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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
Estructura comunitaria de ecosistemas coralinos
en sitios de importancia para la conservación
de la biodiversidad marina del Pacífico Norte de Costa Rica
Sebastián Mena1*; https://orcid.org/0000-0002-1403-5533
Fabio Quesada-Perez1; https://orcid.org/0009-0009-6097-2972
Celeste Sánchez-Noguera1; https://orcid.org/0000-0002-9541-4788
Carolina Salas-Moya1; https://orcid.org/0000-0002-3781-8127
Juan José Alvarado1,2,3 ; https://orcid.org/0000-0002-2620-9115
Andrés López-Garro4; https://orcid.org/0000-0001-7834-5306
Ilena Zanella4; https://orcid.org/0000-0002-3820-7643
Mauricio Méndez Venegas5; https://orcid.org/0000-0003-4855-3731
Rotney Piedra-Chacón5; https://orcid.org/0000-0001-9602-2586
Lara Anderson Rana5; https://orcid.org/0009-0005-1270-6734
Luis Fonseca López6; https://orcid.org/0000-0002-8778-4412
1. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Universidad de Costa Rica, San Pedro, San José
11501-2060, Costa Rica; sebastian.mena@ucr.ac.cr (*correspondencia), celeste.sancheznoguera@ucr.ac.cr,
fabio.29.qp@gmail.com; caro.salasm@gmail.com
2. Centro de Investigación en Biodiversidad y Ecología Tropical (CIBET), Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica,
San Pedro, San José 11501-2060, Costa Rica. juan.alvarado@ucr.ac.cr
3. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, San José 11501-2060, Costa Rica.
4. Asociación Conservacionista Misión Tiburón, Playas del Coco, Guanacaste, Costa Rica;
alopez@misiontiburon.org; izanella@misiontiburon.org
5. Ministerio de Ambiente y Energía, Sistema Nacional de Áreas de Conservación, Costa Rica;
mauricio.mendez@sinac.go.cr; rotney.piedra@sinac.go.cr; lara.anderson@sinac.go.cr
6. Asociación Costa Rica por Siempre; San Pedro de Montes de Oca, San José 11501, Costa Rica;
lfonseca@costaricaporsiempre.org
Recibido 30-IX-2024. Corregido 23-I-2025. Aceptado 03-II-2025.
ABSTRACT
Community Structure of coral ecosystems in sites of importance
for the conservation of marine biodiversity in the North Pacific of Costa Rica
Introduction: The North Pacific of Costa Rica is a very dynamic region in oceanographic terms and has been
identified as an important site for coral environments, with abundant coral communities and some of the most
developed coral reefs on the Costa Rican Pacific coast. Nevertheless, these ecosystems have suffered degradation
in the last years, a product of events of natural and anthropogenic origin.
Objective: This study determines the ecological state of the coralline ecosystems located in the Sites of Interest
for the Conservation Golfo de Papagayo and Punta Gorda - Punta Pargos.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73iS1.63715
SUPLEMENTO
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
INTRODUCCIÓN
Históricamente se ha descrito el Pacífico
norte de Costa Rica como una zona relevante
en términos de ecosistemas coralinos, con pre-
sencia de abundantes comunidades y arrecifes
de coral (Cortés & Jiménez, 2003; Cortés &
Murillo, 1985). Entre estas formaciones desta-
can los arrecifes construidos por corales masi-
vos de las especies Pavona gigantea y Pavona
clavus, y por corales ramificados del género
Pocillopora sp. (Glynn et al., 2017; Jiménez,
2001; Jiménez & Cortés, 2003). Asimismo, era
una de las pocas zonas del Pacífico Tropical
Oriental con agregaciones de los corales Lep-
toseris papyracea y Fungia (Cycloseris) curva-
ta (Cortés & Jiménez, 2003). Dentro de esta
región, la localidad mejor estudiada a nivel
ecológico y de biodiversidad ha sido Bahía
Culebra (Arias-Godínez et al., 2021; Cortés,
2012; Cortés & Jiménez, 2003; Salas-Moya et al.,
2021; Sánchez-Noguera, 2012).
El resto de las zonas dentro del Pacífico
Norte han recibido diferentes esfuerzos que
han permitido mejorar la descripción de la
composición y estado de conservación de los
ecosistemas arrecifales (Alvarado et al., 2018;
Alvarado et al., 2021; Cortés & Joyce, 2020;
Methods: The coastline and geological formations (islands and islets) located in these SICs were explored, and
rapid ecological evaluations were carried out, which included the characterization of the benthic, macroinverte-
brate, and fish communities of each site.
Results: In 46 surveyed sites, three were identified as living coral reefs, 14 as dead coral reefs, and 29 as coral
communities upon basalts, highlighting a low coverage of live coral (4.3 %) and a predominance of algae mats (64
%). A total of 79 fish species and 40 macroinvertebrate species were recorded, with significant variations in the
community composition of these organisms between the three types of coral ecosystems characterized. Matapalo
and Jícaro stand out as bright spots of reef development in the region.
Conclusions: This evaluation sheds light on the continuous alteration of these ecosystems over the last decades,
without signs of significant improvements in their state. This reality underlines the urgency of taking effective
measures of conservation and management to preserve and restore these coral and rocky reefs, in order to guar-
antee the sustainability of these valuable marine resources in the region.
Key words: coral; fishes; macroinvertebrates; coverage; infralittoral; reefs.
RESUMEN
Introducción: El Pacífico norte de Costa Rica es una región muy dinámica en términos oceanográficos y ha sido
identificado como un sitio importante para los ambientes coralinos, con presencia de abundantes comunidades
coralinas y algunos de los arrecifes de coral más desarrollados de la costa Pacífica costarricense. Sin embargo, estos
ecosistemas han sufrido degradación en los últimos años, producto de eventos de origen natural y antropogénico.
