged in a staggered or irregular pattern.
It presents conical, smooth, and straight by-
spines. The macrosphaere is spongy, with great
pores, enveloping the latticed microsphaere,
which has circular pores, but the macrosphaere
makes it difficult to discern details. Additional-
ly, it may exhibit the growth of a fourth, slightly
spongy and thin shell.
Hexacontium heracliti (Haeckel, 1887)
Plate 7, Figs. 3a, b; 4
Hexalonche heracliti Haeckel, 1887, p. 187,
pI. 22, fig. 7.
Hexacontium cf. heracliti (Haeckel, 1887). -
Benson, 1966, p. 158, pI. 4, figs. 8-10.
Hexacontium heracliti Takahashi, 1991, p.
73, pl. 15, fig. 8 and 9.
Description: The skeleton consists of three
concentric, latticed spherical shells: two medul-
lary and one cortical. The cortical shell typically
has a diameter of around 180 μm, while the
macrosphaere measures 50 μm. The cortical
shell is thick and exhibits circular, elliptical,
and angular pores with diameters of up to 40
μm, irregularly arranged with ridges. It may
have conical and smooth by-spines, grouped
at the nodes. There are six bladed main spines,
arranged at right angles to each other. These
spines are straight or slightly spiraled, smooth,
39
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
y con secciones distales puntiagudas, pudiendo
llegar a medir poco más de 50 μm. La macroes-
fera tiene poros circulares a elípticos, con diá-
metros entre 4 y 8 μm. Puede tener pequeñas
espinas secundarias en su superficie, cónicas,
lisas y rectas.
Hexacontium hostile–armatum
group Cleve, 1990
Lámina 7, Fig. 5a y 8a, b.
Hexacontium hostile Cleve, 1900, p. 9, pl.
6, fig. 4. – Goll y Bjørklund, 1974, p. 449, fig.
In text 6. – Boltovskoy y Riedel, 1980, p. 112,
pl. 2, fig. 13. – Sandoval, 2018, p. 120, pl. 3, fig.
3O, 3P.
Hexacontium pachydermum Jørgensen,
1905, p. 115, pl. 8, figs. 31a, 31b. – Bjørklund,
1976, pl. 1, figs. 4–9. – Kling, 1977, pl. 1, fig. 18.
Descripción: Esqueleto compuesto de tres
conchas esféricas concéntricas enrejadas, una
cortical y dos medulares. El diámetro de la
concha cortical es de entre 100 μm y 200 μm, en
tanto la macroesfera mide 50 μm y la microes-
fera entre 20 y 25 μm de diámetro. La concha
cortical tiene poros circulares, con crestas, en
un marco hexagonal de bordes redondeados,
que pueden tener espinas secundarias cónicas,
lisas y rectas. Cuenta con seis espinas principa-
les lanceoladas, dispuestas a 90° entre ellas, con
longitudes entre 45 y 55 μm. La macroesfera
tiene poros circulares a elípticos, con espinas
secundarias, cortas, lisas y rectas, en su super-
ficie. La microesfera, esférica, difícil de ver en
ocasiones, es enrejada y con poros circulares.
Género Axoprunum Haeckel, 1887
Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887
Lámina 8, Fig. 1–3a, b
Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887,
p. 298, pl. 48, fig. 4. – Hays, 1965, p. 170, p. 1,
fig. 3. Petrushevskaya y Kozlova, 1972, p. 521,
pl. 10, fig. 10. – Nigrini y Moore, 1979, p. 857,
pl. 7, figs. 2, 3.
Descripción: Esqueletos conformados por
dos o tres conchas fusiformes, de tipo enrejado,
con poros circulares con crestas leves o muy
with pointed ends, measuring just over 50 μm
in length. The macrosphaere has circular to
elliptical pores, with diameters ranging from 4
to 8 μm. It may have small conical, smooth, and
straight by-spines on its surface.
Hexacontium hostile-armatum
group Cleve, 1990
Plate 7, Figs. 5a–8a, b
Hexacontium hostile Cleve, 1900, p. 9, pl.
6, fig. 4. – Goll and Bjørklund, 1974, p. 449, fig.
In text 6. - Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 112,
pl. 2, fig. 13. – Sandoval, 2018, p. 120, pl. 3, fig.
3O, 3P.
Hexacontium pachydermum Jørgensen,
1905, p. 115, pl. 8, figs. 31a, 31b. – Bjørklund,
1976, pl. 1, figs. 4-9. – Kling, 1977, pl. 1, fig. 18.
Description: The skeleton consists of three
concentric latticed spherical shells, one corti-
cal and two medullary. The diameter of the
cortical shell ranges from 100 μm to 200 μm,
while the macrosphaere measures 50 μm and
the microsphaere has a diameter between 20
and 25 μm. The cortical shell has circular pores
with ridges, arranged in a hexagonal frame-
work with rounded edges. It may have conical,
smooth, and straight by-spines. There are six
bladed main spines, arranged at 90° angles to
each other, with lengths ranging from 45 to 55
μm. The macrosphaere has circular to elliptical
pores, with short, smooth, and straight by-
spines The microsphaere, which is spherical
and sometimes difficult to observe, is latticed
and has circular pores.
Genus Axoprunum Haeckel, 1887
Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887
Plate 8, Figs. 1–3a, b
Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887,
p. 298, pl. 48, fig. 4. – Hays, 1965, p. 170, p. 1,
fig. 3. - Petrushevskaya and Kozlova, 1972, p.
521, pl. 10, fig. 10. – Nigrini and Moore, 1979,
p. 857, pl. 7, figs. 2, 3.
Description: Skeletons consist of two or
three fusiform shells, latticed, with circular
pores exhibiting either subtle or prominent
40 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 7
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Actinommidae Haeckel, 1862
Fig. 1a-b – 2a-b. Hexacontium arachnoidale Hollande & Enumet, 1960
Fig. 3a, b, 4. Hexacontium heracliti (Haeckel, 1887)
Fig. 5 – 8a, b. Hexacontium hostile-armatum group Cleve, 1990
41
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
42 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
marcadas, con marcos hexagonales bien defini-
dos en algunos especímenes, con patrón regular
a escalonado. Presentan un par de espinas prin-
cipales polares, generalmente una más larga
que la otra, pudiendo ser cónicas o lanceoladas,
lisas y rectas. Pueden presentar espinas secun-
darias en su superficie, de tipo cónico, rectas
y lisas. Las conchas medulares son difíciles de
observar, pero parecen ser enrejadas. Presentan
barras lanceoladas que unen las conchas inter-
nas con las externas, siendo que solo 2 se pro-
pagan al exterior en la forma de espinas polares.
Mide, de polo a polo sin contar las espinas,
entre 150 y 200 μm, con espinas que pueden
medir hasta 100 μm.
Género Dorydruppa Vinassa de Regny 1898
Dorydruppa bensoni Takahashi, 1991
Lámina 8, Fig. 4 y 5a, b
Haliomma pyriformis Bailey, 1856, p. 2, pI.
1, fig. 29.
Druppatractus cf. pyriformis (Bailey, 1856).
–Benson, 1966, pp. 177–180, pI. 7, figs. 2–6.
Dorydruppa bensoni Takahashi, 1991, p.
78, pl. 15, fig. 11–14.
Descripción: El esqueleto se compone de
2 conchas, una medular y otra cortical. La con-
cha cortical es esférica, con diámetro de 80 μm,
levemente fusiforme en algunos especímenes.
Sus poros son circulares en un marco hexagonal
con crestas, en patrón escalonado. Puede tener
espinas secundarias cónicas, lisas y rectas a
levemente curvadas. Generalmente presentan
una espina principal, de hasta 50 μm, en uno
de sus polos, pudiendo tener una gemela en el
polo opuesto o dos, además de otras de menor
tamaño. Estas son lanceoladas, rectas a leve-
mente curvas y lisas. Su rasgo diagnóstico es su
concha medular, la cual tiene forma ovoide con
un extremo esférico, simulando la forma de una
pera, cuyo extremo más pequeño se conecta
con la espina principal más grande (o la única).
Cuenta con barras mayores que la conectan con
la concha cortical.
ridges. Some specimens have well-defined hex-
agonal frames with a regular to staggered pat-
tern. They feature a pair of polar main spines,
usually with one longer than the other, which
can be conical or bladed, smooth, and straight.
By-spines may be present on the surface, coni-
cal in shape, straight, and smooth. The med-
ullary shells are difficult to observe, but they
appear to be latticed lanceolate bars connect-
ing the inner and outer shells, with only two
extending outward as polar spines. The skel-
eton measures between 150 and 200 μm from
pole to pole, excluding the spines, with spines,
which can reach up to 100 μm in length.
Genus Dorydruppa Vinassa de Regny 1898
Dorydruppa bensoni Takahashi, 1991
Plate 8, Figs. 4–5a, b
Haliomma pyriformis Bailey, 1856, p. 2, pI.
1, fig. 29.
Druppatractus cf. pyriformis (Bailey,1856).
- Benson, 1966, pp. 177-180, pI. 7, figs. 2-6.
Dorydruppa bensoni Takahashi, 1991, p.
78, pl. 15, fig. 11-14.
Description: The skeleton consists of two
shells, a medullary shell, and a cortical shell.
The cortical shell is spherical with a diameter
of 80 μm, slightly fusiform in some specimens.
Its pores are circular, arranged in a hexagonal
framework with ridges, in a staggered pattern.
It may have conical, smooth, and straight to
slightly curved by-spines. Generally, it has a
primary spine, up to 50 μm in length, at one
of its poles, and it may have a twin spine at the
opposite pole or two, plus additional smaller
spines. These main spines are bladed, straight
to slightly curved, with smooth edges. The
diagnostic feature of this species is its med-
ullary shell, which is pear-shaped, with the
smaller end connected to the larger (or the
only) primary spine. It has several beams that
connect it to the cortical shell.
43
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Xiphatractus Haeckel, 1887
Xiphatractus pluto (Haeckel, 1887)
Lámina 8, Fig. 6 y 7
Amphisphaera pluto Haeckel, 1887, p. 144,
pI. 17, figs. 7, 8.
Stylatractus neptunus Haeckel, 1887, p.
328, pI. 17, fig. 6. – Riedel, 1958, p. 226, pI. 1,
fig. 9.
Xiphatractus pluto (Haeckel, 1887). – Ben-
son, 1966, p. 184, pI. 7, figs. 14–17. – Takahashi,
1991, p. 77, pl. 15, fig. 1–3.
Xiphatractus cronos (Haeckel, 1887). –
Benson, 1966, p. 182, pI. 7, figs. 12, 13.
Stylatractus sp. – Nigrini and Moore, 1979,
p. 555, pI. 7, figs. la, lb.
Descripción: Esqueleto fusiforme, de tipo
enrejado, compuesto por una concha cortical
y dos medulares. La concha cortical presenta
grandes poros circulares, entre 5 y 18 μm,
rodeados por un marco hexagonal grueso con
prominentes crestas, y dispuestos en un patrón
apenas regular. Su diámetro mayor alcanza 100
μm de largo, con espinas principales polares
cortas, de no más de 40 μm. Son lanceoladas,
rectas y lisas, con terminaciones puntiagudas.
Las conchas medulares son de poros circula-
res. La microesfera es difícil de distinguir. Las
conchas están conectadas por barras mayores,
la mayoría de las cuales no se proyectan al exte-
rior de la concha cortical (espinas principales).
Género Ellipsoxiphus Haeckel, 1887
Ellipsoxiphus atractus Haeckel, 1887
Lámina 8, Fig. 8a, b–10
Ellipsoxiphus atractus Haeckel, 1887, p.
298, pl. 14, fig. 1.
Descripción: Esqueleto conformado por
tres conchas, una cortical y dos medulares.
Las medulares son difíciles de observar, pero
son enrejadas con poros esféricos, unidas por
barras mayores, de las cuales solo dos se propa-
gan al exterior en forma de espinas principales
lanceoladas, relativamente cortas, lisas y rectas.
La concha cortical ovoide, perforada por poros
en forma de “roseta” regularmente distribuido
y poros cercanos en grupos de tres o cuatro,
Genus Xiphatractus Haeckel, 1887
Xiphatractus pluto (Haeckel, 1887)
Plate 8, Figs. 6–7
Amphisphaera pluto Haeckel, 1887, p. 144,
pI. 17, figs. 7, 8.
Stylatractus neptunus Haeckel, 1887, p.
328, pI. 17, fig. 6. – Riedel, 1958, p. 226, pI. 1,
fig. 9.
Xiphatractus pluto (Haeckel,1887). - Ben-
son, 1966, p. 184, pI. 7, figs. 14-17. – Takahashi,
1991, p. 77, pl. 15, fig. 1-3.
Xiphatractus cronos (Haeckel, 1887). - Ben-
son, 1966, p. 182, pI. 7, figs. 12, 13.
Stylatractus sp. - Nigrini and Moore, 1979,
p. 555, pI. 7, figs. la, lb.
Description: The skeleton is fusiform in
shape and latticed, composed of a cortical shell
and two medullary shells. The cortical shell
exhibits large circular pores, ranging from 5 to
18 μm, surrounded by thick hexagonal frames
with prominent ridges, arranged in a roughly
regular pattern. Its major diameter can reach
up to 100 μm, with short polar main spines,
not exceeding 40 μm. These main spines are
straight, and smooth, with sharp pointed ends.
The medullary shells have circular pores. The
microsphaere is difficult to distinguish. The
shells are connected by several major bars, most
of which do not protrude outside of the cortical
shell (main spines).
Genus Ellipsoxiphus Haeckel, 1887
Ellipsoxiphus atractus Haeckel, 1887
Plate 8, Figs. 8a, b–10
Ellipsoxiphus atractus Haeckel, 1887, p.
298, pl. 14, fig. 1.
Description: The skeleton consists of three
shells, one cortical and two medullary. The
medullary shells are difficult to observe; they
are latticed with spherical pores, connected
by major bars, of which only two extend out-
ward in the form of relatively short, smooth,
and straight-bladed main spines. The cortical
shell is oval, perforated by regularly distributed
rosette-shaped pores and close circular pores in
sets of 3-4, which may or may not be fused. The
44 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 8
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Actinommidae Haeckel, 1862
Fig. 1 – 3a-b. Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887
Fig. 4, 5a, b. Dorydruppa bensoni Takahashi, 1991
Fig. 6, 7. Xiphatractus pluto Haeckel, 1887
Fig. 8a, b – 10. Ellipsoxiphus atractus Haeckel, 1887
45
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
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que pueden estar o no fusionados. El diámetro
mayor de la concha cortical, sin contar las espi-
nas, alcanza los 170 μm.
Observaciones: Su rasgo diagnóstico de
la especie son sus poros en forma de “roseta” y
sus poros cercanos y agrupados, total o parcial-
mente fusionados, en la concha cortical.
Género Saturnalis Haeckel, 1881
Saturnalis circularis Haeckel, 1887
Lámina 9, Fig. 1
Saturnalis circularis n.sp. Haeckel, 1887, p.
131 – Nigrini, 1967, p. 24, pl. 1, fig. 9. – Sando-
val, 2018, p. 120, fig. 3M.
Descripción: Esqueleto compuesto por
una concha de tipo enrejado, con poros circu-
lares de aproximadamente del mismo tamaño,
en un patrón regular de distribución. Su rasgo
más distintivo es el anillo sagital resultante de
la formación de arcos entre las espinas polares
principales, los cuales son de tipo lanceolado. El
diámetro de la concha es de 100 μm, mientras
que el anillo sagital puede duplicar (incluso
triplicar) este tamaño.
Género Plegmosphaera Haeckel, 1887
Plegmosphaera entodictyon Haeckel, 1887
Lámina 9, Fig. 2–4a, b
Plegmosphaera entodictyon Haeckel, 1887,
p. 88. – Hollande y Enjumet, 1960, p. 103, pl.
48, fig. 1. – Boltovskoy y Riedel, 1980, p. 106,
pl. 1, fig. 16. – Baldessin, 2012, p. 60, pl. 6, fig. 9.
Spongosphaera entodictyon van de Paverd,
1995, p. 118, pl. 29, fig. 1a–c.
Descripción: El esqueleto es una red
esponjosa irregular e intrincada, aproximada-
mente esférica, siendo más compacta y densa
hacia el centro. Los diámetros pueden superar
los 200 μm. Debido a la densidad de la red
esponjosa, la estructura interna, si la tiene, no
se puede distinguir.
Observaciones: Se diferencia de Pleg-
mosphaera leptoplegma Haeckel, 1887 su mayor
densidad hacia el centro del esqueleto.
major diameter of the cortical shell, excluding
the spines, can reach up to 170 μm.
Remarks: The diagnostic features of this
species are the rosette-shaped pores and the
close and grouped pores, totally or partially
fused, of the cortical shell.
Genus Saturnalis Haeckel, 1881
Saturnalis circularis Haeckel, 1887
Plate 9, Fig. 1
Saturnalis circularis n.sp. Haeckel, 1887, p.
131. – Nigrini, 1967, p. 24, pl. 1, fig. 9. – Sando-
val, 2018, p. 120, fig. 3M.
Description: The skeleton consists of a lat-
ticed shell with circular pores of approximately
the same size, arranged in a regular pattern.
Its most distinctive feature is the sagittal ring
formed by the arches connecting the ends of
the polar spines. The shell has a diameter of 100
μm, while the sagittal ring can double or even
triple this size.
Genus Plegmosphaera Haeckel, 1887
Plegmosphaera entodictyon Haeckel, 1887
Plate 9, Figs. 2–4a, b
Plegmosphaera entodictyon Haeckel, 1887,
p. 88. – Hollande and Enjumet, 1960, p. 103, pl.
48, fig. 1. - Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 106,
pl. 1, fig. 16. – Baldessin, 2012, p. 60, pl. 6, fig. 9.
Spongosphaera entodictyon van de Paverd,
1995, p. 118, pl. 29, fig. 1a-c.
Description: The skeleton consists of
an irregular and intricate spongy network,
approximately spherical, being more compact
and denser towards the center. The diameters
can exceed 200 μm. Due to the density of the
spongy network, the inner structure, if any,
can´t be distinguished.
Remarks: It can be distinguished from
Plegmosphaera leptoplegma Haeckel, 1887
by higher density towards the center of the
skeleton.
47
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Plegmosphaera leptoplegma Haeckel, 1887
Lámina 9, Fig. 6a–c y 7
Plegmosphaera leptoplegma Haeckel, 1887,
p. 89. – Popofsky, 1908, p. 208, pl. 21, fig. 2.
Plegmosphaera pachyplegma Haeckel, 1887,
p. 89. – Hollande y Enjumet, 1960, p.208, pl. 21,
fig. 2
Spongosphaera leptoplegma van de Paverd,
1995, p. 116, pl. 28, fig, 4, pl. 29, fig. 2 y 4.
Plegmosphaera sp. Sandoval 2018, p. 120,
fig. 3R.
Descripción: El esqueleto es una red de
material esponjoso, con una forma irregular a
aproximadamente esférica. La red puede pro-
yectar al exterior pequeños apófisis, dando una
apariencia espinosa. Pueden ser muy grandes,
de casi 300 μm de largo. La densidad de la
estructura puede variar, con algunos esqueletos
siendo muy densos, mientras otros más ligeros,
pero la densidad general es uniforme en todo
el esqueleto.
Observaciones: Puede ser difícil de dife-
renciar de P. entodictyon, pero esta especie tien-
de a ser más densa hacia el centro comparado
con P. leptoplegma.
Familia Heliodiscidae Haeckel, 1881
Lámina 10
Descripción: Esqueleto compuesto por un
disco enrejado, en algunos más de uno, que
poseen una macroesfera ovoide en su centro.
Género Heliodiscus Haeckel, 1862
Heliodiscus asteriscus Haeckel, 1887
Lámina 10, Fig. 1–3a, b
Heliodiscus asteriscus Haeckel, 1887, p.
445, pl. 33, fig. 8. – Nigrini, 1968, p. 32, pl. 3,
figs. 1a, 1b; 1970, pl. 2, fig. 1. – Renz, 1976, p.
92, pl. 2, fig. 1. – Nigrini y Moore, 1979, p. 573,
pl. 9, figs. 1, 2. – Boltovskoy y Riedel, 1980, p.
115, pl. 3, fig. 8. – Johnson y Nigrini, 1980, p.
121, pl. 2, fig. 2. – Takahashi y Honjo, 1981, p.
148, pl. 4, figs. 7, 8. – Baldessin, 2012, p. 57, pl.
2, fig. 12.
Plegmosphaera leptoplegma Haeckel, 1887
Plate 9, Figs. 6a, b, c; 7
Plegmosphaera leptoplegma Haeckel, 1887,
p. 89. – Popofsky, 1908, p. 208, pl. 21, fig. 2.
Plegmosphaera pachyplegma Haeckel, 1887,
p. 89. – Hollande and Enjumet, 1960, p.208, pl.
21, fig. 2
Spongosphaera leptoplegma van de Paverd,
1995, p. 116, pl. 28, fig, 4, pl. 29, fig. 2 and 4.
Plegmosphaera sp. Sandoval 2018, p. 120,
fig. 3R.
Description: The skeleton consists of a
network of spongy material, generally spherical
or irregular in shape. The network may project
outwards as small apophyses, giving it a thorny
appearance. ts size can be substantial, reach-
ing nearly 300 μm. While the density of the
structure can vary, with some skeletons being
denser than others, the overall density remains
consistent throughout the skeleton.
Remarks: Even if the two species are simi-
lar, P. leptoplegma typically exhibits a denser
core compared to P. entodictyon.
Family Heliodiscidae Haeckel, 1881
Plate 10
Description: The skeleton consists of one
or more latticed discs that feature an ovoid
macrosphaere at their center.
Genus Heliodiscus Haeckel, 1862
Heliodiscus asteriscus Haeckel, 1887
Plate 10, Figs. 1–3a, b
Heliodiscus asteriscus Haeckel, 1887, p.
445, pl. 33, fig. 8. – Nigrini, 1968, p. 32, pl. 3,
figs. 1a, 1b; 1970, pl. 2, fig. 1.–Renz, 1976, p. 92,
pl. 2, fig. 1. – Nigrini and Moore, 1979, p. 573,
pl. 9, figs. 1, 2. – Boltovskoy and Riedel, 1980, p.
115, pl. 3, fig. 8. – Johnson and Nigrini, 1980, p.
121, pl. 2, fig. 2. – Takahashi and Honjo, 1981,
p. 148, pl. 4, figs. 7,8. – Baldessin, 2012, p. 57,
pl. 2, fig. 12.
Description: The discoidal skeleton is lat-
ticed, displaying a circular to slightly elliptical
outline, composed of two shells, a cortical one
48 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 9
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Actinommidae Haeckel, 1862
Fig. 1. Saturnalis circularis Haeckel, 1887
Fig. 2 – 4a, b. Plegmosphaera entodictyon Haeckel, 1887
Fig. 6a – c, 7. Plegmosphaera leptoplegma Haeckel, 1887
49
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
50 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Descripción: Esqueleto enrejado discoidal,
de perfil circular a levemente elíptico, com-
puesto de 2 conchas (cortical y medular). El
disco cortical es de tipo lenticular (biconvexo),
con diámetros entre 150 μm y 200 μm. Sus
poros son circulares a subcirculares a levemente
hexagonales, con patrones regulares escalo-
nados, con tamaños entre los 2 y los 5 μm.
De sus márgenes radian espinas principales
lanceoladas, a veces cónicas con surcos en sus
bases, rectas y lisas, de hasta 70 μm de largo.
Puede tener espinas secundarias, cónicas, rec-
tas y lisas, de mucho menor tamaño que las
principales. La concha medular es delicada y
levemente ovoide (lám. 10, fig. 4b), con grandes
poros circulares, y barras mayores radiando de
ella. Unas pocas espinas secundarias delgadas y
marginales pueden estar presentes en el margen
del disco cortical. Su tamaño suele estar cerca
de los 50 μm.
Observaciones: Se diferencia de Heliodis-
cus echiniscus (Müller, 1858) por sus espinas
radiales gruesas y menos numerosas.
Heliodiscus echiniscus (Müller, 1858)
Lámina 10, Fig. 4 y 5
Haliomma amphidiscus Müller, 1858,
p.154, pl. 2, fig. 3–7.
Heliodiscus echiniscus Haeckel, 1887, p.
448, pl. 34, fig. 5.
Heliodiscus amphidiscus van de Paverd,
1995, p. 140, pl. 37, fig. 3–5.
Descripción: Esqueleto discoidal com-
puesto de 2 conchas (cortical y medular). El
disco cortical es lenticular (biconvexo), enreja-
do, con poros circulares a elípticos, con patro-
nes regulares o irregulares. En sus márgenes se
extienden múltiples espinas radiales principales
cónicas, delgadas, lisas y rectas, pudiendo ser
largas o cortas. Su diámetro ronda los 150 μm.
Cuenta con espinas secundarias, que en algu-
nos especímenes pueden ser difíciles de dife-
renciar de las principales, si están cerca entre
si o son muy cortas. La macroesfera es ovoide,
lisa y con poros redondos, con su eje mayor
midiendo 50 μm. La microesfera no se suele
distinguir con facilidad.
and medullary one). The cortical disc is lenticu-
lar (biconvex) in shape, with diameters ranging
from 150 μm to 200 μm. Its pores are circular
to subcircular to slightly hexagonal, arranged
in staggered patterns, with sizes between 2 and
5 μm. Along its margins, it bears bladed main
spines, sometimes conical with grooved bases,
straight and smooth, reaching lengths of up
to 70 μm. It may also have by-spines, conical,
straight, and smooth, much smaller than the
main spines. The medullary shell is delicate and
slightly ovoid (Pl. 10, Fig. 4b), rarely spheri-
cal, with circular large pores, and major bars
radiating from it. A few short slender marginal
by-spines may be present on the edge of the
cortical disc. Their size is usually around 50 μm.
Remarks: It can be differentiated from
Heliodiscus echiniscus (Müller, 1858) by its
thicker and less numerous radial spines.
Heliodiscus echiniscus (Müller, 1858)
Plate 10, Figs. 4–5
Haliomma amphidiscus Müller, 1858,
p.154, pl. 2, fig. 3-7.
Heliodiscus echiniscus Haeckel, 1887, p.
448, pl. 34, fig. 5.
Heliodiscus amphidiscus van de Paverd,
1995, p. 140, pl. 37, fig. 3-5.
Description: The discoidal skeleton
consists of two spheres, a cortical one and
medullary one. The cortical disc is lenticular
(biconvex), latticed, featuring circular to ellipti-
cal pores that exhibit regular or irregular pat-
terns. Extending from its margins are multiple
slender, smooth, straight, conical radial main
spines, varying in length. Its diameter is around
150 μm. Additionally, it possesses by-spines,
which in some specimens may be challenging
to distinguish from the main spines, especially
if they are short or closely spaced. The macro-
sphere is ovoid and smooth, with round pores,
its major axis measuring 50 μm.
Remarks: It can be differentiated from
H. asteriscus by its thinner and more abundant
main spines.
51
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Observaciones: Se distingue de H. asteris-
cus por sus espinas principales más delgadas y
abundantes en cantidad.
Heliodiscus sp.
Lámina 10, Fig. 6
Descripción: Corresponde con las
macroesferas de diferentes especies de Helio-
discus, que exhiben partes del disco cortical
en pleno crecimiento. Sus tamaños son muy
variables, pero generalmente se encuentran por
debajo de los 80 μm.
Heliodiscus sp. A
Lámina 10, Fig. 7a–c
Descripción: Esqueleto discoidal enreja-
do conformado por dos conchas. La concha
cortical es un disco lenticular de 150 μm de
diámetro, con poros circulares de patrón regu-
lar y de tamaños entre los 4 y los 12 μm. En sus
márgenes presenta múltiples espinas radiales
secundarias de tipo cónicas, algunas con radix
triangulares producto de surcos. Presenta una
extensión del esqueleto en su margen, similar a
las gorras (Lám. 10, fig. 8b), de 22 μm de largo,
un ancho igual al eje menor de la macroesfera
y espinas secundarias cónicas, lisas y rectas.
Dicha gorra se alinea aproximadamente con el
eje mayor de la macroesfera. La macroesfera es
ovoide, de 60 μm, con poros circulares, de entre
3 y 14 μm. La proporción entre el diámetro del
disco y el eje menor de la macroesfera es apro-
ximadamente de 3:1.
Observaciones: Solo se encontró un ejem-
plar, que por sus características discoidales y
macroesfera ovoide, así como múltiples espi-
nas secundarias en sus márgenes, se optó por
incluirlo dentro de la familia Heliodiscidae.
Familia Coccodiscidae Haeckel, 1962
Lámina 11
Descripción: Esqueletos enrejados fusifor-
mes con microesferas discoidales u ovoides y
macroesfera discoidales u ovoides a bilobuladas.
Heliodiscus sp.
Plate 10, Fig. 6
Description: This corresponds to the mac-
rosphaeres of different species of Heliodiscus,
that exhibit portions of the growing cortical
disc. Their sizes vary greatly, generally below
80 μm.
Heliodiscus sp. A
Plate 10, Fig. 7a–c
Description: The skeleton is a latticed
discoidal structure composed of two shells.
The cortical shell is a lenticular disc with a
diameter of 150 μm, featuring circular pores in
a regular pattern, ranging in size from 4 to 12
μm. Multiple conical and radial by-spines, some
with triangular radix resulting from grooves,
are present along its margins. Additionally,
an extension of the skeleton on its margin,
resembling caps (Pl. 10, Fig. 8b), measures
22 μm in length, with a width equal to the
minor axis of the macro sphere, and conical,
smooth, and possesses straight by-spines. This
cap aligns approximately with the major axis of
the macrosphaere. The macrosphaere is ovoid,
measuring 60 μm, with circular pores ranging
from 3 to 14 μm. The proportion between the
diameter of the disc and the minor axis of the
macrosphaere consists of is approximately 3:1.
Remarks: Only one specimen was found,
which, due to its discoidal characteristics,
ovoid macrosphaere, and multiple by-spines
along its margins, was classified within the
Heliodiscidae family.
Family Coccodiscidae Haeckel, 1962
Plate 11
Description: The skeletons are latticed
fusiform structures with discoidal or ovoid
microsphaeres and discoidal or ovoid to bilobed
macrosphaeres.
52 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 10
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Heliodiscidae Haeckel, 1881
Fig. 1 – 3a-b. Heliodiscus asteriscus Haeckel, 188
Fig. 4, 5. Heliodiscus echiniscus (Müller, 1858)
Fig. 6. Heliodiscus sp.
Fig. 7a-c. Heliodiscus sp. A.
53
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
54 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Didymocyrtis Haeckel, 1862
Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus
(Haeckel, 1887)
Lámina 11, Fig. 1–7a, b
Panartus tetrathalamus Haeckel, 1887, p.
378, pl. 40, fig. 3. – Nigrini, 1967, p. 30, pl. 2,
figs. 4a–4d.
Ommatartus tetrathalamus (Haeckel,
1887) – Riedel y Sanfilippo, 1971, p. 1588, pl.
1C, figs. 5–7.
Didymocyrtis tetrathalamus (Haeckel,
1887) – Sanfilippo y Riedel, 1980, p. 1010.
Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus
(Haeckel, 1887) – Nigrini y Sanfilippo, 2001, p.
246. – Baldessin, 2012, p. 53, pl. 6, fig. 10, 11. –
Sandoval, 2018, p. 120, pl. 3, fig. 3L.
Descripción: Esqueleto fusiforme enreja-
do, compuesto por dos conchas muy distintas
entre sí. La microesfera (lám. 11, fig. 1), discoi-
dal lenticular, de 40 μm de diámetro, de tipo
perforada con poros circulares y en gradiente,
con los poros más pequeños hacia el centro, y
tamaños desde menos de 1 μm hasta los 3 μm.
Las barras mayores radian de su margen. La
macroesfera (lám. 11, fig. 2a y 3) se compone
de dos lóbulos unidos (bilobulada) que pueden
ser de tamaño similar o desigual. Los poros son
de circulares a elípticos, de hasta 8 μm de diá-
metro, en patrones regulares. Puede presentar
espinas secundarias, cónicas, lisas y rectas a
curvas. El largo de la concha ronda entre los
100 μm y los 180 μm. En los externos de la
macroesfera se pueden formar gorras polares
(lám. 11, figs. 4 – 7), enrejadas, con forma de
domo semiesférico o piramidal, con grandes
poros similares a puertas entre la gorra y la
macroesfera, de hasta 25 μm, dando un largo
general al esqueleto de más de 200 μm. En los
individuos más desarrollados se puede generar
un patagio (lám. 5 y 7a, b).
Género Larnacalpis Haeckel, 1887
Larnacalpis sp.
Lámina 11, Fig. 8a, b
Descripción: Esqueleto enrejado de
barras menores delgadas. Su forma general es
Genus Didymocyrtis Haeckel, 1862
Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus
(Haeckel, 1887)
Plate 11, Figs. 1–7a, b
Panartus tetrathalamus Haeckel, 1887, p.
378, pl. 40, fig. 3. – Nigrini, 1967, p. 30, pl. 2,
figs. 4a-4d.
Ommatartus tetrathalamus (Haeckel,
1887). – Riedel and Sanfilippo, 1971, p. 1588,
pl. 1C, figs. 5-7.
Didymocyrtis tetrathalamus (Haeckel,
1887). – Sanfilippo and Riedel, 1980, p. 1010.
Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus
(Haeckel, 1887). – Nigrini and Sanfilippo, 2001,
p. 246. – Baldessin, 2012, p. 53, pl. 6, fig. 10, 11.
– Sandoval, 2018, p. 120, pl. 3, fig. 3L.
Description: Fusiform latticed skeleton
consists of two distinct shells. The micros-
phaere (Pl. 11, Fig. 1) is a discoidal lenticular
structure, measuring 40 μm in diameter. It is
perforated with circular pores arranged in a
gradient, with smaller pores towards the center
and sizes ranging from less than 1 μm to 3 μm.
The major bars radiate from its margin. The
macrosphaere (pl. 2a–3) consists of two joined
lobes (bilobed) that can be of similar or unequal
sizes. The pores range from circular to ellipti-
cal, with diameters of up to 8 μm, arranged in
regular patterns. It may have conical, smooth,
and straight to curved by-spines. The length
of the shell ranges from 100 μm to 180 μm. At
the outer edges of the macrosphere, polar caps
can form (Pl. 11, Figs. 4–7). These caps are
latticed structures resembling semi-spherical
or pyramidal domes, with large pore openings
measuring up to 25 μm between the cap and
the macrosphere. This gives the overall skeleton
a length of over 200 μm. In more developed
individuals, a patagium can be generated (Pl.
11, Figs. 5 and 7a, b).
Genus Larnacalpis Haeckel, 1887
Larnacalpis sp.
Plate 11, Fig. 8a, b
Description: The skeleton is a latticed
structure composed of thin minor bars. Its
55
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
fusiforme, con uno de los lados más grande que
el otro, con bordes redondeados. Sus poros cir-
culares a elípticos, con patrones regulares esca-
lonados, y tamaños similares. Su largo ronda
los 350 μm y su ancho de 220 μm. Cuenta con
una pequeña concha medular, ovoide, enrejado
y con poros circulares.
Familia Pyloniidae Haeckel, 1881,
emend. Dumitrica, 1989
Lámina 11, Fig. 9a, b; Lámina 12, Fig. 1–5
Descripción: Esqueletos enrejados de
estructuras complejas de tipo pylonida en su
interior, formados por varias conchas de poros
amplios, generalmente en perfiles esféricos
hasta ovoides, incluso irregulares.
Género Circodiscus Kozlova in
Petrushevskaya and Kozlova, 1972
Circodiscus sp.
Lámina 11, Fig. 9a, b
Descripción: Esqueleto delgado ligera-
mente convexo con forma circular a elíptica,
configurándose como un disco enrejado elip-
soidal, caracterizado por poros circulares de
tamaño similar en un patrón escalonado y
alineado. El esqueleto consta de fajas sagital,
lateral y transversal bien desarrolladas. Los
muros de dichas fajas son sumamente delgados.
Posee al menos 8 barras principales que irra-
dian desde el centro del esqueleto. En algunos
especímenes, se puede observar la microesfera,
pero es demasiado pequeña y difusa para carac-
terizarla. El esqueleto puede tener un diámetro
(en el borde) superior a 400 µm.
Observaciones: El género Circodiscus es
sumamente complejo, debido a la impresión
que ha existido en la identificación de los
especímenes aquí catalogados como tal, sien-
do agrupados en géneros como Ommatodis-
cus, Stylodictya, Sethodiscus, Porodiscus, por lo
que también migran entre diferentes familias
según el autor, tales como Spongodiscidae,
Pyloniidae, Porodiscidae, entre otras familias.
En este trabajo, se optó por emplear este géne-
ro por ser el más el más usado comúnmente
overall shape is fusiform, with one side larger
than the other and rounded edges. The pores
are circular to elliptical, arranged in regular
staggered patterns, and of similar sizes. It has
a length of around 350 μm and a width of 220
μm. Additionally, a small medullary ovoid shelll
is present, with latticed wall, and circular pores.
Family Pyloniidae Haeckel, 1881,
emend. Dumitrica, 1989
Plate 11, Fig. 9a, b / Plate 12, Figs. 1–5
Description: Latticed skeletons with
complex pylonid structures inside, composed
of multiple shells with wide pores, typically
spherical to ovoid, and sometimes irregular or
discoidal.
Genus Circodiscus Kozlova in
Petrushevskaya and Kozlova, 1972
Circodiscus sp.
Plate 11, Fig. 9a, b
Description: Slightly convex and thin
skeleton with circular to elliptical shape, con-
figuring itself as an ellipsoidal latticed disk
characterized by circular similar-sized pores
in a staggered and aligned pattern. The skel-
eton consists of sagittal, lateral, and transversal
well-development girdles. The walls of the
girdles are very thin. It has at least eight major
bars radiating from the center of the skeleton.
In some specimens, the microsphaere can be
distinguished, but it is too small and diffuse to
characterize. The skeleton can have a diameter
(at the edge) exceeding 400 μm.
Remarks: The genus Circodiscus is highly
complex, and the identification of specimens
cataloged under this genus has been chal-
lenging. They have been grouped into vari-
ous genera such as Ommatodiscus, Stylodictya,
Sethodiscus, Porodiscus, and they can also
migrate between different families depending
on the author, including Spongodiscidae, Pylo-
niidae, Porodiscidae, among other families. In
this study, the decision was made to use the
genus Circodiscus because it is the most used
(Petrushevskaya & Kozlova, 1972; Sandoval,
56 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 11
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Coccodiscidae Haeckel, 1962
Fig. 1 – 7a-b. Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus (Haeckel, 1887)
Fig. 8a, b. Larnacalpis sp.
Familia / Family Pyloniidae Haeckel, 1881
Fig. 9a, b. Circodiscus sp.
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(Petrushevskaya y Kozlova, 1972; Takahashi,
1991; Zhang y Suzuki, 2017; Sandoval, 2018
entre otros), para referirse a estos radiolarios.
Así mismo, este género es agrupado dentro
de la familia Pyloniidae siguiendo el esquema
propuesto por Zhang y Suzuki (2017) para los
radiolarios pilonidos del Holoceno.
Género Phorticium
Phorticium octopyle (Haeckel, 1887)
Lámina 12, Fig. 1 y 2
Pylospira octopyle Haeckel, 1887, p. 698, pl.
49, fig. 4
Phorticium pyloium Haeckel, 1887, p. 709,
pl. 49, fig. 10.
Phortiium octopyle van de Paver, 1995, p.
197, pl. 57, fig. 1–4 y 6–8.
Descripción: Esqueletos compuestos por
al menos tres conchas enrejadas, esféricas a
elípticas, con estructuras pilonidas y poros
circulares a poligonales, con patrones regu-
lares a irregulares y tamaños variables. Posee
destacadas espinas principales cónicas, lisas
y rectas, en mucha mayor cantidad que las
secundarias, escasas, pequeñas, cónicas, rectas
y lisas. Los esqueletos pueden alcanzar diáme-
tros de 150 μm.
Observaciones: Se distingue de Phorti-
cium sp. por tener espinas principales muy pro-
minentes, sin embargo, la identificación de los
especímenes del género Phorticium es compli-
cada debido a que su apariencia cambia depen-
diendo de la orientación del esqueleto incluso
en el mismo espécimen (Suzuki et al., 2021).
Phorticium sp.
Lámina 12, Fig. 3–5
Descripción: Esqueletos compuestos por
al menos dos a tres conchas enrejadas, esféricas
a elípticas, con estructuras pilonida. Poseen
poros circulares a elípticas, con patrones regu-
lares a irregulares y tamaños variables. Poseen
espinas principales cortas, cónicas, lisas y rec-
tas, con algunas espinas secundarias, pequeñas,
cónicas, rectas y lisas. El tamaño de última con-
cha cortical puede alcanzar los 120 μm.
2018; Takahashi, 1991; Zhang & Suzuki, 2017;
among others) to refer to these radiolarians.
In addition, this genus is grouped within the
family Pyloniidae, following the scheme pro-
posed by Zhang & Suzuki (2017) for Holocene
pylonid radiolarians.
Genus Phorticium
Phorticium octopyle (Haeckel, 1887)
Plate 12, Figs. 1–2
Pylospira octopyle Haeckel, 1887, p. 698, pl.
49, fig. 4
Phorticium pyloium Haeckel, 1887, p. 709,
pl. 49, fig. 10.
Phortiium octopyle van de Paver, 1995, p.
197, pl. 57, fig. 1-4 and 6-8.
Description: Skeletons composed of at
least three latticed shells, ranging from spheri-
cal to elliptical, with pylonid structures and
circular to polygonal pores exhibiting regular to
irregular patterns and varying sizes. They have
prominent conical main spines that are smooth
and straight, in much larger quantities than
the by-spines, which are scarce and, if present,
small, conical, straight, and smooth. The skel-
etons can reach 150 μm in diameter.
Remarks: Regarding their differentiation
from Phorticium sp., their highly prominent
main spines serve as a distinguishing factor.
However, identifying specimens of the genus
Phorticium proves challenging due to varia-
tions in appearance depending on the skeleton’s
orientation, even within the same specimen
(Suzuki et al., 2021).
Phorticium sp.
Plate 12, Figs. 3–5
Description: The skeletons are composed
of at least two to three latticed consistss, rang-
ing from spherical to elliptical, with pylonid
structures. They have circular to elliptical pores
with regular to irregular patterns and varying
sizes. They have short, conical, smooth, and
straight main spines, along with some small,
conical, straight, and smooth by-spines. The
59
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Observaciones: La identificación de los
especímenes del género Phorticium es compli-
cada debido a que su apariencia cambia depen-
diendo de la orientación del esqueleto incluso
en el mismo espécimen (Suzuki et al., 2021).
Familia Litheliidae Haeckel, 1881
Lámina 12, Fig. 6–11 / Lámina 13, Lámina 14
/ Fig. 1–10.
Descripción: Esqueletos enrejados esfé-
ricos, sub–esféricos, elípticos a poliédricos
(principalmente triangulares a cuadrangula-
res) con estructuras lithelidas y pylonidas bien
desarrolladas.
Género Lithelius Haeckel, 1862
Lithelius nautiloides Popofsky, 1908
Lámina 12, Fig. 6 y 7a, b
Lithelius nautiloides Popofsky, 1908, p. 230,
pl. 27, fig. 4. – Riedel, 1958, p. 228, pl. 2, fig. 3,
fig. In text 2. – Petrushevskaya, 1967, p. 53, fig.
27–29. – Nigrini y Moore, 1971, p. S137, pl. 17,
fig. 5.
Descripción: Esqueleto enrejado de tipo
lithelida de hasta cuatro giros, más claramente
observable en imágenes de microscopio de luz,
con barras mayores atravesando el esqueleto
de forma radial hasta emerger en la forma de
espinas principales cónicas, lisas y rectas. En su
porción externa y superficial exhibe poros cir-
culares a levemente poligonales, con un patrón
de distribución irregular. El esqueleto puede
alcanzar los 250 μm de diámetro.
Lithelius minor Jørgensen, 1900
Lámina 12, Fig. 8–11
Lithelius minor Jørgensen, 1900, pp. 65–66,
pl. 5, fig. 24. – Benson, 1966, p. 262, pl. 17, figs.
9, 10; pl. 18, figs. 1–4 – Boltovskoy y Jankile-
vich, 1985, pl. 3, fig. 17 – Baldessin, 2012, p.
54, pl. 4, fig. 10–15. – Sandoval, 2018, pl. 5, fig.
5G, 5H.
Descripción: Esqueletos esféricos a elíp-
ticos, con al menos dos giros, y una estructu-
ra interna lithelida más discreta. Presentan
size of the outermost cortical consists can reach
up to 120 μm.
Remarks: The identification of the speci-
mens of the genus Phorticium is complicated
because their appearance changes depending
on the orientation of the skeleton, even in the
same specimen (Suzuki et al., 2021).
Family Litheliidae Haeckel, 1881
Plate 12, Figs. 6–11 / Plate 13 / Plate 14, Figs.
1–10
Description: Spherical, sub-spherical,
elliptical, or polyhedral (mostly triangular and
quadrangular) latticed skeleton with lithelid
and pylonid well development structures.
Genus Lithelius Haeckel, 1862
Lithelius nautiloides Popofsky, 1908
Plate 12, Figs. 6–7a, b
Lithelius nautiloides Popofsky, 1908, p. 230,
pl. 27, fig. 4. – Riedel, 1958, p. 228, pl. 2, fig. 3,
fig. In text 2. – Petrushevskaya, 1967, p. 53, fig.
27-29. – Nigrini and Moore, 1979, p. S137, pl.
17, fig. 5.
Description: The skeleton is a latticed
lithelid structure with up to four coils, more
clearly observable in light microscope images.
It features major bars that traverse the skeleton
radially and emerge as conical, smooth, and
straight main spines. The outer and superfi-
cial portion of the skeleton exhibits circular
to slightly polygonal pores, in an irregular
pattern. The skeleton can reach up to 250 μm
in diameter.
Lithelius minor Jørgensen, 1900
Plate 12, Figs. 8–11
Lithelius minor Jørgensen, 1900, pp. 65-66,
pl. 5, fig. 24. – Benson, 1966, p. 262, pl. 17, figs.
9, 10; pl. 18, figs. 1-4. – Boltovskoy and Janki-
levich, 1985, pl. 3, fig. 17. – Baldessin, 2012, p.
54, pl. 4, fig. 10-15. – Sandoval, 2018, pl. 5, fig.
5G, 5H.
Description: The skeletons are spherical
to elliptical, with at least two coils, and exhibit
60 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 12
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Pyloniidae Haeckel, 1881
Fig. 1 – 5. Phorticium octopyle (Haeckel, 1887)
Fig. 3 – 5. Phorticium sp.
Familia / Family Litheliidae Haeckel, 1881
Fig. 6, 7a, b. Lithelius nautiloides Popofsky, 1908
Fig. 8 – 11. Lithelius minor Jørgensen, 1900
61
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
62 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
espinas principales que radian desde el interior
y terminan en espinas cónicas, lisas y rectas.
La estructura exterior del esqueleto es de tipo
enrejado, con poros circulares a elípticos, con
patrones regulares a irregulares y tamaños dis-
pares o similares. Sus diámetros máximos sue-
len rondar los 100 μm a 130 μm.
