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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73(S1): e64145, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
Relación de la herbivoría de la tortuga verde Chelonia mydas
(Testudines: Cheloniidae) con la complejidad estructural de la pradera
de pastos marinos del Parque Nacional Cahuita, Limón, Costa Rica
Jairo Moya-Ramírez1*; https://orcid.org/0000-0001-5610-777X
Didiher Chacón-Chaverri2
Beatriz Naranjo-Elizondo 3; https://orcid.org/0000-0003-1768-320X
Jorge Cortés1,4; https://orcid.org/0000-0001-7004-8649
Jimena Samper-Villarreal4; https://orcid.org/0000-0002-7513-7293
1. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; jairomoyaramirez@gmail.com (*Correspondencia),
jorge.cortes@ucr.ac.cr
2. Latin American Sea Turtles (LAST), San José, Costa Rica; dchacon@widecast.org
3. Pelagos Okéanos, San José, Costa Rica; beanaranjo@gmail.com
4. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica;
jimena.sampervillarreal@ucr.ac.cr
Recibido 05-X-2024. Corregido 09-I-2025. Aceptado 17-II-2025.
ABSTRACT
Relationship between herbivory of the green turtle Chelonia mydas (Testudines: Cheloniidae)
with seagrass meadow structural complexity at Cahuita National Park, Limón, Costa Rica
Introduction: Seagrasses are a key habitat for the green turtle (Chelonia mydas). At Cahuita National Park
(CNP), seagrass have been monitored since 1999. Over time, the canopy complexity of the dominant seagrass
species (Thalassia testudinum) has declined. However, seagrass spatial variability and the turtle’s interactions with
meadows at Cahuita remain poorly studied.
Objective: We aimed to assess the distribution and composition of seagrass meadows in CNP and quantify the
intensity of C. mydas herbivory.
Methods: Seagrass meadows characterization was done in 2019 and 2021. Sampling points were distributed sys-
tematically every 200 m. When seagrasses were present, points were sampled every 50 m for greater resolution.
Water depth and seagrass cover by species were quantified at each point. In 2019, additional metrics included
sediment carbon content, shoot density, photosynthetic biomass, and leaf area index. Sea turtle density was cal-
culated using aerial video transects, and abundance estimated from density and reef lagoon area. Herbivory rates
were estimated by seagrass tethering experiments and underwater videos in 2021.
Results: Seagrass meadows were found at depths between 0.4 and 5.3 m. Mean sediment organic carbon was 2
% and increased slightly at higher seagrass biomass. Carbonate was 40 % and did not vary spatially. Seagrasses at
CNP were dominated by T. testudinum, with minimal presence of Syringodium filiforme, Halodule wrightii, and
Halophila decipiens. Between 2019 and 2021, seagrass cover declined by 52 %, from 54.7 to 24.7 ha in the area
sampled both years. Sea turtle length ranged from 20 to 80 cm. Estimated density was 0.6 ± 0.6 turtles/ha and
abundance was 36 to 211 turtles within the reef lagoon. Underwater videos showed that C. mydas is the main
herbivore of T. testudinum in the meadow, with herbivory rates from 12 to 182 cm2/s.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73iS1.64145
SUPLEMENTO
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e64145, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
INTRODUCCIÓN
Las praderas de pasto marino son ambien-
tes costeros que proporcionan una variedad
de servicios ecosistémicos, como ser hábitat
para especies de interés comercial y otras con
estatus de conservación amenazadas o vulnera-
bles (Gillanders, 2006). Las praderas, además,
tienen la capacidad de reducir la velocidad de
las corrientes de agua y disminuir la energía
de las olas (Fonseca & Cahalan, 1992; Ward et
al., 1984), favoreciendo la sedimentación del
material suspendido en la columna de agua
y evitando la resuspensión de los sedimentos
ya depositados (Potouroglou et al., 2017), así
como protegiendo la costa contra la erosión
(Ondiviela et al., 2014). Las praderas de pasto
marino también secuestran carbono orgánico,
principalmente en el sedimento asociado, lo que
las convierte en elementos clave para iniciativas
de mitigación del cambio climático (Barbier
et al., 2011; Gacia et al., 2002; Holmer, 2018;
Mazarrasa et al., 2018). Sin embargo, estos ser-
vicios ecosistémicos pueden verse modificados
por las características biológicas, estructurales y
paisajísticas de las praderas (Fourqurean et al.,
2012; Lanuru et al., 2018; Mazarrasa et al., 2018;
Potouroglou et al., 2017).