Objetivo: Este estudio determina el estado ecológico de ecosistemas coralinos ubicados en los Sitios de Interés
para la Conservación Golfo de Papagayo y Punta Gorda - Punta Pargos.
Métodos: Se exploró la línea de costa y las formaciones geológicas (islas e islotes) ubicadas en estos SIC, y se
efectuaron evaluaciones ecológicas rápidas, que incluyeron la caracterización de las comunidades bentónicas, de
macroinvertebrados y de peces de cada sitio.
Resultados: En 46 sitios visitados, se encontraron tres arrecifes de coral vivos, 14 muertos y 29 comunidades cora-
linas sobre basaltos, destacando una baja cobertura de coral vivo (4.3 %) y un predominio de tapetes algales (64
%). Se registraron 79 especies de peces y 40 especies de macroinvertebrados, con variaciones significativas en la
composición de las comunidades de estos organismos entre los tres tipos de ecosistemas coralinos caracterizados.
Matapalo y Jícaro se destacan como puntos brillantes de desarrollo arrecifal en la región.
Conclusiones: Esta evaluación arroja luz sobre la continua alteración de estos ecosistemas a lo largo de las últimas
décadas, sin indicios de mejoras significativas en su estado. Esta realidad subraya la urgencia de tomar medidas
efectivas de conservación y gestión para preservar y restaurar estos arrecifes coralinos y rocosos, a fin de garanti-
zar la sostenibilidad de estos valiosos recursos marinos en la región.
Palabras clave: coral; peces; macroinvertebrados; cobertura; infralitoral; arrecifes.
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Fernández-García et al., 2021). En la zona se
identifican dos Sitios de Importancia para la
Conservación (SIC); por un lado Golfo de
Papagayo (179 km2), donde el esfuerzo de
investigación ha permitido identificar y carac-
terizar diversos sistemas ecológicos, sin embar-
go 70 % del área se encuentra fuera de Áreas
Silvestres Protegidas (ASP); por otro lado Punta
Gorda - Punta Pargos (247 km2), cuyo esfuerzo
de investigación ha sido considerablemente
menor y el vacío de conservación alcanza el 90
% del área (Alvarado et al., 2011). Cabe resaltar
que las ASP que se encuentran en estas zonas
responden a objetivos de conservación distintos
a las formaciones coralinas.
Aunado a estos vacíos de información, en
las últimas décadas se ha documentado un pro-
ceso de degradación ecológica en los arrecifes
de coral de esta zona, con reducciones en las
coberturas de coral vivo e incluso la desapari-
ción de algunos arrecifes (Alvarado et al., 2018;
Arias-Godínez et al., 2021; Méndez-Venegas et
al., 2021; Salas-Moya et al., 2021). Estos cam-
bios a nivel ecológico promueven la necesidad
de realizar una evaluación del estado de los
arrecifes coralinos y rocosos ubicados dentro
de estos SIC.
Este trabajo realiza una reevaluación de
ambos SIC, utilizando una metodología estan-
darizada, con la cual se puede comparar cam-
bios en la cobertura y composición en aquellos
sitios que ya poseían un registro previo, y esta-
blecer una línea base para los nuevos visitados.
De esta manera se espera que la información
presentada sirva para desarrollar y fortale-
cer las acciones de conservación y gestión en
los SIC Golfo de Papagayo y Punta Pargos –
Punta Gorda.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: La región de estudio
forma parte de dos Sitios de Importancia para
la Conservación (SIC) (Papagayo y Punta Par-
gos – Punta Gorda) en el Pacífico Norte de
Costa Rica (Alvarado et al., 2011; Sistema
Nacional de Áreas de Conservación, 2008). La
zona está inmersa en las Áreas de Conservación
Guanacaste (ACG) y Tempisque (ACT). El
ACT abarca toda la Península de Nicoya y es
el área de conservación con mayor cantidad
de Áreas Marinas Protegidas (AMP) de Costa
Rica. Debido al escaso conocimiento que hay
sobre los ecosistemas marinos del área, el ACT
se destacó por ser el área de conservación con
menos SIC (Alvarado et al., 2011). Caso similar
ocurrió en ACG, donde gran parte del sector
marino del Parque Nacional Santa Rosa quedó
sin SIC debido a la falta de información.
La recopilación de datos de campo se llevó
a cabo principalmente entre julio 2022 y abril
2023. Durante este periodo, se evaluaron 41
sitios, distribuidos desde el sector conocido
como Los Mangos al NE de Punta Cabuyal (en
las afueras de Bahía Culebra) hasta las inmedia-
ciones de Punta Pargos (10°12’35’’-10°39’49’’
N & 85°40’8’’-85°50’47’’ W) (Fig. 1). La eva-
luación se enfocó en los ecosistemas coralinos,
incluidas comunidades coralinas sobre basaltos
y arrecifes de coral (vivos y muertos). Adicio-
nalmente, en este trabajo se incluyen datos de
censos arrecifales realizados en el 2019 en cinco
arrecifes de coral de la región que no se visita-
ron en el periodo de recopilación de datos del
2022–2023. En total, se reporta sobre el estado
de 46 sitios de desarrollo coralino entre 2 m y
12 m de profundidad (Fig. 1).
Metodología de campo: La determina-
ción del estado de los ambientes coralinos
localizados dentro de los límites de los SIC se
efectuó mediante la metodología estándar para
monitoreo de arrecifes coralinos (Alvarado et
al., 2015a; Alvarado et al., 2016; Alvarado et
al., 2018). En cada sitio se realizó un censo
arrecifal en el que se delimitaron tres transectos
lineales de 10 m en los que se caracterizó: (1) la
cobertura del sustrato, (2) la composición de la
comunidad de peces arrecifales, (3) la compo-
sición de la comunidad de macroinvertebrados
y (4) la rugosidad del sustrato.