Género Larcospisra Haeckel, 1887
Larcospira quadrangula Haeckel, 1887
Lámina 13, Fig. 1
Larcospira quadrangula Haeckel, 1887, p.
696, pl. 49, fig. 3. – Benson, 1966, p. 266, pl. 18,
figs. 7, 8. – Nigrini, 1970, p. 169, pl. 2, fig. 9, fig.
In text 21. – Nigrini y Moore, 1979, p. S133, pl.
17, fig. 2. – Takahashi y Honjo, 1981, p. 150, pl.
6, fig. 2. – Baldessin, 2012, p. 53, pl. 4, fig. 5, 6.
– Sandoval, 2018, p. 122, pl. 5, fig. 5K, 5L.
Descripción: Esqueleto ovoide pilonido
de un solo giro, dejando dos aberturas, una
en cada cara del organismo. Su esqueleto es
enrejado, con poros circulares con disposición
regular escalonada y tamaños similares. Presen-
ta espinas secundarias de tipo cónicas, rectas y
lisas, de tamaños variables. La concha medular
es ovoide, igualmente enrejada. El tamaño a lo
ancho del organismo es de 180 μm y 150 μm
de alto.
Género Larcopyle Dreyer, 1889
Larcopyle sp.
Lámina 13, Fig. 2 y 3
Descripción: Esqueletos ovoides elípticos,
compuestos de dos a tres conchas enrejadas,
con poros irregulares en disposición y forma,
pero de tamaños similares. Puede contar con
espinas secundarias, cónicas, lisas y rectas, sólo
observables en la concha cortical más externa,
en caso de estar presentes. Su eje mayor puede
medir hasta 200 μm.
Larcopyle buetschlii Dreyer, 1889
Lámina 13, Fig. 4
Larcopyle buetschlii Dreyer, 1889, pI. 10,
fig. 10. – Molina–Cruz, 1977, p. 335. 3–5.
a more discreet lithelid internal structure. They
have main spines that radiate from the inte-
rior and end in conical, smooth, and straight
spines. The external structure of the skeleton is
latticed, with circular to elliptical pores display-
ing regular to irregular patterns and varying or
similar sizes. Their maximum diameters typi-
cally range from 100 μm to 130 μm.
Genus Larcospisra Haeckel, 1887
Larcospira quadrangula Haeckel, 1887
Plate 13, Fig. 1
Larcospira quadrangula Haeckel, 1887, p.
696, pl. 49, fig. 3. – Benson, 1966, p. 266, pl.
18, figs. 7, 8. – Nigrini, 1970, p. 169, pl. 2, fig.
9, fig. In text 21. – Nigrini and Moore, 1979,
p. S133, pl. 17, fig. 2. - Takahashi and Honjo,
1981, p. 150, pl. 6, fig. 2. – Baldessin, 2012, p.
53, pl. 4, fig. 5, 6. – Sandoval, 2018, p. 122, pl.
5, fig. 5K, 5L.
Description: Ovoid pylonid skeleton with
a single coil, resulting in two openings, one on
each side of the organism. Its skeleton is lat-
ticed, with circular pores arranged in a regular
staggered pattern and similar sizes. It has by-
spines that are conical, straight, and smooth,
with varying sizes. The medullary shell is also
ovoid and latticed of the organism is 180 μm,
and its height is 150 μm.
Genus Larcopyle Dreyer, 1889
Larcopyle sp.
Plate 13, Figs. 2–3
Description: The skeletons are ovoid to
elliptical, composed of two to three latticed shells
with irregularly shaped and arranged pores, but
similar in size. They may have by-spines, coni-
cal, smooth, and straight, only observable in the
outermost cortical consists if present. Their
major axis can measure up to 200 μm.
Larcopyle buetschlii Dreyer, 1889
Plate 13, Fig. 4
Larcopyle butschlii Dreyer, 1889, pI. 10, fig.
10. – Molina-Cruz, 1977, p. 335. 3-5. – Nigrini
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
– Nigrini and Moore, 1979, p. S131, pI. 17, figs.
la, lb. – Takahashi and Honjo, 1981, p. 150, pI.
5, fig. 15. – Takahashi, 1991, p. 91, pl. 22, fig.
1–4. – Boltovskoy, 1998, figs. 5B–B’, 15.85.
Descripción: Esqueleto ovoide (cuyo
máximo diámetro puede alcanzar los 150 μm).
Su esqueleto es enrejado, con poros circulares a
irregulares, con patrones de distribución apa-
rentemente regulares. Se compone de alrededor
de tres conchas, con espinas principales cortas,
lanceoladas o cónicas. En los extremos o polos
se pueden encontrar estructuras similares a
espinas lanceoladas gruesas que dan la impre-
sión de radiar desde allí.
Larcopyle polycantha group
Campbell y Clark, 1944
Lámina 13, Fig. 5 y 6
Larnacantha polyacantha Campbell y
Clark, 1944, p. 30–31, pl. 5, figs 4–7. Lazarus et
al., 2015, p. 106, pl. 2, 3 y 4.
Lithocarpium polyacantha (Campbell y
Clark, 1944). – Petrushevskaya 1975; p. 572, pl.
3, figs 6–8. 1984.
Descripción: Esqueletos ovoides achata-
dos en sus extremos, con prominentes espinas
principales cónicas, con surcos en sus radix. Se
compone de al menos dos conchas enrejadas,
con poros en patrones irregulares, tamaños dis-
pares y formas circulares a pseudo–poligonales.
En algunos ejemplares (lám. 13, fig. 5) se parece
evidenciar ya sea la formación de una concha
cortical adicional, de tipo fibrosa o la formación
de un patagio, pero no está bien definido.
Género Tholospira Haeckel, 1887
Tholospira cervicorne Haeckel, 1887
Lámina 13, Fig.. 7 y 8
Tholospira cervicornis Haeckel, 1887, p.
700, pI. 49, fig. 5. – Takahashi and Honjo, 1981,
p. 150, pI. 5, figs. 16–18.
Tholospironium cervicore van de Paverd,
p. 185, pl. 54, fig, 1–4 y 6–12, pl. 58, fig. 7, pl.
59, fig. 6.
Descripción: Esqueletos alargados, fusi-
formes más que elípticos, de tipo enrejado con
and Moore, 1979, p. S131, pI. 17, figs. la, b. –
Takahashi and Honjo, 1981, p. 150, pI. 5, fig.
15. – Takahashi, 1991, p. 91, pl. 22, fig. 1-4. –
Boltovskoy, 1998, figs. 5B-B’, 15.85.
Description: The skeleton is ovoid (maxi-
mum diameter can reach up to 150 μm). Its
skeleton is latticed, with circular to irregular
pores and seemingly regular distribution pat-
terns. It consists of approximately three shells,
with short, bladed, or conical main spines. At
the ends or poles, structures resembling thick-
bladed spines can be found, giving the impres-
sion of radiating from there.
Larcopyle polycantha
group Campbell and Clark, 1944
Plate 13, Figs. 5–6
Larnacantha polyacantha Campbell and
Clark, 1944, p. 30–31, pl. 5, figs 4–7. - Lazarus
et al., 2015, p. 106, pl. 2, 3 and 4.
Lithocarpium polyacantha (Campbell and
Clark, 1944). – Petrushevskaya 1975; p. 572, pl.
3, figs 6–8. 1984.
Description: The skeletons are ovoid and
flattened at their ends, with prominent conical
main spines that have grooves in their radix.
They consist of at least two latticed shells with
pores in irregular patterns, varying sizes, and
circular to pseudo-polygonal shapes. In some
specimens (Pl. 13, Fig. 5), there appears to be
the formation of an additional fibrous cortical
shell or the development of a patagium, but it is
not well-defined.
Genus Tholospira Haeckel, 1887
Tholospira cervicorne Haeckel, 1887
Plate 13, Figs. 7–8
Tholospira cervicornis Haeckel, 1887, p.
700, pI. 49, fig. 5. – Takahashi and Honjo, 1981,
p. 150, pI. 5, figs. 16-18.
Tholospironium cervicore van de Paverd, p.
185, pl. 54, fig, 1-4 and 6-12, pl. 58, fig. 7, pl.
59, fig. 6.
Description: The skeletons are elongated,
fusiform rather than elliptical, and latticed
in structure. They have large circular pores
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Lámina / Plate 13
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Litheliidae Haeckel, 1881
Fig. 1. Larcospira quadrangula Haeckel, 1887
Fig. 2, 3. Larcopyle sp.
Fig. 4. Larcopyle buetschlii Dreyer, 1889
Fig. 5, 6. Larcopyle polycantha Group Campbell & Clark, 1944
Fig. 7, 8. Tholospira cervicorne Haeckel, 1887
Fig. 9 – 11. Hexapyle dodecantha Haeckel, 1887
65
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
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grandes poros circulares sin patrón definido y
tamaños dispares. Algunos cuentan con crestas.
Presentan espinas principales de tipo cónicas,
rara vez lanceoladas, con secciones distales
puntiagudas. Son rectas y lisas. Por el entra-
mado de su esqueleto, no se distingue entre
conchas corticales y medulares.
Género Hexapyle Haeckel, 1881
Hexapyle dodecantha Haeckel, 1887
Lámina 13, Fig. 9–11
Hexapyle dodecantha Haeckel, 1887, p. 569,
pi. 48, fig. 16. – Renz, 1976, p. 113, pi. 1, fig.
11. – Takahashi and Honjo, 1981, p. 150, pi. 6,
fig. 3.
Descripción: Esqueleto pilonido y enreja-
do de forma triangular compuesto por bandas
siendo la banda lateral la de perfil triangular,
de lados rectos o levemente curvos, pero de
aristas redondeadas. Los poros son circulares, y
de patrones regulares alineados. Presenta espi-
nas secundarias, cónicas, lisas y rectas. Entre
las bandas se presentan tres puertas amplias
de hasta 40 μm. Sus tamaños no superan los
100 μm.
Género Tetrapyle Müller, 1858
Tetrapyle octacantha group Müller, 1858
Lámina 14, Fig. 1–10
Tetrapyle octacantha Müller, 1858, p. 33,
pl. 2, figs. 12–13; pl. 3, figs. 1–12. – Nigrini y
Moore, 1979, p. S125, pl. 16, figs. 3a, b. – Taka-
hashi y Honjo, 1981, p. 150, pl. 6, figs. 5–6.
– Baldessin, 2012, p. 59, pl. 9, fig. 9–12. – San-
doval, 2018, p. 122, pl. 5, fig. 5Q.
Descripción: Esqueleto elíptico piloni-
do enrejado, compuesto por tres bandas. La
macroesfera es bordeada por la faja sagital
y tiene forma elíptica, de tamaños variables,
rara vez superando los 40 μm. La conexión
entre la macroesfera y el anillo lateral se da
por barras delgadas y de perfil circular. Estas
pueden estar presentes y bien desarrolladas. El
anillo lateral puede tener hasta un diámetro de
130 μm y su perfil es principalmente elíptico a
cuadrangular, pocas veces circular. Los poros
without a defined pattern and varying sizes.
Some may exhibit crests. They have conical
main spines, occasionally bladed, with sharp
distal tips. The spines are straight and smooth.
Due to the interlacing nature of their skeleton,
it is not distinguishable between cortical and
medullary consistss.
Genus Hexapyle Haeckel, 1881
Hexapyle dodecantha Haeckel, 1887
Plate 13, Figs. 9–11
Hexapyle dodecantha Haeckel, 1887, p. 569,
pi. 48, fig. 16. - Renz, 1976, p. 113, pi. 1, fig.
11. – Takahashi and Honjo, 1981, p. 150, pi. 6,
fig. 3.
Description: The skeleton is pylonid and
latticed, taking on a triangular shape composed
of bands. The lateral band has a triangular
profile with straight or slightly curved sides but
with rounded edges. The pores are circular and
arranged in regular aligned patterns. It exhibits
by-spines that are conical, smooth, and straight.
Between the bands, there are three wide open-
ings, resembling doors, with sizes of up to
40 μm. The dimensions of the skeleton do not
exceed 100 μm.
Genus Tetrapyle Müller, 1858
Tetrapyle octacantha group Müller, 1858
Plate 14, Figs. 1–10
Tetrapyle octacantha Müller, 1858, p. 33,
pl. 2, figs. 12-13; pl. 3, figs. 1-12. – Nigrini and
Moore, 1979, p. S125, pl. 16, figs. 3a, b. – Taka-
hashi and Honjo, 1981, p. 150, pl. 6, figs. 5-6.
– Baldessin, 2012, p. 59, pl. 9, fig. 9-12. – San-
doval, 2018, p. 122, pl. 5, fig. 5Q.
Description: The skeleton is an elliptical
pylonid latticed shell, composed of three bands.
The macrosphaere is bordered by the sagittal
band and has an elliptical shape, varying in
size, rarely exceeding 40 μm. The connection
between the macrosphaere and the lateral ring
is formed by thin, circular-profiled bars. These
bars may be present and well-developed. The
lateral ring can have a diameter of up to 130
μm and its profile is mainly elliptical to square,
67
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
del esqueleto son circulares a irregulares, con
tamaños dispares, entre los 3 y los 25 μm, con
un patrón regular alineado o escalando.
Observaciones: Algunos ejemplares
entran, según algunos trabajos, como parte de
la especie Octopyle stenozona (Haeckel, 1887).
En la presente investigación, debido a la gran
similitud entre ambos, llegando en ocasio-
nes hasta ser incapaz de distinguirse entre
ellos, que se agrupan en una sola especie:
T. octacontha group.
Familia Tholoniidae
Haeckel, 1887, emend. Campbell, 1954
Lámina 14, Fig. 11–12a, b
Descripción: Esqueletos tholonidos que
desarrolla cupulas enrejadas dispuestas suce-
sivamente sobre los tres ejes cartesianos de las
conchas.
Género Cubotholus Haeckel, 1887
Cubotholus sp.
Lámina 14, Fig. 11–12a, b
Descripción: Esqueletos elípticos de tipo
enejado con patrones de poros regulares esca-
lonados o irregulares, compuestos de tres con-
chas, dos medulares y una cortical. La concha
cortical, diagnostica para el grupo, se estructura
en una serie de seis cúpulas, cuatro bordeando
el ecuador, sin suturas entre ellas. Las conchas
medulares, poco visibles, son ovoide, enrejadas
y de poros circulares. Pueden presentar espinas
principales, cónicas, delgadas y largas, con
secciones distales puntiagudas, rectas y lisas,
además de algunas espinas secundarias cónicas,
rectas y lisas, pero de menor envergadura. Así
mismo, puede haber barras menores que no se
propaguen a espinas, uniendo la macroesfera
con la concha cortical. Su tamaño total es de
poco más de 150 μm.
Familia Spongodiscidae Haeckel, 1881
Láminas 15–18
Descripción: Esqueletos esponjosos a
enrejados finos con formas discoidales o con
occasionally circular. The skeleton pores are
circular to irregular, with varying sizes ranging
from 3 to 25 μm, exhibiting a regular aligned or
staggered pattern.
Remarks: Some specimens are consid-
ered part of the species Octopyle stenozona
(Haeckel, 1887) according to certain studies.
In this investigation, due to the high similarity
between them, sometimes making it difficult to
distinguish between them, they are grouped as
a single species: T. octacantha group.
Family Tholoniidae
Haeckel, 1887, emend. Campbell, 1954
Plate 14, Figs. 11; 12a, b
Description: Tholoniid skeletons that
develop latticed domes successively arranged
along the three Cartesian axes of the shells.
Genus Cubotholus Haeckel, 1887
Cubotholus sp.
Plate 14, Figs. 11; 12a, b
Description: The skeletons are elliptical,
latticed structures with irregular or regularly
staggered pore patterns. They consist of three
shells: two medullary shells and one cortical
shell. The diagnostic feature for this group
is the cortical shell, which is composed of a
series of six domes, with four located around
the equator and no sutures between them. The
medullary shells, which are less visible, are
ovoid, latticed circular pores. They may have
prominent main spines that are conical, thin,
and long, with sharp, straight, and smooth dis-
tal tips. Additionally, there may be smaller bars
that do not develop into spines, connecting the
macrosphaere with the cortical shell. The total
size of the skeleton reaches 150 μm.
Family Spongodiscidae Haeckel, 1881
Plates 15–18
Description: The skeletons are spongy to
finely latticed structures with discoidal shapes
or radial arms. Many taxa exhibit a patagium
68 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 14
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Litheliidae Haeckel, 1881
Fig. 1 – 10. Tetrapyle octacantha group Müller, 1858
Familia / Familia/Family Tholoniidae Haeckel, 1887
Fig. 11, 12a, b. Cubotholus sp.
69
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
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brazos radiales, con muchos taxones presentan-
do un patagio en sus etapas más desarrolladas y
espinas radiales.
Género Amphirhopalum Haeckel, 1881
Amphirhopalum ypsilon (Haeckel, 1887)
Lámina 15, Fig. 1–3
Amphirhopalum wyvilleanum Haeckel,
1887, p. 522, pl. 45, fig. 12.
Amphirhopalum ypsilon Haeckel, 1887, p.
522. – Nigrini, 1967, p. 35, p. 3, figs. 3a–3d. –
Nigrini y Moore, 1979, p. S75–S77, pl. 10, figs.
1a–e. – Boltovskoy y Riedel, 1980, p. 117, pl. 3,
fig. 16. – Takahashi, 1991, p. 81, pl. 17, fig. 1–3.
– Baldessin, 2012, p. 62, p. 8, fig. 3. – Sandoval,
2018, p. 121, pl. 4, fig. 4A.
Descripción: Esqueleto esponjoso alarga-
do con un par de brazos radiales polarmente
opuestos que emergen desde su margarita dis-
coidal. Los poros son de tamaños relativamente
homogéneos, entre 5 y 10 μm, mostrando gra-
dación, con poros más pequeños hacia la mar-
garita. La margarita es de tipo esponjoso y está
compuesta por dos a tres discos concéntricos, el
más central puede carecer de poros. Los brazos
radiales son gruesos, pudiendo alcanzar anchos
de poco más de 100 μm, y pueden bifurcarse en
dos secciones independientes (Lám. 15, Figs. 3)
o apenas separados (Lám. 15, Figs. 1 y 2). Estos
brazos se componen de varios ciclos de con-
chas. El perfil general del esqueleto es de tipo
lenticular. Puede presentar espinas secundarias
cortas, cónicas y lisas, rectas o curvas. En los
ejemplares más desarrollaros puede presentar
un patagio. Su largo general, de brazo a brazo,
puede llegar a medir los 220 μm.
Género Euchitonia Ehrenberg, 1860
Euchitonia elegans–furcata group
(Ehrenberg, 1872)
Lámina 15, Fig. 4–8a, b
Pteractis elegans Ehrenberg, 1872, p. 319;
1872b, p. 299, pl. 8, fig. 3.
Euchitonia elegans (Ehrenberg, 1872) –
Haeckel, 1887, p. 535. – Nigrini, 1967, p. 39, pl.
4, figs. 2a, 2b. – Nigrini y Moore, 1979, p. S83,
in their more developed stages, along with
radial spines.
Genus Amphirhopalum Haeckel, 1881
Amphirhopalum ypsilon (Haeckel, 1887)
Plate 15, Figa. 1–3
Amphirhopalum wyvilleanum Haeckel,
1887, p. 522, pl. 45, fig. 12.
Amphirhopalum ypsilon Haeckel, 1887, p.
522. – Nigrini, 1967, p. 35, p. 3, figs. 3a-3d. –
Nigrini and Moore, 1979, p. S75-S77, pl. 10,
figs. 1a-e. – Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 117,
pl. 3, fig. 16. – Takahashi, 1991, p. 81, pl. 17, fig.
1-3.–Baldessin, 2012, p. 62, p. 8, fig. 3. – Sando-
val, 2018, p. 121, pl. 4, fig. 4A.
Description: The skeleton is a spongy
elongated structure with a pair of polarly
opposed radial arms emerging from a discoi-
dal central margarita. The pores are relatively
uniform in size, ranging between 5 and 10 μm,
with a gradual decrease in size towards the cen-
tral margarita. The central margarita is spongy
and composed of two to three concentric discs,
with the innermost disc possibly lacking pores.
The radial arms are thick and can reach widths
of slightly over 100 μm. They may bifurcate
into two separate sections (Pl. 15, Fig. 3) or be
slightly separated (Pl. 15, Figs. 1 and 2). The
arms consist of multiple cycles of shells. The
overall profile of the skeleton is lenticular. It
may exhibit short, conical, smooth by-spines
that can be straight or curved. In more devel-
oped specimens, a web structure called a pata-
gium may be present. The overall length, from
arm to arm, can reach up to 220 μm.
Genus Euchitonia Ehrenberg, 1860
Euchitonia elegans-furcata group
(Ehrenberg, 1872)
Plate 15, Figs. 4–8a, b
Pteractis elegans Ehrenberg, 1872, p. 319;
1872b, p. 299, pl. 8, fig. 3.
Euchitonia elegans (Ehrenberg, 1872) –
Haeckel, 1887, p. 535. – Nigrini, 1967, p. 39,
pl. 4, figs. 2a, 2b. – Nigrini and Moore, 1979,
p. S83, pl. 11, figs. la, b. – Johnson and Nigrini,
71
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
pl. 11, figs. la, lb. – Johnson y Nigrini, 1980, p.
127, pl. 2, fig. 7. – Takahashi y Honjo, 1981, p.
149, pl. 5, fig. 2. – Boltovskoy, 1998, fig. 15.70.
– Baldessin, 2012, p. 63, pl. 8, fig. 5. – Sandoval,
2018, p. 121, pl. 4, fig. 4D, 4E.
Descripción: Esqueleto esponjoso lenticu-
lar con tres brazos que radian de una margarita
discoidal central, conformada por de tres a
cuatro discos concéntricos, dando su caracte-
rística forma de “Y”. Los poros que cubren el
esqueleto son circulares a elípticos hasta angu-
lares con bordes redondeados, de no más de 3
μm, dispuestos en patrón de empaquetamiento
hexagonal en la margarita (Lám. 15, Fig. 5b)
y regular alineado o escalonado en los brazos.
Los brazos suelen ser rectos o levemente cur-
vados, con extremos redondeados. Los ángulos
entre los brazos son obtusos, dos de ellos ron-
dando entre 110° y 150°, mientras el tercero es
aproximadamente 90°. En los individuos más
desarrollados el esqueleto está cubierto por un
patagio. Los brazos suelen rondar los 100 μm,
mientras sus margaritas tienen radios máximos
entre 40 μm y 50 μm.
Observaciones: Se diferencia de Dictyo-
coryne profunda Ehrenberg, 1873 por sus ángu-
los amplios mayores a 90° entre los brazos y que
estos no tienden a ser lobulados en sus extre-
mos. Se distingue de Dictyocoryne truncatum
(Ehrenberg, 1861) por sus brazos mucho más
largos que el diámetro de su margarita.
Género Dictyocoryne, Ehrenberg, 1861
Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1873
Lámina 16, Fig. 1–7
Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1860a,
p. 767 – Haeckel, 1887, p. 592. – Nigrini y
Moore, 1979, p. S87–S88, pl. 12, fig. 1. – Bol-
tovskoy y Riedel, 1980, p. 115, pl. 3, fig. 10. –
Takahashi, 1991, p. 83, pl. 16, fig. 10, 12, 13, 15.
– Baldessin, 2012, p. 63, pl. 8, fig. 1. – Sandoval,
2018, p. 121, pl. 4, fig. 4C.
Hymeniastrum euclidis Haeckel, 1887, p.
531, pl. 43, fig. 13. – Benson, 1966, p. 222, pl.
12, fig. 1–3. – Nigrini, 1970, p. 168, pl. 2, fig. 4,
fig. In text. 16. – Nigrini y Moore, 1979, p. S91,
1980, p. 127, pl. 2, fig. 7. – Takahashi and
Honjo, 1981, p. 149, pl. 5, fig. 2. – Boltovskoy,
1998, fig. 15.70. – Baldessin, 2012, p. 63, pl. 8,
fig. 5. – Sandoval, 2018, p. 121, pl. 4, fig. 4D, 4E.
Description: The skeleton is a lenticular
spongy structure with three arms radiating
from a central discoidal margarita, which con-
sists of three to four concentric discs, giving it
a characteristic “Y” shape. The pores covering
the skeleton are circular to elliptical or angular
with rounded edges, measuring no more than 3
μm in size. In the central margarita, the pores
are arranged in a hexagonal packing pattern (Pl.
15, Fig. 5b), while in the arms, they follow an
aligned or staggered pattern. The arms are gen-
erally straight or slightly curved, with rounded
ends. The angles between the arms are obtuse,
with two of them ranging between 110° and
150°, while the third angle is approximately 90°.
In more developed individuals, the skeleton
is covered by a patagium. The arms typically
measure around 100 μm in length, while the
radii of the central margarita range from 40 μm
to 50 μm.
Remarks: It can be distinguished from
Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1873 by its
wide angles greater than 90° between the arms
and the absence of lobulated ends on the arms.
It is also distinct from Dictyocoryne truncatum
(Ehrenberg, 1861) by having arms much longer
than the diameter of its central margarita.
Genus Dictyocoryne, Ehrenberg, 1861
Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1873
Plate 16, Figs. 1–7
Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1860a,
p. 767. – Haeckel, 1887, p. 592. – Nigrini
and Moore, 1979, p. S87-S88, pl. 12, fig. 1. –
Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 115, pl. 3, fig.
10. – Takahashi, 1991, p. 83, pl. 16, fig. 10, 12,
13, 15. – Baldessin, 2012, p. 63, pl. 8, fig. 1. –
Sandoval, 2018, p. 121, pl. 4, fig. 4C.
Hymeniastrum euclidis Haeckel, 1887, p.
531, pl. 43, fig. 13. – Benson, 1966, p. 222, pl.
12, fig. 1-3. – Nigrini, 1970, p. 168, pl. 2, fig. 4,
fig. In text. 16. – Nigrini and Moore, 1979, p.
72 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 15
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Spongodiscidae Haeckel, 1881
Fig. 1 – 3. Amphirhopalum ypsilon Haeckel, 188
Fig. 4 – 8a, b. Euchitonia elegans-furcata group (Ehrenberg, 1872)
73
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
74 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
pl. 12, fig. 3. – Takahashi y Honjo, 1981, p. 149,
pl. 5, fig. 3–5.
Descripción: Esqueleto esponjoso lenti-
cular con tres brazos que radian de una mar-
garita discoidal central, creando una forma
general de “Y”, conformada por al menos tres
discos concéntricos, con microesferas discoi-
dales poco definidas o diferenciadas en algunos
organismos (lám. 16, figs. 5 y 7). Las margaritas
rondan diámetros cercanos a los 50 μm. Los
poros que cubren el esqueleto son circulares,
elípticos hasta angulares con bordes redondea-
dos dispuestos en patrón de empaquetamiento
hexagonal en la margarita (lám. 16, fig. 3b) vol-
viéndose regular alineado o escalonado en los
brazos. Sus tamaños aumentan fuera de la mar-
garita, pero suelen ser homogéneos. Los brazos
son cortos y rectos, no superando los 100 μm
con sus extremos lobulados. Los ángulos entre
los brazos rondan siempre los 120° entre sí. En
los organismos más desarrollados se presenta
un patagio que envuelve total o parcialmente el
esqueleto principal.
Observaciones: Se distingue de D. trunca-
tum por sus brazos más largos que el diámetro
de su margarita y de E. elegans–furcata group
por sus brazos lobulados en forma de cámaras.
Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg, 1861)
Lámina 16, Fig. 8–10
Rhopalodictyum truncatum n.sp. Ehren-
berg, 1861, p. 301.
Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg, 1861)
– Nigrini and Moore, 1979, p. S89, pl. 12, figs.
2a, b. – Takahashi, 1991, p. 83, pl. 16, fig. 14. –
Sandoval, 2018, p. 121, fig. 4B.
Descripción: Esqueleto esponjoso lenti-
cular con forma de “Y” por sus tres brazos
radiantes de una margarita central difícil de
distinguir y detallar internamente en los especí-
menes observados, notándose más densa que el
resto del esqueleto. El diámetro de la margarita
es de 50 μm. Los poros que cubren la marga-
rita presentan empaquetamiento hexagonal,
volviéndose regular alineado a escalonado en
los brazos. Los poros son circulares, elípti-
cos a poligonales redondeados, de tamaños
S91, pl. 12, fig. 3. – Takahashi and Honjo, 1981,
p. 149, pl. 5, fig. 3-5.
Description: The skeleton is a lenticular
spongy structure with three arms radiating
from a central discoidal margarita, creating a
general “Y” shape. It consists of at least three
concentric discs, with indistinct or poorly dif-
ferentiated discoidal microsphaeres in some
organisms (Pl. 16, Figs. 5 and 7). The central
margarita has a diameter around of 50 μm. The
pores covering the skeleton are circular, ellipti-
cal, or angular with rounded edges, arranged in
a hexagonal packing pattern in the central mar-
garita (Pl. 16, Fig. 3b), and become regularly
aligned or staggered in the arms. The pore sizes
increase outside the central margarita but are
usually homogeneous. The arms are short and
straight, not exceeding 100 μm, with lobulated
ends. The angles between the arms are always
around 120°. In more developed organisms,
there is a patagium that partially or completely
envelops the main skeleton.
Remarks: It can be distinguished from D.
truncatum (Ehrenberg, 1861) by having arms
longer than the diameter of its central mar-
garita, and from the E. elegans-furcata group by
having lobulated chambered ends on its arms.
Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg, 1861)
Plate 16, Figs. 8–10
Rhopalodictyum truncatum n.sp. Ehren-
berg, 1861, p. 301.
Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg, 1861)
– Nigrini and Moore, 1979, p. S89, pl. 12, figs.
2a, b. – Takahashi, 1991, p. 83, pl. 16, fig. 14. –
Sandoval, 2018, p. 121, fig. 4B.
Description: The skeleton is a lenticular
spongy structure with a “Y” shape formed
by three radiating arms from a central mar-
garita, which is difficult to distinguish and
detail internally in the observed specimens
but appears denser than the rest of the skel-
eton. The diameter of the central margarita is
around 50 μm. The pores covering the central
margarita exhibit a hexagonal packing pattern,
becoming regularly aligned or staggered in
the arms. The pores are circular, elliptical, or
75
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
homogéneos a lo largo de todo el esqueleto.
El diámetro de la margarita ronda los 50 μm,
tamaño que comparte con la envergadura de
los brazos. Los ángulos entre los brazos son
obtusos, de más de 110°, pudiendo llegar casi
a 180°, dando un claro perfil triangular. Los
brazos pueden ser delgados o gruesos.
Observaciones: Se diferencia de D. pro-
funda y E. elegans–furcata group por sus brazos
más cortos, sin cámaras y la ausencia de patagio.
Género Spongurus Haeckel, 1862
Spongurus cylindricus Haeckel, 1861
Lámina 16, Fig. 11–14a–c
Spongurus cylindricus Haeckel, 1860, p.
845; 1862, p. 465, p. 27, fig. 1; 1887, p. 334. –
Dumitrica, 1973, p. 834, pl. 11, fig. 2; pl. 18, fig.
23. – Takahashi, 1991, p. 85, pl. 17, fig. 6–9.
Spongocore diplocylindrica Haeckel, 1887,
p. 346. – Renz, 1976, p. 95, p. 3, fig. 8.
Spongocore puella Haeckel, 1887, p. 347,
pl. 48, fig. 6. – Benson, 1966, p. 187, p. 8, figs.
1–3. – Nigrini, 1970, p. 168, pl. 2, fig. 3. – Casey,
1971, p. 341, p. 23.3, fig. 20. – Nigrini y Moore,
1979, p. S69, pl. 8, figs.5a–5c. – Takahashi y
Honjo, 1981, p. 149, pl. 4, fig. 20. – Baldessin,
2012, p. 63, pl. 8, fig. 6. – Sandoval, 2018, p. 121,
pl. 4, fig. 4H.
Spongocore cylindrica (Haeckel, 1860). –
Boltovskoy y Riedel, 1980, p. 116, pl. 3, fig. 12.
Descripción: Esqueleto alargado espon-
joso cilíndrico, como dos brazos polarmente
opuestos emergiendo de un núcleo esponjoso
no muy bien definido en su estructura interna.
Los extremos del esqueleto son lobulados. Los
poros del esqueleto son circulares a irregulares,
sin patrón de poros definido, de diámetros
entre 1 y 5 μm. Puede tener múltiples espinas
secundarias a lo largo de su cuerpo, siendo
cónicas, rectas y lisas, en ocasiones con surcos
en el radix. La longitud del esqueleto suele
rondar los 250 μm. En los ejemplares más desa-
rrollados cubren sus esqueletos con un patagio
(Lám. 16, figs. 14a–c).
rounded polygonal shapes, with homogeneous
sizes throughout the entire skeleton. The diam-
eter of the central margarita is approximately
50 μm, which is also the size of the arms. The
angles between the arms are obtuse, measuring
more than 110°, and can approach 180°, giving
a distinct triangular profile. The arms can be
slender or thick.
Remarks: It can be distinguished from the
D. profunda and the E. elegans-furcata group by
having shorter arms without chambers and the
absence of a patagium.
Genus Spongurus Haeckel, 1862
Spongurus cylindricus Haeckel, 1861
Plate 16, Figs. 11–14a-c
Spongurus cylindricus Haeckel, 1860, p.
845; 1862, p. 465, p. 27, fig. 1; 1887, p. 334. –
Dumitrica, 1973, p. 834, pl. 11, fig. 2; pl. 18, fig.
23. – Takahashi, 1991, p. 85, pl. 17, fig. 6-9.
Spongocore diplocylindrica Haeckel, 1887,
p. 346. – Renz, 1976, p. 95, p. 3, fig. 8.
Spongocore puella Haeckel, 1887, p. 347, pl.
48, fig. 6. – Benson, 1966, p. 187, p. 8, figs. 1-3. –
Nigrini, 1970, p. 168, pl. 2, fig. 3. – Casey, 1971,
p. 341, p. 23.3, fig. 20. – Nigrini and Moore,
1979, p. S69, pl. 8, figs.5a-5c. – Takahashi and
Honjo, 1981, p. 149, pl. 4, fig. 20. – Baldessin,
2012, p. 63, pl. 8, fig. 6. – Sandoval, 2018, p. 121,
pl. 4, fig. 4H.
Spongocore cylindrica (Haeckel, 1860). –
Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 116, pl. 3,
fig. 12.
Description: The skeleton is an elongated,
spongy cylindrical structure resembling two
polarly opposite arms emerging from a loosely
defined internal spongy core. The ends of
the skeleton are lobulated. The pores of the
skeleton are circular to irregular, without a
defined pore pattern, with diameters ranging
from 1 to 5 μm. It may have multiple by-spines
along its body, which are conical, straight, and
smooth, sometimes with grooves in the radix.
The length of the skeleton typically measures
around 250 μm. In more developed specimens,
they cover their skeletons with a patagium (Pl.
16, Figs. 14a-c).
76 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 16
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Spongodiscidae Haeckel, 1881
Fig. 1 – 7. Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1873
Fig. 8 – 10. Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg, 1861)
Fig. 11 – 14a, b. Spongurus cylindricus Haeckel, 1861
77
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
78 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Spongaster Ehrenberg, 1861
Spongaster tetras Nigrini, 1968
Lámina 17, Fig. 1–4
Spongaster tetras Ehrenberg, 1860b, p. 833;
1872b, p. 299, pl. 4(3), fig. 8.
Spongaster tetras tetras Ehrenberg – Nigri-
ni and Moore, 1979, p. S93–S94, pl. 13, fig. 1.
– Boltovskoy, 1998, fig. 15.67. Takahashi, 1991,
86, p. 17, fig. 10, 11. – Baldessin, 2012, p. 63, pl.
8, fig. 4. – Sandoval, 2018, p. 121, pl. 4, fig. 4F.
Descripción: Esqueleto esponjoso lenticu-
lar de perfil cuadrado que en su interior parece
conformado por un disco central esponjoso del
que manan cuatro brazos lobulados (Lám. 17,
Figs. 2 y 4), dispuestos entre sí en ángulo recto
formando una cruz, unidos entre sí por material
esqueletal similar. Los poros del son circulares a
poligonales redondeados, de un tamaño similar
entre ellos. En algunos ejemplares se presenta
un patrón regular alineado, pero en general es
irregular. No presentan espinas de ningún tipo,
ni en sus márgenes (Lám. 17, Fig. 3).
Spongaster pentas Riedel y Sanfilippo, 1970
Lámina 17, Fig. 5
Spongaster pentas Riedel y Sanfilippo, 1970,
p. 523, pl. 15, fig. 3; 1971, p. 1589, pl. 1D, figs.
5–7; 1978, p. 74, pl. 2, figs. 5–8. – McMillen y
Casey, 1978, pl. 3, fig. 14. – Takahashi, 1991, p.
86, pl. 17, fig. 12–16.
Descripción: Esqueleto esponjoso lenti-
cular de perfil de 5 puntas, formado por una
margarita central esponjosa de la que radian 5
brazos espinosos, lobulados en sus extremos y
unidos por una red esponjosa del mismo mate-
rial que el resto del esqueleto. No exhibe ningún
patrón de distribución de poros, los cuales son
del mismo tamaño y en general circulares.
Carecen de espinas.
Genus Spongaster Ehrenberg, 1861
Spongaster tetras Nigrini, 1968
Plate 17, Figs. 1–4
Spongaster tetras Ehrenberg, 1860b, p. 833;
1872b, p. 299, pl. 4(3), fig. 8.
Spongaster tetras tetras Ehrenberg–Nigrini
and Moore, 1979, p. S93-S94, pl. 13, fig. 1. –
Boltovskoy, 1998, fig. 15.67. Takahashi, 1991,
86, p. 17, fig. 10, 11. – Baldessin, 2012, p. 63, pl.
8, fig. 4.–Sandoval, 2018, p. 121, pl. 4, fig. 4F.
Description: The skeleton is a spongy
lenticular structure with a square profile. Inter-
nally, it appears to be composed of a central
spongy disc from which four lobulated arms
emerge (Pl. 17, Figs. 2 and 4). The arms are
arranged at right angles to each other, forming
a cross, and are connected by similar skeletal
material. The pores of the skeleton are circular
to rounded polygonal, with similar sizes among
them. In some specimens, a regular aligned pat-
tern is present, but overall, it is irregular. There
are no spines of any kind, either on the arms or
along the margins (Pl. 17, Fig. 3).
Spongaster pentas Riedel and Sanfilippo, 1970
Plate 17, Fig. 5
Spongaster pentas Riedel and Sanfilippo, 1970,
p. 523, pl. 15, fig. 3; 1971, p. 1589, pl. 1D, figs.
5-7; 1978, p. 74, pl. 2, figs. 5-8. – McMillen and
Casey, 1978, pl. 3, fig. 14. – Takahashi, 1991, p.
86, pl. 17, fig. 12-16.
Description: The skeleton is a spongy len-
ticular structure with a profile that resembles
a five-point star. It consists of a central spongy
margarita from which the five spongy arms
radiate. The arms are slightly lobulated at their
ends and are connected by a spongy network
made of the same material as the rest of the
skeleton. There is no discernible pattern in the
distribution of pores, which are generally circu-
lar and of the same size. The skeleton does not
possess any spines.
79
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Spongodiscus Ehrenberg, 1854
Spongodiscus biconcavus Haeckel, 1887
Lámina 17, Fig. 6–8
Spongodiscus biconcavus Haeckel, 1887, p.
577. – Popofsky, 1912, p. 143, pI. 6, fig. 2. – Tan
and Tchang, 1976, p. 255, fig. In text 25.
Spongaster disymmetricus (Dogel). –
Petrushevskava and Kozlova, 1972, p. 528, pI.
21, fig. 14.
“Ellptical” spongodiscid. – McMillen and
Casey, 1978, pI. 3, fig. 13
Descripción: Esqueletos esponjosos dis-
coidales de perfil circular, con estructuras
internas claramente distinguibles, con poros
circulares a elípticos, con patrones regulares
escalonados o alineados, pero principalmente
irregulares. Su esqueleto es mucho más denso
en la margarita que en el resto del disco (ala),
la cual se diferencia por sus domos hundidos
sobre la margarita. Algunos ejemplares mues-
tran pequeñas espinas sobre la superficie y en
los márgenes, pero pueden ser también barras
menores construyendo y aumentando el tama-
ño del disco. Los diámetros del esqueleto suelen
estar entre los 150 μm y los 220 μm, con marga-
ritas de entre 60 μm y 80 μm.
Observaciones: Se diferencia de Spongo-
discus resurgens Ehrenberg, 1854 por ser mucho
más denso en su margarita que el ala, notable
en las imágenes de microscopio de luz. En
imágenes de MEB se distinguen por el hundi-
miento relativo de la margarita respecto al ala.
Spongodiscus resurgens Ehrenberg, 1854
Lámina 17, Fig. 9a, b–11
Spongodiscus resurgens Ehrenberg, 1854,
p. 21, pI. 35B, fig. 16. – Haeckel, 1887, p. 577.
– Petrushevskava and Kozlova, 1972, p. 528,
pI. 21, fig. 5. – Takahashi and Honjo, 1981, p.
149, pI. 4, fig. 11. – Takahashi, 1991, p. 84, pl.
19, fig. 1.
Spongodiscus resurgens resurgens Ehren-
berg, 1854. – Petrushevskava and Bjørklund,
1974, p. 40, fig. In text 6.
Descripción: Esqueleto esponjoso lenticu-
lar, compuesto de múltiples discos concéntricos,
Genus Spongodiscus Ehrenberg, 1854
Spongodiscus biconcavus Haeckel, 1887
Plate 17, Figs. 6–8
Spongodiscus biconcavus Haeckel, 1887, p.
577. - Popofsky, 1912, p. 143, pI. 6, fig. 2. – Tan
and Tchang, 1976, p. 255, fig. In text 25.
Spongaster disymmetricus (Dogel). - Petru-
shevskava and Kozlova, 1972, p. 528, pI. 21,
fig. 14.
“Elliptical” spongodiscid. - McMillen and
Casey, 1978, pI. 3, fig. 13
Description: The spongy skeletons are
discoidal in shape with a circular profile. The
internal structures are distinguishable, with
circular to elliptical pores that exhibit irregu-
lar patterns, although some specimens may
show regular stepped or aligned patterns. The
density of the skeleton is much higher in the
central margarita compared to the rest of the
disc (brim), which is characterized by sunken
domes on the surface of the margarita. Some
specimens may display small spines on the
surface and along the margins, although these
may also be smaller bars contributing to the
growth and size of the disc. The diameter of the
skeleton typically ranges from 150 μm to 220
μm, with margarita measuring between 60 μm
and 80 μm in diameter.
Remarks: It can be distinguished from
Spongodiscus resurgens Ehrenberg, 1854 by the
higher density of the margarita compared to
the brim, which is noticeable in light micro-
scope images. In scanning electron microscope
(SEM) images, the relative sinking of the mar-
garita compared to the brim can be observed.
Spongodiscus resurgens Ehrenberg, 1854
Plate 17, Figs. 9a, b–11
Spongodiscus resurgens Ehrenberg, 1854,
p. 21, pI. 35B, fig. 16. - Haeckel, 1887, p. 577.
- Petrushevskava and Kozlova, 1972, p. 528,
pI. 21, fig. 5. – Takahashi and Honjo, 1981, p.
149, pI. 4, fig. 11. –Takahashi, 1991, p. 84, pl.
19, fig. 1.
Spongodiscus resurgens resurgens Ehren-
berg, 1854. - Petrushevskava and Bjørklund,
1974, p. 40, fig. In text 6.
80 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
de perfil circular con una margarita prominente
que sobresale del perfil del ala. Los poros son
circulares a elípticos, de hasta 3 μm, sin patrón
aparente, aunque en algunos ejemplares pue-
den ser más pequeños en la margarita que en
el ala. Algunos ejemplares muestran espinas
secundarias. El diámetro de las margaritas suele
rondar los 50 μm mientras la totalidad del disco
puede alcanzar los 200 μm. Algunos ejemplares
parecen contar con un delgado recubrimiento
de tipo enrejado de barras delgadas y poros
grandes en comparación.
Observaciones: Se distingue de S. biconca-
vus Haeckel, 1887 por su margarita sobresalien-
te y densidad relativamente más homogénea,
aunque la margarita suele ser la parte más
densa del esqueleto de los Spongodiscidae.
Spongodiscus sp.
Lámina 17, Fig. 12
Descripción: Esqueleto discoidal lenticular
de perfil circular, con poros circulares, irregu-
lares o poligonales redondeados, con patrones
irregulares y regulares, y tamaños homogé-
neos. Los tamaños son variables, generalmente
pequeños en comparación con S. resurgens y S.
biconcavus, con diámetros no mayores a 100
μm. No presentan espinas.
Observaciones: Es posible que algunos
ejemplares con tamaños cercanos a los 50 μm
identificados como Spongodiscus sp. correspon-
den con margaritas de S. resurgens Ehrenberg,
1854 y S. biconcavus Haeckel, 1887.
Género Spongopyle Dreyer, 1889
Spongopyle osculosa Dreyer, 1889
Lámina 17, Fig. 13 y 14
Spongopyle osculosa Dreyer, 1889, p. 42,
pl. 11, figs. 99–100 – Riedel, 1958, p. 226, pl.
1, fig. 12. – Nigrini y Moore 1979, pl. 15, fig.
1. – Takahashi, 1991, p. 86, pl. 20, fig. 1–4. –
Baldessin, 2012, p. 62, pl. 7, fig. 10. – Sandoval,
2018, p. 121, pl. 4, fig. 4T.
Descripción: Esqueleto esponjoso lenti-
cular de perfil circular, con una margarita
sobresaliente del perfil del domo. Los poros son
Description: The spongy skeleton is len-
ticular in shape, composed of multiple con-
centric discs with a circular profile. It features
a prominent margarita that protrudes from
the profile of the brim. The pores are circular
to elliptical, measuring up to 3 μm, and there
is no apparent pattern observed, although, in
some specimens, the pores may be smaller in
the margarita compared to the brim. Some
specimens exhibit by-spines. The diameter of
the margaritas typically ranges around 50 μm,
while the overall disc can reach up to 200 μm.
Some specimens appear to have a thin covering
of latticed structures consisting of thin bars and
larger pores in comparison.
Remarks: It can be distinguished from
S. biconcavus Haeckel, 1887 by its prominent
margarita and relatively more homogeneous
density, although the margarita is usually the
densest part of the Spongodiscidae skeleton.
Spongodiscus sp.
Plate 17, Fig. 12
Description: The discoidal lenticular skel-
eton has a circular profile and features circular,
irregular, or rounded polygonal pores. The pat-
terns of the pores can be irregular or regular,
and the sizes are relatively homogeneous. The
sizes of the specimens are variable, generally
smaller compared to S. resurgens and S. bicon-
cavus, with diameters not exceeding 100 μm.
There are no spines present.
Remarks: Some specimens with sizes
around 50 μm identified as Spongodiscus sp. may
correspond to margaritas of S. resurgens Ehren-
berg, 1854 and S. biconcavus Haeckel, 1887.
Genus Spongopyle Dreyer, 1889
Spongopyle osculosa Dreyer, 1889
Plate 17, Figs. 13–14
Spongopyle osculosa Dreyer, 1889, p. 42, pl.
11, figs. 99-100. – Riedel, 1958, p. 226, pl. 1, fig.