La productividad, biomasa y diversidad de
los pastos marinos pueden ser influenciadas
por diversos factores. Algunos de estos factores
clave incluyen la disponibilidad de nutrientes y
la profundidad (Enríquez et al., 2019), conoci-
dos como procesos “de abajo hacia arriba” (Lee
& Dunton, 1997). En tanto, los procesos “de
arriba hacia abajo” se refieren principalmente
Conclusions: Chelonia mydas plays a significant role in shaping seagrass canopy complexity and distribution at
CNP, highlighting the need for integrated ecological monitoring and conservation efforts, particularly under the
challenges posed by climate change and anthropogenic pressures.
Key words: megaherbivore, grazing, drone, blue carbon, carbon sequestration.
RESUMEN
Introducción: Los pastos marinos son un hábitat clave para la tortuga verde (Chelonia mydas). En el Parque
Nacional Cahuita (PNC), los pastos marinos se han monitoreado desde 1999. A través del tiempo, la complejidad
del dosel de la especie dominante de pasto marino (Thalassia testudinum) ha declinado. Sin embargo, la variabili-
dad espacial y las interacciones entre las tortugas y estas praderas en Cahuita han sido poco estudiadas.
Objetivo: Nuestro propósito fue analizar la distribución y composición de las praderas de pasto marino del PNC
y cuantificar la intensidad de herbivoría de tortuga verde.
Métodos: La caracterización de los pastos marinos se realizó en 2019 y 2021. Los puntos de muestreo se distri-
buyeron sistemáticamente cada 200 m. Cuando estuvieron presentes los pastos marinos, se muestreó cada 50 m
para mayor resolución. Se midió la profundidad del agua y la cobertura de pastos marinos por especie en cada
punto. En 2019, se incluyó la densidad de haces, biomasa fotosintética y contenido de carbono en el sedimento
como métricas adicionales. La densidad de tortugas se estimó por medio de video transectos aéreos. Las tasas de
herbivoría se midieron con experimentos de anclaje de pastos marinos y videos subacuáticos.
Resultados: Se encontraron pastos marinos en profundidades entre 0.4 y 5.3 m. El contenido promedio de
carbono orgánico fue 2 % que incrementó levemente con mayor biomasa de pastos. El carbonato fue 40 % sin
variación espacial. Los pastos marinos en el PNC estuvieron dominados por T. testudinum, con presencia mínima
de Syringodium filiforme, Halodule wrightii y Halophila decipiens. Entre 2019 y 2021, en el área muestreada ambos
años, la cobertura de pasto disminuyó en un 52 %, variando de 54.7 a 24.7 ha. Las tortugas marinas observadas se
encontraron desde 20 hasta 80 cm de longitud recta del caparazón. La densidad estimada fue de 0.6 ± 0.6 tortugas/
ha y la abundancia de 36 a 211 tortugas dentro de la laguna arrecifal. Los videos subacuáticos mostraron que la
tortuga verde es el herbívoro principal de T. testudinum en la pradera.
Conclusión: La tortuga verde tiene un rol significativo en definir la complejidad del dosel y la distribución de pas-
tos marinos en el PNC, resaltando la necesidad de monitoreo ecológico y esfuerzos de conservación integrados,
particularmente ante los retos del cambio climático y presiones antropogénicas.
Palabras clave: megaherbívoro, herbivoría, forrajeo, dron, carbono azul, secuestro de carbono.
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al efecto de la herbivoría (Valentine & Duffy,
2006), la cual puede afectar la estructura, bio-
masa y productividad de una pradera de pasto
marino, especialmente cuando involucra her-
bívoros de gran tamaño como las tortugas
marinas (Heithaus et al., 2014). El exceso de
herbivoría puede llevar al deterioro marcado o
incluso a la desaparición de las praderas (Camp
et al., 1973; Fourqurean et al., 2019; van Tus-
senbroek et al., 2014). Varias especies de menor
tamaño, como gasterópodos, isópodos y anfí-
podos, se alimentan frecuentemente del pasto
marino o de algas epífitas que crecen sobre sus
hojas (Valentine & Duffy, 2006). Otros organis-
mos que forrajean en el pasto marino incluyen
varias especies de peces óseos (Unsworth et al.,
2007) y cartilaginosos, como el tiburón Sphyr-
na tiburo (Leigh et al., 2018) y algunas aves
acuáticas (Kollars et al., 2017). A nivel mundial,
se considera que los erizos son los principales
herbívoros de pasto marino (van Tussenbroek
et al., 2006). Sin embargo, en sitios con pre-
sencia frecuente de megaherbívoros como la
tortuga verde (Chelonia mydas), los erizos son
desplazados en importancia ya que las tortugas
consumen más biomasa del pasto (Valentine &
Duffy, 2006).