Para cuantificar la cobertura del sustrato
se empleó un cuadrante de 1 m2, subdividido
en cuadrículas de 0.01 m2. En cada transecto,
se colocó el cuadrante de forma sucesiva a cada
uno de los 10 metros y, para cada categoría de
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
Fig. 1. Localización de arrecifes coralinos, arrecifes coralinos muertos y comunidades coralinas sobre basaltos evaluadas en
los Sitios de Importancia para la Conservación Golfo de Papagayo y Punta Gorda - Punta Pargos. / Fig. 1. Location of coral
reefs, dead coral reefs and coral communities upon basalts assessed in the Gulf of Papagayo and Punta Gorda - Punta Pargos
Sites of Conservation Importance.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
sustrato, se registró el taxón (a nivel de especie,
cuando fue posible) y el área que ocupaba.
Las categorías de sustrato se agruparon de
la siguiente manera: coral vivo, alga calcárea
costrosa, macroalga, tapete algal o “turf ”, roca,
arena, cascajo y otros. En la categoría de otros
se incluyeron esponjas, anémonas, ascidias,
briozoos, cianobacterias, hidrozoarios, octoco-
rales, zoántidos, algas costrosas no calcáreas y
corales muertos.
Para determinar la composición de peces
arrecifales, se registró el taxón (a nivel de
especie, cuando fue posible), se cuantificó y se
estimó la longitud total de todos los peces que
se observaron dentro de un túnel imaginario
de 5 m de alto por 5 m de ancho a lo largo de
transectos lineales de 10 m. La longitud total de
los peces se estimó visualmente utilizando las
siguientes categorías: < 5, 5-10, 11-15, 16-20,
21-25, 26-50, 51-100, 101-150, 151-200, 201-
250, 251-300 cm. Posteriormente, se calculó
la biomasa de las especies por transecto de
acuerdo con su relación longitud y peso. Para
ello, se usó la ecuación WT = a x Lb, en donde,
WT es el peso total del pez en gramos, a es una
constante de regresión, L es la longitud total en
centímetros y b es el coeficiente de crecimiento
de la regresión. Los parámetros a y b se reco-
pilaron de Fishbase (https://www.fishbase.de/
search.php).
Para determinar la composición de la
comunidad de macroinvertebrados se conta-
bilizaron los taxones (a nivel de especie, cuan-
do fue posible) de equinodermos, moluscos y
crustáceos con un tamaño superior a 2.5 cm
que se observaron a 1 m de distancia hacia
ambos lados de cada transecto lineal de 10 m. A
partir de su abundancia, se estimó la densidad
(número de individuos * m-2) de cada uno de
los taxones observados.
Para determinar la rugosidad (R) del sus-
trato, se extendió una cadena de 10 m de longi-
tud siguiendo el contorno del fondo a lo largo
de cada transecto. Posteriormente, se midió
la distancia total en línea recta del punto de
inicio al punto final de la cadena. El índice de
rugosidad se calculó restando uno a la relación
entre la distancia recorrida por la cadena sobre
el fondo y la distancia total de la cadena (10
m); donde un valor de 0 indica una superficie
plana y valores más cercanos a 1 indican una
mayor rugosidad.
Análisis de datos: Respecto a la cobertura
del sustrato, se estimó el promedio de cober-
tura general y por sitio de las ocho categorías
de sustrato descritas anteriormente. Basado en
Smith et al. (2016), se emplearon relaciones de
Pearson para determinar si existía una relación
negativa entre la cobertura de constructores de
arrecifes (corales duros + ACC) y la de algas
carnosas (macroalgas carnosas + tapete algal).
Dependiendo del promedio de cobertura de
cada sitio, estos se clasificaron en si estaban
dominados (> 50 % de cobertura) por formado-
res de arrecifes o por algas carnosas. Los sitios
se clasificaron en arrecifes de coral vivos, arre-
cifes de coral muertos y comunidades coralinas
sobre basaltos dependiendo de la composición
del sustrato arrecifal. Los arrecifes de coral
vivos se definieron como ambientes donde se
desarrollan formaciones arrecifales cuyo basa-
mento está conformado principalmente por
corales pétreos y donde la cobertura de coral
vivo supera el 5 %. Para los arrecifes de coral
muertos, se usó una definición similar, con la
distinción de que la cobertura de coral vivo no
supera el 5 %. Las comunidades coralinas sobre
basaltos se definieron como hábitats conforma-
dos principalmente por formaciones rocosas de
basaltos sobre las que se crecen corales disper-
sos (Jiménez, 2001). Para evaluar variaciones
en la composición de la cobertura de sustrato
entre los tres tipos de ecosistemas arrecifales,
se realizaron pruebas NMDS y PERMANOVA.
Respecto a las comunidades de peces arre-
cifales y macroinvertebrados, se llevó a cabo un
análisis de acumulación de especies para deter-
minar si el esfuerzo de muestreo fue suficiente
para alcanzar los valores reales de riqueza de
especies de la región. Las curvas de acumula-
ción de especies se construyeron utilizando la
función “specaccum” del paquete vegan en R,
empleando el método aleatorio de acumula-
ción, el cual permite considerar la variabilidad
en la riqueza de especies debido al orden de
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
muestreo aleatorio y calcular la desviación
estándar asociada a cada nivel de esfuerzo de
muestreo (Oksanen et al., 2022). Se realizó
un análisis de dominancia específica basado
en la densidad promedio y la ocurrencia en
cada sitio, como lo hace Alvarado et al. (2016).