12. – Nigrini and Moore 1979, pl. 15, fig. 1. –
Takahashi, 1991, p. 86, pl. 20, fig. 1-4. – Baldes-
sin, 2012, p. 62, pl. 7, fig. 10. – Sandoval, 2018,
p. 121, pl. 4, fig. 4T.
81
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
circulares, de tamaños homogéneos y patrones
regulares alineados, más marcado en la marga-
rita, llegando a irregulares en algunos ejempla-
res, mayormente en el ala. Los diámetros de los
discos varían entre los 100 μm y los 220 μm. En
los especímenes vistos, la estructura interna es
difusa y no se notan partes claras. Su caracterís-
tica más resaltante es la presencia de un piloma
que cuenta con una extensión al exterior en
la forma de un tubo de material perforado o
esponjoso, que puede medir unos pocos micró-
metros hasta 40 μm. No presentan espinas.
Género Spongotrochus Haeckel, 1960
Spongotrochus glacialis Popofsky, 1908
Lámina 17, Fig. 15
Spongotrochus glacialis Popofsky, 1908, p.
228, pI. 26, fig. 8; pI. 27, fig. 1; pI. 28, fig. 2. –
Riedel, 1958, p. 227, fig. In text. 1; pI. 2, figs.
1, 2. – Casey, 1971, p. 337, pI. 23.1, figs. 4, 5.
– Boltovskov and Riedel, 1980, p. 117, pI. 3, fig.
15. – Takahashi and Honjo, 1981, p. 149, pI. 4,
fig. 17 – Takahashi, 1991, p. 84, pl. 19, fig. 10.
Spongotrochus arachnius HaeckeI, 1862. –
Popofsky, 1908, p. 227, pI. 26, figs. 5, 6, 6a, 7,
pI. 28, fig. 1.
Spongotrochus multispinus HaeckeI, 1887.
– Renz, 1976, p. 97, pI. 3, fig. 9.
Descripción: Esqueleto esponjoso lenti-
cular de perfil circular, con una margarita
prominente que sobresale del perfil del domo.
Los poros en la margarita son circulares a elíp-
ticos con patrones desde irregulares a regulares
alineados, mayormente regulares en el ala. Los
poros tienen a ser de tamaños similares. Pre-
senta prominentes espinas cónicas, delgadas,
lisas y rectas, con secciones distales puntiagu-
das o redondeadas que pueden llegar a medir
poco más de 50 μm, y que por sus largos se
puede presumir que son espinas principales.
Estas emergen principalmente del margen del
disco, algunas pocas desde el ala, que suelen ser
más cortas que las que emergen del margen. La
margarita tiene diámetros de 50 μm, mientras la
totalidad del disco puede alcanzar los 170 μm.
Description: Circular-profiled, lenticular
spongy skeleton with a prominent margarita
extending from the dome’s profile. The pores
are circular, with homogeneous sizes and regu-
lar aligned patterns, more pronounced in the
margarita and occasionally becoming irregular
in some specimens, mainly in the brim. The
diameters of the discs range from 100 μm to
220 μm. In the observed specimens, the inter-
nal structure appears diffuse, and no distinct
parts are discernible. Its most notable feature is
the presence of a pylome that extends outward
in the form of a perforated or spongy tubular
material, measuring from a few micrometers to
40 μm. There are no spines present.
Genus Spongotrochus Haeckel, 1960
Spongotrochus glacialis Popofsky, 1908
Plate 17, Fig. 15
Spongotrochus glacialis Popofsky, 1908, p.
228, pI. 26, fig. 8; pI. 27, fig. 1; pI. 28, fig. 2. –
Riedel, 1958, p. 227, fig. In text. 1; pI. 2, figs.
1, 2. – Casey, 1971, p. 337, pI. 23.1, figs. 4, 5.
– Boltovskov and Riedel, 1980, p. 117, pI. 3, fig.
15. – Takahashi and Honjo, 1981, p. 149, pI. 4,
fig. 17. – Takahashi, 1991, p. 84, pl. 19, fig. 10.
Spongotrochus arachnius Haeckel, 1862. -
Popofsky, 1908, p. 227, pI. 26, figs. 5, 6, 6a, 7,
pI. 28, fig. 1.
Spongotrochus multispinus Haeckel, 1887. -
Renz, 1976, p. 97, pI. 3, fig. 9.
Description: Circular-profiled, lenticular
spongy skeleton with a prominent margarita
that protrudes from the dome’s profile. The
pores in the margarita are circular to ellipti-
cal, with patterns ranging from irregular to
regularly aligned, predominantly regular in the
brim. The pores tend to be of similar sizes. It
exhibits prominent conical spines that are thin,
smooth, and straight, with pointed or rounded
distal sections that can measure slightly over 50
μm, indicating that they are likely main spines.
These spines mainly emerge from the margin
of the disc, with a few emerging from the brim,
which are typically shorter than those from the
margin. The margarita has a diameter of 50 μm,
while the entire disc can reach up to 170 μm.
82 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 17
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Spongodiscidae Haeckel, 1881
Fig. 1 – 4. Spongaster tetras Nigrini, 1968
Fig. 5. Spongaster pentas Riedel & Sanfilippo, 1970
Fig. 6 – 8. Spongodiscus biconcavus Haeckel, 1887
Fig. 9a, b – 11. Spongodiscus resurgens Ehrenberg, 1854
Fig. 12. Spongodiscus sp.
Fig. 13, 14. Spongopyle osculosa Dreyer, 1889
Fig. 15. Spongotrochus glacialis Popofsky, 1908
83
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
84 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Ommatodiscus Stohr, 1880
Ommatodiscus murrayi Dreyer, 1889
Lámina 18, Fig. 1a, b
Ommatodiscus murrayi Dreyer, 1889, pl. 9,
fig. 56. – Cheng y Yeh, 1989, p. 185, pl. 1, figs.
15–18, pl. 9, figs. 14. – Hull, 1993 (ODP Leg 136
SR), p. 11, pl. 3, fig. 12.
Descripción: Esqueleto esponjoso lenticu-
lar de perfil circular, el cual la margarita y parte
del ala se encuentran cubiertas por una suerte
de patagio de tipo perforado, con poros suma-
mente pequeños, circulares, elípticos e irregu-
lares, sin patrón definido y tamaños variables y
sumamente diferenciado del resto del esqueleto
(Lám. 18, fig. 1b). Los poros en el resto del
disco son notablemente más grandes, notán-
dose un arreglo regular en gradación, con los
poros más pequeños hacia el margen del disco
y más grandes en la margarita. El diámetro del
disco es de 200 μm y el de la margarita es difícil
de medir. El del patagio es de aproximadamente
110 μm.
Género Stylochlamydium Haeckel, 1881
Stylochlamydium venustum (Bailey, 1856)
Lámina 18, Fig. 2a, b y 3
Perichlamidium venustum Bailey, 1856, p.
5, pi. 1, figs. 16, 17.
Stylochlamydium venustum (Bailey, 1856).
– Haeckel, 1887, p. 515. – Ling et al., 1971, p.
711, pl. 1, figs. 7,8, fig. In tex 5. – Renz, 1976, p.
110, pi. 3, fig. 11. – Boltovskoy and Riedel, 1980,
p. 118, pI. 4, fig. 3. – Takahashi, 1991, p.82, pl.
20, fig. 11.
Spongotrochus? venustum (Bailey). – Nigri-
ni and Moore, 1979, p. S119; pI. 15, figs. 3a, 3b.
Descripción: Esqueleto esponjoso a
enrejado, a lenticular, con perfil casi circular,
cubierto en los extremos de sus alas por un
crecimiento estilo patagio en ambos domos del
disco, extendiéndose paralelamente al exterior,
que pueden fusionarse eventualmente, pero
este caso es raro. El disco no muestra diferen-
cias muy marcadas entre la margarita y el ala,
sin embargo, la margarita puede sobresalir,
además de que puede llegar a poseer un patrón
Genus Ommatodiscus Stohr, 1880
Ommatodiscus murrayi Dreyer, 1889
Plate 18, Fig. 1a, b
Ommatodiscus murrayi Dreyer, 1889, pl. 9,
fig. 56. – Cheng and Yeh, 1989, p. 185, pl. 1, figs.
15-18, pl. 9, figs. 14. – Hull, 1993 (ODP Leg 136
SR), p. 11, pl. 3, fig. 12.
Description: Circular-profiled, lenticular
spongy skeleton in which the margarita and
part of the brim are covered by a perforated
type patagium. The patagium features extreme-
ly small, circular, elliptical, and irregular pores,
without a defined pattern and with variable
sizes that are distinct from the rest of the skel-
eton (Pl. 18, Fig. 1b). The pores in the rest of the
disc are noticeably larger, with a regular grada-
tion pattern, with smaller pores towards the
disc margin and larger pores in the margarita.
The disc diameter is 200 μm, while it is difficult
to measure the margarita’s diameter. The pata-
gium has an approximate diameter of 110 μm.
Genus Styloclamydium Haeckel, 1881
Stylochlamydium venustum (Bailey, 1856)
Plate 18, Figs. 2a, b; 3
Perichlamidium venustum Bailey, 1856, p.
5, pi. 1, figs. 16, 17.
Stylochlamydium venustum (Bailey, 1856. –
Haeckel, 1887, p. 515. – Ling et al., 1971, p. 711,
pl. 1, figs. 7,8, fig. In tex 5. – Renz, 1976, p. 110,
pi. 3, fig. 11. – Boltovskoy and Riedel, 1980, p.
118, pI. 4, fig. 3. – Takahashi, 1991, p.82, pl. 20,
fig. 11.
Spongotrochus? venustum (Bailey). – Nigri-
ni and Moore, 1979, p. S119; pI. 15, figs. 3a, 3b.
Description: Spongy to a latticed, len-
ticular skeleton with an almost circular profile,
covered at the ends of its brims by a patagium
growth in both dome structures of the disc,
extending parallel to the exterior. These pata-
gium can occasionally fuse, although this is
rare. The disc does not show very distinct dif-
ferences between the margarita and the brim,
although the margarita may protrude and may
have a regular pattern of pores in a hexagonal
packing arrangement. In general, the disc has
85
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
de poros regular de tipo empaquetamiento
hexagonal. En general, el disco posee poros cir-
culares a elípticos, a veces poligonales (en caso
de empaquetamiento hexagonal), de tamaños
homogéneos y patrones regulares alineados y/o
escalonados. El diámetro de este disco se esti-
ma entre 120 μm y 160 μm. Del disco pueden
emanar espinas cónicas, delgadas, lisas y rectas,
radiando centrífugamente. Las mayores espi-
nas en tamaño, que se presume por el mismo
pueden ser espinas principales, se ubican en el
margen del disco, atravesando y rompiendo la
malla estilo patagio. La cobertura estilo patagio
parece no penetrar hacia adentro para cubrir
la margarita y su periferia, sino que hacia el
exterior. Esta es de un material notablemente
diferente al del disco, por ser de tipo perforado,
con poros circulares y elípticos, que pueden lle-
gar a parecer triangulares si se les ven con poco
aumento. Junto con el patagio, el disco puede
aumentar en 50 μm su radio.
Observaciones: La diferenciación taxonó-
mica entre los géneros Stylochlamydium, Stylo-
dictya y Flustrella continúa siendo complicada,
debido a las grandes similitudes morfológicas
que existen entre los tres géneros, incluso con
otros tales como Perichlamydium, Tremato-
discus y algunos Porodiscus, llegando al grado
de que las diferencias entre las estructuras de
algunos permanecen aún desconocidas (Suzuki
et al., 2021).
Stylochlamydium asteriscus Haeckel 1887
Lámina 18, Fig. 4–6
Stylochlamydium asteriscus Haeckel, 1887,
p. 514, pI. 41, fig. 10. – Renz, 1976, p. 109, pI.
3, fig. 12. – McMillen and Casey, 1978, pI. 2,
fig. 20. – Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 118,
pI. 4, fig. 2.
Descripción: Esqueleto esponjoso a enre-
jado, lenticular o en forma de moneda, de
perfil circular, con una margarita muy marcada
por sobresalir del perfil del domo o la cara,
generalmente más estrecha (con diámetro de
50 μm) que el resto del disco (con diámetros
de hasta 350 μm). Los poros son circulares,
generalmente del mismo tamaño y con arreglos
circular to elliptical pores, sometimes polygo-
nal (in the case of hexagonal packing), with
homogeneous sizes and regular patterns, either
aligned or staggered. The diameter of this disc
is estimated to be between 120 μm and 160
μm. Conical, thin, smooth, and straight spines
can emerge from the disc, radiating centrifu-
gally. The largest spines, presumed to be main
spines, are located at the disc margin, piercing
and breaking through the patagium mesh. The
patagium covering does not seem to extend
inward to cover the margarita and its periphery
but rather extends outward. It is composed of
a noticeably different material from the disc,
being perforated, with circular and elliptical
pores that can appear triangular when viewed
at low magnification. Along with the patagium,
the disc can increase its radius by up to 50 μm.
Remarks: The taxonomic differentiation
between the genera Stylochlamydium, Stylo-
dictya, and Flustrella remains complicated due
to the significant morphological similarities
that exist among the three genera, even with
others such as Perichlamydium, Trematodiscus,
and some Porodiscus, to the extent that the
differences between the structures of some of
them remain unknown (Suzuki et al., 2021).
Stylochlamydium asteriscus Haeckel 1887
Plate 18, Figs. 4–6
Stylochlamydium asteriscus Haeckel, 1887,
p. 514, pI. 41, fig. 10. – Renz, 1976, p. 109, pI.
3, fig. 12. – McMillen and Casey, 1978, pI. 2,
fig. 20. – Boltovskoy and Riedel, 1980, p. 118,
pI. 4, fig. 2.
Description: Spongy to latticed, lenticular,
or coin-shaped skeleton with a circular profile,
featuring a prominent margarita that protrudes
from the dome or face of the structure. The mar-
garita is usually narrower, with a diameter of 50
μm, compared to the rest of the disc, which can
have diameters of up to 350 μm. The pores are
circular, generally of the same size, and exhibit
regular aligned arrangements. Along the disc
margins, the skeleton may exhibit a perforated
covering with small pores. Internally, the discs
that form the margarita and the first cortical
86 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
regulares alineados. El borde del disco, sobre
los márgenes, el esqueleto puede exhibir una
cobertura de tipo perforada, con poros peque-
ños. Internamente, los discos que conforman la
margarita y el primer disco cortical son circula-
res, en tanto que el resto van tomando un perfil
octagonal, que se acentúa conforme aumenta el
número de discos corticales. El centro de cada
lado de los octágonos es atravesado por una
barra que emerge de la margarita, la cual en los
últimos discos corticales se puede ver una leve
deformación cóncava. Por lo menos en ningún
espécimen visto, las barras no se propagan
al exterior en espinas. En algunos ejemplares
parecen existir bases para espinas secundarias
en la superficie del disco.
Observaciones: Se diferencia de las espe-
cies de Stylodictya por tener discos cortica-
les octagonales, más claramente vistos en los
especímenes de microscopía de luz. La dife-
renciación taxonómica entre los géneros Stylo-
chlamydium, Stylodictya y Flustrella continúa
siendo complicada, debido a las grandes simi-
litudes morfológicas que existen entre los tres
géneros, incluso con otros tales como Perichla-
mydium, Trematodiscus y algunos Porodiscus,
llegando al grado de que las diferencias entre
las estructuras de algunos permanecen aún
desconocidas (Suzuki et al., 2021).
Stylochlamydium sp.
Lámina 18, Fig. 7
Descripción: Esqueleto enrejado discoidal
en forma de moneda de perfil circular, que
cubre los discos internos, con diámetros de 140
μm, con poros circulares en patrón regular ali-
neado y de tamaños homogéneos. Su margarita
es de 25 μm, con tres discos corticales, unidos
por barras mayores delicadas de perfil circular.
Las espinas que emergen de estas, las espinas
principales, salen de los flancos, siendo cónicas,
rectas y lisas, con algunas espinas secundarias,
en el flanco también, pero algunas podrían
ser barras menores en pleno desarrollo de una
nueva capa del esqueleto.
Observaciones: La diferenciación taxo-
nómica entre los géneros Stylochlamydium,
disc are circular, while the subsequent discs
take on an octagonal profile, which becomes
more pronounced as the number of cortical
discs increases. The center of each side of the
octagon is crossed by a bar that emerges from
the margarita, and in the last cortical discs, a
slight concave deformation can be observed. At
least in the specimens observed, the bars do not
extend outward into spines. In some specimens,
there appear to be bases for by-spines on the
surface of the disc.
Remarks: It differs from species of Sty-
lodictya by having octagonal cortical discs,
which are more clearly visible in specimens
under light microscopy. The taxonomic differ-
entiation between the genera Stylochlamydium,
Stylodictya, and Flustrella remains complicated
due to the significant morphological simi-
larities that exist among the three genera, even
with others such as Perichlamydium, Tremato-
discus, and some Porodiscus, to the extent that
the differences between the structures of some
of them remain unknown (Suzuki et al., 2021).
Stylochlamydium sp.
Plate 18, Fig. 7
Description: Disk-shaped latticed skeleton
in the form of a coin with a circular profile,
covering the internal discs with diameters of
140 μm. The skeleton exhibits circular pores
in a regular aligned pattern, with homoge-
neous sizes. The margarita has a diameter of
25 μm and is composed of three cortical discs,
connected by delicate major bars with a circu-
lar profile. The spines, that are main spines,
emerge from the sides of these bars and are
conical, straight, and smooth. Some by-spines
are also present on the sides, but some of them
may be minor bars in the process of developing
a new layer of the skeleton.
Remarks: The taxonomic differentiation
between the genera Stylochlamydium, Stylo-
dictya, and Flustrella remains complicated due
to the significant morphological similarities
that exist among the three genera, even with
others such as Perichlamydium, Trematodiscus,
and some Porodiscus, to the extent that the
87
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Stylodictya y Flustrella continúa siendo compli-
cada, debido a las grandes similitudes morfoló-
gicas que existen entre los tres géneros, incluso
con otros tales como Perichlamydium, Trema-
todiscus y algunos Porodiscus, llegando al grado
de que las diferencias entre las estructuras de
algunos permanecen aún desconocidas (Suzuki
et al., 2021).
Género Stylodictya Ehrenberg, 1846,
1847, emend. Kozlova in Petrushevskaya
and Kozlova, 1972
Stylodictya aculeata Jørgensen, 1905
Lámina 18, Fig. 8–10
Stylodictya aculeata n.sp. Jørgensen, 1905,
pl. 10, fig. 41a–c. – Boltovskoy, 1998, fig. 15.62a.
– Sandoval, 2018, p.121, fig. 4I).
Descripción: Esqueleto esponjoso a enre-
jado en forma de moneda de perfil circular,
compuesto internamente por múltiples discos
corticales de perfil circular o semicircular, con
cerca de seis discos en algunos ejemplare y
una margarita compuesta de dos a tres discos,
con formas lobuladas, de cuatro cámaras, con
una microesfera semi–poligonal en el centro
(Lám. 18, fig. 10). El caparazón que envuelve
a los discos es enrejado, con poros en patrón
regular alineado, de formas circulares y tama-
ños en gradiente, siendo más pequeños hacia la
margarita y grandes hacia los bordes del disco.
La unión entre discos es proporcionada por
barras, cuatro de las cuales son responsables de
la forma lobulada de la margarita y se ubican
a 90° entre ellas. Presentan múltiples espinas
cónicas lisas y rectas, en su mayoría secunda-
rias, y cortas.
Observaciones: Se diferencia de otros
Stylodictya y Stylochlamydium por su margarita
lobulada con cuatro lóbulos bien marcados. La
diferenciación taxonómica entre los géneros
Stylochlamydium, Stylodictya y Flustrella con-
tinúa siendo complicada, debido a las grandes
similitudes morfológicas que existen entre los
tres géneros, incluso con otros tales como
Perichlamydium, Trematodiscus y algunos Poro-
discus, llegando al grado de que las diferencias
entre las estructuras de algunos permanecen
aún desconocidas (Suzuki et al., 2021).
differences between the structures of some of
them remain unknown (Suzuki et al., 2021).
Genus Stylodictya Ehrenberg, 1846,
1847, emend. Kozlova in Petrushevskaya
and Kozlova, 1972
Stylodictya aculeata Jørgensen, 1905
Plate 18, Figs. 8–10
Stylodictya aculeata n.sp. Jørgensen, 1905,
pl. 10, fig. 41a-c. –Boltovskoy, 1998, fig. 15.62a.
– Sandoval, 2018, p.121, fig. 4I).
Description: Spongy to latticed skeleton
in the form of a coin with a circular pro-
file, internally composed of multiple cortical
discs with circular or semicircular profiles.
Some specimens have approximately six discs,
while the margarita consists of two to three
lobulated discs with four chambers, featuring
a semi-polygonal microsphaere at the center
(Pl. 18, Fig. 10). The skeleton’s outer shell,
which encases the discs, is latticed, with pores
arranged in a regular aligned pattern. The pores
exhibit circular shapes and sizes that gradually
decrease towards the margarita and increase
toward the edges of the disc. The discs are con-
nected by bars, with four bars responsible for
the lobulated shape of the margarita, positioned
at 90° angles to each other. The specimen also
displays multiple short, smooth, and straight
conical spines, predominantly by-spines.
Remarks: It is distinguishable from other
Stylodictya and Stylochlamydium species by
its lobulated margarita with four well-defined
lobes. The taxonomic differentiation between
the genera Stylochlamydium, Stylodictya, and
Flustrella remains complicated due to the sig-
nificant morphological similarities that exist
among the three genera, even with others such
as Perichlamydium, Trematodiscus, and some
Porodiscus, to the extent that the differences
between the structures of some of them remain
unknown (Suzuki et al., 2021).
88 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 18
Orden / Order Spumellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Spongodiscidae Haeckel, 1881
Fig. 1a, b. Ommatodiscus murrayi Dreyer, 1889
Fig. 2a, b, 3. Stylochlamydium venustum (Bailey, 1856)
Fig. 4 – 6. Stylochlamydium asteriscus Haeckel, 1887
Fig. 7. Stylochlamydium sp.
Fig. 8 – 10. Stylodictya aculeata Jørgensen, 1905
Fig. 11, 12. Stylodictya multispina Haeckel, 1861
Fig. 13 – 15. Stylodictya sp.
89
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
90 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Stylodictya multispina Haeckel, 1861
Lámina 18, Fig. 11 y 12
Stylodictya multispina Haeckel, 1860, p.
842; 1862, p. 496, pl. 29, fig. 5. – Renz, 1976, p.
111, pl. 3, fig. 13. – McMillen y Casey, 1978, pl.
2, fig. 17. – Boltovskoy y Riedel, 1980, p. 118,
pl. 4, figs. 4a.–4b. – Takahashi y Honjo, 1981,
p. 149, pl. 5, fig. 10. – Takahashi, 1991, p. 81,
pl. 20, fig. 5, 10, 12. – Baldessin, 2012, p. 61, pl.
7, fig. 9.
Stylodictya validispina n.sp, Jørgensen,
1905, p. 119, pl. 10, fig. 40 – Nigrini y Moore,
1979, pl. 13, fig. 5a, b. – Takahashi, 1991, p. 81,
pl. 19, fig. 11. – Baldessin, 2012, p. 61, pl. 7, fig.
9. – Sandoval, 121, pl. 4, fig. 4J.
Descripción: Esqueleto discoidal en forma
de moneda, con perfil circular, que en su inte-
rior contiene varios discos de perfil circular,
con margaritas compactas de poco tamaño
(20 μm–25 μm) y discos de hasta 210 μm. La
cubierta esqueletal es enrejada a esponjosa, con
poros circulares en patrón alineado y tamaños
en gradiente, donde los más pequeños se ubican
en la margarita o en los bordes del disco. Pre-
sentan grandes y largas espinas cónicas, lisas y
rectas que emanan de los márgenes del disco,
pudiendo tener algunas espinas secundarias del
mismo tipo en la periferia.
Observaciones: Se distingue por sus largas
espinas en los márgenes del disco. La diferen-
ciación taxonómica entre los géneros Stylo-
chlamydium, Stylodictya y Flustrella continúa
siendo complicada, debido a las grandes simi-
litudes morfológicas que existen entre los tres
géneros, incluso con otros tales como Perichla-
mydium, Trematodiscus y algunos Porodiscus,
llegando al grado de que las diferencias entre
las estructuras de algunos permanecen aún
desconocidas (Suzuki et al., 2021).
Stylodictya sp.
Lámina 18, Fig. 13–15
Descripción: Discos esponjosos a enre-
jados en forma de moneda de perfil semi–
circular que en su interior puede contener
un número variable de discos internos. El
Stylodictya multispina Haeckel, 1861
Plate 18, Figs. 11–12
Stylodictya multispina Haeckel, 1860, p.
842; 1862, p. 496, pl. 29, fig. 5. – Renz, 1976, p.
111, pl. 3, fig. 13. – McMillen and Casey, 1978,
pl. 2, fig. 17. – Boltovskoy and Riedel, 1980, p.
118, pl. 4, figs. 4a.-4b. – Takahashi and Honjo,
1981, p. 149, pl. 5, fig. 10. – Takahashi, 1991, p.
81, pl. 20, fig. 5, 10, 12. – Baldessin, 2012, p. 61,
pl. 7, fig. 9.
Stylodictya validispina n. sp, Jørgensen,
1905, p. 119, pl. 10, fig. 40. – Nigrini and
Moore, 1979, pl. 13, fig. 5a, b. – Takahashi,
1991, p. 81, pl. 19, fig. 11. – Baldessin, 2012, p.
61, pl. 7, fig. 9. –Sandoval, 121, pl. 4, fig. 4J.
Description: Coin-shaped discoidal skel-
eton with a circular profile, containing mul-
tiple discs with circular profiles internally. The
margaritas are compact and relatively small,
measuring around 20 μm to 25 μm, while the
discs can reach sizes up to 210 μm. The skel-
etal covering is latticed to spongy, with circu-
lar pores arranged in an aligned pattern and
showing a gradient in size, with smaller pores
located in the margarita or at the edges of the
disc. The specimen exhibits large, long conical
spines that are smooth and straight, emanating
from the margins of the disc. There may also
be some by-spines of the same type present in
the periphery.
Remarks: This species is distinguished
by its long spines along the disc margins. The
taxonomic differentiation between the gen-
era Stylochlamydium, Stylodictya, and Flustrella
remains complicated due to the significant
morphological similarities that exist among the
three genera, even with others such as Perichla-
mydium, Trematodiscus, and some Porodiscus,
to the extent that the differences between the
structures of some of them remain unknown
(Suzuki et al., 2021).
Stylodictya sp.
Plate 18, Figs. 13–15
Description: Semi-circular disc-shaped
skeletons, ranging from spongy to latticed in
91
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
esqueleto presenta poros circulares a elípticos,
en arreglos regulares y de tamaños que aumen-
tan de tamaño conforme se alejan del centro
del disco. La margarita se puede diferenciar
por ser más densa y/o sobresalir de la cara. Se
distinguen barras internas uniendo los discos
internos, pero no se observan espinas. Los diá-
metros son variables, rondando generalmente
cerca de los 100 μm.
Observaciones: Aquí se agrupan los Stylo-
dictya que al carecer de características diag-
nósticas, o no estar bien desarrollados para
presentar las mismas, no se pueden agrupar
dentro de una especie en particular. La dife-
renciación taxonómica entre los géneros Stylo-
chlamydium, Stylodictya y Flustrella continúa
siendo complicada, debido a las grandes simi-
litudes morfológicas que existen entre los tres
géneros, incluso con otros tales como Perichla-
mydium, Trematodiscus y algunos Porodiscus,
llegando al grado de que las diferencias entre
las estructuras de algunos permanecen aún
desconocidas (Suzuki et al., 2021).
Orden Nassellaria Ehrenberg, 1875
Láminas 19–23
Descripción: Esqueletos perforados y
enrejados, de formas cónicas o no cónicas,
siendo estos últimos desarrollos de la Espícula
Inicial, presente como estructura germinal del
orden, por medio de arcos y espinas.
Familia Spyridae Ehrenberg, 1846
Lámina 19
Descripción: Esqueletos enrejados no
cónicos, enfocados en el desarrollo de su Espí-
cula Inicial por medio de arcos y espinas. Algu-
nos se recubren de material esqueletal enrejado,
con un único segmento: el Céfalo.
Género Acanthodesmia Müller, 1858
Acanthodesmia vinculata (Müller, 1858)
Lámina 19, Fig. 1–4
Acanthodesmia vinculata Müller, 1858, p.
30, pI. 1, figs. 4–7. – Petrushevskaya, 1971,
structure, containing a variable number of
internal discs. The skeleton features circular
to elliptical pores arranged in regular patterns,
with pore sizes increasing as they move away
from the center of the disc. The margarita may
appear denser or protrude from the surface.
Internal bars connecting the internal discs can
be observed, but no spines are present. The
diameters of the specimens are variable, typi-
cally around 100 μm.
Remarks: This group includes Stylodictya
specimens that lack diagnostic features or are
not well-developed enough to be classified
into a specific species. The taxonomic differ-
entiation between the genera Stylochlamydium,
Stylodictya, and Flustrella remains complicated
due to the significant morphological simi-
larities that exist among the three genera, even
with others such as Perichlamydium, Tremato-
discus, and some Porodiscus, to the extent that
the differences between the structures of some
of them remain unknown (Suzuki et al., 2021).
Order Nassellaria Ehrenberg, 1875
Plates 19–23
Description: Perforated and latticed skel-
etons, with conical or non-conical shapes. The
non-conical shapes represent the development
of the Initial Spicule, which serves as the ger-
minal structure of the order, characterized by
arches and spines.
Family Spyridae Ehrenberg, 1846
Plate 19
Description: Non-conical latticed skele-
tons focused on the development of their Initial
Spicule through arches and spines. Some are
covered with latticed skeletal material, consist-
ing of a single segment: The Cephalis.
Genus Acanthodesmia Müller, 1858
Acanthodesmia vinculata (Müller, 1858)
Plate 19, Figs. 1–4
Acanthodesmia vinculata Müller, 1858, p.
30, pI. 1, figs. 4-7. – Petrushevskaya, 1971, p.
92 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
p. 278, fig. 143, I–VII; 144, I–VI. – Ling, 1972,
p. 169, pI. 1, fig. 6. – Boltovskoy and Riedel,
1980, p. 120, pI. 4, fig. 12. – Takahashi and
Honjo, 1981, p. 151, pI. 7, figs. 18, 19.
Eucoronis nephrospyris Haeckel, 1887, p.
977, pI. 82, fig. 5. – Benson, 1966, p. 304, pi.
21, figs. 6–8.
Eucoronis angulata Haeckel, 1887, p. 978,
pI. 82, fig. 3.
Eucoronis challengeri Haeckel, 1887, p. 978,
pI. 82, fig. 4.
Giraffospyris angulata (Haeckel, 1887) –
Goll, 1969, p. 331, pi. 59, figs. 4, 6, 7, 9,
text–figs. 2. – Renz, 1976, p. 167, pI. 8, fig. 5.
– Nigrini and Moore, 1979, p. N11, pi. 19, figs.
2a–d, 3a, b.
Descripción: Esqueleto enrejado no–cóni-
co compuesto por una Espícula Inicial cuyas
espinas se unen por medio de tres arcos: Sagital,
Frontal y Basal, con dos poros del cuello en el
anillo basal separados por la barra media. Los
arcos son prominentes y semicirculares. Los
arcos son lanceolados. Presenta espinas secun-
darias cónicas, rectas y lisas, cortas o largas,
sobre la superficie de los arcos. Mide de alto
entre 35 μm y 40 μm y de ancho, de extremo a
extremo del anillo frontal, hasta 200 μm.
Acanthodesmia zonaria Haeckel, 1887
Lámina 19, Fig. 5 y 6
Microcubus zonarius Haeckel, 1887, pl. 94,
fig. 8.
Acanthodesmia zonaria van de Paverd,
1995, p. 206, pl. 60, fig. 8–10 y 15.
Descripción: Esqueleto no cónico enreja-
do compuesto por arcos Frontal, Basal y Sagital,
además de un cuarto arco que cruza perpendi-
cularmente frente al arco sagital en el medio del
esqueleto, interceptándose con el anillo frontal,
el cual será llamado como anillo perpendicular.
Estos arcos son cónicos, rara vez lanceolados.
Destaca su anillo frontal que presenta una
pronunciada curva en su unión superior con el
anillo Sagital. Presenta dos poros del cuello en
su anillo basal, separados por la barra media,
que en muchos ejemplares no se distingue con
claridad. Su ancho ronda los 150 μm, mientras
278, fig. 143, I-VII; 144, I-VI. – Ling, 1972, p.
169, pI. 1, fig. 6. – Boltovskoy and Riedel, 1980,
p. 120, pI. 4, fig. 12. – Takahashi and Honjo,
1981, p. 151, pI. 7, figs. 18, 19.
Eucoronis nephrospyris Haeckel, 1887, p.
977, pI. 82, fig. 5. – Benson, 1966, p. 304, pi.
21, figs. 6-8.
Eucoronis angulata Haeckel, 1887, p. 978,
pI. 82, fig. 3.
Eucoronis challengeri Haeckel, 1887, p. 978,
pI. 82, fig. 4.
Giraffospyris angulata (Haeckel, 1887). –
Goll, 1969, p. 331, pi. 59, figs. 4, 6, 7, 9, text-figs.
2. –Renz, 1976, p. 167, pI. 8, fig. 5. – Nigrini and
Moore, 1979, p. N11, pi. 19, figs. 2a-d, 3a, b.
Description: Non-conical latticed skeleton
composed of an Initial Spicule, whose spines
are connected by three arches: Sagittal, Frontal,
and Basal, with two neck pores in the basal ring
separated by the median bar. The arches are
prominent and semi-circular. The arches are
bladed in shape. It exhibits by-spines that are
conical, straight, and smooth, either short or
long, on the surface of the arches. It measures
approximately 35 μm to 40 μm in height and up
to 200 μm in width, from the outer edge to the
end of the frontal ring.
Acanthodesmia zonaria Haeckel, 1887
Plate 19, Figs. 5–6
Microcubus zonarius Haeckel, 1887, pl. 94,
fig. 8.
Acanthodesmia zonaria van de Paverd,
1995, p. 206, pl. 60, fig. 8-10 and 15.
Description: Non-conical latticed skeleton
composed of Frontal, Basal, and Sagittal arches,
as well as a fourth arch that crosses perpendicu-
larly in front of the Sagittal arch in the middle
of the skeleton, intersecting with the Frontal
ring, which will be referred to as the perpen-
dicular ring. These arches are conical and rarely
bladed. The Frontal ring stands out, exhibiting
a pronounced curve at its upper junction with
the Sagittal ring. It has two neck pores in its
Basal ring, separated by the median bar, which
may not be distinguishable in many specimens.
Its width is approximately 150 μm, while its
height in the Sagittal ring area is around 40 μm.
93
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
su alto, en la zona del anillo sagital, es de alre-
dedor de los 40 μm.
Observaciones: Se distingue de A. vin-
culata por la presencia de un cuarto anillo en
medio del esqueleto y su pronunciada curva en
el disco frontal en su unión con el anillo sagital.
Género Liriospyris Haeckel, 1881
Liriospyris reticulata (Ehrenberg, 1872)
Lámina 19, Fig. 7 y 8
Dictyospyris reticulata n.sp. Ehrenberg,
1872b, p. 307, pl. 10, fig. 19.
Amphispyris reticulata (Ehrenberg, 1872b)
Boltovskoy, 1998, fig. 15.95. – Tan y Chen,
1999, p. 279, fig. 5–198. – Baldesin, 2012, p.
51, pl. 10, figs. 1 y 2. – Sandoval, 2018, p. 122,
fig. 6A.
Descripción: Esqueleto no cónico, enre-
jado y alargado, con perfil rectangular, en el
sentido del anillo sagital y estrecho en el sentido
del anillo frontal. Presenta los tres anillos, con
el anillo frontal y basal bifurcándose antes de
unirse al anillo sagital. Los arcos son de tipo
lanceolado o cónico. En los especímenes más
desarrollados, el esqueleto se cubre con mate-
rial esqueletal enrejado, de poros circulares a
elípticos, de entre 5 y 10 μm, y con patrones
regulares. El largo del esqueleto ronda entre
100 μm y 130 μm, mientras de ancho llega a los
100 μm como máximo. Puede tener dos espinas
emergiendo del anillo basal, propagaciones de
las espinas laterales, de tipo cónicas, rectas y
lisas, con secciones terminales puntiagudas.
Liriospyris thorax Haeckel, 1887
Lámina 19, Fig. 9 y 10
Amphispyris thorax Haeckel, 1887, p. 1096,
pl. 88, fig. 4
Amphispyris toxarium HaeckeI, 1887 –
Benson, 1966, p. 293–297, pl. 20, figs. 3, 5–6
Amphispyris toxarium HaeckeI, 1887 –
Benson, 1966, p. 293–297, pl. 20, figs. 3, 5–6
Liriospyris thorax (Haeckel, 1887) laticapsa
n.subsp. Takahashi, 1991, p. 106, pl. 31, figs.
10, 11, 13
Descripción: Esqueleto no cónico, enre-
jado, ensanchado (de hasta 220 μm), a lo largo
Remarks: It differs from A. vinculata by
the presence of a fourth ring in the middle of
the skeleton and the pronounced curve in the
frontal disc at its junction with the sagittal ring.
Genus Liriospyris Haeckel, 1881
Liriospyris reticulata (Ehrenberg, 1872)
Plate 19, Figs. 7–8
Dictyospyris reticulata n.sp. Ehrenberg,
1872b, p. 307, pl. 10, fig. 19.
Amphispyris reticulata (Ehrenberg, 1872b)
Boltovskoy, 1998, fig. 15.95. – Tan and Chen,
1999, p. 279, fig. 5-198. – Baldesin, 2012, p. 51,
pl. 10, figs. 1 and 2. – Sandoval, 2018, p. 122,
fig. 6A.
Description: Non-conical, lattice, elon-
gated skeleton with a rectangular profile in the
direction of the Sagittal ring and narrow in the
direction of the Frontal ring. It exhibits the
three rings, with the Frontal and Basal rings
bifurcating before joining the Sagittal ring. The
arches are bladed or conical in shape. In more
developed specimens, the skeleton is covered
with latticed skeletal material, with circular to
elliptical pores ranging from 5 to 10 μm in size,
and with regular patterns. The length of the
skeleton ranges between 100 μm and 130 μm,
while the width reaches a maximum of 100 μm.
It may have two spines emerging from the Basal
ring, which are extensions of the lateral spines.
These spines are conical, straight, and smooth,
with pointed terminal sections.
Liriospyris thorax Haeckel, 1887
Plate 19, Figs. 9–10
Amphispyris thorax Haeckel, 1887, p. 1096,
pl. 88, fig. 4
Amphispyris toxarium HaeckeI, 1887 –
Benson, 1966, p. 293-297, pl. 20, figs. 3, 5-6
Amphispyris toxarium HaeckeI, 1887 –
Benson, 1966, p. 293-297, pl. 20, figs. 3, 5-6
Liriospyris thorax (Haeckel, 1887) laticapsa
n.subsp. Takahashi, 1991, p. 106, pl. 31, figs.
10, 11, 13
Description: Non-conical, latticed skel-
eton that widens along the Basal ring (up to
94 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
del anillo basal, y acortado en sentido del anillo
sagital (hasta 140 μm). Presenta dos poros del
cullo bien diferenciados, además de contar
con espinas secundarias cónicas, rectas y lisas.
Se presenta la bifurcación del anillo frontal
antes de unirse al sagital. Es muy común que el
esqueleto esté cubierto total o parcialmente por
material esqueletal enrejado de poros mucho
más anchos que las barras menores, de for-
mas poligonales angulares o redondeadas, sin
patrón de distribución y tamaños heterogéneos.
Los arcos son curvos y de tipo lanceolado.
Observaciones: Se diferencia de L. reticu-
lata por su forma más ancha que alta, además
de su recubrimiento de poros poligonales.
Género Lophospyris Haeckel, 1881
Lophospyris pentagona hyperborea
(Jørgensen, 1905)
Lámina 19, Fig. 11
Ceratospyris hyperborea Jørgensen, 1905,
p. 130, 131, pl. 13, fig. 49. – Goll y Bjørklund,
1974, p. 449, fig. In text 7.
Ceratospyris polygona HaeckeI, 1887 –
Popofsky, 1913, p. 305–308, pl. 30, fig. 1. – Ben-
son, 1966, p. 321–324, pl. 22, figs. 17, 18.
Ceratospyris sp. A. – Renz, 1976, p. 173, pl.
8, fig. 9.
Lophospyris pentagona hyperborea (Jørgen-
sen, 1905) emend. Goll, 1976, p. 400, pl. 14, figs.
4–6, 8–9, 11–12; pl. 15, figs. 1–12. – Takahashi y
Honjo, 1981, p. 152, pl. 7, figs. 22–26.
Descripción: Esqueleto enrejado no cóni-
co bilobulado, con tres arcos (sagital, frontal y
basal). Dichos arcos con lanceolados o cónicos.
El frontal sufre de bifurcación antes de unirse
al anillo sagital y cuenta con un recubrimien-
to esqueletal enrejado de poros circulares a
elípticos. De todo el esqueleto emanen espinas
secundarias de tipo cónicas, rectas y lisas,
resaltando las ubicadas sobre el anillo basal, las
cuales deben corresponder con propagaciones
de las espinas laterales primarias y secundarias.
Observaciones: Se distingue de algunos
ejemplares de Phormospyris stablis scaphites
(Haeckel, 1887) porque sus espinas laterales
220 μm) and is shortened in the direction of
the Sagittal ring (up to 140 μm). It exhibits two
well-differentiated neck pores, as well as by-
spines that are conical, straight, and smooth.
The Frontal ring bifurcates before joining the
Sagittal ring. It is very common for the skeleton
to be partially or completely covered by latticed
skeletal material with wider pores compared to
the minor bars. These pores can have angular or
rounded polygonal shapes, with no specific dis-
tribution pattern and varying sizes. The arches
are curved and bladed in shape.
Remarks: It differs from L. reticulata in its
wider shape compared to its height, as well as
the presence of polygonal pore covering.
Genus Lophospyris Haeckel, 1881
Lophospyris pentagona hyperborea
(Jørgensen, 1905)
Plate 19, Fig. 11
Ceratospyris hyperborea Jørgensen, 1905, p.
130, 131, pl. 13, fig. 49. – Goll and Bjørklund,
1974, p. 449, fig. In text 7.
Ceratospyris polygona HaeckeI, 1887 –
Popofsky, 1913, p. 305–308, pl. 30, fig. 1. – Ben-
son, 1966, p. 321–324, pl. 22, figs. 17, 18.
Ceratospyris sp. A. - Renz, 1976, p. 173, pl.
8, fig. 9.
Lophospyris pentagona hyperborea (Jør-
gensen, 1905) emend. Goll, 1976, p. 400, pl. 14,
figs. 4–6, 8–9, 11–12; pl. 15, figs. 1–12. – Taka-
hashi and Honjo, 1981, p. 152, pl. 7, figs. 22–26.
Description: Bilobed non-conical latticed
skeleton with three arches (Sagittal, Frontal,
and Basal). These arches are lanceolate or
conical in shape. The Frontal arch undergoes
bifurcation before joining the Sagittal ring. It
is covered with a latticed skeletal material with
circular to elliptical pores. By-spines of conical,
straight, and smooth shape emanate from the
entire skeleton, with particular emphasis on
those located on the Basal ring, which are likely
propagations of the primary and secondary
lateral spines.
Remarks: It can be distinguished from
some specimens of Phormospyris stablis scaph-
ites (Haeckel, 1887) because its lateral spines
95
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
no sobresalen tanto como en L. pentagona
hiperborea.
Lophospyris pentagona pentagona
(Haeckel, 1887)
Lámina 19, Fig. 12
Ceratospyris pentagona Ehrenberg, 1872, p.
303; 1872, p. 302, pl. 1.5, fig. 15.
Ceratospyris allmersii Haeckel, 1887, p.
1067, pl. 86, fig. 3.
Ceratospyris strasburgeri Haeckel, 1887, p.
1067, pl. 86, fig. 2.
Ceratospyris polygona HaeckeI, 1887 –
Benson, 1966, p. 321–324, pl. 22, figs. 15, 16.
Ceratospyris sp. – Nigrini, 1968, pp. 48, 49,
pl. 5, fig. 6. – Renz, 1976, p. 172, pl. 8, fig. 8.
Dorcadospyris pentagona (Ehrenberg,
1872). – Goll, 1969, p. 338, 339, p. 59, figs. 1–3,
5. – Ling, 1972, p. 168, pl. 2, fig. 5.
Lophospyris pentagona pentagona (Ehren-
berg, 1872). – Goll, 1976, p. 384,398, pl. 10, fig.
1–7; pl. 11, figs. 1–3, 5. – Nigrini y Moore, 1979,
p. N15, pl. 19, fig. 5. – Takahashi y Honjo, 1981,
p. 151, pl. 7, figs. 20, 21. – Baldessin, 2012, p.
51, pl. 10, fig. 4. – Sandoval, 2018, p. 123, pl.
6, fig. 6I.
Descripción: Esqueleto no cónico enreja-
do bilobulado compuesto por los cuatro anillos
(sagital frontal, basal y perpendicular), siendo
el perpendicular el más estrecho. El esqueleto
muestra la presencia de múltiples barras que
conectan desde diferentes puntos de cada anillo
con los otros, siendo mayormente rectos, con
pocos arcos y barras curvas. Este entramado le
da aspecto de esqueleto enrejado con grandes
poros poligonales. Presenta espinas secunda-
rias de tipo cónicas, rectas y lisas, con cuatro
espinas en la sección basal correspondientes
propagaciones de las espinas laterales primarias
y secundarias. Sus dimensiones son de 60 μm a
70 μm de alto por 100 μm a 120 μm de ancho.
Género Nephrospyris Haeckel, 1887
Nephrospyris renilla renilla Takahashi, 1991
Lámina 19, Fig. 13 y 14
Nephrospyris renilla Haeckel, 1887, p. 1101,
pl. 90, figs. 9–10. – Renz, 1976, p. 176, pl. 8,
do not protrude as much as in L. pentagona
hiperborea.
Lophospyris pentagona pentagona
(Haeckel, 1887)
Plate 19, Fig. 12
Ceratospyris pentagona Ehrenberg, 1872, p.
303; 1872, p. 302, pl. 1.5, fig. 15.
Ceratospyris allmersii Haeckel, 1887, p.
1067, pl. 86, fig. 3.
Ceratospyris strasburgeri Haeckel, 1887, p.
1067, pl. 86, fig. 2.
Ceratospyris polygona HaeckeI, 1887.–Ben-
son, 1966, p. 321–324, pl. 22, figs. 15, 16.
Ceratospyris sp. – Nigrini, 1968, pp. 48, 49,
pl. 5, fig. 6. – Renz, 1976, p. 172, pl. 8, fig. 8.
Dorcadospyris pentagona (Ehrenberg,
1872). – Goll, 1969, p. 338, 339, p. 59, figs. 1–3,
5. – Ling, 1972, p. 168, pl. 2, fig. 5.
Lophospyris pentagona pentagona (Ehren-
berg, 1872). – Goll, 1976, p. 384,398, pl. 10, fig.
1–7; pl. 11, figs. 1–3, 5. – Nigrini and Moore,
1979, p. N15, pl. 19, fig. 5 .– Takahashi and
Honjo, 1981, p. 151, pl. 7, figs. 20,21. – Baldes-
sin, 2012, p. 51, pl. 10, fig. 4. – Sandoval, 2018,
p. 123, pl. 6, fig. 6I.
Description: Non-conical latticed bilobed
skeleton composed of four rings (Sagittal,
Frontal, Basal, and Perpendicular), with the
Perpendicular ring being the narrowest. The
skeleton exhibits multiple bars connecting dif-
ferent points of each ring to the others, mostly
straight with a few curved arches and bars. This
latticed structure gives it the appearance of a
latticed skeleton with large polygonal pores.
It has by-spines that are conical, straight, and
smooth, with four spines in the basal section
corresponding to propagations of the primary
and secondary lateral spines. Its dimensions
range from 60 μm to 70 μm in height and 100
μm to 120 μm in width.
Genus Nephrosoyris Haeckel, 1887
Nephrospyris renilla renilla Takahashi, 1991
Plate 19, Figs. 13–14
Nephrospyris renilla Haeckel, 1887, p. 1101,
pl. 90, figs. 9-10. – Renz, 1976, p. 176, pl. 8,
96 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
fig. 18. – Boltovskoy, 1998, fig. 15.99. – Baldes-
sin, 2012, p. 52, pl. 10, fig. 13. – Sandoval, 2018,
p. 123, pl. 6, fig. 6J.
Nephrodictyiim renilla (Haeckel, 1887). –
Benson, 1966, p. 302–304, pl. 21, fig. 5.
Nephrospyris renilla renilla HaeckeI, 1887.
– Goll, 1980, p. 437, pl. 5, fig. 2. – Takahashi,
1991, p. 104, pl. 30, fig. 7–9.
Descripción: Esqueleto no cónico enre-
jado, compuesto, según lo evidencian algunos
ejemplares, por al menos los tres anillos básicos
(basal, sagital y frontal) cubiertos por el mate-
rial esqueletal de poros amplios, de tamaños
homogéneos y formas circulares, elípticas y
mayormente poligonales. El esqueleto se propa-
ga más en el sentido del anillo basal, llegando a
casi envolverlo. Destaca por una amplia abertu-
ra en el cuerpo esqueletal enrejado en el centro,
específicamente en el anillo sagital, que permite
observar al mismo, en caso de estar presente.
El alto respecto a la zona del anillo sagital
ronda los 120 μm, mientras el largo total puede
llegar a los 170 μm. Su ancho puede alcanzar
los 180 μm.
Género Phormospyris Goll, 1976
Phormospyris stabilis scaphipes (Haeckel, 1887)
Lámina 19, Fig. 15–17
Tristylospiris scaphipes n.sp. Haeckel, 1887,
p. 1033, pl. 84, fig. 13.
Phormospyris stabilis scaphipes (Haeckel,
1887) – Goll, 1976, p. 394, pl. 8–9.
Tholospyris scaphipes (Haeckel, 1887) –
Molina–Cruz, 1977, p. 336, pl. 7, figs. 11–12.
Descripción: Esqueleto no cónico enre-
jado, compuesto por dos lóbulos o cámaras
bien diferenciadas por un anillo sagital promi-
nente. El material esqueletal enrejado cuenta
con poros circulares a elípticos, de tamaños
heterogéneos y sin patrones definidos clara-
mente. Presenta prominentes extensiones de
las espinas laterales primarias y secundarias,
siendo espinas cónicas o lanceoladas, curvas
hacia abajo y lisas. El anillo frontal es poco
perceptible hasta ausente, en contraste con el
anillo basal y los poros del cuello, claramente
distinguibles en la mayoría de los especímenes.
fig. 18. – Boltovskoy, 1998, fig. 15.99. – Baldes-
sin, 2012, p. 52, pl. 10, fig. 13. – Sandoval, 2018,
p. 123, pl. 6, fig. 6J.
Nephrodictyiim renilla (Haeckel, 1887. –
Benson, 1966, p. 302–304, pl. 21, fig. 5.
Nephrospyris renilla renilla HaeckeI, 1887.
– Goll, 1980, p. 437, pl. 5, fig. 2. – Takahashi,
1991, p. 104, pl. 30, fig. 7-9.
Description: Non-conical latticed skele-
ton, composed of at least the three basic rings
(basal, sagittal, and frontal), as evidenced by
some specimens, covered by skeletal material
with large pores of uniform sizes and mostly
circular, elliptical, and polygonal shapes. The
skeleton extends further in the direction of the
basal ring, almost enveloping it. It features a
wide opening in the latticed skeletal structure
in the center, specifically in the sagittal ring,
which allows for observation of the interior if
present. The height relative to the sagittal ring
area is approximately 120 μm, while the total
length can reach up to 170 μm. Its width can
reach 180 μm.
Genus Phormospyris Goll, 1976
Phormospyris stabilis scaphipes (Haeckel, 1887)
Plate 19, Figs. 15–17
Tristylospiris scaphipes n.sp. Haeckel, 1887,
p. 1033, pl. 84, fig. 13.
Phormospyris stabilis scaphipes (Haeckel,
1887). – Goll, 1976, p. 394, pl. 8-9.
Tholospyris scaphipes (Haeckel, 1887). –
Molina-Cruz, 1977, p. 336, pl. 7, figs. 11-12.
Description: Non-conical latticed skele-
ton, composed of two distinct lobes or cham-
bers separated by a prominent sagittal ring. The
latticed skeletal material contains circular to
elliptical pores of varying sizes, without clearly
defined patterns. It exhibits prominent exten-
sions of primary and secondary lateral spines,
which are conical or bladed in shape, curved
downward, and smooth. The frontal ring is
barely perceptible to absent, contrasting with
the well-defined basal ring and neck pores in
most specimens. By-spines may grow on the
surface of the skeleton, appearing as conical,
smooth, straight, or curved. There is typically a
97
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Puede presentar espinas secundarias creciendo
por la superficie del esqueleto, de tipo cónicas,
lisas y rectas o curvas. Suele presentarse una
espina prominente en la parte superior sobre
el anillo sagital. En algunos organismos más
desarrollados se puede dar un crecimiento del
esqueleto, de tipo enrejado y con poros circu-
lares, cubriendo las extensiones de las espinas
laterales, pero sin formar un tórax como tal. El
ancho máximo del esqueleto no supera los 100
μm, generalmente de 70 μm. El largo es de 50
μm aproximadamente, sin contar las espinas
laterales, que pueden agregar hasta 50 μm al
largo del esqueleto total.
Observaciones: Se distingue de L. penta-
gona hiperborea por la presencia de grandes
extensiones de las espinas laterales primarias y
secundarias.
Phormospyris stabilis stabilis Goll, 1976
Lámina 19, Fig. 18
Desmospyris anthocyrtoides Benson, 1966,
p. 332, pl. 23, figs. 6–8.
Dendrospyris stabilis Goll, 1968, p. 1422, pl.
173, figs. 16–18, 20.
Phormospyris stabilis (Goll, 1968) stabilis
Goll, 1976, p. 390, pl. 1, figs. 1–13; pl. 2, figs.
7–14. – Takahashi, 1991, p. 104, pl. 30, figs.
2–5. – Boltovskoy, 1998, fig. 15.100. – Baldes-
sin, 2012, p. 52, pl, 10, fig. 5. – Sandoval, 2018,
123, pl. 6, fig. 6N.
Descripción: Esqueleto no cónico de tipo
enrejado, compuesto por poros amplios, circu-
lares a elípticos, de entre 5 y 20 μm, sin patrón
de distribución. El céfalo es bilobulado, separa-
do en dos cámaras por el anillo sagital. En algu-
nos individuos es distinguible el anillo basal. El
tórax es de forma acampanada, con una boca
de bordes irregulares. La sutura cervical está
marcada. El ancho del céfalo es de entre 80
μm y 90 μm, mientras el del tórax de 100 μm a
110 μm. El largo total del esqueleto es variable,
pudiendo llegar a los 120 μm.
prominent spine at the top of the sagittal ring.
In some more developed organisms, the skele-
ton may extend in a latticed pattern with circu-
lar pores, covering the extensions of the lateral
spines, but without forming a distinct thorax.
The maximum width of the skeleton does not
exceed 100 μm, typically around 70 μm. The
length is approximately 50 μm, excluding the
lateral spines, which can add up to 50 μm to the
total length of the skeleton.
Remarks: It can be distinguished from
L. pentagona hiperborea by the presence of
large extensions of primary and secondary
lateral spines.
Phormospyris stabilis stabilis Goll, 1976
Plate 19, Fig. 18
Desmospyris anthocyrtoides Benson, 1966,
p. 332, pl. 23, figs. 6–8.
Dendrospyris stabilis Goll, 1968, p. 1422, pl.
173, figs. 16–18, 20.
Phormospyris stabilis (Goll, 1868) stabilis
Goll, 1976, p. 390, pl. 1, figs. 1–13; pl. 2, figs.
7–14. – Takahashi, 1991, p. 104, pl. 30, figs.
2–5. – Boltovskoy, 1998, fig. 15.100. – Baldes-
sin, 2012, p. 52, pl, 10, fig. 5. – Sandoval, 2018,
123, pl. 6, fig. 6N.
Description: Non-conical latticed skeleton
composed of large, circular to elliptical pores
ranging from 5 to 20 μm in size, without a
discernible distribution pattern. The cephalis is
bilobed and divided into two chambers by the
sagittal ring. In some individuals, the basal ring
is distinguishable. The thorax is bell-shaped
with irregularly bordered openings. The cer-
vical suture is well-defined. The width of the
cephalis ranges from 80 μm to 90 μm, while the
width of the thorax ranges from 100 μm to 110
μm. The total length of the skeleton varies and
can reach up to 120 μm.
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Lámina / Plate 19
Orden / Order Nassellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Spyridae Ehrenberg, 1846
Fig. 1 – 4. Acanthodesmia vinculata Müller, 1858
Fig. 5, 6. Acanthodesmia zonaria Haeckel, 1887
Fig. 7, 8. Liriospyris reticulata (Ehrenberg, 1872)
Fig. 9, 10. Liriospyris thorax Haeckel, 1887
Figuras / Figure 11. Lophospyris pentagona hyperborea (Jørgensen, 1905)
Fig. 12. Lophospyris pentagona pentagona (Haeckel, 1887)
Fig. 13, 14. Nephrospyris renilla renilla Takahashi, 1991
Fig. 15 – 17. Phormospyris stabilis scaphipes (Haeckel, 1887)
Fig. 18. Phormospyris stabilis stabilis Goll, 1977
Fig. 19, 20. Zygocircus productus group Bütschli, 1882
99
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
100 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Zygocircus
Bütschli, 1882, emend. Goll, 1979
Zygocircus productus group Bütschli, 1882
Lámina 19, Fig. 19 y 20
Zygocircus productus Benson, 1966, p. 288,
pl. 19, figs. 14–15. – Goll, 1979, p. 381, pl. 2,
figs. 4–9. – Takahashi y Honjo, 1981, p. 151, pl.
7, figs. 13, 14. – Baldessin, 2012, p. 52, 53, pl. 10,
fig. 11. – Sandoval, 2018, p. 123, pl. 6, fig. 6L.
Descripción: Esqueleto no cónico enre-
jado, compuesto por un único anillo, el anillo
sagital, el cual es casi circular, de tipo lanceo-
lado, y se une a una diminuta barra media,
pequeña en comparación con el anillo, pero que
no suele pasar de los 5 μm de largo. El anillo es
de tipo lanceolado y presenta múltiples espinas
cónicas, lisas y rectas o curvas, en su superficie,
algunas incluso pudiendo ramificarse o bifur-
carse. Presenta dos propagaciones de las espinas
laterales, una para las primeras y otras para las
secundarias. La forma del anillo es alargada,
semi–elíptica, midiendo hasta 150 μm de eje
mayor y entre 80 μm y 100 μm de eje menor de
máxima longitud.
Observaciones: Se distingue de los frag-
mentos de anillos sagitales de Acanthodesmia
vinculata pues estos son de menor tamaño, sus
barras medias no son tan diminutas en pro-
porción al anillo sagital y su perfil más circular
que elíptico.
Familia Plagoniidae Haeckel, 1881,
emend. Riedel, 1957
Lámina 20, Fig. 1–11
Descripción: Esqueletos cónicos, confor-
mados por céfalo y tórax, en algunos este
último es ausente o parcialmente ausente. Pre-
sentan formas alargadas y formas de campana
en su gran mayoría.
Observaciones: Debido a su pequeño
tamaño, morfología compleja y débil marco
taxonómico han causado que no resalten
mucho en los estudios sobre radiolarios, dejan-
do que algunos lophophaenidos (Subfamilia
Lophophaenidae) tengan descripciones pobres
o incluso de una descripción formal (Trubovitz
Genus Zygocircus
Bütschli, 1882, emend. Goll, 1979
Zygocircus productus group Bütschli, 1882
Plate 19, Figs. 19; 20
Zygocircus productus Benson, 1966, p. 288,
pl. 19, figs. 14–15. – Goll, 1979, p. 381, pl. 2,
figs. 4–9. – Takahashi and Honjo, 1981, p. 151,
pl. 7, figs. 13, 14. – Baldessin, 2012, p. 52, 53,
pl. 10, fig. 11. – Sandoval, 2018, p. 123, pl. 6,
fig. 6L.
Description: Non-conical latticed skeleton
composed of a single ring, the sagittal ring,
which is almost circular and bladed in shape,
connected to a tiny median bar that is small in
comparison to the ring and usually no longer
than 5 μm. The ring is bladed in shape and has
multiple conical, smooth, straight, or curved
spines on its surface, some of which may
branch or bifurcate. It exhibits two extensions
of the lateral spines, one for the main spines and
another for the by-spines. The shape of the ring
is elongated and semi-elliptical, measuring up
to 150 μm in the major axis and between 80 μm
and 100 μm in the minor axis.
Remarks: It is distinguished from frag-
ments of sagittal rings of A. vinculata as they
are smaller in size, their median bars are not as
tiny in proportion to the sagittal ring, and their
profile is more circular than elliptical.
Family Plagoniidae Haeckel, 1881,
emend. Riedel, 1957
Plate 20, Figs. 1–11
Description: Conical skeletons consisting
of cephalis and thorax, with the latter being
absent or partially absent in some specimens.
They exhibit elongated shapes and predomi-
nantly bell-shaped forms.
Remarks: Due to their small size, complex
morphology, and weak taxonomic framework,
they have not been extensively studied in radio-
larian research, resulting in some lophophae-
nids (Subfamily Lophophaenidae) having poor
or even no formal descriptions (Trubovitz et
al., 2022). For this reason, the identification
of the lophophaenids in this study is based on
101
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
et al., 2022). Por este motivo, para la identifi-
cación de los lophophaenidos de este trabajo
se emplea la investigación de Trubovitz et al.
(2020), por ser una revisión extensiva de los
miembros de esta familia en para el Neógeno
Tardío al Reciente del Pacífico Tropical del
Este (PTE).
Género Arachnocorallium Haeckel, 1887,
emend. Petrushevskaya, 1971
Arachnocorallium stilla
Renaudie y Lazarus, 2016
Lámina 20, Fig. 1
? Arachnocorallium group Motoyama,
1996, pl. 3, fig. 17 (non fig. 18).
Arachnocorallium stilla n. sp., Renaudie
and Lazarus, 2016, pl. 5, figs. 3–5, 7. – Trubo-
vitz et al., 2020, p. 18, pl. 3, figs. 3A–C.
Descripción: Esqueleto enrejado de poros
circulares a elípticos, de tamaños variables y
sin patrón distinguible. Los especímenes se
limitan al céfalo, el cual es ovoide, adelgazan-
dose o estrechándose en el cuello, con un eje
mayor que mide poco más de 90 μm y su ancho
no supera los 70 μm. Presenta espinas en el
esqueleto, de tipo secundarias, cónicas, rectas
y lisas, siendo más prominentes las prolonga-
ciones de las espinas laterales que salen sobre
el plano del cuello. Dichas espinas son cónicas
o lanceoladas, lisas y rectas, pero presentan
leves bifurcaciones o ramificaciones en sus
secciones distales.
Observaciones: Existe la posibilidad de
que corresponda con céfalo sin tórax de ejem-
plares de Arachnocorys circumtexta Haeckel,
1862, sin embargo, sus tamaños hacen pensar
lo contrario.
Género Arachnocorys Haeckel, 1860,
emend. Petrushevskaya, 1971
Arachnocorys circumtexta Haeckel, 1862
Lámina 20, Fig. 2
Arachnocorys circumtexta n. sp., Haeckel,
1862, pl. 6, figs. 9–11. – Hertwig, 1879, pl. 7,
fig 2. – Popofsky, 1913, pl. 33, fig. 4; pl. 36, fig.
1; text–figs. 82–83. – Petrushevskaya, 1971, pl.
the research by Trubovitz et al. (2020), as it
provides an extensive review of the members of
this family in the Late Neogene to Recent of the
Eastern Equatorial Pacific (EEP).
Genus Arachnocorallium Haeckel, 1887,
emend. Petrushevskaya, 1971
Arachnocorallium stilla
Renaudie and Lazarus, 2016
Plate 20, Fig. 1
? Arachnocorallium group Motoyama,
1996, pl. 3, fig. 17 (non fig. 18).
Arachnocorallium stilla n. sp. Renaudie and
Lazarus, 2016, pl. 5, figs. 3–5, 7. – Trubovitz et
al., 2020, p. 18, pl. 3, figs. 3A-C.
Description: Latticed skeletal structure
with circular to elliptical pores of variable sizes
and no distinguishable pattern. The specimens
are limited to the cephalis, which is ovoid and
tapers or narrows at the neck. The major axis
measures just over 90 μm, while the width does
not exceed 70 μm. The skeleton exhibits by-
spines that are conical, straight, and smooth.
The extensions of the lateral spines protrude
above the plane of the neck. These spines can
be conical or bladed, with slight bifurcations or
branching in their distal sections.
Remarks: There is a possibility that these
specimens correspond to cephalis without tho-
rax of Arachnocorys circumtexta Haeckel, 1862,
although their sizes suggest otherwise.
Genus Arachnocorys Haeckel, 1860,
emend. Petrushevskaya, 1971
Arachnocorys circumtexta Haeckel, 1862
Plate 20, Fig. 2
Arachnocorys circumtexta n. sp., Haeckel,
1862, pl. 6, figs. 9–11. – Hertwig, 1879, pl. 7, fig.
– Popofsky, 1913, pl. 33, fig. 4; pl. 36, fig. 1; text-
figs. 82–83. – Petrushevskaya, 1971, pl. 65, figs.
3–5; pl. 67, figs. 1–2. – Nishimura and Yamau-
chi, 1984, pl. 24, figs. 10a–10b. – Boltovskoy
and Riedel, 1987, pl. 3, fig. 25. – Kurihara and
Matsuoka, 2010, fig. 3.2. – Trubovitz et al.,
2020, p. 19, pl. 3, figs. 4–5.
102 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
65, figs. 3–5; pl. 67, figs. 1–2. – Nishimura and
Yamauchi, 1984, pl. 24, figs. 10a–10b. – Bolto-
vskoy and Riedel, 1987, pl. 3, fig. 25. – Kurihara
and Matsuoka, 2010, fig. 3.2. – Trubovitz et al.,
2020, p. 19, pl. 3, figs. 4 – 5.
Arachnocorys araneosa n. sp., Haeckel,
1887, pl. 56, fig. 11 – Fujioka, 1990, pl. 43, fig. 4.
Descripción: Esqueleto enrejado de poros
circulares a elípticos, de tamaños variables y
sin patrón distinguible. El céfalo es ovoide y
adelgazado en el cuello, con un eje mayor que
mide poco más de 70 μm y su ancho no supera
los 50 μm. Presenta espinas en el esqueleto, de
tipo secundarias, cónicas, rectas y lisas, algunas
con surcos en el radix. El tórax presenta una
estructura de telaraña, es decir, enrejado de
poros circulares a elípticos, el cual está separa-
do del céfalo por una prolongación de las espi-
nas laterales que deja grandes poros circulares a
elípticos de cerca de 30 μm a 40 μm de diámetro
o eje mayor.
Género Lithomelissa
Ehrenberg, 1847, emend. O’Connor, 1997
Lithomelissa sp.
Lámina 20, Fig. 3 y 4
Descripción: Esqueleto conformado por
dos segmentos, siendo el tórax ausente en la
mayoría de los ejemplares, de tipo enrejado con
poros circulares a elípticos sin patrón definido
y tamaños heterogéneos. El céfalo es ovoide a
esférico, con una sutura cervical marcada por
la presencia de largas espinas, proyecciones de
las espinas laterales, de tipo cónicas, alargadas,
rectas a levemente curvas, con secciones dista-
les puntiagudas. Presenta un cuerno apical que
sobresale del céfalo, el cual es cónico, rectos y
liso, pero que en sus secciones distales puede
mostrar un ensanchamiento tipo mazo, aunque
no está presente en todos los ejemplares. Son
relativamente pequeños, con diámetros en el
céfalo de poco más de 50 μm a lo máximo, y lar-
gos de no más de 70 μm, sin contar las espinas.
Observaciones: Debido a que solo se
encuentran ejemplares incompletos no se puede
categorizar ejemplares a nivel de especies.
Arachnocorys araneosa n. sp., Haeckel,
1887, pl. 56, fig. 11. – Fujioka, 1990, pl. 43,
fig. 4.
Description: The skeletal structure is lat-
ticed with circular to elliptical pores of vari-
able sizes and no distinguishable pattern. The
cephalis is ovoid in shape and tapers at the
neck, with a major axis measuring just over
70 μm and a width not exceeding 50 μm. It
exhibits by-spines in the skeleton that are coni-
cal, straight, and smooth, some of which may
have grooves in the radix. The thorax features a
web structure, latticed with circular to elliptical
pores, which is separated from the cephalis by
an extension of the lateral spines, leaving large
circular to elliptical pores with diameters or
major axes of approximately 30 μm to 40 μm.
Genus Lithomelissa
Ehrenberg, 1847, emend. O’Connor, 1997
Lithomelissa sp.
Plate 20, Figs. 3–4
Description: The skeleton consists of two
segments, with the thorax being absent in
most specimens. It is latticed in structure, with
circular to elliptical pores without a distinct
pattern and varying sizes. The cephalis is ovoid
to spherical, with a pronounced cervical suture
marked by long spines, which are extensions
of the lateral spines. These spines are coni-
cal, elongated, straight to slightly curved, with
pointed distal ends. There is an apical horn
protruding from the cephalis, which is conical,
straight, and smooth, but in some specimens, it
may exhibit a club-like enlargement in its distal
sections, although this feature is not present
in all specimens. The size of these organisms
is relatively small, with cephalis´ diameters
ranging from just over 50 μm at maximum
and lengths of no more than 70 μm, excluding
the spines.
Remarks: Due to the presence of only
incomplete specimens, it is not possible to cat-
egorize them at the species level.
103
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Lophophaena Ehrenberg, 1847,
emend. Petrushevskaya, 1971
Lophophaena macrencephala
Clark and Campbell, 1945 partim.
Lámina 20, Fig. 5
Lophophaena macrencephala n. sp., Clark
and Campbell, 1945, pl. 7, figs. 6 and 9 (non
figs. 7 and 8). – Dzinoridze et al., 1978, pl. 29,
fig. 20; pl. 32, fig. 36. – Petrushevskaya y Kozlo-
va, 1979, figs. 348–349. – Renaudie, 2014, pl.
23, fig. 5. – Trubovitz et al., 2020, p. 63, pl. 21,
figs. 7A–8B.
non Lophophaena sp. B, Petrushevskaya,
1971, pl. 56, figs. 1–3.
Descripción: Esqueleto enrejado cónico,
con poros circulares a elípticos, sin patrón
definido y tamaños similares. Su céfalo resalta
por su forma ovoide distintiva, cuyo eje mayor
es paralelo al plano del cuello, distinto a los
demás lophophaenidos donde el eje mayor es
perpendicular al plano del cuello, estrechán-
dose en sus extremos, simulando un balón de
fútbol americano. El cuello es estrecho, amplio,
sin sutura cervical claramente diferenciada y un
tórax en pleno crecimiento, sin verse en ningún
espécimen visto un tórax desarrollado. El eje
mayor del céfalo es de 70 μm a 75 μm y un eje
menor de poco más de 50 μm.
Lophophaena hispida (Ehrenberg, 1872)
Lámina 20, Fig. 6–8
Dictyocephalus hispidus Ehrenberg 1872b,
p. 202, 289, pl. 5, fig. 18.
Lophophaena hispida (Ehrenberg, 1872b)
Boltovskoy, 1998, p. 66, fig. 15.109. – Baldessin,
2012, p. 37, pl. 12, fig. 4–7. – Sandoval, 2018, p.
124, pl. 7, fig. 7F.
Descripción: Esqueleto enrejado de forma
acampanada compuesto de dos segmentos bien
diferenciados y desarrollados en los especí-
menes observados. Los poros son circulares a
elípticos, de tamaños similares u heterogéneos,
sin patrón definido o con un patrón regular
escalonado en su tórax. El céfalo es esférico
a ovoide, mientras el tórax es acampanado,
estrecho o amplio. La zona de la sutura cervical
Genus Lophophaena Ehrenberg, 1847,
emend. Petrushevskaya, 1971
Lophophaena macrencephala
Clark and Campbell, 1945 partim.
Plate 20, Fig. 5
Lophophaena macrencephala n. sp., Clark
and Campbell, 1945, pl. 7, figs. 6 and 9 (non
figs. 7 and 8). – Dzinoridze et al., 1978, pl. 29,
fig. 20; pl. 32, fig. 36. – Petrushevskaya and
Kozlova, 1979, figs. 348–349. – Renaudie, 2014,
pl. 23, fig. 5. – Trubovitz et al., 2020, p. 63, pl.
21, figs. 7A-8B.
non Lophophaena sp. B, Petrushevskaya,
1971, pl. 56, figs. 1–3.
Description: The conical skeleton exhibits
a latticed structure with circular to elliptical
pores, lacking a distinct pattern and similar in
size. The cephalis stands out for its distinctive
ovoid shape, with its major axis parallel to the
plane of the neck, unlike other lophophaenids
where the major axis is perpendicular to the
plane of the neck. The cephalis tapers at its
ends, resembling an American football. The
neck is narrow, widening towards the base,
and there is no differentiated cervical suture.
No developed thorax is observed in any of the
examined specimens; it appears to be in a stage
of growth. The major axis of the cephalis ranges
from 70 μm to 75 μm, and the minor axis mea-
sures just over 50 μm.
Lophophaena hispida (Ehrenberg, 1872)
Plate 20, Figs. 6–8
Dictyocephalus hispidus Ehrenberg 1872b,
p. 202, 289, pl. 5, fig. 18.
Lophophaena hispida (Ehrenberg, 1872b)
Boltovskoy, 1998, p. 66, fig. 15.109. – Baldessin,
2012, p. 37, pl. 12, fig. 4-7. – Sandoval, 2018, p.
124, pl. 7, fig. 7F.
Description: The bell-shaped latticed skel-
eton consists of two well-developed and dis-
tinct segments in the observed specimens. The
pores are circular to elliptical, with similar or
heterogeneous sizes, lacking a defined pattern
or exhibiting a regular stepped pattern in the
thorax. The cephalis is spherical to ovoid, while
104 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
es muy marcada en algunos ejemplares, siendo
más común la presencia de un cuello notorio
que diferencia ambos segmentos. La boca tiene
bordes irregulares y no está bien desarrollada.
Presenta múltiples espinas en los nodos a lo
largo de su cuerpo, de tipo cónicas, rectas y
lisas, algunas con surcos en su radix, pero las
más importantes son las ubicadas en el céfalo,
las cuales radian de este, una de las cuales,
generalmente la más recta y perpendicular al
plano del cuello, corresponde con el cuerno
apical. Dichas espinas y el cuerno son de tipo
lanceolado, rectas y lisas, con secciones distales
puntiagudas. De largo, el esqueleto mide hasta
150 μm sin contar las espinas del céfalo, siendo
que generalmente el céfalo mide cerca de 50 μm
de diámetro o eje mayor.
Lophophaena sp.
Lámina 20, Fig. 9 y 10
Descripción: Esqueleto enrejado acampa-
nada con dos segmentos claramente diferencia-
dos, con una sutura cervical presente pero poco
resaltable, y su cuello puede ser amplio o estre-
cho, con poros circulares a elípticos, de tamaños
similares, pudiendo ser un poco más pequeños
en el céfalo. Los patrones pueden estar ausentes
o presentar patrones de poro regulares de tipo
escalonado. El céfalo es esférico a ovoide, con
diámetros o ejes mayores de entre 40 μm y 50
μm, mientras el tórax es acampanado, ancho
o estrecho, de entre 60 μm y 100 μm de ancho
máximo. La boca es poco definida, de bordes
irregulares. Algunos pueden presentar peque-
ñas espinas cónicas, secundarias, lisas y rectas,
pero usualmente están ausentes.
Observaciones: Debido a la carencia de
elementos diagnósticos, asignarles una especie
es complicado. Sumado a este detalle, inclu-
so puede que algunos pertenecen al género
Botryopera, pero como las definiciones mor-
fológicas de estos últimos no han sido bien
establecidas (Trubovitz et al., 2022) se prefiere
dejarlos como Lophophaena.
the thorax is bell-shaped and can be narrow or
wide. The cervical suture area is highly pro-
nounced in some specimens, and a noticeable
neck that distinguishes both segments is more
commonly present. The mouth has irregular
edges and is not well developed. Multiple spines
are present on the nodes along the body, coni-
cal in shape, straight, and smooth, with some
spines on the radix exhibiting grooves. How-
ever, the most significant spines are located on
the cephalis, radiating from it, one of which,
typically the straightest and perpendicular to
the plane of the neck, corresponds to the api-
cal horn. These spines and the apical horn are
bladed, straight, and smooth, with pointed
distal sections. In terms of length, the skeleton
measures up to 150 μm, not including the
cephalic spines, while the cephalis generally has
a diameter or major axis of around 50 μm.
Lophophaena sp.
Plate 20, Figs. 9–10
Description: The bell-shaped latticed
skeleton consists of two differentiated seg-
ments, with a present but inconspicuous cervi-
cal suture, and the neck can be either wide or
narrow. The pores are circular to elliptical, with
similar sizes, although they may be slightly
smaller in the cephalis. Patterns may be absent
or exhibit regular stepped pore patterns. The
cephalis is spherical to ovoid, with diameters or
major axes ranging from 40 μm to 50 μm, while
the thorax is bell-shaped, with a maximum
width ranging from 60 μm to 100 μm. The
mouth is poorly defined, with irregular edges.
Some specimens may have small, secondary,
conical, straight, and smooth spines, although
they are usually absent.
Remarks: Due to the lack of diagnostic
features, assigning them to a specific species
is challenging. Additionally, some specimens
may belong to the genus Botryopera, but as the
morphological definitions of the latter have not
been well established (Trubovitz et al., 2022), it
is preferred to classify them as Lophophaena.
105
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Pteroscenium Jørgensen, 1905
Pteroscenium pinnatum (Haeckel, 1887)
Lámina 20, Fig. 11
Pteroscenium pinnatum Haeckel, 1887, pl.
53, figs. 14, 16. – Takahashi, 1991, p. 114, pl. 36,
figs. 8–9. –Sandoval, 2018, p. 124, pl. 7, fig. 7N.
Verticillata hexacantha Popofsky, 1913, p.
282, fig. In text 11. – Benson, 1966, p. 397, pl.
26, fig. 3. – Renz, 1976, p. 161, pl. 6, fig. 5.
Descripción: Esqueleto enrejado con
forma de campana compuesto por un céfalo
ensanchado más que alto (100 μm contra 40
μm, respectivamente), compuesto por una serie
de arcos y barras que conforman la base para el
esqueleto enrejado. Los poros son circulares a
elípticos, de tamaños variables y sin un patrón
de distribución específico. Presenta un pro-
minente cuerno apical en el centro del céfalo,
unido al anillo sagital. Así mismo, de los extre-
mos del cuello emergen dos espinas, propaga-
ciones de las espinas laterales, que se propagan
hacia abajo, formando pies. El cuerno y los pies
son lanceolados y lisos, el primero es recto y los
segundos curvos, ambos con secciones distales
puntiagudas. Posee espinas secundarias cóni-
cas, lisas y rectas. El cuerno apical mide 50 μm
y los pies pueden medir al menos 100 μm.
Familia Pterocorythidae Haeckel, 1881,
emend. Moore, 1972
Lámina 20, Fig. 12–20 / Lámina 21, Fig. 1–6
Descripción: Esqueletos enrejados con
formas de campana estrecha, de dos o tres
segmentos, pocos con un cuarto, y un cuerno
apical y bocas bien desarrolladas, y patrones de
poro escalonados.
Género Anthocyrtidium Haeckel, 1881
Anthocyrtidium ophirense (Ehrenberg, 1872)
Lámina 20, Fig. 12
Anthocyrtis ophirensis Ehrenberg, 1872b, p.
285, pl. 9, fig. 13.
Anthocyrtidium ophirense (Ehrenberg,
1872b) Molina–Cruz, 1977, p. 337, pl. 6, fig. 10.
– Nigrini y Moore, 1979, p. N67, pl. 25, fig. 1.
Genus Pteroscenium Jørgensen, 1905
Pteroscenium pinnatum (Haeckel, 1887)
Plate 20, Fig. 11
Pteroscenium pinnatum Haeckel, 1887, pl.
53, figs. 14, 16. – Takahashi, 1991, p. 114, pl. 36,
figs. 8-9. - Sandoval, 2018, p. 124, pl. 7, fig. 7N.
Verticillata hexacantha Popofsky, 1913, p.
282, fig. In text 11. – Benson, 1966, p. 397, pl.
26, fig. 3. – Renz, 1976, p. 161, pl. 6, fig. 5.
Description: The bell-shaped latticed skel-
eton is composed of an expanded cephalis that
is wider than it is tall (100 μm compared to
40 μm, respectively), consisting of a series of
arches and bars that form the framework of
the latticed structure. The pores are circular
to elliptical, with variable sizes and no specific
distribution pattern. A prominent apical horn
is present at the center of the cephalis, con-
nected to the sagittal ring. Additionally, two
spines emerge from the ends of the neck, which
are extensions of the lateral spines, extending
downward to form feet. The apical horn and
feet are bladed and smooth, with the apical
horn being straight and the feet being curved,
both with pointed distal sections. The skeleton
also features secondary conical spines that are
smooth and straight. The apical horn measures
50 μm, and the feet can measure at least 100 μm.
Family Pterocorythidae Haeckel, 1881,
emend. Moore, 1972
Plate 20, Figs. 12–20 / Plate 21, Figs. 1–6
Description: The latticed skeletons have
narrow bell-shaped forms with two or three
segments, and some may have a fourth seg-
ment. They feature well-developed apical horns
and mouths, as well as distinctive stepped
pore patterns.
Genus Anthocyrtidium Haeckel, 1881
Anthocyrtidium ophirense (Ehrenberg, 1872)
Plate 20, Fig. 12
Anthocyrtis ophirensis Ehrenberg, 1872b, p.
285, pl. 9, fig. 13.
106 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
– Takahashi, 1991, p. 126, pl. 43, figs. 1–7. –
Boltovskoy, 1998, fig. 15.152. – Sandoval, 2018,
p. 131, plm15, fig. 15C, 15D.
Descripción: Esqueleto cónico acampa-
nado enrejado, compuesto de céfalo y tórax. El
céfalo es semiesférico hasta alargado, con un
prominente cuerno apical con una base casi tan
ancha como el diámetro del céfalo. El diámetro
del céfalo es de 10 μm de diámetro. El cuerno
apical puede medir hasta 30 μm, es de tipo
lanceolado, recto y liso, con sección distal pun-
tiaguda. El cuello suele ser largo, con una sutura
cervical poco marcada. Los poros son circula-
res, de tamaños entre los 4 y los 13 μm y patrón
escalonado. El tórax es acampanado compacto
que se cierra hacia la boca, pudiendo ensan-
charse hasta 80 μm. La boca está bordeada por
dientes cortos de tipo lanceolado que divergen
al exterior. Carece de otros tipos de espinas. El
diámetro de la boca es de alrededor de 50 μm a
60 μm. El largo desde la punta del cuerno apical
hasta la boca es de alrededor de 120 μm.
Observaciones: Se distingue de Lampro-
cyclas maritalis Haeckel, 1887 por no tener
abdomen y de Anthocyrtidium zanguebaricum
(Ehrenberg 1872) por su céfalo más más amplio
en comparación con el tórax y los grandes
poros en la parte superior del céfalo.
Anthocyrtidium zanguebaricum
(Ehrenberg 1872)
Lámina 20, Fig. 13
Anthocyrtis zanguebarica Ehrenberg,
1872a, p. 301; 1872b, p. 285, pl. 9, fig. 12
Anthocyrtium zanguebaricum (Ehrenberg,
1872a)) Haeckel, 1887, p. 1277
Anthocyrtidium zanguebaricum (Ehren-
berg, 1872a)) Nigrini, 1967, p. 58, pl. 6, fig.
4 – Renz, 1976, p. 143, pl. 6, fig. 18 – Nigrini
y Moore, 1979, p. N69, pl. 25, fig. 2 – Johnson
y Nigrini, 1980, p. 129, fig.–text. 12b, pl. 3, fig.
19 – Takahashi y Honjo, 1981, p.153, pl. 9, fig.
21 – Baldessin, 2012, p. 49, pl. 16, fig. 3.
Descripción: Esqueleto enrejado de forma
acampanada compacta, de dos segmentos dife-
renciados. Presenta poros circulares, en patrón
regular escalonado y de tamaños homogéneos.
Anthocyrtidium ophirense (Ehrenberg,
1872b) Molina-Cruz, 1977, p. 337, pl. 6, fig. 10.
– Nigrini and Moore, 1979, p. N67, pl. 25, fig.
1. – Takahashi, 1991, p. 126, pl. 43, figs. 1-7. –
Boltovskoy, 1998, fig. 15.152. – Sandoval, 2018,
p. 131, plm15, fig. 15C, 15D.
Description: The conical, bell-shaped lat-
ticed skeleton is composed of a cephalis and
thorax. The cephalis ranges from semi-spherical
to elongated, featuring a prominent apical horn
with a base nearly as wide as the cephalis diam-
eter. The cephalis has a diameter of 10 μm. The
apical horn can measure up to 30 μm and is
bladed, straight, and smooth, with a pointed
distal section. The neck is usually long, with a
faintly marked cervical suture. The pores are
circular, ranging in size from 4 to 13 μm, and
exhibit a staggered pattern. The thorax is bell-
shaped compacted, narrows towards the mouth,
and can widen up to 80 μm. The mouth is sur-
rounded by short, bladed teeth that diverge out-
ward. There are no other types of spines present.
The diameter of the mouth is approximately 50
to 60 μm. The length from the tip of the apical
horn to the mouth is around 120 μm.
Remarks: It can be distinguished from
Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887 by the
absence of an abdomen, and from Anthocyr-
tidium zanguebaricum (Ehrenberg 1872) by the
wider cephalis compared to the thorax and the
large pores on the upper part of the cephalis.
Anthocyrtidium zanguebaricum
(Ehrenberg 1872)
Plate 20, Fig. 13
Anthocyrtis zanguebarica Ehrenberg,
1872a, p. 301; 1872b, p. 285, pl. 9, fig. 12
Anthocyrtium zanguebaricum (Ehrenberg,
1872a) Haeckel, 1887, p. 1277
Anthocyrtidium zanguebaricum (Ehren-
berg, 1872a)) Nigrini, 1967, p. 58, pl. 6, fig. 4.
– Renz, 1976, p. 143, pl. 6, fig. 18. – Nigrini and
Moore, 1979, p. N69, pl. 25, fig. 2. – Johnson
and Nigrini, 1980, p. 129, fig.-text. 12b, pl. 3,
fig. 19. – Takahashi and Honjo, 1981, p.153, pl.
9, fig. 21. – Baldessin, 2012, p. 49, pl. 16, fig. 3.
Description: The latticed skeleton has a
compact bell-shaped form and is composed of
107
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
El céfalo es alargado, fusiforme, con forma
esférica a piramidal en su cúspide y con grandes
poros en la parte superior, la cual se estrecha
hacia la zona donde se ubica el cuerno apical.
El diámetro del céfalo es de aproximadamente
10 μm. El cuello es corto y la sutura cervical
no es tan marcada. El tórax es acampanado y
compacto, con un diámetro máximo de 55 μm
a 60 μm, cerrándose hacia la boca. Carece de
espinas. Los poros son circulares, de tamaños
homogéneos y patrón regular escalonado, salvo
los poros superiores del céfalo, que son de
patrón regular alineado.
Observaciones: Se diferencia de A. ophi-
rense por su tórax más estrecho y de Lamproci-
clas nigriniae por la parte superior de su céfalo
que es esférico a piramidal. En los especímenes
vistos, faltaba el cuerno apical, el cual según la
literatura existe este es lanceolado, además de
la boca fragmentada, dejando ver en algunos la
posible presencia de un peristoma.
Género Lamprocyclas Haeckel, 1887,
emend. Nigrini, 1968
Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887
Lámina 20, Fig. 14–16
Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887, p.
1390, pl. 74, figs. 13–14.
Lamprocyclas maritalis maritalis Haeckel,
1887 – Nigrini, 1967, p. 74–76, pl. 7, fig. 5.
– Molina–Cruz, 1977, p. 337, pl. 7, figs. 8–9.
– Nigrini y Moore, 1979, p. N75, pl. 25, fig. 4. –
Johnson y Nigrini, 1980, p. 129, fig. In text 12d,
pl. 3, fig. 21. – Takahashi y Honjo, 1981, p. 154,
pl. 9, fig. 26. – Boltovskoy, 1998, fig. 15.158. –
Baldessin, 2012, p. 50, pl. 16, fig. 13, 14. – San-
doval, 2018, p. 131, pl. 15, fig. 15K, 15L.
Descripción: Esqueleto enrejado de forma
acampanada compuesta por tres segmentos. Sus
poros son circulares y pueden estar o no dentro
de un marco hexagonal, con patrones escalona-
dos y tamaños homogéneos, siendo más peque-
ños hacia el céfalo y más grandes hacia la boca.
El céfalo es esférico, con un prominente cuerno
apical saliendo de este, de tipo lanceolado, liso
recto o curvo, con sección distal puntiaguda.
La base del cuerno es casi del mismo tamaño
two distinct segments. It exhibits circular pores
arranged in a regular staggered pattern with
uniform sizes. The cephalis is elongated and
fusiform, with a spherical to pyramidal shape
at the apex and large pores in the upper part,
which narrows towards the area where the api-
cal horn is located. The diameter of the cephalis
is approximately 10 μm. The neck is short, and
the cervical suture is not very pronounced.
The thorax is bell-shaped and compact, with
a maximum diameter of 55 to 60 μm, tapering
towards the mouth. There are no spines pres-
ent. The pores are circular, with uniform sizes
and staggered patterns, except for the upper
pores of the cephalis, which exhibit a regular
aligned pattern.
Remarks: It differs from A. ophirense by
having a narrower thorax and from Lamproci-
clas nigrinae by the spherical to pyramidal
shape of the upper part of the cephalis. In
the observed specimens, the apical horn was
missing, which is described in the literature
as bladed. The mouth was fragmented, but in
some specimens, a possible peristome could
be observed.
Genus Lamprocyclas Haeckel, 1887,
emend. Nigrini, 1968
Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887
Plate 20, Figs. 14–16
Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887, p.
1390, pl. 74, figs. 13-14.
Lamprocyclas maritalis maritalis Haeckel,
1887 – Nigrini, 1967, p. 74-76, pl. 7, fig. 5.
– Molina-Cruz, 1977, p. 337, pl. 7, figs. 8-9. –
Nigrini and Moore, 1979, p. N75, pl. 25, fig.
4. – Johnson and Nigrini, 1980, p. 129, fig. In
text 12d, pl. 3, fig. 21. – Takahashi and Honjo,
1981, p. 154, pl. 9, fig. 26. – Boltovskoy, 1998,
fig. 15.158. – Baldessin, 2012, p. 50, pl. 16,
fig. 13, 14. – Sandoval, 2018, p. 131, pl. 15,
fig. 15K, 15L.
Description: The latticed skeleton has a
bell-shaped form composed of three distinct
segments. Its pores are circular and may or may
not be within a hexagonal frame, exhibiting a
staggered pattern with uniform sizes. The pores
108 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 20
Orden / Order Nassellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Plagoniidae Haeckel, 1881
Fig. 1. Arachnocorallium stilla Renaudie & Lazarus, 2015
Fig. 2. Arachnocorys circumtexta (Haeckel, 1862)
Fig. 3, 4. Lithomelissa sp.
Fig. 5. Lophophaena macrencephala Clark and Campbell, 1945
Fig. 6 – 8. Lophophaena hispida (Ehrenberg, 1872)
Fig. 9. 10. Lophophaena sp.
Fig. 11. Pteroscenium pinnatum (Haeckel, 1887)
Familia / Family Pterocorythidae Haeckel, 1881
Fig. 12. Anthocyrtidium ophirense (Ehrenberg, 1872)
Fig. 13. Anthocyrtidium zanguebaricum (Ehrenberg, 1872)
Fig. 14 – 16. Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887
Fig. 17 – 20. Lamprocyrtis nigriniae (Caulet, 1971)
109
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
110 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
que el céfalo, el cual tiene un diámetro entre 10
μm a 25 μm. Su cuello es corto y poco marcado.
El tórax tiene forma de campana, más estrecha
que el abdomen, con diámetros de hasta 65 μm,
que en algunos ejemplares pueden verse unas
pequeñas alas que apenas resaltan, a modo de
protuberancias, poco desarrolladas. El abdo-
men tiene diámetros de 100 μm en promedio
hasta un máximo de 130 μm, es de forma acam-
panada, sin costillas, que se cierra hacia el final
en la forma de una boca bien desarrollada con
un diámetro de entre 60 μm y 70 μm, bordeada
por numerosos dientes cónicos con surcos en
su rádix y que divergen al exterior, siendo rectas
o curvas, generalmente son cortas, de pocos
micrones, hasta un máximo de 15 μm.
Observaciones: Se distingue de A. ophiren-
se y Lamplocyrtis nigriniae (Caulet, 1971) por
poseer un abdomen.
Género Lamprocyrtis Kling, 1973
Lamprocyrtis nigriniae (Caulet, 1971)
Lámina 20, Fig. 17–20
Conarachnium nigriniae n.sp. Caulet, 1971,
p. 3, pl. 3, figs. 1–4; pl. 4, figs. 1–4.
Lamprocyrtis nigriniae (Caulet, 1971) –
Nigrini y Moore, 1979, p. N81–N82, pl. 25, fig.
7. – Takahashi, 1991, p. 127, pl. 43, figs. 17–19.
– Boltovskoy, 1998, p. 82, fig. 15.157. – Sando-
val, 2018, p. 131, fig. 15N.