Esto permitió clasificar las especies de peces y
macroinvertebrados en predominantes (densi-
dad y ocurrencia sobre el promedio), comunes
(ocurrencia por encima del promedio), oca-
sionales (densidad por encima del promedio)
y raras (ocurrencia y densidad por debajo del
promedio). Para este análisis, se emplearon
transformaciones de raíz cuadrada para las
variables de densidad y ocurrencia. Se realiza-
ron pruebas NMDS, PERMANOVA y SIMPER
para evaluar variaciones en la composición de
las comunidades de peces y macroinvertebra-
dos entre los tres tipos de ecosistemas arreci-
fales visitados. Las especies de peces arrecifales
se clasificaron en seis grupos alimenticios: her-
bívoros detritívoros, herbívoros de macroalgas,
peces que comen invertebrados, omnívoros,
planctívoros y piscívoros (Quimbayo et al.,
2017). Las especies de macroinvertebrados se
clasificaron en ocho grupos; erizos, estrellas,
pepinos, caracoles, babosas, bivalvos, pulpos
y crustáceos. Para determinar si existían dife-
rencias significativas entre los tres tipos de eco-
sistemas arrecifales en la biomasa y densidad
promedio de cada uno de estos grupos funcio-
nales de peces y macroinvertebrados, respecti-
vamente, se realizaron pruebas Kruskall-Wallis
y de Wilcoxon.
Entre los sitios visitados, se identificaron
“puntos brillantes” de nueve métricas ecosis-
témicas asociadas a funciones y servicios que
proveen los ecosistemas arrecifales; (1) rique-
za de corales, (2) cobertura de coral vivo, (3)
cobertura de constructores, (4) rugosidad del
sustrato, (5) riqueza de peces, (6) biomasa total
de peces, (7) biomasa de peces herbívoros, (8)
biomasa de peces de importancia comercial y
(9) riqueza de macroinvertebrados. Para este
análisis, los sitios se dividieron en dos grupos
en base al tipo de ecosistema arrecifal que
representaban; arrecifes de coral (vivos y muer-
tos) y comunidades coralinas sobre basaltos.
Un sitio se categorizó como un “punto brillan-
te” cuando, para alguna de las métricas ecosis-
témicas, el promedio estimado para el sitio era
mayor al valor del percentil 90 estimado entre
todos los sitios del mismo ecosistema arrecifal.
Las nueve métricas ecosistémicas consideradas
se describen en la siguiente sección:
1. Riqueza de corales: Número de especies de
coral observadas cada 30 m2.
2. Cobertura de coral vivo: Porcentaje de
cobertura de corales pétreos vivos.
3. Cobertura de constructores: Sumatoria del
porcentaje de cobertura de corales pétreos
vivos y algas calcáreas costrosas.
4. Rugosidad del sustrato: Índice de Rugosi-
dad (IR) entre 0 y 1.
5. Riqueza de peces: Número de especies de
peces observadas cada 50 m2.
6. Biomasa total de peces: Suma de la bioma-
sa estimada de peces por área (g/m2).
7. Biomasa de peces herbívoros: Suma de la
biomasa estimada para los peces herbí-
voros de macroalgas por área (g/m2). Las
especies de peces herbívoros de macroalgas
se definieron en base a Quimbayo et al.
(2017).
8. Biomasa de peces de importancia comer-
cial: Suma de la biomasa estimada para
los peces de importancia comercial por
área (g/m2). Esto en base a la lista de peces
de importancia comercial propuesta por
Villalobos-Rojas et al. (2014) para el pací-
fico norte de Costa Rica.
9. Riqueza de macroinvertebrados: Número
de especies de equinodermos, crustáceos y
moluscos observadas cada 20 m2.
RESULTADOS
Cobertura del sustrato: De los 46 sitios
visitados, tres se categorizaron como arrecifes
de coral vivos, 14 como arrecifes de coral muer-
tos y 29 como comunidades coralinas sobre
basaltos (Fig. 1). El fondo estaba dominado por
tapetes algales en la mayoría de los sitios, con
una cobertura promedio (± DE) de 64 ± 26 %
(Fig. 2). La cobertura promedio de corales vivos
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fue 4.3 ± 14 % y de algas calcáreas costrosas
(ACC) de 16 ± 22% (Fig. 2A). La cobertura
de constructores de arrecife (corales vivos +
ACC) presentó una relación negativa significa-
tiva con la cobertura de algas (tapetes algales +
macroalgas) (cor = -0.76, P < 0.001) (Fig. 2B).
Solo en siete sitios se registraron coberturas de
constructores de arrecife superiores al 50 %,
mientras que la cobertura de algas fue mayor al
50 % en 36 sitios.
La cobertura del fondo varió significati-
vamente entre los tres tipos de hábitats arre-
cifales visitados (P = 0.001) (Fig. 2C). Los
arrecifes coralinos de Matapalo (mat) y Jícaro
(jic) estaban dominados por corales ramifica-
dos del género Pocillopora, con coberturas de
coral vivo promedio de 85 ± 13 % y 51 ± 19
%, respectivamente. En el arrecife coralino de
Güiri (gui), la cobertura de coral vivo promedio
fue de 6.9 ± 2.3 % y la especie de coral predo-
minante fue el coral masivo Pavona clavus. El
fondo de los arrecifes coralinos muertos esta-
ba dominado por corales Pocillopora muertos
cubiertos por tapetes algales, con una cobertura
promedio de coral vivo de solo 0.2 ± 0.3 %. En
las comunidades coralinas sobre basaltos la
cobertura promedio de coral vivo fue de 1.8
± 2.9 % y las especies de coral predominantes
Fig. 2. A. Cobertura del fondo promedio (+ IC 95 %) de los sitios arrecifales visitados. ACC: algas coralinas costrosas. B.