Descripción: Esqueleto enrejado en forma
de campana compuesto por dos segmentos. El
céfalo es semi cúbico a esférico achatado, con
lados curvos a planos, con un cuerno apical,
prominente en varios especímenes, de tipo
lanceolado con una gran acanaladura que da
al interior del céfalo. En algunos especímenes
se puede presentar un cuerno ventral pequeño
y poco definido. El cuello puede ser largo o
corto, suturas cervicales marcadas. Los diáme-
tros suelen rondar los 15 μm y el cuerno puede
alcanzar los 25 μm de largo. El tórax es amplio
y largo en comparación al céfalo, con largos
máximos observados de 75 μm y diámetros de
60 μm. Su forma es acampanada estrecha, ter-
minada en una boca, que en algunos ejemplares
está bien desarrollada mientras en otros ni está
are smaller towards the cephalis and larger
towards the mouth. The cephalis is spherical,
with a prominent apical horn protruding from
it. The apical horn is bladed in shape, smooth,
and can be straight or curved, with a pointed
distal end. The base of the horn is nearly the
same size as the cephalis, which has a diameter
ranging from 10 μm to 25 μm. The neck is short
and not well-defined. The thorax has a bell
shape, narrower than the abdomen, with diam-
eters of up to 65 μm. In some specimens, small
protuberances resembling undeveloped wings
may be observed on the thorax. The abdomen
has an average diameter of 100 μm, reaching
a maximum of 130 μm. It is bell-shaped and
lacks ribs, tapering towards the mouth, which is
well-developed and has a diameter of 60 μm to
70 μm. The mouth is surrounded by numerous
conical teeth with grooves in their radix, which
diverge outward. The teeth can be straight or
curved and are generally short, measuring a few
microns, up to a maximum of 15 μm.
Remarks: It differs from A. ophirense and
Lamplocyrtis nigriniae (Caulet, 1971) by having
an abdomen.
Genus Lamprocyrtis Kling, 1973
Lamprocyrtis nigriniae (Caulet, 1971)
Plate 20, Fig. 17–20
Conarachnium nigriniae n.sp. Caulet, 1971,
p. 3, pl. 3, figs. 1-4; pl. 4, figs. 1-4.
Lamprocyrtis nigriniae (Caulet, 1971) –
Nigrini and Moore, 1979, p. N81-N82, pl. 25,
fig. 7. – Takahashi, 1991, p. 127, pl. 43, figs.
17-19. – Boltovskoy, 1998, p. 82, fig. 15.157. –
Sandoval, 2018, p. 131, fig. 15N.
Description: The latticed skeleton has a
bell-shaped form composed of two distinct
segments. The cephalis is semi-cubical to flat-
tened spherical, with curved or flat sides. It
features a prominent apical horn in several
specimens, bladed in shape, with a large groove
leading into the interior of the cephalis. In some
specimens, a small and poorly defined ventral
horn may be present. The neck can be either
long or short, with marked cervical sutures.
The diameters of the cephalis typically range
111
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
formada. La boca tiene diámetros de 50 μm, la
cual puede tener en su periferia múltiples dien-
tes cónicos, lisos y recto a levemente curvos,
mirando hacia abajo. Los poros son circulares
a hexagonales, de tamaños homogéneos en
algunos y en otros exhibiendo un gradiente
con los poros más pequeños hacia el céfalo y
los más grandes hacia la boca, pero siempre en
patrón escalonado.
Observaciones: Se distingue por su céfalo
semi–cúbico, con algunos ejemplares mostran-
do una espina ventral.
Género Pterocorys Haeckel, 1881,
emend. Petruschevskaya, 1971
Pterocorys minythorax (Nigrini, 1968)
Lámina 21, Fig. 1
Theoconus minythorax n.sp. Nigrini, 1968,
p. 57, pl. 1, fig. 8. – Molina–Cruz, 1977, p. 338,
pl. 7, fig. 1.
Pterocorys minythorax (Nigrini, 1968) –
Nigrini y Moore, 1979, p. N87, pl. 25, fig. 10. –
Boltovskoy, 1998, p. 82, fig. 15.156. – Baldessin,
2012, p. 50, pl. 17, figs. 9 y 10. – Sandoval, 2018,
p. 132, fig. 15Q.
Descripción: Esqueleto enrejado acam-
panado compuesto por cuatro segmentos con
suturas cervicales marcadas, pero la sutura
entre abdomen y post–adomen poco marcada.
Los poros son circulares a elípticos, con tama-
ños variables, aunque mayormente son homo-
géneos, con patrones escalonados. El céfalo es
ovoide, relativamente pequeño, con eje menor
de 10 μm y mayor de 15 μm. Presenta un cuer-
no apical cónico con surcos en el radix, recta y
lisa. El tórax es pequeño en comparación con
los segmentos posteriores, con un diámetro de
hasta 70 μm, con forma de campana y suturas
cervicales marcadas. Presenta pequeñas alas
que se extiende paralelamente al plano de
las suturas, siendo cónicas o lanceoladas. El
abdomen es acampanado, bien diferenciado
del tórax, pero con una sutura difusa con el
segmento post–abdominal. No se observa una
boca desarrollada en los ejemplares observados.
El diámetro del abdomen puede tener un máxi-
mo de 100 μm y el post–abdomen de 110 μm.
around 15 μm, while the apical horn can reach
a length of 25 μm. The thorax is wider and lon-
ger compared to the cephalis, with maximum
lengths observed up to 75 μm and diameters of
60 μm. It has a narrow bell shape, terminating
in a mouth that may be well-developed in some
specimens but absent in others. The mouth has
a diameter of 50 μm and may have multiple
conical teeth along its periphery, which are
smooth, straight, or slightly curved, pointing
downward. The pores are circular to hexagonal,
exhibiting either uniform sizes or a gradient
with smaller pores towards the cephalis and
larger pores towards the mouth, always in a
staggered pattern.
Remarks: It is distinguished by its semi-
cubical cephalis, with some specimens showing
a ventral spine.
Genus Pterocorys Haeckel, 1881,
emend. Petruschevskaya, 1971
Pterocorys minythorax (Nigrini, 1968)
Plate 21, Fig.1
Theoconus minythorax n.sp. Nigrini, 1968,
p. 57, pl. 1, fig. 8. – Molina-Cruz, 1977, p. 338,
pl. 7, fig. 1.
Pterocorys minythorax (Nigrini, 1968) -
Nigrini and Moore, 1979, p. N87, pl. 25, fig. 10.
– Boltovskoy, 1998, p. 82, fig. 15.156. – Baldes-
sin, 2012, p. 50, pl. 17, figs. 9 and 10. –Sandoval,
2018, p. 132, fig. 15Q.
Description: The latticed skeleton has a
bell-shaped form composed of four segments,
with marked cervical sutures but a less pro-
nounced suture between the abdomen and
post-abdomen. The pores are circular to ellip-
tical, with variable sizes, although they are
mostly homogeneous, arranged in staggered
patterns. The cephalis is ovoid and relatively
small, with a minor axis of 10 μm and a major
axis of 15 μm. It features a conical apical horn
with grooves on the radix, straight and smooth.
The thorax is small compared to the posterior
segments, with a diameter of up to 70 μm, bell-
shaped, and with marked cervical sutures. It
exhibits small wings that extend parallel to the
suture plane, appearing conical or lanceolate.
112 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Observaciones: Se diferencia de Pterocorys
zancleus Haeckel, 1887 por tener un segmento
post–abdominal y un tórax más amplio, de
cao el mismo diámetro que el abdomen. Su
forma general es más estrecha y alargada que
P. z a n cle us .
Pterocorys zancleus Haeckel, 1887
Lámina 21, Fig. 2–4
Eucyrtidium zancleum n.sp. Müller, 1855,
p. 672.
Pterocorys zancleus (Müller, 1855) – Bol-
tovskoy, 1998, p. 82, fig. 15.159. – Kamikuri et
al., 2009, p. 732, fig. 11R.– Sandoval, 2018, p.
132, figs. 15R y 15S.
Descripción: Esqueleto acampanado enre-
jado compuesto de tres segmentos bien diferen-
ciados, casi esféricos. Las suturas son marcadas
o difusas, en ocasiones sobresaliendo del perfil
de campana del esqueleto. Los poros son cir-
culares a irregulares, de tamaños homogéneos,
y patrón escalonado. El céfalo es ovoide, en
ocasiones levemente hundido en el tórax (Lám.
21, fig. 3), con un cuerno apical cónico a lan-
ceolado, recto y liso, generalmente apenas más
largo que el céfalo (30 μm –40 μm), que puede
estar ausente en algunos ejemplares. Ciertos
ejemplares pueden mostrar espinas laterales
cónicas, horizontales al plano de las suturas,
corto en la mayoría de las ocasiones. El cue-
llo puede ser reducido a ausente. El tórax es
amplio, en forma de campana, con grandes
alas emergiendo de estos, de tipo lanceolado,
lisas y rectas a levemente curvas. Sus diámetros
pueden alcanzar el diámetro del abdomen o ser
un poco menores, rondando entre 100 μm y
150 μm. El abdomen es en forma de campana
casi esférica, que se cierra hacia la zona de la
boca, la cual está ausente en un ejemplar. Dicha
boca tiene diámetros no mayores a 100 μm,
bordeada por dientes, a veces en dos capas de
dientes (borales y orales) de tipo cónico, liso
y levemente curvado hacia abajo y al interior,
siendo generalmente cortos (cerca de 20 μm).
El diámetro del abdomen se ubica entre 120
μm y 150 μm.
The abdomen is bell-shaped and well-differen-
tiated from the thorax but with a diffuse suture
with the post-abdominal segment. No well-
developed mouth is observed in the examined
specimens. The diameter of the abdomen can
reach up to 100 μm, while the post-abdomen
measures 110 μm.
Remarks: It can be distinguished from
Pterocorys zancleus Haeckel, 1887 by the pres-
ence of a post-abdominal segment and a wider
thorax, which has a diameter like the abdomen.
Its overall shape is narrower and elongated
compared to P. z ancl e u s .
Pterocorys zancleus Haeckel, 1887
Plate 21, Figs. 2–4
Eucyrtidium zancleum n.sp. Müller, 1855,
p. 672.
Pterocorys zancleus (Müller, 1855) -
Boltovskoy, 1998, p. 82, fig. 15.159. – Kamikuri
et al., 2009, p. 732, fig. 11R. – Sandoval, 2018, p.
132, figs. 15R and 15S.
Description: The latticed skeleton has
a bell-shaped form composed of three well-
differentiated segments, nearly spherical. The
sutures can be either pronounced or diffuse,
sometimes protruding from the profile of the
bell-shaped skeleton. The pores are circular
to irregular in shape, with homogeneous sizes
and a staggered pattern. The cephalis is ovoid,
occasionally slightly recessed in the thorax (Pl.
21, Fig. 3), and it features a conical to lanceolate
apical horn, straight and smooth, generally just
slightly longer than the cephalis (30 μm–40
μm), which may be absent in some specimens.
Certain specimens may exhibit conical lateral
spines, oriented horizontally to the plane of
the sutures, and they are usually short. The
neck can be reduced or absent. The thorax is
wide, bell-shaped, with large wings emerging
from it, bladed, smooth, and straight to slightly
curved. Its diameter can reach the same size
as the abdomen or be slightly smaller, rang-
ing from 100 μm to 150 μm. The abdomen is
almost spherical in bell shape, closing towards
the mouth region, which may be absent in
some specimens. The mouth has a diameter
113
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Observaciones: Se distingue de P. miny th o -
rax por su tórax más ancho, similar en diámetro
del abdomen y su forma general más ancha.
Género Theocorythium Haeckel, 1887
Theocorythium trachelium (Ehrenberg, 1872)
Lámina 21, Fig. 5 y 6
Eucyrtidium trachelius Ehrenberg, 1872a,
p. 312; 1872b, p. 293, pl. 7, fig. 8.
Theocyrtis trachelius (Ehrenberg, 1872a)
Haeckel, 1897, p. 1405.
Theocorytium trachelium trachelium
(Ehrenberg, 1872a) Nigrini, 1967, p. 79, pl. 8,
fig. 2; pl. 9, fig. 2. – Johnson y Nigrini, 1980, p.
135, fig.–text. 13e, pl. 4, fig. 3.
Theocorytium trachelium (Ehrenberg,
1872a) Renz, 1976, p. 147, pl. 6, fig. 13. – Riedel
y Sanfilippo, 1978, p. 76, pl. 9, fig. 17. – Baldes-
sin, 2012, p. 47, pl. 17, figs. 15 y 16.
Descripción: Esqueleto acampanado estre-
cho de tipo enrejado, con patrones de poro
escalonado y poros circulares a hexagonales,
con tamaños homogéneos. Se compone de tres
segmentos. El céfalo es esférico a semiesférico,
con diámetros de 15 μm. Posee un prominente
cuerno apical cónico con surcos en su rádix.
Es recto y liso. El cuello es prominente, con
sutura cervical difusa. El tórax es acampanado,
pudiendo ser más cónico en su parte superior
y más esférico hacia la parte inferior. Puede
ser más ancho que el abdomen, con diámetros
entre 60 μm y 70 μm en sus partes más anchas.
Carece de alas o espinas de cualquier tipo. El
abdomen es más cilíndrico a levemente acam-
panado, con diámetros de 60 μm y suturas
cervicales marcadas o difusas. El abdomen
concluye y se estrecha hacia el final para la
formación de la boca, la cual tiene diámetros
de no más de 40 μm, bordeada por dientes
cónicos cortos, lisos y rectos. La forma general
de algunos ejemplares, la mayoría, recuerda al
de una botella.
Observaciones: Se diferencia de Cyclado-
phora davisiana Ehrenberg, 1861 por tener un
único cuerno y poseer un abdomen, además de
su patrón de poros de tipo escalonado.
of no more than 100 μm and is bordered by
teeth, sometimes arranged in two layers (boral
and oral), conical, smooth, and slightly curved
downward and inward. These teeth are general-
ly short, around 20 μm in length. The diameter
of the abdomen ranges from 120 μm to 150 μm.
Remarks: It can be distinguished from P.
minythorax by its wider thorax, which is simi-
lar in diameter to the abdomen, and its overall
wider shape.
Genus Theocorythium Haeckel, 1887
Theocorythium trachelium (Ehrenberg, 1872)
Plate 21, Figs. 5–6
Eucyrtidium trachelius Ehrenberg, 1872a,
p. 312; 1872b, p. 293, pl. 7, fig. 8.
Theocyrtis trachelius (Ehrenberg, 1872b). -
Haeckel, 1897, p. 1405.
Theocorytium trachelium trachelium
(Ehrenberg, 1872b). - Nigrini, 1967, p. 79, pl. 8,
fig. 2; pl. 9, fig. 2. – Johnson and Nigrini, 1980,
p. 135, fig.-text. 13e, pl. 4, fig. 3.
Theocorytium trachelium (Ehrenberg,
1872b) Renz, 1976, p. 147, pl. 6, fig. 13. – Rie-
del and Sanfilippo, 1978, p. 76, pl. 9, fig. 17.
– Baldessin, 2012, p. 47, pl. 17, figs. 15 and 16.
Description: The narrow bell-shaped skel-
eton is of latticed type, with staggered pore
patterns and circular to hexagonal pores of
homogeneous sizes. It consists of three seg-
ments. The cephalis is spherical to semi-spher-
ical, with a diameter of 15 μm. It features a
prominent conical apical horn with grooves
on its radix. The horn is straight and smooth.
The neck is prominent, with a diffuse cervi-
cal suture. The thorax is bell-shaped, poten-
tially more conical at the upper part and more
spherical towards the lower part. It may be
wider than the abdomen, with diameters rang-
ing from 60 μm to 70 μm at its widest point. It
lacks wings or any type of spines. The abdomen
is more cylindrical to slightly bell-shaped, with
diameters of 60 μm and distinct or diffuse cer-
vical sutures. The abdomen tapers and narrows
towards the end to form the mouth, which has
diameters of no more than 40 μm. The mouth is
bordered by short, smooth, and straight conical
114 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Familia Theoperidae Haeckel, 1881,
emend. Riedel, 1967a in Banner et al., 1967
Lámina 21, Fig. 7–15 / Lámina 22, Fig. 1–12
Descripción: Esqueletos con formas de
campana o de sombrero, compuestos de al
menos dos segmentos bien diferenciados, des-
tacados por sus formas alargadas en la gran
mayoría de los taxones.
Género Cycladophora Ehrenberg, 1846
Cycladophora davisiana Ehrenberg, 1861
Lámina 21, Fig. 7
Cycladophora (?) davisiana n.sp. Ehren-
berg, 1861, p. 297.
Cycladophora davisiana Molina–Cruz,
1977, pl. 7, fig. 19. – Boltovskoy, 1998, fig.
15.131. – Baldessin, 2012, p. 42, pl. 16, figs. 4–6.
– Sandoval, 2018, p. 125, figs. 8J y 8K.
Theocalyptra davisiana (Ehrenberg, 1861)
– Nigrini y Moore, 1979, pl. 24, figs. 2a, b.
Descripción: Esqueleto enrejado en forma
de campana alargada compuesto de dos seg-
mentos bien diferenciados. Los poros son cir-
culares a hexagonales con patrones regulares
alineados, con gradación de tamaño entre el
céfalo y la parte superior del tórax. El céfalo es
esférico, con un cuerno apical y uno ventral,
que en algunos ejemplares puede estar ausente
uno o ambos. Estos son cónicos con surcos en
sus rádices. El diámetro del céfalo suele ron-
dar los 15 μm y los 20 μm, mientras el tórax
tiene diámetros de hasta 60 μm. El tórax es
acampanado y alargado, con un perfil lineal o
levemente curvado, terminando en una boca
poco definida, bordeada por barras menores,
lo que hace pensar que la boca a un no está
desarrollada y el tórax continúa su crecimiento.
Generalmente, los poros hexagonales se ubican
en el tórax. El largo de este suele rondar los
120 μm como máximo.
Observaciones: Se diferencia de T. trache-
lium por tener dos cuernos, sus poros alinea-
dos, y un perfil más acampanado que de botella,
además de carecer de abdomen y boca definida.
teeth. The overall shape of some specimens,
mostly, resembles that of a bottle.
Remarks: It can be distinguished from
Cycladophora davisiana Ehrenberg, 1861 by
having a single horn and possessing an abdo-
men, in addition to its staggered pore pattern.
Family Theoperidae Haeckel, 1881,
emend. Riedel, 1967a in Banner et al., 1967
Plate 21, Figs. 7–15 / Plate 22, Figs. 1–12
Description: The skeletons have bell-
shaped or hat-shaped forms and are composed
of at least two well-differentiated segments.
They are characterized by their elongated
shapes in most taxa.
Genus Cycladophora Ehrenberg, 1846
Cycladophora davisiana Ehrenberg, 1861
Plate 21, Fig. 7
Cycladophora (?) davisiana n.sp. Ehren-
berg, 1861, p. 297.
Cycladophora davisiana Molina-Cruz,
1977, pl. 7, fig. 19. – Boltovskoy, 1998, fig.
15.131. –Baldessin, 2012, p. 42, pl. 16, figs. 4-6.
– Sandoval, 2018, p. 125, figs. 8J and 8K.
Theocalyptra davisiana (Ehrenberg, 1861).
– Nigrini and Moore, 1979, pl. 24, figs. 2a, b.
Description: The skeletons have an elon-
gated bell-shaped latticed structure composed
of two well-differentiated segments. The pores
are circular to hexagonal with regular aligned
patterns, showing a size gradient between the
cephalis and the upper part of the thorax. The
cephalis is spherical, with an apical horn and a
ventral horn, although in some specimens one
or both horns may be absent. These horns are
conical with grooves in their radices. The diam-
eter of the cephalis usually ranges from 15 μm
to 20 μm, while the thorax can reach diameters
of up to 60 μm. The thorax is elongated and
bell-shaped, with a linear or slightly curved
profile, terminating in a poorly defined mouth
bordered by smaller bars, indicating that the
mouth is not fully developed, and the thorax
continues to grow. Hexagonal pores are typical-
ly located in the thorax. The maximum length
of the thorax is generally around 120 μm.
115
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Corocalyptra Haeckel, 1887
Corocalyptra cervus (Ehrenberg, 1872)
Lámina 21, Fig. 8
Eucyrtidium cervus Ehrenberg 1872, p.
308.
Coracalyptra cervus (Ehrenberg, 1872) –
Takahashi, 1991, p. 112, pl. 33, figs. 9–12. –
Boltovskoy, 1998, p. 71, fig. 15.128. – Baldessin,
2012, p. 40, pl. 15, fig. 1–3, 6. – Sandoval, 2018,
p. 125, pl. 8, fig. 8H.
Descripción: Esqueleto enrejado con
forma de sombrero alargado compuesto de
dos segmentos bien definidos, con un céfalo
mucho menor en tamaño en comparación con
el resto del esqueleto. Los poros son circulares a
hexagonales, con gradación de tamaño, siendo
los mayores los ubicados hacia el final del tórax
y los más pequeños en el céfalo. Muestran un
patrón alineado. El céfalo es reducido, de no
más de 8 μm de diámetro, es esférico y con
poros muy pequeños. Presenta hasta dos cuer-
nos, apical y ventral, con uno o ambos ausentes
en ciertos ejemplares, Estos son cónicos, rectos
y lisos. El tórax es de gran tamaño, acampanado
de perfil cónico, con diámetros que pueden lle-
gar a poco más de 110 μm en su máximo tama-
ño, con forma de campana abierta, carente de
costillas. Sus poros son mayormente hexagona-
les. Al final de este parece comenzar a formarse
un nuevo segmento, pero este parece ser más
una ornamentación enrejada, de poros circu-
lares a hexagonales, que se extiende paralela al
eje de las suturas, sin espinas. Este estrecho de
no más de 10 μm de ancho, simulando las alas
de un sombrero.
Observaciones: Se diferencia de Euce-
cryphalis tricostatus (Haeckel, 1887) por su ala
corta y la presencia de cuernos en su céfalo y su
tórax largo.
Género Eucecryphalus Haeckel, 1861
Eucecryphalus tricostatus (Haeckel, 1887)
Lámina 21, Fig. 9 y 10
Theopilium tricostatum Haeckel, 1887, p.
1322, pl. 70, fig. 6. – Popofsky, 1913, p. 375, pl.
37, fig. 6. – Benson, 1966, p. 444, pl. 30, figs.
Remarks: It can be distinguished from T.
trachelium by the presence of two horns, the
aligned pores, a more bell-shaped profile rather
than a bottle shape, and the absence of an abdo-
men and a well-defined mouth.
Genus Corocalyptra Haeckel, 1887
Corocalyptra cervus (Ehrenberg, 1872)
Plate 21, Fig. 8
Eucyrtidium cervus Ehrenberg 1872, p.
308.
Coracalyptra cervus (Ehrenberg, 1872). –
Takahashi, 1991, p. 112, pl. 33, figs. 9–12. –
Boltovskoy, 1998, p. 71, fig. 15.128. – Baldessin,
2012, p. 40, pl. 15, figs. 1-3, 6 .– Sandoval, 2018,
p. 125, pl. 8, fig. 8H.
Description: Latticed skeleton with an
elongated hat-like shape composed of two well-
defined segments, with a much smaller cephalis
compared to the rest of the skeleton. The pores
are circular to hexagonal, showing a size gradi-
ent, with the largest pores located towards the
end of the thorax and the smallest pores in
the cephalis. They exhibit an aligned pattern.
The cephalis is reduced in size, measuring no
more than 8 μm in diameter, and is spherically
shaped with very small pores. It can have up to
two horns, an apical horn, and a ventral horn,
although one or both may be absent in certain
specimens. These horns are conical, straight,
and smooth. The thorax is large, bell-shaped
with a conical profile, reaching diameters of
just over 110 μm at its maximum size. It has
an open bell-shape and lacks ribs. The pores
in the thorax are mostly hexagonal. Towards
the end of the thorax, a new segment appears
to be forming, but it seems to be more of an
ornamental latticed structure with circular to
hexagonal pores, extending parallel to the axis
of the sutures, and without spines. It is nar-
row, measuring no more than 10 μm in width,
resembling the wings of a hat.
Remarks: It can be distinguished from
Eucecryphalis tricostatus (Haeckel, 1887) by
its short wing and the presence of horns on its
cephalis and long thorax.
116 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
1, 2. – Takahashi y Honjo, 1981, p. 152, pl. 8,
fig. 12.
Eucecryphalus tricostatus (Haeckel, 1887)
emend. Takahashi, 1991, p. 110, pl. 33, figs. 4,
6. – Baldessin, 2012, p. 41, pl. 15, fig. 10–13. –
Sandoval, 2018, p. 126, pl. 9, fig. 9H, 9I, 9J, 9K.
Descripción: Esqueleto enrejado con
forma de sombrero estrecho compuesto de dos
segmentos claramente distinguibles. El céfalo
tiene un diámetro no mayor a 7 μm y es esfé-
rico, compuesto por un solo lóbulo o dos, sin
cueros ni espinas, y una sutura cervical difusa.
El tórax, de 75 μm en su máximo diámetro, es
acampanado y su diámetro aumenta rápida-
mente Los poros en su esqueleto son circula-
res a hexagonales, con gradación de tamaño
donde los más pequeños se ubican en el céfalo,
que puede parecer imperforado, y de mayores
dimensiones hacia el final del tórax. Los tama-
ños son de hasta 15 μm. El patrón de los poros
es alineado a escalonado. Hacia la parte media
del tórax, se produce un torcimiento de forma
que el plano de la segunda porción del tórax
sea perpendicular al plano de la sutura cervical.
Dicho torcimiento puede tener un anillo imper-
forado, que puede alcanzar diámetros de 60 μm.
Observaciones: Se diferencia de C. cervus
por su céfalo libre de cuernos, su ala de sombre-
ro más amplia y su tórax corto. Se distingue de
Lampromitra cracenta Takahashi, 1991 por su
carecer de costillas y espinas en su tórax.
Género Lampromitra Haeckel, 1887
Lampromitra cracenta Takahashi, 1991
Lámina 21, Fig. 11 y 12
Lampromitra cf. coronata Benson, 1966, p.
452, pl. 30, figs. 9, 10.
Lampromitra cracenta n. sp. Takahashi,
1991, p. 109, pl. 32, figs. 4, 5. – Baldessin, 2012,
p. 41, pl. 12, fig. 2.
Descripción: Esqueleto enrejado con
forma de sombrero estrecho, con dos segmen-
tos bien diferenciados. El céfalo es pequeño,
de entre 15 a 20 μm de diámetro, sin cuernos
ni espinas. Los poros son circulares, de patrón
regular alineado y diámetros entre 2 y 25 μm.
Su cuello es corto. El tórax puede alcanzar
Genus Eucecryphalus Haeckel, 1861
Eucecryphalus tricostatus (Haeckel, 1887)
Plate 21, Figs. 9–10
Theopilium tricostatum Haeckel, 1887, p.
1322, pl. 70, fig. 6. – Popofsky, 1913, p. 375, pl.
37, fig. 6. – Benson, 1966, p. 444, pl. 30, figs. 1,
2. – Takahashi and Honjo, 1981, p. 152, pl. 8,
fig. 12.
Eucecryphalus tricostatus (Haeckel, 1887)
emend. - Takahashi, 1991, p. 110, pl. 33, figs. 4,
6. – Baldessin, 2012, p. 41, pl. 15, figs. 10-13. –
Sandoval, 2018, p. 126, pl. 9, fig. 9H, 9I, 9J, 9K.
Description: Hat-like narrow latticed skel-
eton composed of two distinguishable seg-
ments. The cephalis has a diameter of no more
than 7 μm and is spherical, consisting of either
a single lobe or two lobes, without horns or
spines, and with a diffuse cervical suture. The
thorax, with a maximum diameter of 75 μm,
is bell-shaped and rapidly increases in diam-
eter. The pores in the skeleton are circular to
hexagonal, exhibiting a size gradient where the
smaller pores are in the cephalis, which may
appear imperforate, and larger pores are found
towards the end of the thorax. The pore sizes
can reach up to 15 μm. The pattern of the pores
is aligned or staggered. In the middle part of
the thorax, there is a twisting in such a way that
the plane of the second portion of the thorax
is perpendicular to the plane of the cervical
suture. This twisting can have an imperforate
ring, which can reach diameters of 60 μm.
Remarks: It can be distinguished from C.
cervus by its cephalis without horns, its wider
hat-like wing, and its short thorax. It is dis-
tinguished from Lampromitra cracenta Taka-
hashi, 1991 by the absence of ribs and spines
in its thorax.
Genus Lampromitra Haeckel, 1887
Lampromitra cracenta Takahashi, 1991
Plate 21, Figs. 11–12
Lampromitra cf. coronata Benson, 1966, p.
452, pl. 30, figs. 9, 10.
Lampromitra cracenta n. sp. Takahashi,
1991, p. 109, pl. 32, figs. 4, 5. – Baldessin, 2012,
p. 41, pl. 12, fig. 2.
117
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
diámetros de hasta 200 μm y posee poros cir-
culares, elípticos e irregulares, con patrones
escalonados y con gradación doble, aumentan-
do de tamaño a partir de la sutura cervical e
invirtiéndose 10 μm antes del borde del tórax.
Cuenta con tres costillas, dispuestas en forma
de “Y”, con ángulos de 120° entre ellas, que
nacen en el céfalo y se extienden más allá del
borde del tórax en la forma de pies o dientes de
tipo cónico o lanceolado, rectas y lisas. El borde
del tórax se compone de un pequeño aro de
material imperforado, similar a una costilla, de
la cual radian múltiples espinas secundarias de
tipo cónicas, lisas y rectas o curvas. Las espinas
no superan los 10 μm.
Observaciones: Se distingue de E. tricos-
tatus por sus múltiples espinas en la periferia
del borde terminal del tórax, además de las tres
costillas radiales.
Género Cornutella Ehrenberg, 1838
Cornutella profunda Ehrenberg, 1856
Lámina 21, Fig. 13
Cornutella profunda Ehrenberg, 1858, p.
31. – Nigrini, 1967, p. 60, pl. 6, figs. 5a–5c. –
Renz, 1976, p. 149, pl. 7, fig. 11. – Kling, 1979,
p. 309, pl. 1, fig. 21. – Boltovskoy y Riedel, 1980,
p. 123, pl. 5, fig. 6. – Takahashi y Honjo, 1981,
p. 152, pl. 8, fig. 9. – Takahashi, 1991, p. 113,
pl. 35, fig. 3–9. – Boltovskoy, 1998, p. 71, fig.
15.127. – Baldessin, 2012, p. 48, pl. 19, fig. 3,
4. – Sandoval, 2018, p. 125, fig. 8I.
Descripción: Esqueleto enrejado alargado
con forma de campana cónica con segmen-
tos poco diferenciados entre sí. Se compo-
nen de poros circulares, algunos en marcos
semi–hexagonales, con patrón escalonado y
gradación de tamaño, donde los más pequeño
están más cerca del céfalo. El céfalo es esférico
a levemente ovoide, con diámetros cercanos a
los 5 μm. Este es poco visible en la mayoría de
los ejemplares. El resto del esqueleto se puede
componer de un tórax hasta un abdomen poco
desarrollado, en forma de campana alargada.
Las suturas son poco visibles, pero en ciertos
ejemplares se marca mejor que en otros. El
largo total del esqueleto puede alcanzar los 100
Description: Narrow hat-shaped latticed
skeleton with two well-differentiated segments.
The cephalis is small, measuring between 15
to 20 μm in diameter, without horns or spines.
The pores are circular, with a regular aligned
pattern and diameters ranging from 2 to 25
μm. The neck is short. The thorax can reach
diameters of up to 200 μm and exhibits circular,
elliptical, and irregular pores with staggered
patterns and a double gradation, increasing in
size from the cervical suture and reversing 10
μm before the thorax edge. It has three ribs
arranged in a “Y” shape, with angles of 120°
between them, originating from the cephalis
and extending beyond the thorax edge in the
form of cone-shaped or bladed teeth, straight
and smooth. The thorax edge is composed of
a small imperforate ring, like a rib, from which
multiple by-spines radiate. These spines are
conical, smooth, and straight or curved, mea-
suring no more than 10 μm.
Remarks: It can be distinguished from E.
tricostatus by the presence of multiple spines
on the periphery of the terminal edge of the
thorax, in addition to the three radial ribs.
Genus Cornutella Ehrenberg, 1838
Cornutella profunda Ehrenberg, 1856
Plate 21, Fig. 13
Cornutella profunda Ehrenberg, 1858, p.
31. – Nigrini, 1967, p. 60, pl. 6, figs. 5a–5c. –
Renz, 1976, p. 149, pl. 7, fig. 11.–Kling, 1979, p.
309, pl. 1, fig. 21. – Boltovskoy and Riedel, 1980,
p. 123, pl. 5, fig. 6. – Takahashi and Honjo,
1981, p. 152, pl. 8, fig. 9. – Takahashi, 1991, p.
113, pl. 35, fig.3–9. – Boltovskoy, 1998, p. 71,
fig. 15.127. – Baldessin, 2012, p. 48, pl. 19, fig.
3, 4. – Sandoval, 2018, p. 125, fig. 8I.
Description: Elongated bell-shaped lat-
ticed skeleton with segments that are not well
differentiated. It is composed of circular pores,
some arranged in semi-hexagonal frames, with
a staggered pattern and size gradation, with
smaller pores closer to the cephalis. The cepha-
lis is spherical to slightly ovoid, with diameters
around 5 μm. It is barely visible in most speci-
mens. The rest of the skeleton may consist of a
118 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 21
Orden / Order Nassellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Pterocorythidae Haeckel, 1881
Fig. 1. Pterocorys minythorax (Nigrini, 1968)
Fig. 2 – 4. Pterocorys zancleus Haeckel, 1887
Fig. 5, 6. Theocorythium trachelium (Ehrenberg, 1872)
Familia / Family Theoperidae Haeckel, 1881
Fig. 7. Cycladophora davisiana Ehrenberg, 1861
Fig. 8. Corocalyptra cervus Ehrenberg, 1872
Fig. 9, 10. Eucecryphalus tricostatus (Haeckel, 1887)
Fig. 11, 12. Lampromitra cracenta Takahashi, 1991
Fig. 13. Cornutella profunda Ehrenberg, 1856
Fig. 14. Cyrtopera laguncula Haeckel, 1887
119
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
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μm o más, sin embargo, no se muestran bocas
definidas ni espinas de ningún tipo.
Género Cyrtopera Haeckel, 1881
Cyrtopera laguncula Haeckel, 1887
Lámina 21, Fig. 14
Cyrtopera laguncula Haeckel, 1887, p.
1451, pl. 75, fig. 10. – Benson, 1966, p. 510, pl.
35, figs. 3 y 4. – Casey, 1971, pl. 23.1, fig. 10. –
Renz, 1976, p. 120, pl. 4, fig. 7. – Takahashi y
Honjo, 1981, p. 153, p. 9, fig. 14. – Takahashi,
1991, p. 119, pl. 40, figs. 3–6. – Baldessin, 2012,
p. 46, pl. 19, fig. 5.
Descripción: Esqueleto enrejado acam-
panado y multisegmentado (de hasta 12 seg-
mentos), de más de 200 μm de largo (sin contar
el cuerno apical) con suturas bien marcadas,
algunas con anillos de material imperforado,
y segmentos en forma de dona. Los poros son
circulares a hexagonales, con patrones escalo-
nados, y gradación de tamaño con poros más
pequeños hacia el céfalo. El céfalo es pequeño,
con diámetros de 10 μm, del que resalta un
prominente cuerno apical cónico y liso, mar-
cadamente curvo, de más de 50 μm de largo,
con leves surcos en su rádix. Los segmentos
posteriores son idénticos entre sí, variando solo
su tamaño y ancho, así como en los poros, que
cada vez se hacen más hexagonales. No se logra
observar bocas ni terminaciones definidas. A
parte del cuerno, no parecen observarse más
espinas en el esqueleto.
Género Eucyrtidium Ehrenberg, 1847,
emend. Nigrini, 1967
Eucyrtidium acuminatum Ehrenberg, 1854
Lámina 22, Fig. 1–2
Lithocampe acuminatum Ehrenberg, 1844,
p. 84.
Eucyrtidium acuminatum (Ehrenberg
1844). – Ehrenberg, 1854, p. 43, pl. 22, fig. 27. –
Popofsky, 1913, p. 406, fig. In text 127. – Nigri-
ni, 1967, p. 81, pl. 8, figs. 3a, 3b. – Renz, 1976,
p. 130, pl. 5, fig. 5. – NigrinI y Moore, 1979, p.
N61, pl. 24, figs. 3a, 3b. – Johnson y Nigrini,
poorly developed thorax or even an underde-
veloped abdomen, in the form of an elongated
bell. The sutures are not clearly visible, but
in certain specimens, they may be more pro-
nounced than in others. The total length of the
skeleton can reach 100 μm or more, however,
no well-defined mouths or spines are present.
Genus Cyrtopera Haeckel, 1881
Cyrtopera laguncula Haeckel, 1887
Plate 21, Figs. 14
Cyrtopera laguncula Haeckel, 1887, p.
1451, pl. 75, fig. 10. – Benson, 1966, p. 510, pl.
35, figs. 3 and 4. – Casey, 1971, pl. 23.1, fig. 10. –
Renz, 1976, p. 120, pl. 4, fig. 7. – Takahashi and
Honjo, 1981, p. 153, p. 9, fig. 14. – Takahashi,
1991, p. 119, pl. 40, figs. 3-6. – Baldessin, 2012,
p. 46, pl. 19, fig. 5.
Description: The latticed skeleton is bell-
shaped and composed of multiple segments
(up to 12 segments), extending over 200 μm in
length (excluding the apical horn). The sutures
are well-defined, with some segments display-
ing rings of imperforated material, giving them
a donut shape. The pores are circular to hex-
agonal, arranged in staggered patterns, with a
size gradation featuring smaller pores towards
the cephalis. The cephalis itself is small, with
diameters of 10 μm. It features a prominent,
conical, and smooth apical horn that is mark-
edly curved, measuring over 50 μm in length,
with slight grooves in its radix. The posterior
segments are identical in appearance, varying
only in size and width. The pores in these seg-
ments become increasingly hexagonal. No well-
defined mouths or terminations are observed.
Apart from the apical horn, no other spines are
visible in the skeleton.
Genus Eucyrtidium Ehrenberg, 1847,
emend. Nigrini, 1967
Eucyrtidium acuminatum Ehrenberg, 1854
Plate 22, Figs. 1–2
Lithocampe acuminatum Ehrenberg, 1844,
p. 84.
Eucyrtidium acuminatum (Ehrenberg,
1844). – Ehrenberg, 1854, p. 43, pl. 22, fig. 27.
121
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
1980, p. 129, fig. in tex 11d, pl. 3, fig. 15. – Bal-
dessin, 2012, p. 49, pl. 19, fig. 7.
Eusyringium siphonostoma Haeckel, 1887,
p. 1499, pl. 80, fig. 14. – Benson, 1966, p. 498,
pl. 34, figs. 6–9.
Stichopilium rapaeformis Popofsky, 1913, p.
404, fig. in text 126.
Descripción: Esqueleto enrejado alargado
con forma de campana de perfil ovoide, muy
estrecha en sus extremos. Multisegmentado. El
céfalo puede ser estrecho, generalmente esféri-
co a ovoide, llegando a estrecharse en su parte
cuspidal culminado por un cuerno apical corto,
de tipo cónico o lanceolado. La sutura cervical
es marcada. El tórax es más estrecho que los
segmentos posteriores. La sutura entre el tórax
y el abdomen es marcada. El resto de las suturas
suelen tener un anillo imperforado interno. Los
segmentos posteriores al céfalo son acampa-
nados. En su sección terminal cuenta con una
boca estrecha (ausente en algunos ejemplares),
de entre 5 μm y 10 μm, bordeada por un peque-
ño peristoma delgado e imperforado (Lám. 22,
fig. 2), no presente en todos los ejemplares. El
largo total del esqueleto puede llegar a superar
los 200 μm.
Observaciones: Se distingue por su forma
definida ovoide de periferia curva con pocas
deformaciones, en contraste claro con Eucyrti-
dium anomalum Haeckel, 1862, y su estrecha-
miento hacia la porción terminal del esqueleto,
que no ocurre en Eucyrtidium hexagonatum
Haeckel, 1887.
Eucyrtidium anomalum Haeckel, 1862
Lámina 22, Fig. 3–4
Eucyrtidium anomalum n.sp. Haeckel,
1862, p. 323, pl. 7, figs. 11–13. – Boltovskoy
and Riedel, 1987, p. 100, pl. 5, fig. 1. – Boltovs-
koy, 1998, p. 75, fig. 15.138. – Baldessin, 2012,
p. 155, pl. 19, fig. 8. – Sandoval, 2018, p. 126,
fig. 10A.
Descripción: Esqueleto enrejado y alar-
gado, con forma de campana, multisegmen-
tado, con un perfil irregular debido a los
múltiples hundimientos en los distintos seg-
mentos. El céfalo se distingue por su forma
– Popofsky, 1913, p. 406, fig. In text 127. –
Nigrini, 1967, p. 81, pl. 8, figs. 3a, 3b.–Renz,
1976, p. 130, pl. 5, fig. 5. – NigrinI and Moore,
1979, p. N61, pl. 24, figs. 3a, 3b. – Johnson and
Nigrini, 1980, p. 129, fig. in tex 11d, pl. 3, fig.
15. – Baldessin, 2012, p. 49, pl. 19, fig. 7.
Eusyringium siphonostoma Haeckel, 1887,
p. 1499, pl. 80, fig. 14. – Benson, 1966, p. 498,
pl. 34, figs. 6–9.
Stichopilium rapaeformis Popofsky, 1913, p.
404, fig. in text 126.
Description: The elongated latticed skel-
eton has a bell-shaped profile with an ovoid
outline, narrowing significantly at its ends.
Multisegmented. The cephalis can vary in
width, typically being spherical to ovoid, and
it may taper towards a short apical horn that is
conical or bladed in shape. The cervical suture
is well-defined. The thorax is narrower than the
posterior segments, and the suture between the
thorax and abdomen is distinct. The remaining
sutures often exhibit an imperforate internal
ring. The posterior segments, after the cephalis,
are bell-shaped. Towards the terminal section,
there is a narrow mouth (which may be absent
in some specimens) with a diameter of 5 μm
to 10 μm. It is bordered by a thin, imperforate
peristome (Pl. 22, Fig. 2), although not present
in all specimens. The total length of the skel-
eton can exceed 200 μm.
Remarks: It can be distinguished by its
well-defined ovoid shape with a curved periph-
ery and few deformations, which contrasts
with Eucyrtidium anomalum Haeckel, 1862.
Additionally, the narrowing towards the ter-
minal portion of the skeleton, which is absent
in Eucyrtidium hexagonatum Haeckel, 1887, is
also a distinguishing characteristic.
Eucyrtidium anomalum Haeckel, 1862
Plate 22, Figs. 3–4
Eucyrtidium anomalum n.sp. Haeckel,
1862, p. 323, pl. 7, figs. 11-13. – Boltovskoy and
Riedel, 1987, p. 100, pl. 5, fig. 1. – Boltovskoy,
1998, p. 75, fig. 15.138. – Baldessin, 2012, p.
155, pl. 19, fig. 8. – Sandoval, 2018, p. 126, fig.
10A.
122 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
esférica alargada, unos con indicio de segmen-
tación de éste, del que sobresale un cuerno
apical, ausente en la mayoría, pero cuando está
presente este es cónico con surcos en su rádix,
siendo recto y liso, con sección distal puntiagu-
da. La sutura cervical entre el céfalo y el tórax es
marcada por el cambio de forma de este último.
El resto de los segmentos, a partir del tórax
son de formas aproximadas a una campana o
dona, pero con muchas irregularidades en su
superficie y perfil. Se han contado cerca de siete
segmentos en los ejemplares más grandes. Las
suturas están marcadas en el interior por anillos
imperforados, más marcados en algunos ejem-
plares que en otros. Los poros del cuerpo en
general son circulares a levemente hexagonales,
con patrones escalonados y tamaños homogé-
neos. El largo máximo observado es de poco
más de 200 μm, y diámetros máximos de 70
μm, y mínimos en el céfalo de 15 μm a 20 μm.
Observaciones: Se distingue de E. acumi-
natum y Eucyrtidium hexagonatum Haeckel,
1887 por su perfil irregular.
Eucyrtidium hexagonatum Haeckel, 1887
Lámina 22, Fig. 5
Eucyrtidium hexagonatum Haeckel, 1887,
p. 1489, pl. 80, fig. 11. – Molina–Cruz, 1977, p.
336, p. 7, figs. 4–5. – Takahashi, 1991, p. 124, pl.
42, figs. 18–19. – Baldessin, 2012, p. 49, pl. 19,
fig. 9, 10. – Sandoval, 2018, p. 126, pl. 10, fig.
10E, 10F, 10G.
Eusyringium siphonostoma HaeckeI, 1887.
– Takahashi y Honjo, 1981, p. 154, pl. 10, fig. 7.
Descripción: Esqueleto enrejado de forma
acampanada alargada, multisegmentado, con
segmentos separados por suturas más marca-
das en su interior por anillos imperforados. Su
perfil es poco marcado en su exterior, dando
la impresión de un solo segmento después
del céfalo. El céfalo, esférico, de diámetros no
superiores a 20 μm que cuenta con un cuerno
apical en su cúspide, el cual es lanceolado o
cónico con surcos en su rádix, sin embargo,
en los ejemplares vistos, este cuerno no está
completo más allá del rádix. La sutura cervical
está marcada por un cambio de forma y un leve
Description: The elongated latticed skel-
eton has a bell-shaped profile and is multi-
segmented, with an irregular outline due to
numerous indentations in the different seg-
ments. The cephalis is characterized by its elon-
gated spherical shape, with some indications
of segmentation, and it may feature an apical
horn, which is absent in most specimens. When
present, the apical horn is conical with grooves
on its radix, straight, smooth, and has a pointed
distal end. The cervical suture between the
cephalis and thorax is well-defined, marked by
the change in shape of the latter. The remaining
segments, starting from the thorax, resemble
a bell or torus shape but exhibit many irregu-
larities in their surface and profile. Larger
specimens have been observed to have approxi-
mately seven segments. The sutures are marked
internally by imperforate rings, which are more
pronounced in some specimens than others.
The body pores are generally circular to slightly
hexagonal, exhibiting a staggered pattern and
uniform sizes. The maximum observed length
exceeds 200 μm, with maximum diameters of
70 μm and minimum diameters in the cephalis
ranging from 15 μm to 20 μm.
Remarks: It can be distinguished from E.
acuminatum and Eucyrtidium hexagonatum
Haeckel, 1887 by its irregular profile.
Eucyrtidium hexagonatum Haeckel, 1887
Plate 22, Fig. 5
Eucyrtidium hexagonatum Haeckel, 1887,
p. 1489, pl. 80, fig. 11. – Molina-Cruz, 1977, p.
336, p. 7, figs. 4–5. – Takahashi, 1991, p. 124, pl.
42, figs. 18-19. – Baldessin, 2012, p. 49, pl. 19,
fig. 9, 10. – Sandoval, 2018, p. 126, pl. 10, fig.
10E, 10F, 10G.
Eusyringium siphonostoma HaeckeI, 1887 -
Takahashi and Honjo, 1981, p. 154, pl. 10, fig. 7.
Description: The elongated bell-shaped
latticed skeleton is multisegmented, with seg-
ments separated by sutures that are more pro-
nounced internally due to imperforate rings.