Relación entre la cobertura de constructores (corales y ACC) y algas (turf + macroalgas). C. Cobertura del fondo para cada
uno de los sitios categorizados como arrecifes de coral vivos (AC), arrecifes de coral muertos (ACM) y comunidades coralinas
sobre basaltos (CCB) visitados. / Fig. 2. A. Average bottom cover (+ 95 % CI) of the reef sites visited. ACC: crustose coralline
algae. B. Relationship between builder cover (corals and ACC) and algae (turf + macroalgae). C. Bottom cover for each of
the sites categorized as living coral reefs (AC), dead coral reefs (ACM) and coral communities on basalts (CCB) visited.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
fueron Porites lobata, Pocillopora spp. y Pavona
gigantea. En total se registraron nueve especies
de corales escleractíneos (Apéndice 1).
Peces arrecifales: Se registraron 79 espe-
cies de peces en total, distribuidas en 30 fami-
lias. De estas, 19 se clasificaron como especies
predominantes, ocho como comunes, tres
como ocasionales y 49 como raras (Apéndice
2). La curva de acumulación de especies mues-
tra un crecimiento sostenido, lo que sugiere
que se requiere mayor esfuerzo de muestreo
para observar la riqueza real de especies de la
región (Fig. 3). La composición de la comu-
nidad de peces varió significativamente entre
los tres hábitats arrecifales visitados (Fig. 4A;
P = 0.001). Se observaron alrededor de diez,
cuatro y ocho especies de peces cada 50 m2 en
los arrecifes de coral vivos, los arrecifes de coral
muertos y las comunidades coralinas sobre
basaltos, respectivamente. En los arrecifes cora-
linos vivos, las especies de peces con mayor bio-
masa promedio fueron el cirujano Acanthurus
xanthopterus, el burro Haemulon maculicauda,
la castañeda Azurina atrilobata y la mariposa
Johnrandallia nigrirostris. De acuerdo con el
análisis SIMPER, estas especies fueron las que
aportaron más a la disimilitud entre arrecifes
de coral vivos y los otros ecosistemas corali-
nos (Apéndice 3). En los arrecifes coralinos
muertos, los mayores valores de biomasa se
estimaron para la castañeda Azurina atriloba-
ta, la señorita Halichoeres dispilus, la jaqueta
Stegastes acapulcoensis y la lisa Mugil curema.
En las comunidades coralinas sobre basaltos,
el sargento Abudefduf troschelii, el burro Hae-
mulon maculicauda, la jaqueta Stegastes acapul-
coensis y el pargo Lutjanus argentiventris fueron
los peces óseos con mayor biomasa promedio.
Además, se contabilizaron algunos tiburones
nodriza Ginglymostoma unami y rayas Hypanus
longus que representaron un porcentaje impor-
tante de la biomasa total estimada (Apéndice
2). La biomasa de peces herbívoros detritívoros,
herbívoros de macroalgas, planctívoros, piscí-
voros y de los que alimentan de macroinver-
tebrados fue significativamente menor en los
arrecifes de coral muertos (Fig. 4B).
Fig. 3. A. Curva de acumulación de especies de peces arrecifales y macroinvertebrados registradas en los censos submarinos.
B. Número de especies de peces observadas por Orden. C. Número de especies de macroinvertebrados observadas por Clase.
/ Fig. 3. A. Accumulation curve of reef fish and macroinvertebrate species recorded in the underwater surveys. B. Number
of fish species observed by Order. C. Number of macroinvertebrate species observed by Class.
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Macroinvertebrados: Se registraron 21,
13 y seis especies de moluscos, equinodermos
y crustáceos, respectivamente. De estas, 10 se
clasificaron como especies predominantes, seis
como comunes y 24 como raras (Apéndice 4).
La curva de acumulación de especies muestra
un crecimiento atenuado, lo que indica que el
esfuerzo de muestreo ha permitido observar
una aproximación de la riqueza de especies de
estos grupos de macroinvertebrados (Fig. 3A).
La composición de la comunidad de macroin-
vertebrados varió significativamente entre los
arrecifes de coral y las comunidades coralinas
sobre basaltos (Fig. 5A; P = 0.001). El erizo Dia-
dema mexicanum fue la especie que aportó más
a la disimilitud encontrada entre estos ecosiste-
mas arrecifales (Apéndice 5). Los erizos fueron
el grupo de macroinvertebrados más abundante
en los tres tipos de ecosistemas arrecifales (Fig.
5B). La densidad promedio de crustáceos fue
significativamente mayor en los arrecifes de
coral vivos que en los otros ecosistemas arre-
cifales. Por otro lado, la densidad de caracoles,
erizos, estrellas y pepinos de mar tendió a ser
mayor en las comunidades coralinas sobre
basaltos (Fig. 5B).
Puntos brillantes: Los arrecifes de coral
de Matapalo (mat), Guiri (gui) y Jícaro (jic) se
destacan como puntos brillantes de desarrollo
arrecifal en la región (Fig. 6). En Matapalo se
registraron los valores más altos de cobertu-
ra de coral vivo, cobertura de constructores,
número de especies de peces por área, biomasa
de peces y biomasa de peces comerciales de
todos los arrecifes de coral visitados, tanto
muertos como vivos. También se destaca el
arrecife de Ocotal (oco) que, aunque presentó
una baja cobertura de coral vivo (3.3 %), se
caracterizó como un punto brillante en término
de riqueza de especies de coral y de número de
especies de macroinvertebrados por área. Entre
las comunidades coralinas sobre basaltos, Pelo-
nas Cordón (pec) se destaca como un punto
brillante en términos de riqueza de especies
de coral, cobertura de coral vivo, cobertura de
constructores y biomasa de peces comercia-
les. El Bajo Meros también se destaca como
Fig. 4. A. NMDS de la composición de la comunidad de peces en los tres tipos de ecosistemas coralinos: (AC) arrecifes
de coral vivos, (ACM) arrecifes de coral muertos, y (CCB) comunidades coralinas sobre basaltos. B. Biomasa promedio
(+ IC 95%) de peces según su grupo alimenticio estimada para los tres tipos de ecosistemas arrecifales. Los asteriscos (*
indican diferencias significativas (P < 0.005) entre ecosistemas arrecifales específicos. / Fig. 4. A. NMDS of fish community
composition in the three types of coral ecosystems: (AC) living coral reefs, (ACM) dead coral reefs, and (CCB) coral
communities on basalts. B. Average biomass (+ 95% CI) of fish by food group estimated for the three reef ecosystem types.
Asterisks (*) indicate significant differences (P < 0.005) between specific reef ecosystems.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
un punto brillante en término de biomasa de
peces, biomasa de peces comerciales y riqueza
de macroinvertebrados.
DISCUSIÓN
Cobertura: La dominancia de tapetes alga-
les y la baja cobertura de coral encontrada en la
mayoría de los sitios visitados concuerda con lo
reportado por Alvarado et al. (2018), quienes,
basados en censos realizados en el 2010, esti-
man una cobertura general de tapetes algales
de 13–39 % y de coral vivo de 2–5 % para los
ecosistemas coralinos del Golfo de Papagayo
y Punta Gorda. El parecido del promedio de
cobertura de coral vivo estimado en esta eva-
luación (4.3 %) con el reportado por Alvarado
et al. (2018), refleja que los ambientes coralinos
de la región no se han podido recuperar tras
las drásticas pérdidas de cobertura coralina que
ocurrieron en la década de los 2000 (Sánchez-
Noguera, 2012). En la región de Bahía Culebra,
la cobertura promedio de coral vivo entre 1995
y 1996, era de 19.5 % en comunidades coralinas
sobre basaltos y 43.9 % en arrecifes coralinos.
En este estudio, para la región de Bahía Cule-
bra, se estimó una la cobertura promedio de
coral vivo de sólo 2 % en comunidades corali-
nas sobre basaltos y de 6 % en arrecifes corali-
nos, incluyendo arrecifes categorizados como
muertos y vivos.
El enriquecimiento de nutrientes se ha
identificado como el factor más probable
que explica el deterioro de los ecosistemas
coralinos del Pacífico Norte de Costa Rica
(Alvarado et al., 2018). Desde el año 2000, el
Pacífico Norte de Costa Rica ha sido testigo
de un acelerante proceso de alteración costera,
lo que ha generado un aumento de las fuentes
de nitrógeno de origen humano (Alvarado et
al., 2018; Fernández-García, 2007; Sánchez-
Noguera, 2012). Esta situación coincidió con
un incremento en la frecuencia y magnitud de
floraciones algales nocivas (Morales-Ramírez,
2001; Sánchez-Noguera, 2012), las cuales afec-
tan negativamente a los corales (Bauman et al.,
2010). Además, este aumento de nutrientes se
correlacionó con aumentos significativos en
Fig. 5. A. NMDS de la composición de la comunidad de macroinvertebrados en los tres tipos de ecosistemas coralinos:
(AC) arrecifes de coral vivos, (ACM) arrecifes de coral muertos, y (CCB) comunidades coralinas sobre basaltos. B.
Densidad promedio (+ IC 95%) de grupos de macroinvertebrados estimada para los tres tipos de ecosistemas coralinos. Los
asteriscos (*) indican diferencias significativas (P < 0.005) entre ecosistemas arrecifales específicos. / Fig. 5. A. NMDS of
macroinvertebrate community composition in the three types of coral ecosystems: (AC) living coral reefs, (ACM) dead coral
reefs, and (CCB) coral communities on basalts. B. Average density (+ 95% CI) of macroinvertebrate groups estimated for the
three types of coral ecosystems. Asterisks (*) indicate significant differences (P < 0.005) between specific reef ecosystems.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
la cobertura de macroalgas y tapetes algales
(Fernández-García et al., 2012), que compiten
por espacio con los corales y limitan el recluta-
miento coralino (Flower et al., 2017). El hecho
de que la cobertura de algas (macroalgas +
tapetes algales) fue superior al 50 % en 36 de
los 46 sitios evaluados, es un indicador de que
el enriquecimiento por nutrientes sigue siendo
un importante estresor que probablemente está
limitando el desarrollo de organismos cons-
tructores de arrecife.
Olas de calor marinas asociadas a fenó-
menos de El Niño también han ocasionado el
deterioro coralino en la región. En el evento
de El Niño de 1997-1998, aproximadamente
32 % de las colonias de coral de los arrecifes del
Pacífico Norte de Costa Rica se blanquearon
(Alvarado et al., 2020). Además, poblaciones
Fig. 6. Sitios identificados como puntos brillantes para métricas asociadas a funciones ecológicas y servicios ecosistémicos.
Para cada métrica ecosistémica, se muestra el valor promedio de cada arrecife de coral y comunidad coralina sobre basalto
identificada como un punto brillante. / Fig. 6. Sites identified as bright spots for metrics associated with ecological functions
and ecosystem services. For each ecosystem metric, the average value of each coral reef and coral community upon basalts
identified as a bright spot is shown.