The exterior profile of the skeleton is not well
defined, giving the impression of a single seg-
ment after the cephalis. The cephalis is spheri-
cal, with diameters not exceeding 20 μm, and
123
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
hundimiento. El resto de los segmentos son
cónicos acampanados. Los poros son circulares,
en patrón escalonado y tamaños homogéneos.
Los diámetros máximos de esta porción esque-
letal son de hasta 80 μm, sin una boca o sección
terminal bien definida.
Observaciones: Se distingue de E. acu-
midentatum por su forma cónica de extremo
abierto y de E. anomalum por su perfil curvo y
poco irregular.
Género Lithostrobus Haeckel, 1887
Lithostrobus hexagonalis Haeckel, 1887
Lámina 22, Fig. 6
Lithostrobus hexagonalis Haeckel, 1887, p.
1475, pl. 79, fig. 20. – Boltovskoy y Riedel, 1987,
p. 100; pl. 5, fig. 11. – Takahashi y Honjo, 1981,
p. 153, pl. 9, fig. 10. – Takahashi, 1991, p. 122,
pl. 41, figs. 1–3. – Boltovskoy, 1998, fig. 15.141.
– Baldessin, 2012, p. 47, pl. 19, fig. 13, 14. – San-
doval, 2018, p. 127, pl. 11, fig. 11N.
Descripción: Esqueleto enrejado de forma
acampanada que se ensancha hacia el final,
multisegmentados, con segmentos marcados.
El céfalo es piramidal redondeado, con un rádix
lanceolado o cónico con surcos. Los segmentos
posteriores poseen formas de donas que en su
centro se prolongan, creando un perfil trian-
gular sobresaliente, mientras que las suturas
quedan como hundimientos en el esqueleto,
dando un perfil aserrado al esqueleto. Los
poros son circulares, homogéneos en tamaño y
patrón escalonado. Presenta espinas secunda-
rias, de tipo cónicas, listas, rectas o curvas, que
crecen de los salientes en medio de cada seg-
mento. Los ejemplares observados se muestran
incompletos, de cerca de seis segmentos, con el
último fragmentado, por lo que no se distingue
una boca.
Género Lipmanella
Loeblich y Tappan, 1961
Lipmanella dictyoceras (Haeckel, 1860)
Lámina 22, Fig. 7
Lithornithium dictyoceras Haeckel, 1860,
p. 840.
features an apical horn at its apex. However, in
the observed specimens, the horn is incomplete
beyond the radix. The cervical suture is marked
by a change in shape and a slight indentation.
The remaining segments are conical and bell-
shaped. The pores are circular, arranged in a
staggered pattern, and exhibit uniform sizes.
The maximum diameters of this skeletal por-
tion reach up to 80 μm, but there is no well-
defined mouth or terminal section.
Remarks: It can be distinguished from
E. acumidentatum by its open-ended conical
shape and from E. anomalum by its relatively
smooth and less irregular profile.
Genus Lithostrobus Haeckel, 1887
Lithostrobus hexagonalis Haeckel, 1887
Plate 22, Fig. 6
Lithostrobus hexagonalis Haeckel, 1887, p.
1475, pl. 79, fig. 20. – Boltovskoy and Riedel,
1987, p. 100; pl. 5, fig. 11. – Takahashi and
Honjo, 1981, p. 153, pl. 9, fig. 10. – Takahashi,
1991, p. 122, pl. 41, figs. 1-3. – Boltovskoy, 1998,
fig. 15.141. – Baldessin, 2012, p. 47, pl. 19, fig.
13, 14. – Sandoval, 2018, p. 127, pl. 11, fig. 11N.
Description: The bell-shaped latticed skel-
eton widens towards the end and is multi-
segmented, with well-defined segments. The
cephalis is rounded and pyramidal, with bladed
or conical radix adorned with grooves. The
posterior segments have donut-shaped forms
that extend into prominent triangular profiles,
while the sutures appear as indentations in the
skeleton, giving it a serrated profile. The pores
are circular, with homogeneous sizes and a
staggered pattern. By-spines are present, char-
acterized by their conical shape, smooth sur-
face, and straight or curved orientation. These
spines grow from the protrusions between each
segment. The observed specimens are incom-
plete, consisting of approximately six segments,
with the last one fragmented, making it difficult
to distinguish a mouth.
Genus Lipmanella
Loeblich and Tappan, 1961
Lipmanella dictyoceras (Haeckel, 1860)
Plate 22, Fig. 7
124 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lipmanella virchowii Boltovskoy y Riedel,
1987, p. 100, pl. 5, fig. 6.
Lipmanella dictyoceras Takahashi, 1991,
p. 121, pl. 40, fig. 17. – Boltovskoy, 1998, fig.
15.134.
Descripción: Esqueleto acampanado enre-
jado, compuesto por tres segmentos bien dife-
renciados y perfiles característicos. El céfalo es
casi perfectamente esférico, con un diámetro de
15 μm, de tipo enrejado con poros diminutos y
homogéneos, son patrón irregular a escalona-
do, con un prominente cuerno apical cónico,
liso y recto, levemente inclinado. El cuello es
corto y la sutura cervical es notable por el cam-
bio de forma. El tórax es acampanado dividido
en dos partes por su forma. La parte superior
es de forma piramidal y la inferior de campana
que se estrecha hacia la sutura con el abdomen.
El cambio de forma se da por un saliente del
esqueleto, marcado por las alas lanceoladas pro-
minentes, observándose tres de las cuatro en la
mayoría de las imágenes. Estas espinas miden
cerca de 20 μm, son rectas, lisas y puntiagudas.
Los poros del tórax son circulares, con patrón
alineado a escalonado y tamaños homogéneos.
La sutura cervical entre el tórax y el abdomen
es marcada por el cambio de forma, tenien-
do un anillo imperforado en su interior. El
abdomen está incompleto en la mayoría de los
organismos, teniendo una forma aproximada
de campana abierta, con boca. El largo total del
organismo es de poco menos de 100 μm, con
cuerno apical incluido y diámetros máximos de
55 μm a 65 μm.
Género Peripyramis Haeckel, 1881
Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887
Lámina 22, Fig. 8a, b
Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887, p.
1162, pl. 54, fig. .5. – Riedel, 1958, p. 231, pl.
2, figs. 8, 9. – Benson, 1966, p. 426, pl. 29, fig.
4. – Nigrini y Moore, 1979, p. N29, pl. 21, figs.
4a, 4b. – Takahashi y Honjo, 1981, p. 152, pl. 8,
figs. 10, 11. – Baldessin, 2012, p. 48, pl. 19, fig.,
15–16.
Descripción: Esqueleto enrejado cóni-
co, con poros alineados de forma cuadrada
Lithornithium dictyoceras Haeckel, 1860,
p. 840.
Lipmanella virchowii Boltovskoy and Rie-
del, 1987, p. 100, pl. 5, fig. 6.
Lipmanella dictyoceras Takahashi, 1991,
p. 121, pl. 40, fig. 17. – Boltovskoy, 1998, fig.
15.134.
Description: The bell-shaped latticed skel-
eton is composed of three distinct segments
with characteristic profiles. The cephalis is
almost perfectly spherical, with a diameter of
15 μm, and features a latticed structure with
tiny and homogeneous pores. The pores exhibit
an irregular to staggered pattern. There is a
prominent, straight, smooth, and conical api-
cal horn, slightly inclined. The neck is short,
and the cervical suture is noticeable due to the
change in shape. The thorax is bell-shaped and
divided into two parts. The upper part is pyra-
midal while the lower part is bell-shaped and
tapers towards the suture with the abdomen.
The transition is marked by a protrusion in the
skeleton, which is characterized by prominent
bladed wings. Typically, three out of the four
wings can be observed in most images. These
spines measure approximately 20 μm in length,
and are straight, smooth, and pointed. The
thoracic pores are circular, with an aligned to
staggered pattern and homogeneous sizes. The
cervical suture between the thorax and abdo-
men is pronounced, with an imperforate ring
within it. The abdomen is incomplete in most
organisms, but it has an approximate open bell
shape with a mouth. The total length of the
organism is just under 100 μm, including the
apical horn, with maximum diameters ranging
from 55 μm to 65 μm.
Genus Peripyramis Haeckel, 1881
Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887
Plate 22, Fig. 8a, b
Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887, p.
1162, pl. 54, fig. 5. – Riedel, 1958, p. 231, pl. 2,
figs. 8, 9. – Benson, 1966, p. 426, pl. 29, fig. 4.
– Nigrini and Moore, 1979, p. N29, pl. 21, figs.
4a, 4b. – Takahashi and Honjo, 1981, p. 152, pl.
125
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
redondeada, con segmentos no definidos,
solo destacándose el céfalo, el cual es esférico,
pequeño, con diámetros de entre 5 μm y 10 μm,
pudiendo estar ausente en algunos ejemplares
por fracturación. Este céfalo es imperforado. La
mayoría de los esqueletos están incompletos en
sus porciones terminales, por lo que sus largos
máximos y estructuras terminales no se defi-
nen, pero los máximos largos observados ron-
dan los 250 μm. Conforme el esqueleto crece
y aumenta su largo, los poros más antiguos se
van recubriendo de material silíceo no perfora-
do (Lám. 22, fig. 8b), suerte que posiblemente
corrieron los poros del céfalo. Carece de espinas
y cuernos.
Género Pterocanium Ehrenberg, 1846
Pterocanium elegans (Haeckel, 1887)
Lámina 22, Fig. 9
Artopilium elegans Haeckel, 1887, p. 1440,
pI. 75, fig. 1.
Dictyocodon elegans Takahashi, 1991, p.
117, pl. 37, figs. 6, 7 y 9.
Pterocanium cf. elegans (Haeckel, 1887)
Benson, 1966, p. 403, pI. 27, figs. 1, 2.
Descripción: Esqueleto enrejado acampa-
nado conformado por dos segmentos demar-
cados por el cambio de la forma. El céfalo es
reducido en contraste con el amplio tórax.
Su diámetro es de no más de 8 μm, de tipo
enrejado con poros circulares pequeños, cuello
marcado en contraste con la sutura cervical.
Cuenta con dos prominentes cuernos, apical
y ventral, siendo el apical el que suele ser más
grande. Estos son cónicos a lanceolados, rectos
y lisos, con un ángulo de cerca de 90° entre
ellos. El tórax está dividido morfológicamente
por un saliente en su centro, del cual emergen
unas largas alas lanceoladas, de hasta 100 μm
de largo. La parte superior del tórax es pirami-
dal de perfil triangular, marcado por costillas
rectas. La segunda parte es más cilíndrica y
acampanada que termina en una sutura circular
con un anillo imperforado interno. En general,
los poros del tórax son circulares a elípticos que
se vuelven hexagonales hacia la apertura. Son
de patrón escalonado y de tamaño homogéneo.
8, figs. 10, 11. – Baldessin, 2012, p. 48, pl. 19,
fig, 15-16.
Description: The conical latticed skeleton
features rounded square aligned pores and
undefined segments, with only the cephalis
standing out. The cephalis is small and spheri-
cal, with diameters ranging from 5 μm to 10
μm. In some specimens, the cephalis may be
absent due to fracturing. The cephalis is imper-
forate, lacking pores. Most of the skeletons are
incomplete in their terminal portions, making
it difficult to define their maximum lengths
and terminal structures. However, the observed
maximum lengths are around 250 μm. As
the skeleton grows and elongates, older pores
become covered by non-perforated siliceous
material, possibly encasing the pores of the
cephalis. The skeleton does not possess spines
or horns.
Genus Pterocanium Ehrenberg, 1846
Pterocanium elegans (Haeckel, 1887)
Plate 22, Fig. 9
Artopilium elegans Haeckel, 1887, p. 1440,
pI. 75, fig. 1.
Dictyocodon elegans Takahashi, 1991, p.
117, pl. 37, figs. 6, 7 and 9.
Pterocanium cf. elegans (Haecke, 1887) -
Benson, 1966, p. 403, pI. 27, figs. 1, 2.
Description: The bell-shaped latticed skel-
eton consists of two distinct segments demar-
cated by a change in shape. The cephalis is
small in contrast to the wide thorax. It has a
diameter of no more than 8 μm and features a
latticed structure with small circular pores. The
cephalis is marked by a well-defined neck and a
notable cervical suture. It possesses two promi-
nent horns, an apical horn, and a ventral horn,
with the apical horn typically larger. These
horns are conical to bladed in shape, straight
and smooth, with an angle of approximately 90°
between them. The thorax is morphologically
divided by a central projection, from which
long-bladed wings emerge, measuring up to
100 μm in length. The upper part of the thorax
has a triangular pyramid profile, marked by
straight ribs. The second part is more cylindri-
cal and bell-shaped, terminating in a circular
126 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
La sección de la boca está cubierta por un velo
enrejado, de poros irregulares, que puede tener
dientes cónicos a lo largo de los cuales crece. Su
largo y diámetro máximos son de poco más de
100 μm, sin contar cuernos ni alas.
Pterocanium grandiporus Nigrini, 1968
Lámina 22, Fig. 10
Pterocanium grandiporus Nigrini, 1968, p.
57, pl. 1, fig. 7. – Nigrini y Moore, 1979, p. N47,
pl. 23, fig. 5. – Baldessin, 2012, p. 47, pl. 18, fig.
1–3. – Sandoval, 2018, p. 128, pl. 12, fig. 12a,
12B.
Descripción: Esqueleto acampanado alar-
gado de tipo enrejado, con un céfalo esférico de
diámetros cercanos a los 10 μm y un tórax cóni-
co acampanado dividido morfológicamente por
una prominencia en su centro. El céfalo cuenta
con poros circulares en patrón escalonado y
tamaño homogéneo, además de un prominente
cuerno apical cónico, liso y curvo. El tórax
muestra una forma piramidal de perfil triangu-
lar en su parte superior y de dona en su inferior.
De este emergen tres grandes pies, que se unen
al tórax superior por costillas. Estos pies son
lanceolados, lisos, levemente curvos, y seccio-
nes distales puntiagudas. Presenta múltiples
espinas secundarias de tipo cónicas, cortas, lisas
y rectas a curvas, creciendo de los nodos. Los
poros son circulares a hexagonales, con patrón
alineado a levemente escalonado. En la sección
de la boca presenta un velo que crece a lo largo
de los pies. Este es enrejado, con amplios poros
irregulares en forma, tamaño y patrón. El largo
máximo es de alrededor de los 150 μm sin con-
tar los pies, que pueden medir hasta 100 μm o
tal vez más.
Observaciones: Se distingue de otros Pte-
rocanium por gran cuerno apical curveado y las
múltiples espinas en los nodos.
suture with an internal imperforate ring. The
pores in the thorax are generally circular to
elliptical and transition to hexagonal towards
the opening. They exhibit a staggered pattern
and have homogeneous sizes. The mouth sec-
tion is covered by a latticed veil with irregular
pores, which can have conical teeth growing
along its length. The maximum length and
diameter of the skeleton are slightly over 100
μm, excluding the horns and wings.
Pterocanium grandiporus Nigrini, 1968
Plate 22, Fig. 10
Pterocanium grandiporus Nigrini, 1968, p.
57, pl. 1, fig. 7. – Nigrini and Moore, 1979, p.
N47, pl. 23, fig. 5. – Baldessin, 2012, p. 47, pl.
18, fig. 1-3. – Sandoval, 2018, p. 128, pl. 12, fig.
12a, 12B.
Description: The elongated bell-shaped
latticed skeleton features a spherical cephalis
with diameters around 10 μm and a conical
bell-shaped thorax morphologically divided by
a central prominence. The cephalis has circular
pores in a staggered pattern with homogeneous
sizes, and it possesses a prominent, curved,
conical apical horn. The thorax exhibits a
pyramid-shaped profile with a triangular upper
part and a donut-shaped lower part. Three large
feet emerge from the lower part, connecting
to the upper thorax through the ribs. These
feet are bladed, smooth, slightly curved, and
have pointed distal sections. Multiple by-spines,
which are conical, short, smooth, and straight
to curved, grow from the nodes. The pores are
circular to hexagonal, displaying an aligned to
slightly staggered pattern. In the mouth section,
there is a latticed veil that grows along the feet.
It consists of large, irregular pores in shape, size,
and pattern. The maximum length is approxi-
mately 150 μm, excluding the feet, which can
measure up to 100 μm or possibly more.
Remarks: It can be distinguished from
other Pterocanium species by its large, curved
apical horn and the presence of multiple spines
on the nodes.
127
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Pterocanium praetextum praetextum
(Ehrenberg, 1872)
Lámina 22, Fig. 11
Lychnocanium praetextum Ehrenberg,
1872b, p. 297, pl. 10, fig. 2.
Pterocanium praetextum (Ehrenberg,
1872b). – Haeckel, 1887, p. 1330. – Takahashi y
Honjo, 1981, p. 153, pl. 9, figs. 5, 6. – Sandoval,
2018, p. 128, pl. 12, fig. 12C, 12D.
Pterocanium praetextum praetextum
(Ehrenberg, 1872b) – Nigrini y Moore, 1979,
p. N41–N42, pl. 23, fig. 2. – Takahashi, 1991, p.
115, pl. 36, figs. 15–18. – Baldessin, 2012, p. 47,
pl. 18, fig. 4, 5.
Descripción: Esqueleto enrejado acam-
panado dividido en dos segmentos marcados
por el cambio de forma. El céfalo es esférico,
sin cuello y sutura cervical marcada. Posee un
prominente cuerno apical, cónico, liso y recto,
pudiendo tener una leve inclinación. Con diá-
metro de hasta 10 μm. El tórax muestra una
forma dividida, en su sección superior es pira-
midal a cónica, y en su inferior es acampanada.
Posee un largo, del cuerno al tórax, de 90 μm.
Posee tres pies largos, pudiendo superar los
150 μm, de tipo lanceolados, lisos y levemente
curvos. Las costillas son relativamente notorias
por partes, por leves hundimientos en el tórax.
Desde la boca se genera un velo enrejado con
poros de tamaño, forma y patrón irregular, que
podrían extenderse por la longitud del pie.
Observaciones: Se diferencia por su forma
delgada, más esvelta, y sus pies, mucho más
largos que el céfalo y el tórax juntos.
Pterocanium trilobum (Haeckel, 1861)
Lámina 22, Fig. 12
Dictyopodium trilobum Haeckel, 1860, p.
839.
Dictyopodium trilobum Haeckel, 1862, p.
340, pl. 8, figs. 6–10.
Pterocanium trilobum (Haeckel, 1860) –
Nigrini y Moore, 1979, p. N45–N46, pl. 23, figs.
4a–c.– Boltovskoy, 1998, p. 78, fig. 15. 145. –
Baldessin, 2012, p. 47, pl. 18, fig. 6, 7. – Sando-
val, 2018, p. 128, pl. 12, fig. 12E, 12F, 12G, 12H.
Pterocanium praetextum praetextum
(Ehrenberg, 1872)
Plate 22, Fig. 11
Lychnocanium praetextum Ehrenberg,
1872b, p. 297, pl. 10, fig. 2.
Pterocanium praetextum (Ehrenberg,
1872b). – Haeckel, 1887, p. 1330. – Takahashi
and Honjo, 1981, p. 153, pl. 9, figs. 5, 6. –Sando-
val, 2018, p. 128, pl. 12, fig. 12C, 12D.
Pterocanium praetextum praetextum
(Ehrenberg, 1872b). – Nigrini and Moore, 1979,
p. N41-N42, pl. 23, fig. 2. – Takahashi, 1991, p.
115, pl. 36, figs. 15–18. – Baldessin, 2012, p. 47,
pl. 18, fig. 4, 5.
Descripción: The bell-shaped latticed skel-
eton is divided into two distinct segments char-
acterized by a change in shape. The spherical
cephalis lacks a neck and exhibits a marked
cervical suture. It features a prominent, straight,
conical, and smooth apical horn, which may
have a slight inclination. The cephalis has a
diameter of up to 10 μm. The thorax displays
a divided form. The upper section is pyramid-
shaped or conical, while the lower section is
bell-shaped. The length from the horn to the
thorax measures approximately 90 μm. It has
three long feet, which can exceed 150 μm in
length. These feet are bladed, smooth, and
slightly curved. The ribs are relatively notice-
able in certain areas due to slight depressions
in the thorax. From the mouth section, a lat-
ticed veil is generated, consisting of irregularly
shaped, sized, and patterned pores that may
extend along the length of the feet.
Remarks: It is distinguished by its slender
and elongated form, with the feet being much
longer than the combined length of the cephalis
and thorax.
Pterocanium trilobum (Haeckel, 1861)
Plate 22, Fig. 12
Dictyopodium trilobum Haeckel, 1860, p.
839.
Dictyopodium trilobum Haeckel, 1862, p.
340, pl. 8, figs. 6-10.
Pterocanium trilobum (Haecke, 1860). –
Nigrini and Moore, 1979, p. N45–N46, pl. 23,
128 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 22
Orden / Order Nassellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Theoperidae Haeckel, 1881
Fig. 1, 2. Eucyrtidium acuminatum Ehrenberg, 1854
Fig. 3, 4. Eucyrtidium anomalum Haeckel, 1862
Fig. 5. Eucyrtidium hexagonatum Haeckel, 1887
Fig. 6. Lithostrobus hexagonalis Haeckel, 1887
Fig. 7. Lipmanella dictyoceras (Haeckel, 1860)
Fig. 8a, b. Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887
Fig. 9. Pterocanium elegans (Haeckel, 1887)
Fig. 10. Pterocanium grandiporus Nigrini, 1968
Fig. 11. Pterocanium praetextum praetextum (Ehrenberg, 1872)
Fig. 12. Pterocanium trilobum (Haeckel, 1861)
129
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
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Pterocanium charybdeum trilobum (Haec-
kel 1861) – Lazarus et al., 1985, p. 195, figs. in
text. 10.1 – 10.4.
Descripción: Esqueleto enrejado acam-
panado dividido en dos segmentos marcados
por el cambio de forma. El céfalo es esférico,
sin cuello y sutura cervical marcada, con un
prominente cuerno apical, cónico a lanceolado,
liso y recto. Con diámetro de 10 μm a 15 μm.
El tórax muestra una forma dividida, en su
sección superior es piramidal a cónica, y en su
inferior es acampanada esférica con un saliente
curvo a la mitad del tórax. Posee un largo de
céfalo a tórax, con el cuerno incluido, de poco
más de 100 μm. Los tres pies pueden medir 80
μm, de tipo lanceolados, lisos y curvos, con cos-
tillas poco resaltantes. Desde la boca se genera
un velo enrejado con poros de tamaño, forma y
patrón irregular.
Observaciones: Se diferencia de otros Pte-
rocanium por su forma ancha y de tórax casi
esférico.
Familia Carpocaniidae Haeckel, 1881,
emend. Riedel, 1971
Lámina 23, Fig. 1–4
Descripción: Esqueletos enrejados alarga-
dos con forma de campana de perfil redondea-
do a casi lineal, con bocas generalmente bien
desarrolladas, algunos con formas ovoides a
de pera.
Género Carpocanistrum Haeckel, 1887
Carpocanistrum spp.
Lámina 23, Fig. 1 y 2
Descripción: Esqueletos enrejados alar-
gados ovoides con perfil pseudo–rectángular,
estrecho hacia los extremos que presenta un
céfalo hundido dentro del tórax, detalle más
fácilmente observable en las imágenes de
microscopía de luz (Lám. 23, Fig. 2). El tórax
conforma casi la totalidad del esqueleto, con un
largo de poco más de 110 μm. Hacia la sección
terminal del tórax muestra una boca desarrolla-
da, que puede tener varios dientes cónicos, aun-
que por lo general ausentes por fracturación.
figs. 4a-c. – Boltovskoy, 1998, p. 78, fig. 15.
145. – Baldessin, 2012, p. 47, pl. 18, fig. 6, 7.
– Sandoval, 2018, p. 128, pl. 12, fig. 12E, 12F,
12G, 12H.
Pterocanium charybdeum trilobum (Haeck-
el, 1860). – Lazarus et al., 1985, p. 195, figs. in
text. 10.1–10.4.
Descripción: The bell-shaped latticed skel-
eton is divided into two distinct segments char-
acterized by a change in shape. The spherical
cephalis lacks a neck and exhibits a marked
cervical suture. It features a prominent, straight,
conical to bladed, smooth, and straight apical
horn. The diameter of the cephalis ranges from
10 μm to 15 μm. The thorax displays a divided
form. The upper section is pyramid-shaped
or conical, while the lower section is spherical
and bell-shaped, with a curved protrusion in
the middle of the thorax. The length from the
cephalis to the thorax, including the horn, is
just over 100 μm. The three feet can measure up
to 80 μm and are bladed, smooth, and curved,
with indistinct ribs. From the mouth section, a
latticed veil is generated, consisting of irregu-
larly shaped, sized, and patterned pores.
Remarks: It is distinguished from other
Pterocanium species by its wide form and
almost spherical thorax.
Family Carpocaniidae Haeckel, 1881,
emend. Riedel, 1971
Plate 23, Figs. 1–4
Description: Elongated latticed skeletons
with bell-shaped profiles ranging from rounded
to nearly linear, typically featuring well-devel-
oped mouths, some with oval or pear shapes.
Genus Carpocanistrum Haeckel, 1887
Carpocanistrum spp.
Plate 23, Fig. 1; 2
Description: Elongated ovoid latticed skel-
etons with a pseudo-rectangular profile, taper-
ing towards the ends and featuring a cephalis
that is recessed within the thorax, more easily
observable in light microscopy images (Pl. 23,
Fig. 2). The thorax constitutes most of the skel-
eton, with a length of just over 110 μm. Towards
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Los poros son circulares, de tamaño homogé-
neo y patrón escalonado.
Observaciones: Puede que algunos corres-
pondan con la especie Carpocanistrum acuti-
dentatum Takahashim, 1991.
Género Carpocanarium Haeckel, 1887,
emend. Nigrini and Moore, 1979
Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872)
Lámina 23, Fig. 3 y 4
Eucyrtidium papillosum Ehrenberg, 1872a,
p. 310–311.
Carpocanarium papillosum Takahashi,
1991, p. 132, pl. 45, figs. 16–17. – Sandoval,
2018, p. 128, figs. 13A y 13B.
Dictyocephalus papillosus van de Paverd,
1995, p. 255, pl. 76, fig. 24. – Boltovskoy, 1998,
figs. 15.135 a–c.
Tricolocapsa papillosa Baldessin, 2012, p.
36, pl. 11, figs. 21 y 22.
Descripción: Esqueleto enrejado acam-
panado con forma general de pera, con dos
segmentos claramente diferenciados. El céfalo
es esférico, sin cuello y sutura cervical difusa.
El céfalo es enrejado a perforado, con poros
pequeños circulares sin patrón ni tamaños
definidos, pero siendo levemente alineado. Su
diámetro es de 10 μm. El tórax es ovoide y alar-
gado, acortado en sus extremos. Sus poros son
circulares, de tamaños homogéneos y patrones
regulares escalonados o, escalonados y en filas.
Presentan una boca bien definida, bordeada
por un gran peristoma de 10 μm a 20 μm de
largo, imperforado y de borde irregular. El
largo total del esqueleto es aproximadamente
de 70 μm.
Familia Artostrobiidae Riedel, 1967,
in Banner et al., 1967 y Riedel, 1967,
emend. Foreman, 1973
Lámina 23, Fig. 5–14a, b
Descripción: Esqueletos perforados, pocos
enrejados, multisegmentados, con tres o más
segmentos, de perfil estrecho y ovoides, estre-
chos en su sección terminal.
the terminal section of the thorax, a developed
mouth is present, which may have several coni-
cal teeth, although they are generally absent due
to fracturing. The pores are circular, of uniform
size, and exhibit a staggered pattern.
Remarks: Some specimens could corre-
spond to the species Carpocanistrum acutiden-
tatum Takahashim, 1991.
Genus Carpocanarium Haeckel, 1887,
emend. Nigrini and Moore, 1979
Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872)
Plate 23, Fig. 3–4
Eucyrtidium papillosum Ehrenberg, 1872a,
p. 310-311.
Carpocanarium papillosum Takahashi,
1991, p. 132, pl. 45, figs. 16-17. – Sandoval,
2018, p. 128, figs. 13A and 13B.
Dictyocephalus papillosus van de Paverd,
1995, p. 255, pl. 76, fig. 24. – Boltovskoy, 1998,
figs. 15.135 a-c.
Tricolocapsa papillosa Baldessin, 2012, p.
36, pl. 11, figs. 21 and 22.
Description: Bell-shaped latticed skeleton
with a general pear shape and two distinct
segments. The cephalis is spherical, without a
neck, and with a diffuse cervical suture. The
cephalis exhibits a latticed to perforated struc-
ture, with small circular pores lacking a defined
pattern or size, but slightly aligned. Its diameter
is 10 μm. The thorax is ovoid and elongated,
tapering at the ends. Its pores are circular, with
uniform sizes, and exhibit regular staggered or,
staggered and row patterns. It features a well-
defined mouth, bordered by a large imperforate
peristome measuring 10 μm to 20 μm in length,
with an irregular edge. The total length of the
skeleton is approximately 70 μm.
Family Artostrobiidae Riedel, 1967,
in Banner et al., 1967 and Riedel, 1967,
emend. Foreman, 1973
Plate 23, Figs. 5–14a, b
Description: Perforated skeletons, few of
them latticed, multisegmented, with three or
more segments, narrow and ovoid in profile,
and tapering at the terminal end.
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Género Botryostrobus Haeckel, 1881
Botryostrobus aquilonarias Bailey, 1856
Lámina 23, Fig. 5
Eucyrtidium aquilonaris n.sp. Bailey, 1856,
p. 4, pl. 1, fig. 9.
Botryostrobus aquilonaris (Bailey, 1856) –
Nigrini, 1977, p. 246, pl. 1, fig. 1. – Takahashi,
1991, p. 128, pl. 44, figs. 9–13. – Boltovskoy,
1998, p. 84, fig. 15.163. – Sandoval, 2018, p. 129,
fig. 14B y 14C).
Descripción: Esqueleto enrejado de forma
ovoide acampanada compuesta de dos segmen-
tos, de poros circulares, de tamaños homogé-
neos y patrón alineado. El céfalo es cónico, sin
cuernos ni espinas. Su diámetro es de hasta
25 μm. Posee un cuello corto, con una sutu-
ra cervical difícil de notar. El tórax es largo,
relativamente irregular, de forma acampanada
ovoide, perfil redondeado, y se estrecha hacia el
final, aunque no se logra observar la presencia
de una boca. Carece de espinas y otro tipo de
ornamentaciones. El largo total del esqueleto
apenas llega a los 100 μm.
Botryostrobus auritus–australis Nigrini, 1977
Lámina 23, Fig. 6–10
Spirocyrtis subscalaris Nigrini, 1977, p. 259,
pl. 3, figs. 1, 2. – Ling, 1980, p. 368, pl. 2, fig. 21.
– Takahashi, 1991, p. 127, pl. 44, fig. 3–6.
Botryostrobus auritus–australis Boltovskoy,
1998, p. 84, fig. 15.168. – Sandoval, 2018, p. 129,
fig. 14D y 14E.
Descripción: Esqueleto multisegmentado,
de tipo perforado, con poros circulares a elíp-
ticos, relativamente pequeños y de tamaño
homogéneos, con patrones escalonados y/o
alineados en filas. La cantidad máxima de
segmentos vistos es de entre cinco y seis, con
suturas marcadas por material diferente, imper-
forado. El céfalo es la estructura más compleja
por la cantidad de estructuras que puede pre-
sentar. Es de forma aproximadamente esférica a
ovoide y alargada, en algunos casos segmentada
en hasta tres lóbulos, donde uno está encima de
los otros 2. Puede presentar cuernos apicales
cónicos, pequeños o grandes, largos o cortos,
Genus Botryostrobus Haeckel, 1881
Botryostrobus aquilonaris Bailey, 1856
Plate 23, Fig. 5
Eucyrtidium aquilonaris n.sp. Bailey, 1856,
p. 4, pl. 1, fig. 9.
Botryostrobus aquilonaris (Bailey, 1856).
Nigrini, 1977, p. 246, pl. 1, fig. 1. – Takahashi,
1991, p. 128, pl. 44, figs. 9-13. – Boltovskoy,
1998, p. 84, fig. 15.163. – Sandoval, 2018, p. 129,
fig. 14B and 14C).
Description: Bell-shaped ovoid latticed
skeleton composed of two segments, with
circular pores of homogeneous sizes and an
aligned pattern. The cephalis is conical, without
horns or spines, with a diameter of up to 25
μm. It has a short neck, and the cervical suture
is difficult to notice. The thorax is long, and
relatively irregular, with an ovoid bell shape
and a rounded profile, tapering towards the
end, although the presence of a mouth is not
observed. It lacks spines and other ornamenta-
tions. The total length of the skeleton barely
reaches 100 μm.
Botryostrobus auritus-australis Nigrini, 1977
Plate 23, Figs. 6–10
Spirocyrtis subscalaris Nigrini, 1977, p. 259,
pl. 3, figs. 1, 2. – Ling, 1980, p. 368, pl. 2, fig. 21.
– Takahashi, 1991, p. 127, pl. 44, fig. 3-6.
Botryostrobus auritus-australis Boltovskoy,
1998, p. 84, fig. 15.168. – Sandoval, 2018, p. 129,
fig. 14D and 14E.
Description: Multisegmented perforated
skeleton with circular to elliptical pores, rela-
tively small and homogeneous in size, with
staggered and/or aligned patterns in rows. The
maximum number of segments observed is
between five and six, with sutures marked by
imperforate material. The cephalis is the most
complex structure due to the variety of features
it can present. It is approximately spherical to
ovoid and elongated in shape, sometimes seg-
mented into up to three lobes, with one lobe on
top of the other two. It may have conical apical
horns, small or large, long or short, smooth and
straight to slightly curved. In some specimens,
a short ventral tube of imperforate material
133
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
de tipo cónico, lisos y rectos a levemente cur-
vos. En ciertos ejemplares está presente un
tubo ventral corto, de no más de 3 μm de largo,
de material imperforado y apertura elíptico.
Algunos también presentan espinas laterales.
Los segmentos posteriores (tórax, abdomen y
segmentos post–abdominales) son en forma
de dona, unidos por suturas estriadas imper-
foradas y marcadas, algunas veces levemente
inclinados, dando una apariencia como de
concha espiral. Los diámetros máximos son de
cerca de 60 μm, relativamente similares entre
los segmentos más allá del céfalo. Los máximos
largos observados son de hasta 200 μm.
Género Phormostichoartus Campbell, 1951,
emend. Nigrini, 1977
Phormostichoartus corbula (Harting, 1863)
Lámina 23, Fig. 11 y 12
Lithocampe corbula Harting, 1863, p.12, pl.
1, fig. 21.
Phormostichoartus corbula (Harting, 1863)
– Takahashi y Honjo, 1981, p. 154, pl. 10, figs.
13–14. – Boltovskoy y Riedel, 1987, p. 101, pl.
6, fig. 7. – Takahashi, 1991, p. 129, pl. 44, figs.
14–16. – Boltovskoy, 1998, p. 84, fig. 15.163. –
Baldessin, 2012, p. 45, pl. 11, fig. 9. – Sandoval,
2018, p. 130, pl. 14, fig. 14G, 14H.
Descripción: Esqueleto perforado a enre-
jado, compuesto de tres segmentos. Los poros
del esqueleto son circulares, de diámetros entre
1 y 6 μm, con leve gradación del céfalo al
abdomen (más pequeños hacia el primero).
Exhiben un patrón escalonado a alineado. Su
forma general es de campana ovoide, estrechada
hacia sus extremos. El céfalo es semiesférico, en
algunos levemente achatado, con cuello corto y
sutura difusa, de 50 μm de diámetro. El tórax
es de forma de dona, de 60 μm de largo. La
sutura entre el tórax y el abdomen es difusa. El
abdomen tiene forma de campana abierta, que
se estrecha levemente en su porción terminal,
culminando en formando un anillo estilo peris-
toma delgado que rodea la boca, con diámetro
entre 35 μm y 40 μm. Carece de espinas, cuerno
y otros tipos de ornamentaciones. El esqueleto es
bastante pequeño, midiendo no más de 120 μm.
with an elliptical opening is present, measuring
no more than 3 μm in length. Some specimens
also have lateral spines. The posterior segments
(thorax, abdomen, and post-abdominal seg-
ments) are in the form of donuts, connected
by marked, imperforate, striated sutures, some-
times slightly inclined, giving them a spiral
shell appearance. The maximum diameters are
around 60 μm, relatively similar among the
segments beyond the cephalis. The maximum
observed lengths reach up to 200 μm.
Genus Phormostichoartus Campbell, 1951,
emend. Nigrini, 1977
Phormostichoartus corbula (Harting, 1863)
Plate 23, Figs. 11–12
Lithocampe corbula Harting, 1863, p.12, pl.
1, fig. 21.
Phormostichoartus corbula (Harting, 1863).
– Takahashi and Honjo, 1981, p. 154, pl. 10, figs.
13-14. – Boltovskoy and Riedel, 1987, p. 101, pl.
6, fig. 7. – Takahashi, 1991, p. 129, pl. 44, figs.
14-16. – Boltovskoy, 1998, p. 84, fig. 15.163. –
Baldessin, 2012, p. 45, pl. 11, fig. 9. – Sandoval,
2018, p. 130, pl. 14, fig. 14G, 14H.
Description: Perforated to latticed skel-
eton, composed of three segments. The pores
of the skeleton are circular, with diameters
between 1 and 6 μm, showing a slight grada-
tion from the cephalis to the abdomen (smaller
towards the former). They exhibit a staggered
to aligned pattern. The general shape is ovoid
with a bell appearance, narrowing towards the
ends. The cephalis is semi-spherical, slightly
flattened in some specimens, with a short neck
and diffuse suture, measuring 50 μm in diam-
eter. The thorax has a donut-shaped form, mea-
suring 60 μm in length. The suture between the
thorax and the abdomen is diffuse. The abdo-
men has an open bell-shape, slightly narrowing
towards the terminal portion, culminating in a
thin peristome ring that surrounds the mouth,
with a diameter between 35 μm and 40 μm. It
lacks spines, horns, and other types of orna-
mentations. The skeleton is relatively small,
measuring no more than 120 μm.
134 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Género Spirocyrtis Haeckel, 1881
Spirocyrtis scalaris Haeckel, 1887
Lámina 23, figura 13
Spirocyrtis scalaris Haeckel, 1887, p.1509,
pl. 76, fig. 14. – Nigrini, 1977, p. 259, pl. 2, figs.
12-13 – Takahashi, 1991, p. 127, pl. 44, figs. 1-2
– Boltovskoy, 1998, p. 85, fig. 15.166 – Sando-
val, 2018, p. 130, figs. 14R-14S.
Descripción: Esqueleto acampanado y
alargado, compuesto por múltiples segmen-
tos de perfil levemente cuadrangular, creando
una apariencia de “gradas”, producto de que
cada segmento es bastante mayor en diámetro
que el siguiente. El céfalo es relativamente
más esférico que el resto de los segmentos, de
tipo perforado, con una sutura cervical difusa.
Cuenta con un cuerno apical corto, cilíndrico
y liso. Posee un prominente tubo ventral de
material imperforado. El tórax es perforado,
de perfil semi-redondeado, con un patrón de
poros irregular, pero con una sutura lumbar
bien diferenciada. El abdomen es perforado,
tiene un perfil más cuadrangular y exhibe un
patrón de poros regular, relativamente alinea-
do. Los ejemplares observados presentan hasta
cuatro segmentos post-abdominales, siendo el
primero perforado, mientras que el resto son
enrejados, observándose una transición gradual
en el segundo segmento post-abdominal de un
tipo de pared esqueletal perforada a enrejada.
En general, los poros del esqueleto son circula-
res a semicirculares, pero siempre redondeados.
No se observaron estructuras terminales, por
lo que se presume que podrían tener muchos
más segmentos.
Género Siphocampe Haeckel, 1881,
emend. Nigrini, 1977
Siphocampe lineata (Ehrenberg, 1838)
Lámina 23, Fig. 14a, b
Lithocampe lineata n.sp. Ehrenberg, 1838,
p. 130.
Siphocampe lineata (Ehrenberg, 1838) –
Nigrini, 1977, p. 256, pl. 3, fig. 9–10. – Takahas-
hi, 1991, p. 129, pl. 44, fig. 17–20. – Sandoval,
2018, p. 130, fig. 14N.
Genus Spirocyrtis Haeckel, 1881
Spirocyrtis scalaris Haeckel, 1887
Plate 23, figure 13
Spirocyrtis scalaris Haeckel, 1887, p.1509,
pl. 76, fig. 14. – Nigrini, 1977, p. 259, pl. 2, figs.
12-13 – Takahashi, 1991, p. 127, pl. 44, figs. 1-2
– Boltovskoy, 1998, p. 85, fig. 15.166 – Sando-
val, 2018, p. 130, figs. 14R-14S.
Description: Bell-shaped and elongated
skeleton, composed of multiple segments with
a slightly quadrangular profile, creating a “step-
ped” appearance, as each segment is signifi-
cantly larger in diameter than the next. The
cephalis is relatively more spherical than the
rest of the segments, perforated, with a diffuse
cervical suture. It features a short, cylindrical,
and smooth apical horn. It has a prominent
ventral tube made of imperforated material.
The thorax is perforated, with a semi-rounded
profile, and an irregular pore pattern, but a
well-differentiated lumbar suture. The abdo-
men is perforated, has a more quadrangular
profile, and displays a regular, relatively aligned
pore pattern. The observed specimens show up
to four post-abdominal segments, with the first
being perforated, while the rest are latticed,
with a gradual transition in the second post-
abdominal segment from a perforated skeletal
wall to a latticed one. In general, the pores of
the skeleton are circular to semi-circular, but
always rounded. No terminal structures were
observed, suggesting they might have many
more segments.
Genus Siphocampe Haeckel, 1881,
emend. Nigrini, 1977
Siphocampe lineata (Ehrenberg, 1838)
Plate 23, Fig. 14a, b
Lithocampe lineata n.sp. Ehrenberg, 1838,
p. 130.
Siphocampe lineata (Ehrenberg, 1838) -
Nigrini, 1977, p. 256, pl. 3, fig. 9-10. – Taka-
hashi, 1991, p. 129, pl. 44, fig. 17-20. – Sandoval,
2018, p. 130, fig. 14N.
Description: The skeleton is bell-shaped,
elongated, and composed of two segments
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Descripción: Esqueleto acampanado,
alargado, compuesto de dos segmentos dife-
renciados por la forma y una sutura difusa
entre ambos. El esqueleto es de tipo perforado
a enrejado, con poros circulares d tamaños
variables y patrones escalonados a alineados,
en filas o no. Algunos muestran estriaciones
a lo largo del esqueleto. El céfalo tiene forma
cónica redondeada, segmentado en dos lóbulos
relativamente marcados. Muchos presentan un
tubo ventral, imperforado, en ocasiones con
un arco en su borde, y una apertura ovoide
estrecha. En algunos ejemplares se ha logrado
observar internamente la presencia de lo que
parecen ser prolongaciones lineales paralelas
de las espinas laterales primarias y secundarias
que se extienden por gran parte del largo del
tórax observable únicamente en microscopia
de luz. El céfalo mide de largo hasta no más de
50 μm y de diámetro máximo entre 50 μm y
80 μm. El tórax es largo, de entre 80 μm y 120
μm, y diámetros pequeños de entre 40 μm y no
más de 100 μm. Este es alargado, más largo que
ancho, y se estrecha hacia el final, algunos un
poco antes. No se pudieron observar estructu-
ras terminales.
Familia Cannobotrydae Haeckel, 1881,
emend. Riedel, 1967
Lámina 23, Fig. 15 y 16
Descripción: Esqueletos enrejados, perfo-
rados o esponjosos, caracterizados por su tama-
ño pequeño y céfalo lobulados, con cámaras
bien diferenciadas.
Género Botryocyrtis Ehrenberg, 1860
Botryocyrtis scutum (Harting, 1863)
Lámina 23, Fig. 15
Haliomma scutum Harting, 1863, p. 11, pi.
1, fig. 18.
Botryocyrtis caput serpentis Ehrenberg,
1872a, p. 301; 1872b, p. 287, pi. 10, fig. 21.
Lithobotrys homunculus Popofsky, 1913, p.
317, pi. 31, figs. 5,6.
Botryopyle erinaceus Popofsky, 1913, p.
319, figs in text. 28, 28a.
differentiated by their shape and a diffuse
suture between them. The skeleton is perfo-
rated to latticed, with circular pores of varying
sizes and staggered to aligned patterns, either
in rows or not. Some specimens show striations
along the skeleton. The cephalis has a rounded
conical shape, segmented into two relatively
distinct lobes. Many specimens exhibit a ventral
tube, imperforated, occasionally with an arched
edge, and a narrow ovoid aperture. In some
specimens, internal observations have revealed
what appear to be parallel linear extensions of
the primary and secondary lateral spines that
extend along a significant portion of the thorax
observable only in light microscopy. The cepha-
lis measures no more than 50 μm in length and
has a maximum diameter between 50 μm and
80 μm. The thorax is long, ranging from 80
μm to 120 μm in length, with small diameters
between 40 μm and no more than 100 μm. It
is elongated, longer than wide, and narrows
towards the end, some slightly earlier. Terminal
structures were not observed.
Family Cannobotrydae Haeckel, 1881,
emend. Riedel, 1967
Plate 23, Figs. 15–16
Description: The skeletons are latticed,
perforated, or spongy, characterized by their
small size and lobulated cephalis with well-
defined chambers.
Genus Botryocyrtis Ehrenberg, 1860
Botryocyrtis scutum (Harting, 1863)
Plate 23, Fig. 15
Haliomma scutum Harting, 1863, p. 11, pi.
1, fig. 18.
Botryocyrtis caput serpentis Ehrenberg,
1872a, p. 301; 1872b, p. 287, pi. 10, fig. 21.
Lithobotrys homunculus Popofsky, 1913, p.
317, pi. 31, figs. 5,6.
Botryopyle erinaceus Popofsky, 1913, p.
319, figs in text. 28, 28a.
Botryocyrtis scutum (Harting, 1863). -
Nigrini, 1967, p. 52, pi. 6, figs. 1a-1c. – Nigrini
and Moore, 1979, p. N105, pl. 28, figs. la, b. –
Takahashi and Honjo 1981, p. 155, pl. 10, figs.
136 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Lámina / Plate 23
Orden / Order Nassellaria Ehrenberg, 1875
Familia / Family Carpocaniidae Haeckel, 1881
Fig. 1, 2. Carpocanium spp.
Fig. 3, 4. Carpocanarium papillosum (Ehrenberg, 1872)
Familia / Family Artostrobiidae Riedel, 1967
Fig. 5. Botryostrobus aquilonaris Bailey, 1856
Fig. 6 – 10. Botryostrobus auritus-australis Nigrini, 1977
Fig. 11, 12. Phormostichoartus corbula (Harting, 1863)
Fig. 13. Spirocyrtis scalaris Haeckel, 1881.
Fig. 14a, b. Siphocampe lineata Haeckel, 1881
Familia / Family Cannobotrydae Haeckel, 1881
Fig. 15. Botryocyrtis scutum Harting, 1863
Fig. 16. Botryopyle cribrosa (Ehrenberg, 1873)
137
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
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Botryocyrtis scutum (Harting, 1863). –
Nigrini, 1967, p. 52, pi. 6, figs. 1a–1c. – Nigrini
and Moore, 1979, p. N105, pl. 28, figs. la, lb. –
Takahashi and Honjo 1981, p. 155, pl. 10, figs.