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
del coral Leptoseris papyracea experimentaron
mortalidades de hasta 90 %, una especie que,
hasta nuestro conocimiento, ya no se desarro-
lla en la región (Alvarado et al., 2020). Desde
entonces, han ocurrido múltiples olas de calor
marinas que probablemente han impactado
negativamente a los ecosistemas coralinos del
Pacífico norte de Costa Rica, en especial las de
los eventos de El Niño de 2015–2016 y de 2023
(Goreau & Haynes, 2024; Hughes et al., 2017).
Peces arrecifales: Las diferencias encon-
tradas entre las comunidades de peces en arre-
cifes coralinos vivos y muertos refleja que la
pérdida de la cobertura coralina y los cambios
en la comunidad bentónica han provocado
cambios significativos en la estructura de la
comunidad de peces arrecifales, que concuerda
con lo reportado por otros estudios en la región
(Arias-Godínez et al., 2021). La composición
de la comunidad de peces en Bahía Culebra ha
experimentado alteraciones significativas en las
últimas décadas debido a cambios estructurales
en los arrecifes coralinos (Arias-Godínez et al.,
2021). En 1995, esta comunidad estaba domi-
nada por especies de interés comercial y turísti-
co de tamaño mediano, como pargos (Lutjanus
guttatus), burros (Haemulon steindachneri y H.
maculicauda) y mariposas (Chaetodon humera-
lis). Sin embargo, para el 2016, la composición
de comunidad había cambiado hacia la domi-
nancia de especies oportunistas y herbívoras,
como damiselas (Stegastes acapulcoensis), peces
globo (Diodon holocanthus), peces loro (Scarus
ghobban) y chanchos (Sufflamen verres) (Arias-
Godínez et al., 2021). Estas transformaciones
en la comunidad de peces fueron consecuencia
de modificaciones en la estructura tridimen-
sional de los arrecifes, ya que los peces utili-
zan diversos espacios dentro de los arrecifes
para buscar refugio, alimentarse y reproducirse
(Hein et al., 2020).
En esta evaluación, especies como L.
guttatus, H. steindachneri, H. maculicauda, C.
humeralis, S. acapulcoensis y S. verres fueron
predominantes, D. holocanthus fué común y
S. ghobban fue ocasional. Esto sugiere que
la comunidad de peces ha experimentado
cambios en su composición desde 1995 e inclu-
so después del 2016, y con ella las funciones
que desempeñan. También, se destaca la baja
abundancia de peces herbívoros de macroalgas
en los ecosistemas coralinos visitados, lo que
podría estar relacionada con las altas cobertu-
ras de tapetes algales (Roth et al., 2015). En este
sentido es prudente realizar evaluaciones de
diversidad funcional de forma continua (moni-
toreo) para obtener una aproximación detallada
y actualizada de las funciones de la comunidad
(Arriaga Madrigal, 2023). Además, es apre-
miante la necesidad de estudios de biología
reproductiva en la zona que funcionen como
línea base y permitan identificar la temporada
reproductiva y la talla de madurez sexual de
las especies clasificadas de interés pesquero
(Durán et al., 2020). A pesar de que se cuenta
con algunas investigaciones al respecto, estas
se enfocan en pocas especies y su alcance tem-
poral y espacial es limitado (Correa-Herrera
& Jiménez-Segura, 2013; Durán et al., 2020;
Rojas, 1996). Además, se deben aplicar evalua-
ciones que permitan determinar la eficiencia de
las áreas silvestres protegidas, así como de las
medidas de gestión que se dan en otras áreas de
manejo mixto (Beita-Jiménez et al., 2019).
Macroinvertebrados: Los erizos fueron el
grupo de macroinvertebrados más abundante
en los ecosistemas arrecifales, especialmente
Diadema mexicanum, lo cual coincide con
hallazgos previos en la región (Alvarado et
al., 2018). Previo al 2000, las poblaciones del
erizo D. mexicanum en Bahía Culebra fueron
inferiores a 1 ind m-2, pero luego aumentaron
hasta 8 ind m-2 para el 2009, lo cual implicó una
intensa actividad erosiva (Alvarado et al., 2012;
Alvarado et al., 2015b). En esta evaluación se
estimaron densidades de D. mexicanum de
alrededor de 6 ind m-2 para toda la región, que
indica que estos ecosistemas siguen sufriendo
una intensa actividad erosiva.
Estudios anteriores subrayan la impor-
tancia de monitorear de cerca las especies de
interés comercial que enfrentan amenazas sig-
nificativas en la zona (Alvarado et al., 2018).
Entre estas especies se encuentran el cambute
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
(Titanostrombus galeatus), varias especies de
pepinos de mar y la langosta del Pacífico (Panu-
lirus gracilis), cuyas poblaciones han estado al
borde del colapso durante más de una década
(Naranjo-Madrigal, 2011). Es preocupante que,
durante esta evaluación, se registró un número
muy bajo de langostas, con solo 3 ejemplares,
así como 4 individuos de Isostichopus fuscus,
una especie de pepino de mar amenazada.
Además, no se registró la presencia de ningún
ejemplar de cambute. Estos resultados indican
una situación crítica en la población de especies
de macroinvertebrados comerciales, tanto las
tradicionales (langosta del Pacífico Panulirus)
como las nuevas especies (pepino I. fuscus).
Esta última, a pesar de parecer estar amenazada
en la zona de estudio, ha sido incluida en la
Reforma lista de especies de interés acuícola
por el Instituto Costarricense de Pesca y Acui-
cultura (INCOPESCA) (Acuerdo 057, Instituto
Costarricense de Pesca y Acuicultura, 2023).
La falta de registros de cambutes es particu-
larmente preocupante, ya que esta especie se
encuentra en una situación altamente delicada.