23, 24. – Takahashi, 1991, p. 135, pl. 46, fig. 6
y 7.
Descripción: Esqueleto esponjoso, com-
puesto por entre dos y tres segmentos amplios.
Su perfil es elíptico, aparente plano y delgado.
El céfalo está segmentado en tres lóbulos bien
diferenciados, de tamaños aproximadamente
similares, de entre 5 μm y 8 μm, a veces cubierto
por material esponjoso, siendo el más resal-
tante por su posición el lóbulo eucefálico. Los
segmentos posteriores son poco definidos con
suturas notables por zonas más oscurecidas
o de mayor densidad. No se distingue boca o
estructuras afines, ni espinas de ningún tipo.
Género Botryopyle Haeckel, 1881,
emend. Petrushevskaya, 1965
Botryopyle cribrosa (Ehrenberg, 1873)
Lámina 23, Fig. 16
Lithobotrys cribrosa Ehrenberg, 1873, p.
237.
Botryocella multicellaris Haeckel, 1887, pl.
96, fig. 12.
Acrobotrissa cribrosa Popofsky, 1913, p.
322, fig. In text. 29. – Benson, 1966, p. 342–344,
pl. 23, fig. 15, fig. In text 22.
Botryopyle cribrosa Petrushevskaya, 1971,
p. 163–164, pl. 84, figs. 84 I–III.
Botryopyle multicellaris van de Paverd,
1995, p. 256, pl. 77, figs. 13–16 y 18.
Acrobotrys cribrosa Baldessin, 2012, p. 35,
pl. 11, fig. 10.
Descripción: Esqueleto enrejado a perfo-
rado, con dos segmentos diferenciados, siendo
que el céfalo es notoriamente mayor al tórax,
poco desarrollado en comparación. El céfalo
es perforado a enrejado, con poros circulares
y tamaños y patrones irregulares, aunque apa-
rentemente en gradación de tamaños pequeños
hacia la cúspide y grandes hacia la sutura. Está
segmentado en tres lóbulos con el lóbulo ante-
cefálico más grande que el resto, con un largo
de 100 μm, con perfil de pera y sin cuerno api-
cal. El lóbulo eucefálico es esférico y encajado
23, 24. – Takahashi, 1991, p. 135, pl. 46, fig. 6
and 7.
Description: The skeleton is spongy, com-
posed of two to three broad segments. Its profile
is elliptical, appearing flat and thin. The cepha-
lis is segmented into three well-differentiated
lobes, approximately similar in size, ranging
from 5 μm to 8 μm. Sometimes, it is covered by
spongy material, with the most prominent lobe
being the eucephalic lobe due to its position.
The posterior segments are poorly defined,
with noticeable sutures indicated by darker or
denser areas. No mouth or related structures, as
well as no spines, are distinguishable.
Genus Botryopyle Haeckel, 1881,
emend. Petrushevskaya, 1965
Botryopyle cribrosa (Ehrenberg, 1873)
Plate 23, Fig. 16
Lithobotrys cribrosa Ehrenberg, 1873, p.
237.
Botryocella multicellaris Haeckel, 1887, pl.
96, fig. 12.
Acrobotrissa cribrosa Popofsky, 1913, p.
322, fig. In text. 29. – Benson, 1966, p. 342-344,
pl. 23, fig. 15, fig. In text 22.
Botryopyle cribosa Petrushevskaya, 1971, p.
163-164, pl. 84, figs. 84 I-III.
Botryopyle multicellaris van de Paverd,
1995, p. 256, pl. 77, figs. 13-16 & 18.
Acrobotrys cribrosa Baldessin, 2012, p. 35,
pl. 11, fig. 10.
Description: The skeleton is perforated to
latticed, consisting of two distinct segments,
with the cephalis notably larger than the thorax,
indicating a less developed thorax in compari-
son. The cephalis is perforated to latticed, with
circular pores exhibiting irregular sizes and pat-
terns, appearing to have a gradient from smaller
pores near the apex to larger pores near the
sutures. It is segmented into three lobes, with
the antecephalic lobe being the largest, measur-
ing approximately 100 μm in length. The over-
all profile is pear-shaped, and there is no apical
horn present. The eucephalic lobe is spherical
and nestled among the other lobes, while the
postcephalic lobe is reduced and incomplete.
The cervical suture is diffuse and wide, and
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entre los otros lóbulos, mientras el lóbulo post-
cefálico es reducido e incompleto. La sutura
cervical es difusa y amplia, sin cuello. El tórax
es enrejado a perforado, con poros circulares,
sin patrón de distribución ni tamaño de poros
definido, con secciones con graduación inversa
al céfalo, con poros de mayor tamaño hacia la
sutura y pequeños hacia la porción terminal. Es
de forma acampanada, estrechándose hacia la
porción distal, aunque sin la presencia de una
boca. Carece de todo tipo de espinas.
DISCUSIÓN
El estudio actual identificó un total de 119
taxas, compuestas por 105 especies y 14 taxas
con especies no identificadas, de radiolarios de
un área específica del territorio marítimo pací-
fico de Costa Rica. Estas taxas se categorizaron
en 15 familias dentro de los órdenes Collodaria,
Spumellaria y Nassellaria. Para el orden Collo-
daria, se identificaron ocho especies, todas
pertenecientes a la familia Collosphaeridae.
Para el orden Spumellaria, se identificaron 62
especies distribuidas en siete familias, Acti-
nommidae (25 especies) y Spongodiscidae (19
especies) siendo las más especiosas. Para el
orden Nassellaria, se identificaron 49 especies
distribuidas en siete familias, Theoperidae (16
especies) siendo la familia más representada
dentro de este orden.
Al comparar nuestros hallazgos con estu-
dios previos, se revelan datos interesantes.
Zhang et al. (2018) reportaron 328 taxas del
Pacífico Noroccidental, mientras que Lüer et
al. (2008) identificaron hasta 271 taxas en el
Pacífico alrededor de Nueva Zelanda. Otras
obras, como las de Takahashi (1991) y van der
Paverd (1995), identificaron más de 300 espe-
cies, incluyendo especímenes de los océanos
Pacífico, Atlántico e Índico. Notablemente, Bal-
dessin (2012) identificó 116 taxas en corrientes
de sedimentos del área de las islas Galápagos,
así como en las costas occidentales de Costa
Rica y Nicaragua. En el estudio de Baldessin
(2012), cinco especies se clasificaron bajo la
familia Collosphaeridae (orden Collodaria),
40 bajo el orden Spumellaria, distribuidas en
nueve familias (con la familia Collosphaeridae
considerada parte del orden Spumellaria), y
there is no distinct neck region. The thorax is
perforated to latticed, with circular pores, lack-
ing a defined pattern or size distribution, and
displaying a reversed gradient compared to the
cephalis, with larger pores near the sutures and
smaller pores towards the distal portion. It has
a bell-shaped form, tapering towards the distal
end, but there is no presence of a mouth. It is
devoid of any type of spines.
DISCUSSION
The current study identified a total of 119
taxa, comprising 105 species and 14 taxa with
unidentified species, of radiolarians from a spe-
cific area of the Costa Rican Pacific maritime
territory. These taxa were categorized into 15
families within the orders Collodaria, Spumel-
laria, and Nassellaria. For the Collodaria order,
eight species were identified, all belonging to
the family Collosphaeridae. For the Spumel-
laria order, 62 species across seven families
were identified, Actinommidae (25 species)
and Spongodiscidae (19 species) being the most
specious. For the Nassellaria order, 49 species
distributed among seven families were identi-
fied, Theoperidae (16 species) being the most
represented family within this order.
Comparing our findings with previous
studies reveals interesting data. Zhang et al.
(2018) reported 328 taxa from the Northwest
Pacific, while Lüer et al. (2008) identified up
to 271 taxa in the Pacific around New Zealand.
Other works, such as those by Takahashi (1991)
and van der Paverd (1995), identified over 300
species, including specimens from the Pacific,
Atlantic, and Indian oceans. Notably, Baldessin
(2012) identified 116 taxa in sediment cores
from the Galapagos Islands vicinity, as well as
the west coasts of Costa Rica and Nicaragua.
In the study of Baldessin (2012), five species
were classified under the Collosphaeridae fam-
ily (Collodaria Order), 40 under the Spumel-
laria Order, distributed among nine families
(with Collosphaeridae family considered part
of Spumellaria Order), and 66 under the Nas-
sellaria Order, distributed among eigth families.
Similarly, Sandoval (2018) reported 116 species
140 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
66 bajo el orden Nassellaria, distribuidas en
ocho familias. De manera similar, Sandoval
(2018) reportó 116 especies de radiolarios en
sedimentos marinos profundos de la Península
de Osa, abarcando desde el Mioceno hasta el
presente. La mayoría de estas especies siguen
siendo existentes hoy en día, lo que indica una
cuenta estable de especies a lo largo del tiempo.
En términos de familias, Sandoval (2018) infor-
ma nueve especies para el orden Collodaria
(todas dentro de la familia Collosphaeridae,
clasificadas bajo el orden Spumellaria en su
estudio), 28 especies para el orden Spumellaria
distribuidas en seis familias (excluyendo la
familia Collosphaeridae, ya que pertenece al
orden Collodaria), y 79 especies para el orden
Nassellaria distribuidas en seis familias.
En comparación con estos estudios, nues-
tra investigación reporta un número similar de
taxas a Baldessin (2012) y Sandoval (2018), y
aproximadamente la mitad del número repor-
tado por Takahashi (1991), Lüer et al. (2008)
y Zhang et al. (2018). Las diferencias, especial-
mente en comparación con Baldessin (2012)
y Sandoval (2018), se pueden atribuir en gran
medida a revisiones taxonómicas que han ocu-
rrido en los últimos años. Por ejemplo, la
reclasificación de la familia Collosphaeridae
dentro del orden Collodaria y la fusión de T.
octacontha y O. stenozona en una sola especie
en nuestro estudio, mientras que se trataban
como especies separadas en estudios previos.
Este trabajo se enmarca como el primer
catálogo taxonómico de Polycystina creado
explícitamente para sedimentos marinos con-
temporáneos (Holoceno) del Pacífico costarri-
cense, enriqueciendo nuestro entendimiento
de la región del Tropical del Este (PTE). Su
objetivo principal es proporcionar una fuente
fundamental para investigaciones paleoceano-
gráficas, ecológicas y taxonómicas futuras en el
Océano Pacífico que rodea Costa Rica y regio-
nes vecinas, ya sea que se centren en sedimen-
tos marinos o muestras de plancton extantes.
Además, aspira a inspirar exploraciones oceá-
nicas continuas dentro del país, con un enfoque
particular en territorios menos explorados.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publicación
of radiolarians in marine sediments from the
Osa Peninsula, spanning from the Miocene
to the present. Most of these species are still
extant today, indicating a stable species count
over time. In terms of families, Sandoval (2018)
reports nine species for the Order Collodaria
(all within the Collosphaeridae family, classi-
fied under Spumellaria Order in their study),
28 species for the Spumellaria Order across six
families (excluding Collosphaeridae family, as
it belongs to the Collodaria Order), and 79 spe-
cies for the Nassellaria Order across six families.
In comparison to these studies, our inves-
tigation reports a similar number of taxa to
Baldessin (2012) and Sandoval (2018), and
approximately half the number reported by
Takahashi (1991), Lüer et al. (2008), and Zhang
et al. (2018). The discrepancies, especially in
comparison to Baldessin (2012) and Sando-
val (2018), can be largely attributed to taxo-
nomic revisions that have occurred in recent
years. For example, the reclassification of the
Collosphaeridae family within the Collodaria
Order and the merging of T. octacantha and
O. stenozona into a single species in our study,
while they were treated as separate species in
previous studies.
This work stands as the first taxonom-
ic catalog of Polycystina specifically created
explicitly for contemporary (Holocene) marine
sediments of the Costa Rican Pacific, enriching
our understanding of the Eastern Equatorial
Pacific (EEP) region. Its primary objective is
to furnish a foundational resource for forth-
coming paleoceanographic, ecological, and
taxonomic inquiries in the Pacific Ocean sur-
rounding Costa Rica and neighboring regions,
whether focusing on marine sediments or
extant plankton samples. Furthermore, it
aspires to inspire continued oceanic exploration
within the country, with particular emphasis on
less-charted territories.
Ethical statement: the authors declare that
they all agree with this publication and made
significant contributions; that there is no con-
flict of interest of any kind; and that we followed
all pertinent ethical and legal procedures and
141
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S1): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
y que han hecho aportes que justifican su auto-
ría; que no hay conflicto de interés de ningún
tipo; y que han cumplido con todos los requisitos
y procedimientos éticos y legales pertinentes.
Todas las fuentes de financiamiento se detallan
plena y claramente en la sección de agradeci-
mientos. El respectivo documento legal firmado
se encuentra en los archivos de la revista.
See supplementary material: a01v72s2-MS1
AGRADECIMIENTOS
El primer autor quisiera agradecer a la Dra.
María Isabel Sandoval y al Dr. Jorge Cortés, coau-
tores de esta investigación, por la oportunidad de
trabajar en esta investigación. Además, desea
agradecer al Dr. Demetrio Boltovskoy, profesor
jubilado de la la Universidad de Buenos Aires,
a la Dra. Odalisca Breedy-Shadid, profesora e
investigadora de la Universidad de Costa Rica,
y a la Dra.Guaria Cardenás-Sandí, coautora de
esta investigación, por su guía, consejos y apoyo
durante esta investigación. Los autores desea-
mos agradecer a la Escuela Centroamericana
de Geología, al Laboratorio de Paleontología, al
Centro de Investigación en Estructuras Micros-
cópicas (CIEMic), al Centro de Investigación en
Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) y al
Museo de Zoología de la Universidad de Costa
Rica por el apoyo logístico en el procesamiento y
análisis de los testigos de sedimento. Finalmente,
deseamos agradecer a la Universidad de Costa
Rica por brindar el apoyo económico para la
realización de esta investigación por medio del
proyecto P830-C0468. Este Suplemento fue posi-
ble gracias al apoyo de FAICO y la Fundación
Charles Darwin con la colaboración del Bezos
Earth Fund.
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requirements. All financial sources are fully and
clearly stated in the acknowledgments section.
A signed document has been filed in the jour-
nal archives.
Ver material suplementario: a01v72s2-MS1
ACKNOWLEDGMENTS
The first author would like to express
gratitude to Dr. Maria Isabel Sandoval and Dr.
Jorge Cortés, co-authors of this research, for the
opportunity to collaborate on this investigation.
Additionally, appreciation is extended to Dr.
Demetrio Boltovskoy, retired professor from
the University of Buenos Aires, Dr. Odalisca
Breedy-Shadid, professor and researcher at
the University of Costa Rica, and Dr. Guaria
Cardenás-Sandí, co-author of this research, for
their guidance, advice, and support throughout
this study. The authors wish to acknowledge the
Central American School of Geology, the Labo-
ratory of Paleontology, the Center for Research
in Microscopic Structures (CIEMic), the Center
for Research in Marine Sciences and Limnology
(CIMAR), and the Museum of Zoology of the
University of Costa Rica for their logistical sup-
port in the processing and analysis of sediment
cores. Finally, we wish to thank the University
of Costa Rica for providing financial support for
this research through project P830-C0468. This
Special Issue was possible thanks to FAICO and
the Charles Darwin Foundation, in partnership
with the Bezos Earth Fund.
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1
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Morfología descriptiva de los radiolarios Polycystina
Descriptive morphology of the Polycystine radiolarians
MATERIAL SUPLEMENTARIO 1 / SUPPLEMENTARY MATERIAL 1
Para los estudios paleontológicos y micro-
paleontológicos, el esqueleto mineral de los
organismos suele ser lo único que queda de
los seres vivos, por lo que, es el material fun-
damental para identificar y analizar tanto los
ambientes que habitaron como la biología de
los organismos. En este suplemento se pre-
senta la terminología básica y partes de los
esqueletos de los radiolarios (Clase Polycys-
tina), información que será usada en las des-
cripciones morfológicas de las especies en los
resultados. Una revisión detallada de este tema
puede ser consultada en Boltovskoy (1998) y de
Wever et al. (2001).
ELEMENTOS ESTRUCTURALES BÁSICOS
1. Espinas
Estructuras radiales o centrípetas con un
extremo libre (Fig. A1) (van de Paverd, 1995).
Constituyen uno de los elementos más distin-
tivos e importantes de los radiolarios, para la
construcción de su esqueleto y su relación con
los axopodios (Afanasieva, 2007). Las espinas
se catalogan en base a dos criterios: el primero,
sería su conexión con el resto de la estructura
esqueletal, y el segundo, de acuerdo con su
morfología.
For paleontological and micropaleontolo-
gical studies, the mineral skeleton of organisms
is often the only thing that remains, making
it the fundamental material for identification
and analysis of both the environments they
inhabited and the biology of the organisms
themselves. In this supplement, we present
the basic terminology and parts of radiola-
rian (Class Polycystina) skeletons, which will
be used in the morphological descriptions of
species in the results. A detailed review of this
topic can be found in Boltovskoy (1998) and De
Wever et al. (2001).
BASIC STRUCTURAL ELEMENTS
1. Spines
Radial or centripetal structures with a
free end (Fig. A1) (van de Paverd, 1995). They
are one of the most distinctive and important
elements of radiolarians for the construction
of their skeleton and their relationship with
axopods (Afanasieva, 2007). Spines are classi-
fied based on two criteria: the first, being their
connection to the rest of the skeletal structure,
and the second, according to their morphology.
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
1.1. Clasificación según la conexión con el
esqueleto
De acuerdo con su conexión con el resto
del cuerpo esqueletal, las espinas se dividen
entre principales y secundarias.
1.1.1. Espinas principales
Espinas que se proyectan al exterior, atra-
vesando otros elementos estructurales, y son
soportadas por las barras radiales internas o
mayores (Fig. A1) (Wever et al., 2001). Pueden
ser simples (Es decir, sin elementos adicionales
1.1. Classification according to their connec-
tion with the skeleton
According to their connection to the rest
of the skeletal structure, spines are divided into
main and by-spines.
1.1.1. Main spines
Spines that project outward, piercing
through other structural elements, and are
supported by internal or major radial bars
(Fig. A1) (Wever et al., 2001). They can be
simple (without additional elements to the
Fig. A1. (A). Diagrama general de las espinas principales y secundarias respecto al esqueleto. Las Principales están
soportadas por barras mayores, que pueden atravesar otros elementos estructurales (conchas, en este caso), mientras las
espinas secundarias no presentan tal soporte interno. así como su conexión con las barras mayores. (B) En algunos taxones
de los Spumellaria, es característico la presencia de Espinas Polares. / Fig. A1. (A) General diagram of main and by-spines
in relation to the skeleton. Main spines are supported by major bars, which may traverse other structural elements (shells in
this case), while secondary spines do not have such internal support, as well as their connection with major bars. (B) In some
taxa of Spumellaria, the presence of Polar Spines is characteristic.
3
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
a la estructura principal), ramificadas (Bol-
tovskoy, 1998; de Wever et al., 2001) o portar
otros tipos de ornamentos (van de Paverd,
1995), como crecimientos salientes, internos o
externos, similares a espinas, llamados Apófisis
(Apophyses) (Fig. A2) (Boltovskoy, 1998). La
parte externa de la espina se divide en 4 partes
(Fig. A2):
• Sección distal: sección terminal de la espi-
na (Suzuki, 1998).
• Cuerpo principal: porción central del
cuerpo de la espina (Suzuki, 1998).
• Radix o base: Es la base de la espina,
siendo la sección que la une al esqueleto
(Suzuki, 1998).
• Asta espinal: propagación acicular de la
punta de la espina (Suzuki, 1998). Puede
estar ausente o no.
Existen algunos casos particulares:
Espinas polares (Fig. A1.B): espinas prin-
cipales ubicadas en los extremos de los esque-
letos elongados (elipsoidales u ovoides) de
los Spumellaria, generalmente dos que son
diametralmente opuestas (de Wever et al.,
2001). El esqueleto puede contar con una única
espina polar.
Espinas de la Espícula Incial: propaga-
ciones de la Espícula Inicial (initial spicule),
se nombran en función de su ubicación (ver
apartado correspondiente).
1.1.2. Espinas secundarias
Espinas simples, generalmente más peque-
ñas y sencillas que las espinas principales, y
se encuentran restringidas a la superficie de
otros elementos estructurales (Fig. A1), tales
como las conchas o espinas principales (van
de Paverd, 1995). Normalmente crecen de los
nodos entre los poros (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001).
1.2. Clasificación según la morfología
Morfológicamente, las espinas se catalogan
como Cónicas o Lanceoladas (Fig. A3).
main structure), branched (Boltovskoy, 1998;
de Wever et al., 2001), or bear other types of
ornaments (van de Paverd, 1995), such as out-
ward, internal, or external growths like spines,
called apophyses (Fig. A2) (Boltovskoy, 1998).
The external section of the spine is divided in 4
parts (Fig. A2):
• Distal part: the terminal section of the
spine (Suzuki, 1998).
• Main part: the central portion of the spine
(Suzuki, 1998).
• Radix or base: the base of the spine, which
connects it to the skeleton (Suzuki, 1998).
• Spinal shaft: acicular extension of the
spine tip (Suzuki, 1998). It may be present
or absent.
There are some specific cases:
Polar spines (Fig. A1.B): main spines
located at the ends of elongated (ellipsoidal
or ovoid) skeletons of Spumellaria, usually
two diametrically opposed spines (de Wever
et al., 2001). The skeleton may have a single
polar spine.
Initial Spicle’s Spines: projections of the
Initial Spicule, named according to their loca-
tion (see corresponding section).
1.1.2. By-spines
Simple Spines, generally smaller and sim-
pler than main spines, restricted to the surface
of other structural elements (Fig. A1), such as
shells or main spines (van de Paverd, 1995).
They typically grow from the nodes between the
pores (Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001).
1.2. Classification according to their
morphology
Morphologically, the spines can be classi-
fied as Conical or Bladed (Fig. A3).
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
1.2.1. Espinas cónicas
Espinas con una sección transversal cir-
cular o elíptica (Fig. A3.A), generalmente es
lisa, pero puede presentar surcos en el radix
y la parte inferior del cuerpo principal (Fig.
A3.B) (de Wever et al., 2001), dando la impre-
sión de una falsa base triangular (Afanasieva,
2007). Pueden ser rectas (Fig. A4.A), curva-
das (Fig. A4.B), aserradas (Fig. A4.D), espi-
raladas (Boltovskoy, 1998) (Fig. A4.E) o en
1.2.1. Conical spines
Spines with a circular or elliptical cross-
section (Fig. A3.A), generally smooth but may
have grooves in the radix and lower part of the
main body (Fig. A3.B) (de Wever et al., 2001),
giving the impression of a false triangular base
(Afanasieva, 2007). They can be straight (Fig.
A4.A), curved (Fig. A4.B), serrated edges (Fig.
A4.D), spiraled (Fig. A2.E) (Boltovskoy, 1998)
or mace-shaped (Fig. A4.F), but always with a
Fig. A2. La espina se puede dividir en 4 secciones o partes: Asta Espinal, Sección Distal, Cuerpo Principal y Radix. / Fig. A2.
The spine can be divided into four sections or parts: Spine Horn, Distal Section, Main Body, and Radix.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
forma de mazo (Fig. A4.F), pero siempre con
una base redondeada (Afanasieva, 2007). El
extremo terminal puede ser puntiagudo (Fig.
A3.B) (van de Paverd, 1995) o ramificado
(Fig. A4.G) (de Wever et al., 2001). Suelen ser
espinas secundarias.
1.2.2. Espinas lanceoladas
Son espinas que parecen formada por pla-
cas (plates) u hojas (blades), fusionadas a lo
largo de uno de sus bordes (Afanasieva &
Amon, 2013), creando una forma aproxima-
damente triangular en corte transversal (Figs.
A3.C y D y A4.C) (Afanasieva, 2007; Afana-
sieva & Amon, 2013; Boltovskoy, 1998; van de
Paverd, 1995; de Wever et al., 2001). Suelen ser
espinas principales. Pueden tener bordes suavi-
zados (Figs. A3.C y D y A4.C) o aserrados (Fig.
A4.D) (Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001),
y ser rectas (Fig. A3.C y D y A4.C), espirales
(Fig. A4.E), ramificadas (apófisis) (Fig. A2 y
A4.G) (Afanasieva, 2007; Afanasieva & Amon,
2013) o tener una sección distal con forma de
mazo (Fig. A4.F) (Boltovskoy, 1998).
rounded base (Afanasieva, 2007). The terminal
end can be pointed (Fig. A3.B) (van de Paverd,
1995) or branched (Fig. A4.G) (de Wever et al.,
2001). They are typically By-spines.
1.2.2. Bladed spines
They are spines that appear to be formed
by plates or blades fused along one of their
edges, creating an approximately triangular
shape in cross-section (Figs. A3.C y D y A4.C)
(Afanasieva, 2007; Afanasieva & Amon, 2013;
Boltovskoy, 1998; van de Paverd, 1995; de
Wever et al., 2001). They are usually main
spines. They can have smoothed edges (Figs.
A3.C y D y A4.C) or serrated edges (Fig. A4.D)
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001), and
can be straight (Fig. A3.C y D y A4.C), spiraled
(Fig. A4.E), branched (apophyses) (Fig. A2 y
A4.G) (Afanasieva, 2007; Afanasieva & Amon,
2013), or have a mace-shaped distal section
(Fig. A4.F) (Boltovskoy, 1998).
Fig. A3. Tipos de espinas según su morfología, la cual las divide en 2 tipos básicos: (A) Las espinas cónicas, con su base o
corte transversal circular a elíptico, (B) pudiendo tener surcos en su radix y parte interior del cuerpo principal. (C y D) El
segundo tipo, las espinas lanceoladas, son de base triangular, pudiendo ser (C) con forma de trébol o (D) con forma de Y. /
Fig. A3. Types of spines according to their morphology, which can be divided into 2 basic types: (A) Conical spines, with a
circular or elliptical cross-section, (B) and may have grooves in their radix and inner part of the main body. (C and D) The
second type, the Bladed spines, has a triangular base, which can be (C) clover-shaped or (D) Y-shaped.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Existen dos variantes de este tipo de espi-
nas (van de Paverd, 1995; de Wever et al., 2001;
Afanasieva, 2007; Afanasieva & Amon, 2013):
• Forma de Trébol (Fig. A3.C): posee los
extremos de las hojas lobulados, simulando
la forma de un trébol de 3 hojas.
• Forma de “Y” (Fig. A3.D y A4.C): la
espina se divide en 3 placas unidas con un
corte transversal con forma de letra “Y”,
con ángulos obtusos entre las hojas.
There are two variations of this type of spi-
nes (van de Paverd, 1995; de Wever et al., 2001;
Afanasieva, 2007; Afanasieva & Amon, 2013):
• Clover-shaped (Fig. A3.C): it has lobu-
lated ends of the blades, resembling the
shape of a three-leaf clover.
• Y-shaped (Fig. A3.D y A4.C): the spine
is divided into three plates joined with a
transverse cut in the shape of the letter “Y”,
with obtuse angles between the blades.
Fig. A4. Las espinas, principales o secundarias, pueden ser (A) rectas, (B) curvadas, (C) lanceoladas, (D) aserradas, (E)
espiraladas, (F) con terminación en forma de mazo o (G) ramificadas. / Fig. A4. The spines, main or by-spines, can be: (A)
straight, (B) curved, (C) bladed, (D) serrated, (E) spiraled (F) mace-shaped or (G) branched. Based on Boltovskoy (1998),
de Wever et al. (2001), and Afanasieva (2006, 2007).
7
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
2. Barras o Rayos
Son elementos estructurales que conectan
otros elementos por medio de sus dos extremos
(Fig. A1) (Lazarus et al., 2021; van de Paverd,
1995; de Wever et al., 2001). Las barras se cata-
logan en barras mayores y menores.
2.1. Barras mayores
Conectan elementos estructurales mayo-
res, uniendo las espinas de la espícula inicial de
los Nassellaria (de Wever et al., 2001; Afanasie-
va, 2006), conchas concéntricas y entre conchas
y espinas principales (van de Paverd, 1995).
Las barras nunca unca penetran la microesfera
(Fig. A1) (de Wever et al., 2001). Su morfo-
logía exterior puede ser de corte transversal
circular/elipsoidal o triangular (lanceoladas).
Generalmente están dispuestas en forma radial
(deWever et al., 2001; Afanasieva, 2006). Exis-
ten variaciones de las barras mayores en base a
su función.
• Arco (Fig. A5): barras curvas que unen
elementos radiales (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001).
• Barra media: ver sección correspondiente
en el apartado de Esqueletos Nassellarios.
2.2. Barras menores
Son los bloques de construcción de otros
elementos estructurales (Fig. A6 Y A7) (van
de Paverd, 1995), formando la red (meshwork)
que constituye los esqueletos de los radiolarios,
separadas por los poros (Boltovskoy, 1998;
de Wever et al., 2001). Su corte transversal
(Fig. A7) puede ser circulares o elípticas (Figs.
A7.A), cuadrangulares (Fig. A7.B), triangula-
res (Fig. A7.C), en forma de “T” (T-beam) (Fig.
A7.D), en forma de “H” o “I” (H/I-beam) (Fig.
A7.E) o lanceoladas (Fig. A7.F). Estas formas
se pueden observar en cortes de las conchas,
donde se puede ver la arquitectura del Muro
(wall). Los puntos de conexión de las barras
menores se conocen como Nodos (Nodes) (Fig.
A6.) (Boltovskoy, 1998).
3. Poros
Son las aperturas (van de Paverd, 1995;
Afanasieva, 2006) o perforaciones en el esque-
leto (Fig. A8) (Boltovskoy, 1998; de Wever et
2. Bars or Beams
They are structural elements that connect
other elements through their two ends (Fig.
A1) (Lazarus et al., 2021; van de Paverd, 1995;
de Wever et al., 2001). The bars are classified as
major and minor bars.
2.1. Major bars
They connect larger structural elements,
linking the spines of the initial spicule in
Nassellaria (de Wever et al., 2001; Afanasieva,
2006), concentric shells, and between shells
and main spines (van de Paverd, 1995). The
bars never penetrate the microsphere (Fig. A1)
(de Wever et al., 2001). Their outer morpho-
logy can be circular/ellipsoidal or triangular
in cross-section (bladed). They are generally
arranged radially (deWever et al., 2001; Afana-
sieva, 2006). There are variations of the major
bars based on their function.
• Arch (Fig. A5): curved bars that con-
nect radial elements (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001).
• Median bar: please refer to the correspon-
ding section in the Nassellarian Skeletons
subsection.
2.2. Minor bars
They are the building blocks of other struc-
tural elements (Fig. A6 Y A7) (van de Paverd,
1995), forming the meshwork that constitutes
the skeletons of radiolarians, separated by the
pores (Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001).
Their cross-section (Fig. 7) can be circular
or elliptical (Fig. A7.A), square (Figs. A7.B),
triangular (Fig. A7.C), “T”-beam shaped (Fig.
A7.D), “H”/”I”-beam shaped (Fig. A7.E) or
“Y”-shaped (bladed) (Fig. A7.F) These shapes
can be observed in cross-sections of the shells,
where the architecture of the wall can be seen.
The points of connection of the minor bars are
known as nodes (Fig. A7) (Boltovskoy, 1998).
3. Pores
They are the openings (van de Paverd,
1995; Afanasieva, 2006) or perforations in the
skeleton (Fig. A8) (Boltovskoy, 1998; de Wever
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
al., 2001). El grosor o profundidad del poro
depende del grosor del muro. Para la clasifica-
ción de los poros se toman en cuenta 3 criterios
fundamentales: Forma, Tamaño y Arreglo.
• Forma (Fig. A5): desde circulares (Figs.
A8.A, A8.B, y de A8.G a A8.L.) a elípti-
cas (Fig. A8.C), poligonales (Figs. A8.D
y A8.E)., (generalmente de hexágonos,
sencillos (Fig. A8.D) o enmarcados (Fig.
A8.E) hasta irregulares (sin una forma
definida) (Fig. A8.F) (Boltovskoy, 1998;
van de Paverd, 1995; de Wever et al., 2001;
Lazarus et al., 2021).
• Tamaño: tamaño relativo entre los poros
de una superficie determinada, ya sean de
igual tamaño (Fig. A8.A) o de tamaños
dispares (Fig. A8.B) (Boltovskoy, 1998;
et al., 2001). The thickness or depth of the pore
depends on the thickness of the wall. For the
classification of pores, three fundamental cri-
teria are taken into account: Shape, Size, and
Arrangement.
• Shape (Fig. A5): they range from circular
(Figs. A8.A, A8.B, and from A8.G to
A8.L) to elliptical (Fig. A8.C), polygo-
nal (Figs. A8.D and A8.E), generally in
the form of hexagons, either simple (Fig.
A5.D) or framed (Fig. A5.E), to irregu-
lar (without a defined shape) (Fig. A8.F)
(Boltovskoy, 1998; van de Paverd, 1995; de
Wever et al., 2001; Lazarus et al., 2021).
• Size: relative size between the pores on a
given surface, whether they are of equal size
(Fig. A8.A) or of different sizes (Fig. A8.B)
Fig. A5. Los arcos son barras, especializadas, curvas o arqueadas. / Fig. A5. The arches are specialized curved or arched bars.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Fig. A6. Barras menores formando una concha de un Spumellaria, que muestra algunos nodos con espinas secundarias. / Fig.
A6. Minor bars forming a shell of a Spumellaria, showing some nodes with secondary spines.
Fig. A7. Las barras menores forman elementos estructurales, que pueden tener un corte transversal circular o elíptico (A)
cuadrangular (B), triangular (C), en forma de “T” (D), en forma de “H” (E) o en forma de “Y” (lanceolado) (F). / Fig. A7.
The minor bars form structural elements, that can have a circular or eliptical (A), square (B), triangular (C) “T”-shaped (D),
“H”-shaped (E) or “Y”-shaped (bladed) (G) cross-section.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
van de Paverd, 1995; de Wever et al., 2001;
Lazarus et al., 2021).
• Arreglo: es la distribución espacial de los
poros, que puede ser regular (Figs. A8.A,
A8.C, A8.D, A8.E, A8.H a A8.L) o irregu-
lar (Figs. A8.B y A8.G) (Boltovskoy, 1998;
(Boltovskoy, 1998; van de Paverd, 1995; de
Wever et al., 2001; Lazarus et al., 2021).
• Pore Arrangements: it is the spatial distri-
bution of the pores, which can be regular
(Figs. A8.A, A8.C, A8.D, A8.E, A8.H to
A8.L) or irregular (Figs. A8.B and A8.G)
Fig. A8. Los poros en un esqueleto pueden presentar diferencias entre un taxon y otro, o entre una parte de su esqueleto y
otra. Pueden ser (A) redondos y ordenados o (B) desorneados (arreglo irregular), o (C) elípticos, pero también pueden ser
(D) hexagonales simples o (E) en un marco hexagonal grueso, (F) incluso carecer de forma definida. Pueden disponerse
(G) sin seguir un patrón o tener un patrón (H) regular alineado, (I) escalonado, (J) en filas, (K) en gradientes o (L) en
empaquetamiento hexagonal. / Fig. A8. The pores in a skeleton can vary between different taxa or different parts of the
skeleton. They can be (A) round and orderly or (B) irregularly arranged, or (C) elliptical. They can also be (D) simple
hexagons or (E) in a thick hexagonal frame, or (F) even lack a defined shape. They can be (G) randomly distributed or have
a (H) regularly aligned, (I) staggered, (J) in rows, (K) in gradients, or (L) in a hexagonal packing pattern.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
de Wever et al., 2001). El arreglo regu-
lar puede tener varios subtipos: Alineado
(Figs. A8.A, A8.C y A8.H), Escalonado
(Fig. A8.I), En filas (Fig. A8.J), En gra-
diente (Fig. A8.K) y Empaque hexagonal
(Fig. A8.L) (Lazarus et al., 2021).
Existen tipos de poros particulares debido
a sus formas especiales o por tener estructuras
relacionadas o asociadas como:
• Crestas (Fig. A9.A): cúspides o protube-
rancias que creen en los bordes entre los
poros, generando una apariencia de poros
enmarcados (framed-pores) (Lazarus et al.,
2021). Estos marcos pueden ser redondos
o poligonales (pentagonal, hexagonal…)
(Boltovskoy, 1998).
• Estructuras tubulares: ver apartado
correspondiente en la sección de Esquele-
tos Collodaria.
• Piloma (Fig. A9.B): gran apertura que
se desarrolla en estructuras consecutivas,
donde una serie de poros, mayores en
diámetro conforme se extiende hacia el
exterior, alineados (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001; Ogane & Suzuki, 2006).
En algunas especies, el piloma puede con-
sistir en un tubo bien definido o un grupo
de espinas que emanan de una apertura
(Wever et al., 2001).
• Puerta (Fig. A9.C): grandes aberturas en
la malla del esqueleto y que por lo general
son notoriamente más grandes que los
poros (Boltovskoy, 1998; de Wever et al.,
2001). Comunes en la Familia Pyloniidae
(de Wever et al., 2001).
• Apertura (Fig. A9.D): apertura en el
esqueleto (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001) de mucho mayor tamaño al de los
poros.
• Poros Rosetados (Fig. A7.D): es un tipo
particular de Poro el cual se forma con
poros que exhiben bordes tri o tetra lobu-
lados (Boltovskoy, 1998).
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001).
The regular arrangement can have seve-
ral subtypes: Aligned (Figs. A8.A, A8.C,
and A8.H), Staggered (Fig. A8.I), In rows
(Fig. A8.J), Gradient (Fig. A8.K), and
Hexagonal packing (Fig. A8.L) (Lazarus
et al., 2021).
There exist particular types of pores by
their special shapes or having related or asso-
ciated structures such as:
• Ridges (Fig. A9.A): crests or protrusions
that form along the edges between the
pores, creating a framed-pore appearance
(Lazarus et al., 2021). These frames can be
round or polygonal (pentagonal, hexago-
nal, etc.) (Boltovskoy, 1998).
• Tubular structures: please refer to the
corresponding section in the Collodaria
Skeletons section.
• Pylome (Fig. A9.B): a large opening that
develops in consecutive structures, where
a series of pores, increasing in diameter as
they extend outward, are aligned. In some
species, the pilum can consist of a well-
defined tube or a cluster of spines emana-
ting from an aperture. (Boltovskoy, 1998;
de Wever et al., 2001; Ogane & Suzuki,
2006).
• Gate (Fig. A9.C): large openings in the
skeleton that are typically noticeably larger
than the pores (Boltovskoy, 1998; de Wever
et al., 2001). Common in the family Pylo-
niidae (de Wever et al., 2001).
• Aperture (Fig. A9.D): an opening in the
skeleton that is much larger in size than
the pores. (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001).
• Rosette-shaped pores (Fig. A7.D): is a
particular type of pore with a tri- or tetra-
lobed edge (Boltovskoy, 1998).
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
TIPO DE PARED ESQUELETAL
Se deriva de la forma en que se dio el cre-
cimiento esqueletal (Afanasieva, 2006) y estruc-
tura de la pared o Muro (Wall) (Fig. A10).
Esqueleto enrejado
Entramado de barras menores (Minor
bars) (Figs. A10.A a A10.D), dispuestas regu-
larmente, definiendo y perfilando poros de
TYPE OF SKELETAL WALL
It is derived from the way skeletal growth
occurred (Afanasieva, 2006) and the structure
of the wall (Fig. A10).
Latticed shell
Framework of minor bars (Figs. A10.A
to A10.D), arranged regularly, defining and
outlining pores of circular shapes (Fig. A10.C),
Fig. A9. Poros especiales y estructuras asociadas a los poros, tales como (A) Crestas, (B) Pilomas, con terminaciones que
pueden tener una estructura tubular o tener espinas en su periferia, (C) Puertas, (D) Apertura y (E) Poros Rosetados,
característico de Ellipsoxiphus atractus. / Fig. A9. Special pores and structures associated with the pores, such as (A) Ridges,
(B) Pylome, with terminations that can have a tubular structure or have spines on their periphery, (C) Gates, (D) Aperture
and Rosette-shaped pores characteristic of Ellipsoxiphus atractus.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
formas circulares (Fig. A10.C), irregulares
(Figs. A10.A y A10.B) o isométricas/poligona-
les (principalmente hexágonos o formas afines
a estos) (Fig. A10.D) (Afanasieva, 2006; de
Wever et al., 2001). Pueden ser del mismo
tamaño de diferentes, y dispuestos de forma
regular o no (de Wever et al., 2001).
Esqueleto perforado
Hecho de barras menores delgadas, for-
mando una lámina o malla, con poros peque-
ños y dispersos (Figs. A10.E y A 10.F), con o
sin un arreglo geométrico definido (de Wever
et al., 2001). Los poros pueden ser poligonales,
redondeadas o subtriangulares, con los ángulos
suavizados y redondeados para aumentar la
durabilidad del esqueleto (Afanasieva, 2006).
Los poros pueden ser del mismo o de diferente
tamaño, y dispuestos de forma regular o irregu-
lar (de Wever et al., 2001).
Esqueleto esponjoso
Barras menores sumamente delgadas que
se entrelazan formando una red irregular o
caótica, sin un patrón de distribución de poros
reconocible (de Wever et al., 2001), creando
una estructura fibrosa confusa (Afanasieva,
2006) (Figs. A 10.G y A 10.H).
ESTRUCTURA INTERNA
Se refiere al elemento estructural primige-
nio, la estructura más primitiva, la pieza esque-
letal de la que se edifica el resto del esqueleto.
Esta estructura queda encerrada en el interior
del esqueleto, pudiendo estar presente o ausente
en los especímenes adultos. Hay dos tipos de
estructuras internas (Fig. A11).
Microesfera
Estructura esférica u ovoide ubicada en
la porción más interna del esqueleto de los
Spumellaria (Boltovskoy, 1998; van de Paverd,
1995; de Wever et al., 2001) (Fig. A11.A).
Dependiendo de la fuente consultada, el térmi-
no “microesfera” puede cambiarse por concha
irregular shapes (Figs. A10.A and A10.B), or
isometric/polygonal shapes (mainly hexagons
or similar forms) (Fig. A10.D) (Afanasieva,
2006; de Wever et al., 2001). They can be of
the same size or different sizes and arranged
regularly or irregularly (de Wever et al., 2001).
Perforated shell
Made of thin minor bars, forming a sheet
or meshwork with small and scattered pores
(Figs. A 10.E and A 10.F), with or without a
defined geometric arrangement (de Wever et
al., 2001). The pores can be polygonal, round,
or subtriangular, with smoothed and rounded
angles to increase the durability of the skeleton
(Afanasieva, 2006). The pores can be of the
same or different sizes and arranged in a regular
or irregular manner (de Wever et al., 2001).
Spongy shell
Extremely thin minor bars that interwea-
ve to form an irregular or chaotic network,
without a recognizable pattern of pore distribu-
tion (de Wever et al., 2001), creating a confused
fibrous structure (Afanasieva, 2006) (Figs. A
10.G and A 10.H).
INTERNAL FRAMEWORK
It refers to the primordial structural ele-
ment, that is, the most primitive skeletal piece
from which the rest of the skeleton is built.
This structure is enclosed inside the skeleton
and may or may not be present in adult speci-
mens. There are two types of internal structures
(Fig. A11).
Microsphere
Spherical or ovoid structure located in the
innermost part of the skeleton of Spumellaria
(Boltovskoy, 1998; van de Paverd, 1995; de
Wever et al., 2001) (Fig. A11.A). Depending
on the source consulted, the term “microsphe-
re” can be replaced with innermost medullary
shell (Boltovskoy, 1998; van de Paverd, 1995; de
Wever et al., 2001).
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Fig. A10. Tipos de esqueletos o muros: (A-D) Esqueletos enrejados, con (A y B) poros irregulares, (C) redondos o (D)
hexagonales; (E Y F) Esqueletos perforados, (E) de patrón irregular o (F) regular; y (G-H) Esqueletos esponjosos, ya sea
(G) la totalidad de este o (G y H) una capa. / Fig. A10. Types of skeletons or walls: (A-D) Lattice skeletons, with (A and B)
irregular pores, (C) circular pores, or (D) hexagonal pores; (E and F) Perforated skeletons, with (E) irregular pattern or (F)
regular pattern; and (G-H) Spongy skeletons, either (G) the entire skeleton or (G and H) a layer of the skeleton.
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medular interna (innermost medullary shell)
(Boltovskoy, 1998; van de Paverd, 1995; de
Wever et al., 2001).
Esta estructura se originó a partir de otro
elemento aún más primitivo: la Espícula Inicial
(Initial Spicle), la cual fue reemplazada por la
microesfera (Afanasieva, 2007). La microesfera
This structure originated from an even
more primitive element called the Initial Spi-
cule, which was later replaced by the micros-
phere (Afanasieva, 2007). The microsphere
can have a lattice-like or fibrous structure (like
spongy, but it can also be plexiform - irregular
Fig. A11. Tipos de estructuras internas o germinales: (A) Microesfera, estructura base para los Spumellaria, a la que ninguna
barra penetra y que se ubica en el centro del esqueleto. (B) Espícula Inicial, estructura base de los esqueletos Nassellaria. / Fig.
A11. Types of internal or germinal structures: (A) Microsphere, the base structure for Spumellaria, which no bar penetrates
and is located in the center of the skeleton. (B) Initial spicule, the base structure for Nassellaria skeletons.
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puede ser de tipo enrejada o fibrosa (similar
a esponjosa, pero puede ser plexiforme – red
interconectada irregulares de barras o espinas)
(van de Paverd, 1995).
Espícula Inicial
La espícula inicial o primaria (Primary
or Initial Spicle) (Lazarus et al., 2021) (Fig.
A11.B) es el elemento más simple y primitivo
de construcción de los radiolarios (de Wever
et al., 2001; Afanasieva, 2007; Lazarus et al.,
2021), por su estabilidad en el espacio y el
tiempo (Afanasieva, 2007). Este elemento solo
se presenta en algunos grupos (orden Nasse-
llaria) (Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001;
Afanasieva, 2007).
Estructuralmente, se compone de dos gru-
pos de espinas, en conjuntos de cuatro y tres,
que se unen por uno de sus extremos en un
nodo central, que a su vez se une a uno de los
extremos de una barra central llamada barra
mediana (median bar), mientras el resto de
las espinas se proyectan al exterior (Lazarus et
al., 2021). Cada una de las espinas que radian
poseen un nombre acorde a su posición (de
Wever et al., 2001): El primer grupo (tres espi-
nas) se compone de la espina vertical o ventral
(vertical/ventral spine) y un par de espinas
laterales primarias (primary lateral spines). El
segundo grupo (cuatro espinas) está compues-
to por un par de espinas laterales secundarias
(secundary lateral espines), una espina dorsal
(dorsal spine) y una espina apical (apical spine)
(de Wever et al., 2001; Lazarus et al., 2021).
Estas espinas forman ángulos obtusos con la
barra mediana. En algunos ejemplares existe
una espina que crece directamente de la barra
mediana, perpendicular a esta, y en la misma
dirección que las espinas laterales y dorsal:
axobate (axobat o axobate) (de Wever et al.,
2001; Lazarus et al., 2021). Estas espinas se
conectan por medio de arcos (de Wever et
al., 2001) al mismo tiempo que de estas cre-
cen pequeñas espinas llamadas apófisis (apho-
physes), nombradas según su ubicación y la
espina en la que crecen (de Wever et al., 2001;
Lazarus et al., 2021).
interconnected network of bars or spines) (van
de Paverd, 1995).
Initial Spicle
The Initial Spicule or Primary Spicle (Laza-
rus et al., 2021) (Fig. A11.B) is the simplest
and most primitive building block of radiola-
rians (de Wever et al., 2001; Afanasieva, 2007;
Lazarus et al., 2021) due to its stability in space
and time (Afanasieva, 2007). This element is
only present in some groups (order Nassellaria)
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001; Afana-
sieva, 2007).
Structurally, it consists of two groups of
spines, in sets of four and three, which are joi-
ned at one end in a central node, which in turn
is connected to one end of a central bar called
the median bar, while the rest of the spines
project outward (Lazarus et al., 2021). Each of
the radiating spines has a name corresponding
to its position (de Wever et al., 2001): The first
group (three spines) consists of the vertical or
ventral spine and a pair of primary lateral spi-
nes. The second group (four spines) is compo-
sed of a pair of secondary lateral spines, a dorsal
spine, and an apical spine (de Wever et al., 2001;
Lazarus et al., 2021). These spines form obtuse
angles with the median bar. In some specimens,
there is a spine that grows directly from the
median bar, perpendicular to it, and in the
same direction as the lateral and dorsal spines:
the axobate (de Wever et al., 2001; Lazarus et
al., 2021). These spines are connected by arcs
(de Wever et al., 2001), and small spines called
apophyses grow from them, named according
to their location and the spine they grow on (de
Wever et al., 2001; Lazarus et al., 2021).
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ESTRUCTURA EXTERNA
Los radiolarios polycystina se caracterizan
por sus formas geométricas o semi geométricas
y, de todas estas, la forma más básica, en fun-
ción de la mayor economización del material y
la resistencia del su armazón, es la Esfera, que se
va alterando por el crecimiento del resto de ele-
mentos estructurales, factores medioambien-
tales y la formación de nuevos organelos de la
célula, tomando formas diversas, tales como las
de Campana, Discos, Elipses, entre otros (Mor-
dukhai-Boltovskoy, 1936 en: Afanasieva, 2006).
A pesar de las variaciones en la forma
geométrica básica, el esqueleto del radiolario
sigue sujeto a un elemento intangible y funda-
mental: La simetría, responsable de la principal
diferencia, y criterio taxonómico, entre los
dos órdenes más conocidos y abundantes del
grupo de los radiolarios: Spumellaria y Nasse-
llaria (Boltovskoy, 1998). Para la mayoría de
los Spumellaria y Collodaria, su simetría es
radial o esférica (de Wever et al., 2001; Bolto-
vskoy et al., 2017). Para los Nasselaria es bila-
teral o Heteropolar.
La combinación de simetría, alteración
morfológica, tipo de estructura interna y ele-
mentos estructurales básicos, y sus modifica-
ciones específicas, provoca la diferenciación
de los esqueletos entre los 3 órdenes de los
Polycystina.
1. Esqueleto Collodaria
Carece de estructura interna (Ishitani et al.,
2012), por lo que su clasificación y descripción
morfológica se basa en su estructura externa.
Poseen un esqueleto conformado por una única
concha (Suzuki & Not, 2015; Lazarus et al.,
2021), de formas esféricas a sub-esféricas, con
la única excepción los miembros de la familia
Sphaerozoidae (Que no serán tratados en este
material) que pueden presentar un esqueleto
compuesta de una o varias espículas aisladas
(Biard et al., 2015; Suzuki & Not, 2015; van
de Paverd, 1995; de Wever et al., 2001). El
esqueleto Collodaria es de tipo perforado y con
poros simples (Lazarus et al., 2021; de Wever
et al., 2001) (Fig. A12). Algunas estructuras
EXTERNAL FRAMEWORK
Polycystine radiolarians are characterized
by their geometric or semi-geometric shapes,
and among these, the most basic form, based
on material economy and structural strength,
is the Sphere, which is altered by the growth of
other structural elements, environmental fac-
tors, and the formation of new cell organelles,
taking on various shapes such as Bell, Discs,
Ellipses, among others (Mordukhai-Boltovskoy,
1936 in: Afanasieva, 2006).
Despite variations in the basic geometric
shape, the radiolarian skeleton is subject to an
intangible and fundamental element: Symme-
try, which is responsible for the main difference
and taxonomic criterion between the two most
well-known and abundant orders within the
radiolarian group: Spumellaria and Nassellaria
(Boltovskoy, 1998). For the majority of Spume-
llaria and Collodaria, their symmetry is radial
or spherical (de Wever et al., 2001; Boltovs-
koy et al., 2017). For Nassellaria, it is bilateral
or Heteropolar.
The combination of symmetry, mor-
phological alteration, type of internal struc-
ture, basic structural elements, and their
specific modifications lead to differentiation of
the skeletons among the three orders of Poly-
cystine radiolarians.
1. Collodarian Skeleton
It lacks internal structure (Ishitani et al.,
2012), so its classification and morphological
description are based on its external structure.
They possess a skeleton composed of a single
shell (Suzuki & Not, 2015; Lazarus et al., 2021),
ranging from spherical to sub-spherical shapes,
with the only exception being members of the
Sphaerozoidae family (which will not be cove-
red in this material) that may have a skeleton
composed of one or several isolated spicules
(Biard et al., 2015; Suzuki & Not, 2015; van
de Paverd, 1995; de Wever et al., 2001). The
Collodaria skeleton is perforated and has sim-
ple pores (Lazarus et al., 2021; de Wever et al.,
2001) (Fig. A12). Some particular structures
that they may possess include Tubes, Crowns,
and Spines.
18 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Fig. A12. Estructuras asociadas a los esqueletos Collodaria: (A) Tub os (B), Coronas y (C) Espinas de tipo secundarias. / Fig.
A12. Structures associated with Collodaria skeletons: (A) Tubes, (B) Crowns, and (C) Spines.
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particulares que pueden presentar son los
Tubos, Coronas y Espinas.
• Tubos (Fig. A12.A): extensiones cilíndri-
cas en forma de tubo. Pueden ser rectos
o curvos, y sus extremos ser cilíndricos,
aproximadamente cónicos, con forma de
trompeta o ramificados (van de Paverd,
1995).
• Coronas (Fig. A12.B): prolongaciones de
los bordes de los poros en forma de anillo
o cilindro corto (más corto que los tubos).
Pueden culminar en espinas cortas.
• Espinas (Fig. A12.C): de tipo secundarias
y cónicas en la superficie no perforada del
esqueleto.
2. Esqueleto Spumellaria
Se caracterizan por un esqueleto confor-
mado por un conjunto de conchas concéntricas
(van de Paverd, 1995; de Wever et al., 2001;
Boltovskoy et al., 2017; Lazarus et al., 2021),
que se desarrollan centrífugamente y se conec-
tan por barras radiales (Fig. A13.A) (de Wever
et al., 2001; Boltovskoy et al., 2017) a partir de
una microesfera (Fig. A11.A). Sus esqueletos
son de formas esféricas o formas derivadas
(Discoidales, Fusiformes, Elipsoidales…) (Bol-
tovskoy, 1998; de Wever et al., 2001; Suzuki &
Not, 2015; Boltovskoy et al., 2017)), en el cual
las conchas internas, que rodean a la microes-
fera y que durante su vida están cubiertas por
la cápsula celular central, son llamadas conchas
medulares (medullary shells) o conchas inter-
nas (internal shells), mientras que las conchas
externas, múltiples o solo una, son referidas
como conchas corticales o extra-corticales (cor-
tical or extra-cortical shells) o conchas externas
(outer shells) o exoesferas (exophere) (Boltovs-
koy, 1998; Suzuki, 1998; de Wever et al., 2001)
(Fig. A13.A).
2.1. Formas esféricas
El tipo estructural más básico de los Spu-
mellaria es el esqueleto de tipo actinommido
(Lazarus et al., 2021) (Fig. A13.A), conformado
por una serie de conchas esféricas concéntricas
de las que radian las espinas principales sopor-
tadas por barras mayores. Pueden tener espinas
• Tubes (Fig. A12.A): cylindrical extensions
in the form of tubes. They can be straight
or curved, with their ends being cylindri-
cal, approximately conical, trumpet-sha-
ped, or branched.
• Crowns (Fig. A12.B): extensions of the
edges of the pores in the form of a ring
or short cylinder (shorter than the tubes).
They may end in short spines.
• Spines (Fig. A12.C): dconical by-spines on
the unperforated surface of the skeleton.
2. Spumellarian Skeleton
They are characterized by a skeleton com-
posed of a set of concentric shells (van de
Paverd, 1995; de Wever et al., 2001; Boltovskoy
et al., 2017; Lazarus et al., 2021), which develop
centrifugally and are connected by radial bars
(Fig. A13A) (de Wever et al., 2001; Boltovskoy
et al., 2017) from a microsphere (Fig. A11.A).
Their skeletons can have spherical shapes or
derived forms (discoidal, fusiform, ellipsoi-
dal, etc.) (Boltovskoy, 1998; de Wever et al.,
2001; Suzuki & Not, 2015; Boltovskoy et al.,
2017), and the internal shells that surround
the microsphere, covered by the central cellu-
lar capsule during their lifetime, are called
medullary shells or internal shells. The external
shells, whether multiple or singular, are refe-
rred to as cortical or extra-cortical shells, outer
shells, or exospheres (Boltovskoy, 1998; Suzuki,
1998; de Wever et al., 2001) (Fig. A13.A).
2.1. Sphaerical Shapes
The most basic structural type of Spu-
mellaria is the actinommid skeleton (Lazarus
et al., 2021) (Fig. A13.A), which consists of a
series of concentric spherical shells from which
the main spines radiate, supported by larger
bars. They can have secondary spines and other
ornaments. The number and type of spines may
vary depending on the taxon.
The number of shells varies depending on
the taxon, and they are traditionally named
with numbers according to their position rela-
tive to the rest, with lower numbers indicating
the innermost shells and higher numbers indi-
cating the outermost shells (Fig. A13.B).
20 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Fig. A13. Esquema general de los Spumellaria, con su estructura más básica que es la forma esférica de los Actinommidos, contrastado con una imagen en Microscopio Electrónico
de Barrido (MEB) de un ejemplar de Hexacontium hostile-armatum Group, (A) mostrando los nombres que portan las distintas conchas y (B) la numeración que portan las mismas,
según su posición, desde la más interna a la más externa. / Fig. A13. General scheme of Spumellaria, with the most basic structure being the spherical shape of Actinommids,
contrasted with a Scanning Electron Microscope (SEM) image of a specimen from the Hexacontium hostile-armatum group. (A) Shows the names of the different spheres, and (B)
shows the numbering of the shells according to their position, from the most internal to the most external.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
secundarias y otros ornamentos. El número y
tipo de espinas puede variar según el taxón.
El número de conchas varía dependiendo
del taxón, las cuales tradicionalmente se les
nombra por números según su posición res-
pecto al resto, siendo las de números más bajos
las más internas y las de mayor número las más
externas (Fig. A13.B).
Usually, the first sphere is the Microsphe-
re, also known as the primary medullary shell
or inner medullary shell, and the next sphere,
the secondary medullary shell, is known as
the Macrosphere (Macrosphaere) (Boltovskoy,
1998; Suzuki, 1998) (Fig. A13.A).
Fig. A14. Esquema general de los Spumellaria Fusiformes, contrastados con imágenes de MEB de dos ejemplares
representantes de este tipo de forma: (A) la forma fusiforme básica con conchas ovoides y espinas polares, como en
Axoprunum stauraxonium; y (B) la forma particular de los ejemplares de Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus, que no
presentan espinas polares sino Gorras Polares. / Fig. A14. General scheme of Fusiform Spumellaria, contrasted with SEM
images of two representative specimens of this form: (A) the basic fusiform shape with ovoid shells and polar spines, as seen
in Axoprunum stauraxonium; and (B) the distinctive form of Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus specimens, which
lack polar spines but exhibit Polar Caps.
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Usualmente la primera esfera es la
Microesfera, también llamada esfera medular
primaria (primary medullary shell) o inter-
na (inner medullary shell) y la esfera que le
sigue, la esfera medular secundaria (secundary
medullary shell), es conocida como Macroesfe-
ra (Macrosphaere) (Boltovskoy, 1998; Suzuki,
1998) (Fig. A13.A).
2.2. Formas Fusiformes
Una variante de la forma de tipo actinom-
mido, donde la o las conchas corticales son
ovoides (Fig. A14) (Lazarus et al., 2021) y las
espinas principales son de tipo polares, ser de
igual o distinta longitud (Fig. A14.A). Presen-
ta un par de barras mayores conectando las
espinas polares y otra seria, si están presentes,
conectan las conchas, restringiéndose al plano
ecuatorial (Lazarus et al., 2021).
Un caso particular es el presentado por el
género Didymocyrtis, el cual tiene forma alar-
gada o fusiforme, sin espinas polares, pero que
pueden contar con crecimientos esqueléticos en
forma de cúpulas enrejas en los extremos del
esqueleto llamadas gorras polares (polar caps)
(Boltovskoy, 1998) o simplemente gorras (caps)
(de Wever et al., 2001) (Fig. A14.B).
2.3. Formas discoidales
Estructuras aplanadas, cóncavas o biconve-
xas (lenticulares) y que se componen de estruc-
turas anulares o espiraladas en su interior, con
barras radiales que se pueden propagar al exte-
rior en espinas (Figs. A15, A16 y A17) (Lazarus
et al., 2021). El esqueleto se divide en 2 partes
básicas: El disco y Los Ornamentos (Ogane &
Suzuki, 2006).
2.2. Fusiform shapes
A variant of the actinommid-like form
is characterized by ovoid cortical shells (Fig.
A14) (Lazarus et al., 2021), and the main spines
are polar, either of equal or different lengths
(Fig. A14.A). It features a pair of larger bars
connecting the polar spines, and another set, if
present, connecting the shells, restricted to the
equatorial plane (Lazarus et al., 2021).
A particular case is observed in the genus
Didymocyrtis, which has an elongated or fusi-
form shape and lacks polar spines. Instead, it
may have skeletal growths in the form of lattice-
like caps at the ends of the skeleton, known as
polar caps (Boltovskoy, 1998) or simply caps
(de Wever et al., 2001) (Fig. A14.B).
2.3. Discoid shapes
Flattened, concave, or biconvex (lenticu-
lar) structures composed of annular or spiral
structures on their interior, with radial bars
that can extend outward into spines (Figs. A15,
A16 y A17) (Lazarus et al., 2021). The skeleton
is divided into two basic parts: the disc and the
ornaments (Ogane & Suzuki, 2006).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Disco
Es la estructura principal del esqueleto
(Fig. A15.A), que en perfil puede tener forma
de moneda (con ambas superficies o caras
(faces) pudiendo ser planas a levemente cónca-
vas, y un borde (flange) plano en el margen peri-
metral del disco (Fig. A15.B izquierda) o tener
forma lenticular (con forma similar a un lente,
con superficies cóncavas o convexas llamadas
domos (domes) y un margen perimetral fino
(Ogane & Suzuki, 2006) (Fig. A15.B derecha).
Los contornos (Fig. A16) van desde circu-
lares (Fig. A16.A), angulares (Fig. A16.B), cua-
drangulares (Boltovskoy, 1998) (Fig. A16.C)
o con brazos radiales (Radial Arms), que son
proyecciones o extensiones elongadas (usual-
mente 3) que radian o emergen de una estruc-
tura central (Figs. A16.D a A16F), que pueden
ser anchos (Fig. A16.D), delgados (Fig. A16.E)
o lobulados (Chambered) (Boltovskoy, 1998;
Disk
It is the main structure of the skeleton (Fig.
A15.A), which, in profile, can have a coin-like
shape (with both surfaces or faces being flat to
slightly concave, and a flat edge or flange at the
peripheral margin of the disc) (Fig. A15.B, left)
or a lenticular shape (resembling a lens, with
concave or convex surfaces called domes, and
a thin peripheral margin) (Fig. A15.B, right)
(Ogane & Suzuki, 2006).
The contours (Fig. A16) can vary from
circular (Fig. A16.A) to angular (Fig. A16.B),
quadrangular (Boltovskoy, 1998) (Fig. A16.C),
or with radial arms, which are elongated pro-
jections or extensions (usually 3) that radiate or
emerge from a central structure (Figs. A16.D
to A16.F). The radial arms can be wide (Fig.
A16.D), thin (Fig. A16.E), or lobulated (cham-
bered) (Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001;
Lazarus et al., 2021) (Fig. A16.F).
Fig. A15. Esquema general de los Spumellaria Discoidales, comparado con una imagen de MEB de Heliodiscus astericus,
mostrando (A) las dos partes básicas en que se divide el esqueleto discoidal: El Disco y los Ornamentos. En cuanto al disco,
este puede presentar dos morfologías claramente distinguibles en perfil: (B, a la izquierda) en forma de Moneda, con caras
planas a levemente cóncavas, y (B, a la derecha} en forma Lenticular, con superficies cóncavas o convexas. / Fig. A15. General
diagram of Discoidal Spumellaria, compared with a SEM image of Heliodiscus astericus, showing (A) the two basic parts
that make up the discoidal skeleton: the disc and the ornaments. Regarding the disc, it can exhibit two clearly distinguishable
morphologies in profile: (B, left) Coin-shaped, with flat to slightly concave faces, and (B, right) Lenticular-shaped, with
concave or convex surfaces.
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de Wever et al., 2001; Lazarus et al., 2021)
(Fig. A16.F).
Internamente se reconocen tres tipos de
estructuras internas posibles (Fig. A17) (Ogane
& Suzuki, 2006): Disco esponjoso, en capas
y decusado.
• Disco esponjoso (Fig. A17.A): de tipo
Esponjoso, formando una red de barras
menores delgadas llamadas ramas (bran-
chs) y los espacios entre ellas, los poros,
minúsculos, son llamados vesículas de
poro (pore vesicles), y pudiendo presentar
un piloma en forma de túnel (tunnel-like
pylome).
Internally, three possible types of internal
structures are recognized (Fig. A17) (Ogane
& Suzuki, 2006): spongy disc, layered disc, and
decussated disc.
• Spongy disk (Fig. A17.A): the consists of
a spongy network of thin minor bars called
branches, and the tiny spaces between
them, called pore vesicles. It may also have
a tunnel-like pylome, which is a pilose
structure extending through the disc.
• Layered disk (Fig. A17.B): the structure
consists of concentric or spiral shells. In
the central portion, there is a structu-
re called the Margarita, which encloses
Fig. A16. Contornos de los Spumellaria Discoidales: (A) Contorno circular, como en Spongodiscus resurgens, (B) Contorno
Angular, como en Spongaster pentas, (C) Contorno Cuadrangular, como en Spongaster tetras, o con bazos radiales (D)
anchos, como en Dictyocoryne truncatum, (E) delgados, como en Euchitonia elegans-furcata Group, o (F) lobulados, como
en Dictyocoryne profunda, en sus extremos como. / Fig. A16. Outlines of Discoidal Spumellaria: (A) Circular outline, as in
Spongodiscus resurgens, (B) Angular outline, as in Spongaster pentas, (C) Square outline, as in Spongaster tetras, or with (D)
wide, as in Dictyocoryne truncatum, (E) narrow, as in Euchitonia elegans-furcata Group, or (F) lobulated, as in Dictyocoryne
profunda, radial arms at their ends.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
• Disco en capas (Fig. A17.B): disco con
una estructura concéntrica o espiral, que
en su porción central (Margarita (Mar-
garita)), que encierra tras varias conchas
espirales o concéntricas, una microesfera
espinosa (spinose microsphaere). Esta es
una concha hueca, de superficie suavizada
y múltiples espinas radiales. El material
que rodea a la margarita es llamada ala
(brim).
• Disco decusado (Fig. A17.C): caracte-
rizados por una microesfera decusada
(Decussate microsphaere), la cual tiene una
multiple spiral or concentric shells. Inside
the Margarita, there is a hollow structure
called the spinose microsphaere, which
has a smooth surface and multiple radial
spines. The material surrounding the Mar-
garita is called the brim.
• Decussate disk (Fig. A17.C): they are
characterized by a decussate microsphaere,
which has a smoothed surface and is com-
posed of only 4 cylindrical Main Bars that
cross the equatorial plane of the disc. These
bars can be either prominent or almost
indistinguishable.
Fig. A17. (Izquierda) Tipos de discos según su estructura interna, pudiendo ser (A) Esponjosos (Spongopyle osculosa),
(B) En Capas (Stylodyctia multispina) o (C) Decusados (Stylodictya sp.), además de algunas partes importantes que
pueden extrapolarse a otros tipos, como el caso del termino Margarita y Ala. (Derecha). Tipos de ornamentos típicos
de los Spumellaria Discoidales, como (A) Espinas Radiales y (B) Quilla en un ejemplar de Perichlamydium venustum, y
(E) el Patagium o Patagio, el cual no es exclusivo de los Spumellaria Discoidales, tales como Didymocyrtis tetrathalamus
tetrathalamus y Spongurus cilyndricus (E, derecha, arriba y abajo, respectivamente), pero si sumamente típico en estos,
como el caso de Amphirhopalum ypsilon (E, izquierda). / Fig. A17. (Left) Types of internal structures of discs, including
(A) Spongy structure (Spongopyle osculosa), (B) Layered structure (Stylodyctia multispina), or (C) Crossed structure
(Stylodictya sp.), as well as important parts that can be extrapolated to other types, such as the terms “Margarita” and “Brim”
(Right). Typical ornaments of Discoidal Spumellaria, such as (A) Radial spines and (B) Keel in a specimen of Perichlamydium
venustum, and (E) Patagium, which is not exclusive to Discoidal Spumellaria but highly characteristic of them, as seen in
Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus and Spongurus cilyndricus (E, top and bottom right, respectively), as well as
Amphirhopalum ypsilon (E, left).
26 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
superficie suavizada y que tiene únicamen-
te 4 Barras Principales cilíndricas que cru-
zan el plano ecuatorial del disco, pudiendo
ser muy marcadas o casi indistinguibles.
Ornamentos
Son elementos estructurales adicionales
que pueden estar presentes en el disco (Ogane
& Suzuki, 2006) (Figs. A15.A, A17.D y A17.E),
tales como la Quilla, las Espinas Radiales y
el Patagio.
• Quilla (Fig. A17.D): placa sólida que
rodea al margen perimetral del disco, que
puede tener proyecciones radiales similares
a crestas llamadas costillas (ribs) (Ogane &
Suzuki, 2006).
• Espinas radiales (Fig. A17.D): espinas
puntiagudas que emergen de la superficie
del disco (Ogane & Suzuki, 2006).
• Patagio (Fig. A17.E): es una malla espon-
josa delicada (Boltovskoy, 1998; de Wever
et al., 2001), que difiere del cuerpo prin-
cipal por carecer de una estructura bien
definida (Boltovskoy, 1998), y que crece
rodeando y envolviendo el esqueleto
principal o en la zona interradial de los
Spumellaria con brazos (de Wever et al.,
2001). Puede presentarse en morfología no
discoidales.
2.4. Formas elípticas
Estas formas se caracterizan por su perfil
elíptico y la carencia de Espinas Polares (Fig.
A18). Existen 3 estructuras básicas: Estructura
Larnacilla o Pylonida, Litelida y Tholonida.
• Estructura Larnacilla o Pylonida (Fig.
A18.A): característica de la familia Pylo-
niidae, consiste en 3 bandas anulares elip-
soidales de pared enrejada, llamadas fajas
(girdles) una dentro de otra y mutuamen-
te perpendiculares (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001; Ogane & Suzuki, 2009),
con el plano de cada faja orientado en dife-
rentes ejes de las tres dimensiones espacia-
les (Lazarus et al., 2021). Cada faja posee
un nombre específico: la más interna se
Ornaments
They are additional structural elements
that can be present in the disc (Ogane & Suzuki,
2006) (Figs. A15.A, A17.D and A17.E), such as
the Keel, Radial Spines, and Patagium.
• Keel (Fig. A17.D): solid plate that
surrounds the peripheral margin of the
disc, which can have radial projections
resembling ridges called ribs (Ogane &
Suzuki, 2006).
• Radial spines (Fig. A17.D): sharp spines
that emerge from the surface of the disc
(Ogane & Suzuki, 2006).
• Patagium (Fig. A17.E): it is a delicate
spongy mesh (Boltovskoy, 1998; de Wever
et al., 2001) that differs from the main
body by lacking a well-defined structure
(Boltovskoy, 1998) and grows around and
envelops the main skeleton or in the inte-
rradial zone of Spumellaria with arms (de
Wever et al., 2001). It can occur in non-
discoidal morphologies.
2.4. Eliptical shapes
These forms are characterized by their
elliptical profile and the absence of Polar Spines
(Fig. A16). There are three basic structures:
Larnacilla or Pylonid, Lithelid and Tholonid
structure.
• Larnacilla or Pylonid structure (Fig.
A18.A): it is a characteristic of the family
Pyloniidae, consisting of three elliptical
enmeshed bands of wall called girdles, one
inside another and mutually perpendicular
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001;
Ogane & Suzuki, 2009), with the plane of
each girdle oriented along different axes
of the three-dimensional space (Lazarus et
al., 2021). Each girdle has a specific name:
the innermost one is called the Sagittal
Girdle, the one bordering the equator of
the skeleton is known as the Transverse
Girdle, and the largest and outermost one
is called the Lateral Girdle (Boltovskoy,
1998; Ogane & Suzuki, 2009; de Wever et
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llama faja sagital (Sagittal girdle), la que
bordea el ecuador del esqueleto se conoce
como faja transversa (Transverse gridle) y
la más grande y exterior es conocida como
faja lateral (Lateral girdle) (Boltovskoy,
1998; Ogane & Suzuki, 2009; de Wever et
al., 2001). Suelen presentar puertas entre
las barras mayores y las fajas.
• Estructura Lithelida (Fig. A18.B): basada
en espirales, simples, dobles o múltiples,
con una forma externa elipsoidal, raramen-
te esférica, pudiendo tener una estructura
larnacilla en su núcleo (Lazarus et al., 2021).
• Estructura Tholonida (Fig. A18.C):
la concha exterior está dividida en una
serie de cámaras esféricas, en un arre-
glo regular, que recuerdan un poco a las
conchas de algunos foraminíferos. Estas
cámaras son llamadas Cúpulas (Cupulae)
(Boltovskoy, 1998).
al., 2001). They often have gates between
the major bars and the girdles.
• Lithelid structure (Fig. A18.B): based on
spirals, single, double, or multiple, with an
ellipsoidal outer shape, rarely spherical,
and may have a larnacilla structure at its
core (Lazarus et al., 2021).
• Tholonid structure (Fig. A18.C): the
outer shell is divided into a series of sphe-
rical chambers, arranged in a regular pat-
tern, reminiscent of the shells of some
foraminifera. These chambers are called
cupulae (Boltovskoy, 1998).
Fig. A18. Esquema general de los Spumellaria Elípticos, según su tipo de estructura particular: (A) Tipo Larnacilla o
Pylonida, como en Tetrapyle octacontha, (B) Tipo Lithelida, como en este lithelido desconocido, y (C) Tipo Tholonida, como
en Cubothulus sp. / Fig. A18. General diagram of Elliptical Spumellaria, according to their particular type of structure: (A)
Larnacilla or Pylonida type, as in Tetrapyle octacontha, (B) Lithelida type, as in this unknown lithelid, and (C) Tholonida
type, as in Cubothulus sp.
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3. Esqueleto Nassellaria
Debido a su simetría tan particular (hete-
ropolar), los Nassellaria se diferencian del resto
de los Radiolarios por tener formas alargadas
y ensanchadas en un polo, creando estructu-
ras cónicas similares a campanas o sombreros
(Fig. A19).
Se caracterizan por dividirse en una serie
de diferentes segmento sucesivos y alineados
creciendo a lo largo de un solo eje (Suzuki &
Not, 2015) a partir de una espícula inicial, que
se aloja en el interior de la primera sección o
primer segmento (de Wever et al., 2001; Bolto-
vskoy et al., 2017; Lazarus et al., 2021), la cual
es fundamental para la taxonomía a nivel de
familia o superior (Suzuki & Not, 2015).
Morfológicamente, cada segmento de las
formas cónicas de los Nassellaria, así como
una serie de estructuras particulares del grupo,
poseen su propia terminología. Cabe resca-
tar que existen unas cuantas excepciones, de
taxones específicos, que no forman esqueletos
cónicos, pues se forman a partir modificaciones
a la Espícula Inicial.
3.1. Formas cónicas
Estas formas son las más comunes y
amplias dentro del orden Nassellaria, y como se
mencionó con anterioridad, se caracterizan por
un esqueleto segmentado (Fig. A19), donde,
dependiendo de la especie, etapa de crecimien-
to y/o grado de preservación pueden presentar-
se ciertos segmentos.
3. Nassellarian Skeleton
Due to their unique heteropolar symmetry,
Nassellaria differentiate from other Radiolaria
by having elongated and widened forms at one
pole, creating conical structures resembling
bells or hats (Fig. A19).
They are characterized by being divided
into a series of different successive segments
aligned along a single axis, growing from an ini-
tial spicule that is housed inside the first section
or segment. This initial spicule is crucial for
taxonomy at the family level or higher.
Morphologically, each segment of the coni-
cal forms of Nassellaria, as well as a series of
specific structures within the group, have their
own terminology. It is worth noting that there
are a few exceptions, with specific taxa that do
not form conical skeletons but instead have
modifications to the Initial Spicule.
3.1. Conical shapes
These forms are the most common and
diverse within the order Nassellaria, and as
mentioned earlier, they are characterized by a
segmented skeleton (Fig. A19), where depen-
ding on the species, growth stage, and/or
degree of preservation, certain segments may
be present.
Fig. A19. Esquema general de la Estructura de los Nassellaria Cónicos, con su característica división en diferentes segmentos,
como en el cao del ejemplar de Botryocyrtis auritus-australis (Extrema izquierda), que muestra los 3 segmentos principales
(Céfalo, Tórax y Abdomen) y dos segmentos Post-Abdominales. Así mismo se puestran las estructuras asociades a casa
segmento, contrastada con una imagen en MEB de ejemplos de estas partes. Como no todos los Nassellaria Cónicos
presentan todas las partes en un solo esqueleto, lo cual es un criterio para su clasificación, se ponen algunos recortes de
estas partes en distintos ejemplares de Nassellaria. / Fig. A19. General diagram of the structure of Conical Nassellaria,
showing their characteristic division into different segments, as exemplified by Botryocyrtis auritus-australis (Far left), which
displays the three main segments (Cephalis, Thorax, and Abdomen) and two Post-Abdominal segments. It also illustrates
the associated structures for each segment, contrasted with a SEM image of examples of these parts. Since not all Conical
Nassellaria exhibit all parts in a single skeleton, which is a criterion for their classification, various cutouts of these parts are
shown in different Nassellaria specimens.
30 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
Primer segmento – Céfalo
Es un segmento primordial, pues en su
interior contiene la Espícula Inicial (de Wever
et al., 2001) (Fig. A19) y la disposición del
sistema espicular interno en su interior es fun-
damental para la taxonomía a nivel de familia o
superior (Suzuki & Not, 2015).
El céfalo puede ser esférico, sub-esférico,
elongado, lobulado o segmentado o acamarado
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001; Laza-
rus et al., 2021).
Así mismo, puede darse el caso en que el
céfalo esté bien diferenciado del Segundo Seg-
mento o estar parcial o totalmente sumergido
dentro de este (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001). Puede poseer una superficie perfo-
rada o carecer de poros y ser totalmente lisa,
pudiendo ser la única parte del esqueleto Nas-
sellaria o estar seguido por más segmentos (de
Wever et al., 2001).
El céfalo pude presentar ciertas estruc-
turas adicionales como los cuernos, el tubo
ventral, los lóbulos, el cuello y la sutura o
constricción cervical.
• Cuernos (Fig. A19): prolongación al exte-
rior de la espina apical y ventral y se ubican
en la cúspide del Céfalo, siendo el cuerno
apical (apical horn) la propagación de la
espina apical y el cuerno ventral (ventral
horn) la propagación de la Espina Ventral
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001).
El más común es el cuerno apical.
• Tubo ventral (Fig. A19): proyección simi-
lar a un tubo en el Céfalo, asociado a la
espina ventral, típico de la familia Artos-
trobiidae (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001). Según la fuente que se consulte
se le puede encontrar tambien como “Tubo
apical” (Apical tube), sin embargo, se pre-
fiere el uso del término “Tubo ventral” para
evitar confusión con la espina apical, con la
que no guarda relación alguna.
• Lóbulos (Fig. A19): segmentos o cámaras
(chambers) en los que, en caso de darse el
caso, se divide el Céfalo (Boltovskoy, 1998),
producto de los acos formados entre las
First Segment – Cephalis
It is a crucial segment as it contains the
Initial Spicule within it (de Wever et al., 2001)
(Fig. A19), and the arrangement of the internal
spicular system within it is essential for taxo-
nomy at the family level or higher (Suzuki &
Not, 2015).
The cephalis can be spherical, sub-spheri-
cal, elongated, lobulated, segmented, or came-
rate (Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001;
Lazarus et al., 2021).
Additionally, the cephalis can be well-
differentiated from the Second Segment or
partially or completely submerged within it
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001). It can
have a perforated surface or be smooth and
devoid of pores, and it can either be the only
part of the Nassellaria skeleton or be followed
by additional segments (de Wever et al., 2001).
The cephalis can exhibit certain additional
structures such as horns, ventral tube, lobes,
neck, and cervical sutures or constrictions.
• Horns (Fig. A19): an extension of the
apical and ventral spines that protrudes
outward and is located at the apex of the
Cephalis, with the apical horn being the
extension of the apical spine and the ven-
tral horn being the extension of the Ventral
spine (Boltovskoy, 1998; de Wever et al.,
2001). The apical horn is the more com-
monly observed.
• Ventral tube (Fig. A19): a tube-like pro-
jection in the Cephalis, associated with the
ventral spine, typical of the family Artos-
trobiidae (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001). Depending on the source con-
sulted, it may also be referred to as the
“Apical tube,” but the term “Ventral tube”
is preferred to avoid confusion with the
apical spine, as it is unrelated to it.
• Lobes (Fig. A19): segments or chambers
in which, if present, the Cephalis is divided
(Boltovskoy, 1998), resulting from the inte-
ractions between the apical, ventral, and
lateral spines (de Wever et al., 2001). There
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espinas apical, ventral y laterales (de Wever
et al., 2001). Existen tres tipos de lóbulos,
según su posición en el Céfalo:
• Lóbulo eucefálico (Fig. A20): es la
cámara que contiene la barra media
y la porción interna de las espinas
laterales primarias, mientras la espina
apical y los arcos relacionados se ubi-
can en las paredes (Boltovskoy, 1998;
de Wever et al., 2001).
• Lóbulo antecefálico (Fig. A20): en
su base se ubica la espina dorsal y
arcos relacionados, separado del lóbu-
lo eucefálico por la espina apical y es
llamado cámara antecefálica (Ante-
cephalic chamber) si se separa del
resto del caparazón por una pared
are three types of lobes, depending on their
position in the Cephalis:
• Eucephalic lobe (Fig. A20): it is the
chamber that contains the median bar
and the inner portion of the primary
lateral spines, while the apical spine
and related arches are located on the
walls (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001).
• Antecephalic lobe (Fig. A20): at its
base is the dorsal spine and related
arches, separated from the eucepha-
lic lobe by the apical spine, and is
called the antecephalic chamber if it
is separated from the rest of the shell
by a porous wall (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001).
Fig. A20. Esquema de un Nassellario Cónico que presenta un céfalo segmentado en distintas cámaras llamadas Lóbulos, los
cuales contienen algunos elementos de la espícula inicial (En gris y línea punteada) en su interior. El lóbulo eucefálico se
ubica en el centro y suele contener la barra media y parte de las espinas laterales. El lóbulo antecefálico se separa el eucefálico
por parte de la espina apical, la cual puede continuar y propagarse al exterior en un cuerno apical. El último lóbulo, el lóbulo
postcefálico contiene la espina ventral y puede terminar en un tubo ventral. / Fig. A20. Diagram of a Conical Nassellarian
that exhibits a segmented cephalis with distinct chambers called lobes, which contain some elements of the initial spicule
(shown in gray and dashed lines) within. The eucephalic lobe is located in the center and typically contains the median bar
and a portion of the lateral spines. The antecephalic lobe is separated from the eucephalic lobe by the apical spine, which
can extend outward as an apical horn. The final lobe, the postcephalic lobe, houses the ventral spine and may end in a
ventral tube.
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porosa (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001).
• Lóbulo postcefálico (Fig. A20): a
veces se encuentra alargado en forma
de tubo (Boltovskoy, 1998; de Wever
et al., 2001) y está asociado a la espina
ventral y el tubo ventral, en caso de
que este último esté presente.
• Cuello (Fig. A19): corresponde con la base
del céfalo y que en ocasiones puede engro-
sarse (de Wever et al., 2001), pudiendo
generar una placa (Collar Plate) a partir de
las espinas y arcos aproximadamente en el
mismo plano (Boltovskoy, 1998; de Wever
et al., 2001).
• Constricción/sutura cervical o de cue-
llo (Fig. A19): es el surco o constricción
externa que forma el límite entre el céfalo y
el tórax (Boltovskoy, 1998; de Wever et al.,
2001).
Segundo segmento – Tórax
Es el segmento que sigue al céfalo y es
construidos posterior a la formación de este (de
Wever et al., 2001) (Fig. A19). Igual que el céfa-
lo, cuenta con algunas estructuras relacionadas.
• Alas (Fig. A19): apófisis laterales del tórax,
conectado a la pared del esqueleto por una
malla silícea, y que derivan de las pro-
yecciones externas de las espinas dorsal y
Llterales primarias (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001).
• Costillas (Fig. A19): engrosamientos alar-
gados, generalmente no perforados, en la
pared del esqueleto, pudiendo ser origina-
das a partir de las espinas dorsal y laterales
primarias y extenderse creando alas o pies
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001).
Pueden extenderse al resto de segmentos
posteriores.
• Pies (Fig. A19): proyecciones externas de
la pared del tórax orientadas hacia abajo
y hacia los lados, generalmente siendo 3
y asociadas a las espinas dorsal y laterales
primarias (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001).
• Postcephalic lobe (Fig. A20): someti-
mes it is elongated and takes the form
of a tube (Boltovskoy, 1998; de Wever
et al., 2001) and is associated with the
ventral spine and the ventral tube, if
the latter is present.
• Collar (Fig. A19): it corresponds to the
base of the cephalis and can sometimes
thicken (de Wever et al., 2001), poten-
tially forming a plate (Collar Plate) from
the spines and arches, approximately in
the same plane (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001).
• Cervical/collar suture/stricture (Fig.
A19): es el surco o constricción externa
que forma el límite entre el céfalo y el tórax
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001). /
it is the external groove or constriction that
forms the boundary between the cepha-
lis and the thorax (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001).
Second segment – Thorax
It is the segment that follows the cephalis
and is constructed posterior to its formation
(de Wever et al., 2001) (Fig. A19). Like the
cephalis, it has some related structures.
• Wings (Fig. A19): lateral apophyses of the
thorax, connected to the skeleton wall by a
siliceous mesh, and derived from the exter-
nal projections of the dorsal and primary
lateral spines (Boltovskoy, 1998; de Wever
et al., 2001).
• Ribs (Fig. A19): elongated thickenings,
typically non-perforated, in the skeleton
wall, which can originate from the dorsal
and primary lateral spines and extend to
create wings or feet (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001). They can extend to the
rest of the posterior segments.
• Feet (Fig. A19): downward and outward
projections of the thorax wall, usually in
sets of three and associated with the dorsal
and primary lateral spines (Boltovskoy,
1998; de Wever et al., 2001).
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Tercer segmento – Abdomen
El abdomen corresponde con el segmento
posterior, en caso de estar presente, al tórax y se
separa de este último por medio de la sutura o
constricción lumbar (Lumbar suture/stricture)
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001) (Fig.
A19). Las costillas y los pies pueden propagarse
por el abdomen.
Segmentos posteriores – Post-Abdomen
Segmento o segmentos que se propagan
más allá del abdomen (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001) (Fig. A19). Estos segmentos
siguen la numeración ordinaria (a partir del
céfalo) o comenzando una nueva a partir del
primer segmento post-abdominal. Se sepa-
ran del Abdomen, y entre sí por una sutura o
constricción (Suture / stricture) (Lazarus et al.,
2021). El número y características de estos seg-
mentos post-abdominales puede variar entre
diferentes especies o taxones.
Estructuras terminales
Al finalizar los segmentos de los Nasellaria,
ya sea que terminen en un segmento post-
abdominal, en el abdomen o en el tórax, esto
dependiendo de la especie, culminan o tienen
una serie de estructuras típicas de esta sección
final del esqueleto. Al último segmento se le
conoce como como cámara terminal (Ter minal
chamber) (Boltovskoy, 1998; de Wever et al.,
2001). La cámara terminal puede tener caracte-
rísticas u ornamentación únicas, lo que marca
la finalización de la estructura esquelética en
Nassellaria.
• Boca (Figs. A9.C y A19): Corresponde
con la gran apertura basal en el último
segmento (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001) y puede estar abierta semicerra-
da por otra estructurac como un tubo o
un velo.
• Dientes (Fig. A19): apófisis que sobresa-
len de la boca, con una longitud y grosor
variable, que dependiendo de su posición
se pueden llamar dientes orales, aborales,
Third segment - Abdomen
The abdomen corresponds to the posterior
segment, if present, following the thorax and is
separated from the thorax by the lumbar suture
or constriction (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001) (Fig. A19). Ribs and feet may extend
into the abdomen.
Posterior segments – Post-abdomen
The segment or segments that extend
beyond the abdomen (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001) (Fig. A19). These segments
continue the ordenary numbering sequence
(begining with the cephalis) or start a new num-
bering sequence form the fisrt post-abdominal
segment. They are separated from the abdomen
and from each other by a suture or constriction
(Lazarus et al., 2021). The number and charac-
teristics of these post-abdominal segments can
vary among different species or taxa.
Terminal structures
At the end of the segments in Nassellaria,
whether they terminate in a post-abdominal
segment, abdomen, or thorax, depending on
the species, there are typically specific struc-
tures associated with this final section of the
skeleton. The last segment is known as the
terminal chamber (Boltovskoy, 1998; de Wever
et al., 2001). The terminal chamber may have
unique characteristics or ornamentation, mar-
king the completion of the skeletal structure in
Nassellaria.
• Mouth (Figs. A9.C y A19): it corresponds
to the large basal opening in the last seg-
ment (Boltovskoy, 1998; de Wever et al.,
2001) and can be either fully open or par-
tially closed by other structures, such as a
tube or a veil.
• Teeth (Fig. A19): apophyses that protrude
from the mouth, with variable length and
thickness, which depending on their posi-
tion can be called oral, aboral, terminal, or
subterminal teeth (Oral, aboral, terminal
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terminales o subterminales (Oral, aboral,
terminal and subterminal teeth) (Boltovs-
koy, 1998; de Wever et al., 2001).
• Peristoma (Fig. A19): es un anillo de un
material esqueletal distinto al del resto del
esqueleto, generalmente sin poros, ubicado
en la boca de la cámara terminal (Boltovs-
koy, 1998; Lazarus et al., 2021; de Wever et
al., 2001).
• Velo (Fig. A19): es una placa perforada o
no perforada que obstruye la boca, pudien-
do ser similar a una telaraña o red (Bolto-
vskoy, 1998; de Wever et al., 2001; Lazarus
et al., 2021).
3.2. Formas no cónicas
Algunos Nassellaria se reducen a su espí-
cula inicial, desarrollándola como la totalidad
de su esqueleto (de Wever et al., 2001) (Fig.
A21). Resalta por la prominente construcción
de anillos con forma de “D” (D-Shaped ring)
que conectan las espinas de la espícula inicial
entre sí (Boltovskoy, 1998; de Wever et al.,
2001). Dependiendo de que espinas conectan,
cada anillo tiene un nombre particular.
• Anillo sagital (Fig. A21): es el anillo que
une las espinas ventral y apical en la parte
superior de las mismas y con la barra
media como base (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001).
• Anillo frontal (Fig. A21): estructura per-
pendicular, semi-circular o lobulada, al
anillo sagital, y que une al anillo sagital con
el Basal.
• Anillo basal (Fig. A21): estructura sub-
circular formada por arcos en la base (Bol-
tovskoy, 1998; de Wever et al., 2001), sobre
el plano de la barra media. En el caso de las
formas cónicas, puede estar presente, for-
mando la separación del céfalo y el tórax
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001).
Los espacios entre la barra media y el anillo
basal son llamados poros del cuello (Collar
ore) (Boltovskoy, 1998; de Wever et al.,
2001).
and subterminal teeth) (Boltovskoy, 1998;
de Wever et al., 2001).
• Peristome (Fig. A19): it is a ring of skeletal
material that is distinct from the rest of the
skeleton, usually without pores, located at
the mouth of the terminal chamber (Bolto-
vskoy, 1998; Lazarus et al., 2021; de Wever
et al., 2001).
• Veil/Velum (Fig. A19): it is a perforated
or non-perforated plate that obstructs the
mouth, resembling a spiderweb or net
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001;
Lazarus et al., 2021).
3.2. Non-conical shapes
Some Nassellaria reduce to their initial
spicule, developing it as the entirety of their
skeleton (de Wever et al., 2001) (Fig. A21). It
is notable for the prominent construction of
“D-shaped” rings that connect the spines of the
initial spicule together (Boltovskoy, 1998; de
Wever et al., 2001). Depending on which spines
are connected, each ring has a particular name.
• Sagital ring (Fig. A21): it is the ring that
connects the ventral and apical spines at
the top, with the median bar as the base
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001).
• Frontal ring (Fig. A21): it is a perpendi-
cular, semi-circular, or lobulated structure
to the sagittal ring, connecting the sagittal
ring with the basal ring.
• Basal ring (Fig. A21): sub-circular struc-
ture formed by arches at the base (Bol-
tovskoy, 1998; de Wever et al., 2001), on
the plane of the median bar. In the case of
conical forms, it may be present, forming
the separation between the cephalis and
the thorax (Boltovskoy, 1998; de Wever et
al., 2001). The spaces between the median
bar and the basal ring are called collar pores
(Boltovskoy, 1998; de Wever et al., 2001).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72(S2): e61522, agosto 2024 (Publicado Ago. 13, 2024)
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REFERENCIAS/REFERENCES
Fig. A21. Estructura de un Nassellaria no Cónico, como este ejemplar de Acanthodesmia vinculata, compuesto de la espícula
inicial y de 3 anillos que las conectan: anillo sagital en el interior, anillo frontal, perpendicular al Sagital, y anillo basal, que
están en el mismo plano que la barra media. / Fig. A21. Structure of a non-conical Nassellaria, such as this specimen of
Acanthodesmia vinculata, composed of the initial spicule and three connecting rings: a sagittal ring in the interior, a frontal
ring perpendicular to the sagittal ring, and a basal ring that is in the same plane as the median bar.