Esto subraya la urgente necesidad de tomar
medidas concretas de conservación y gestión
para proteger y restaurar estas poblaciones
y garantizar la sostenibilidad de los recursos
marinos en la región.
Puntos brillantes de conservación: En
noviembre del 2021 se establece por acuerdo
de la Junta directiva del Instituto Costarricense
de Pesca y Acuicultura (INCOPESCA), el Área
Marina de Pesca Responsable (AMPR) Papaga-
yo (AJDIP/255-2021) entre el Parque Nacional
Marino Las Baulas y Cabo Velas hasta el Par-
que Nacional Santa Rosa, con área de 793 km2
(Grupo de Trabajo AMPR Golfo de Papagayo,
2021), cubriendo gran parte de los SIC’s de la
presente investigación. Dicha AMPR responde
a la solicitud de la cámara de pescadores de
Guanacaste por resguardar los recursos pesque-
ros y manejarlos desde una perspectiva de ges-
tión integrada. Asimismo, responde a la fuerte
interacción que existe entre el avistamiento de
cetáceos y tortugas en la zona, la presencia de
buceo recreativo y de pesca deportiva y recrea-
tiva (Acuerdo N°AJDIP/255-2021, 2021).
Dentro del plan de ordenamiento pesque-
ro y acuícola (POPA) del AMPR Papagayo, se
establecen 24 puntos de interés para actividades
pesqueras y turísticas, entre los cuales solo se
incluye uno de los arrecifes coralinos que iden-
tificamos como un punto brillante (Matapalo).
Güiri y Jícaro no fueron incluidos en el POPA
a pesar de poseer un alto valor ecológico para
la zona de estudio y para el AMPR. Debido a
su importancia, estos tres sitios merecen un
manejo especial dentro del POP del AMPR, y
podrían ser declarados áreas núcleo de valor
biológico o ecológico. Además, están inmersos
en procesos de restauración ecológica orienta-
dos a la recuperación de servicios ecosistémicos
esenciales para la región (Combillet et al., 2022;
Fabregat-Malé et al., 2023; Fabregat-Malé et
al., 2024). En este sentido, deberían ser con-
siderados puntos de no extracción comercial,
destinados para actividades recreativas y cientí-
ficas bajo las normas de manejo y conservación
correspondientes.
Un “sitio brillante” es un lugar seguro
para la biodiversidad, donde los ecosistemas se
encuentran en mejores condiciones comparado
con otros sitios cercanos (Cinner et al., 2016).
Además, son sitios donde las poblaciones
humanas y el uso de los recursos del ecosistema
son altos, lo que potencialmente proporciona
información sobre cómo las comunidades han
enfrentado con éxito fuertes impulsores del
cambio (Cinner et al., 2016). En este contexto,
Jícaro es de especial interés, ya que es un sitio
altamente utilizado por compañías turísticas y
boteros de varias comunidades costeras locales
(Lopez et al., in prep.).
En este estudio se observó que el deterioro
de la cobertura coralina en la zona es evidente.
La predominancia de tapetes algales y macroal-
gas sugiere que la competencia por el espacio es
intensa y dificulta la regeneración de los cora-
les. En este contexto, las estrategias de restaura-
ción, junto con la gestión adecuada del espacio
y del uso de los recursos, podrían integrar de
manera efectiva actividades recreativas, turís-
ticas y de conservación, lo que potencialmente
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e63715, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
contribuiría con la recuperación y mejora de la
cobertura coralina.
El enriquecimiento de nutrientes figura
como uno de los factores principales detrás
del deterioro de los ecosistemas coralinos. Este
fenómeno vinculado con el aumento de las
floraciones algales nocivas y la proliferación
de tapetes algales ha sido un factor clave en la
reducción de la cobertura coralina. Para miti-
gar este impacto, es crucial la gestión eficaz
de aguas residuales y el control sobre el uso de
agroquímicos en la zona, con el fin de reducir el
ingreso excesivo de estas sustancias al océano.
Las olas de calor asociadas con los even-
tos de El Niño han causado blanqueamiento y
muerte masiva de los corales en la región. La
detección temprana del aumento en la tempera-
tura del mar puede funcionar como una alarma,
sin embargo, son los actores gubernamentales
junto con las organizaciones civiles locales las
que potencialmente pueden aplicar acciones de
mitigación y adaptación, tal como ha funciona-
do con los proyectos de restauración arrecifal.
La pérdida de coral vivo ha alterado sig-
nificativamente la estructura y función de las
comunidades de peces y macroinvertebrados,
donde las especies de interés turístico y pesque-
ro han sido reemplazadas por oportunistas y
herbívoros. La administración del AMPR Papa-
gayo debe apoyarse en el aparato estatal y en las
instituciones académicas para identificar sitios
claves (algunos señalados en este estudio), esta-
blecer vedas y tallas de captura, así como ejercer
control y vigilancia efectivo sobre la zona.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
Ver material suplementario
a14v73s1-suppl1
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos especialmente al Capitán
Allan García por pilotear la Legend y a Sergio
Verdugo por apoyo de campo. Este estudio se
financió principalmente con el Fideicomiso
Costa Rica por Siempre, bajo el proyecto “Estu-
dios biológicos del sitio de importancia para la
conservación Papagayo y Punta Pargos - Punta
Gorda, Áreas de Conservación Tempisque”,
bajo la asesoría técnica del Sistema Nacional
de Áreas de Conservación y ejecutado por la
Asociación Conservacionista Misión Tiburón.
Además, recibió apoyo económico parcial de la
Vicerrectoría de Investigación de la Universi-
dad de Costa Rica bajo el proyecto 98527.
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