Los pastos marinos en el Parque Nacional
Cahuita (PNC) se desarrollan en la laguna
arrecifal y se estima que comprenden el área
de pastos más extensa del Caribe de Costa Rica
(Cortés et al., 2019; Kjerfve, 1998; Samper-
Villarreal et al., 2018). La pradera de pasto
marino en el PNC se encuentra formada prin-
cipalmente por Thalassia testudinum y Syrin-
godium filiforme, con reportes de presencia de
Halodule wrightii y Halophila decipiens (Sam-
per-Villarreal et al., 2018).
Los pastos marinos en el PNC han sido
monitoreados utilizando la metodología CARI-
COMP frente al río Perezoso desde 1999, área
donde se ha evidenciado una disminución
drástica en la complejidad estructural del dosel
(Cortés et al., 2010; Cortés et al., 2019; Fonseca
et al., 2007; Loría-Naranjo et al., 2018; Nielsen-
Muñoz & Cortés, 2008; van Tussenbroek et al.,
2014). Durante este monitoreo, se ha evidencia-
do la disminución de la biomasa fotosintética,
la longitud de las hojas, la densidad de haces y
la productividad foliar de T. testudinum (Cortés
et al., 2010; Fonseca et al., 2007; Loría-Naranjo
et al., 2018; van Tussenbroek et al., 2014). Este
cambio en los pastos marinos del sitio de moni-
toreo de largo plazo del PNC, no se ha vincu-
lado con un deterioro en la calidad de agua
(Samper-Villarreal et al., 2021). En cambio, se
identificó la herbivoría como un factor impor-
tante para explicar los cambios observados
(Samper-Villarreal et al., 2022). Sin embargo,
a la fecha no se han reportado las principales
especies de herbívoros que consumen pasto
marino en esta pradera, ni su tasa de consumo.
El objetivo de este estudio fue evaluar la
complejidad estructural de la pradera de pasto
marino, analizando el tamaño de la pradera
y la profundidad a la que se encuentran los
pastos, su cobertura, densidad de haces, bio-
masa fotosintética, índice de área foliar (IAF)
y el contenido de carbono en el sedimento
asociado, así como su relación con la herbivo-
ría de la tortuga verde. Para ello, se estimó la
densidad y abundancia de tortugas mediante
transectos aéreos y se realizaron experimen-
tos de alimentación para estimar su tasa de
herbivoría. Nuestras hipótesis fueron que (1)
los pastos marinos serían más abundantes en
las zonas más someras, donde la poca profun-
didad se considera una limitación de acceso
para las tortugas; y (2) que los sitios con mayor
complejidad estructural del pasto marino con-
tendrían una mayor cantidad de carbono en el
sedimento superficial.
MATERIALES Y MÉTODOS
Sitio de muestreo: El Parque Nacional
Cahuita (PNC) se encuentra en el Caribe Sur
de Costa Rica, donde la precipitación promedio
anual fue de 3 185 ± 801 mm (prom. ± desv.
est.) entre 2007–2015. Mientras que la tempe-
ratura fue de 25.6 ± 1.3 °C. Durante el periodo
de 2002–2022, los meses más cálidos fueron de
abril a octubre, mientras que los menos lluvio-
sos correspondieron a febrero, marzo y abril,
así como a septiembre y octubre (Garro-Molina
et al., 2023). Abarca una extensión marítima
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de 244 km2, destacándose en su zona marina
la presencia de un arrecife de franja (Fonseca
et al., 2006). La cresta arrecifal disminuye la
intensidad del oleaje y genera una laguna arre-
cifal de aproximadamente 3 km2 (Cortés & Risk
1985; Cortés et al., 2010; Cortés, 2016). En la
laguna arrecifal desembocan dos ríos de forma
intermitente: Perezoso y Suárez (Fig. 1). En
esta laguna, se encuentra una pradera de pasto
marino con una extensión estimada de 0.2 km2
(Samper-Villarreal et al., 2018), la cual ha sido
monitoreada por el programa CARICOMP
de forma continua desde 1999 (Cortés et al.,
2010; Fonseca et al., 2007; Loría-Naranjo et al.,
2018). Además, entre 2005–2007 se estudiaron
las tortugas marinas en la laguna y el arrecife,
donde se observó la presencia de tortuga verde,
tortuga carey (Eretmochelys imbricata), tortuga
baula (Dermochelys coriacea) y tortuga cabezo-
na (Caretta caretta) (Hancock, 2006; Hancock,
2007). Los estudios realizados con tortugas
marinas reportaron la presencia de juveniles y
adultos de tortuga verde en la laguna, con una
densidad inferior a 0.3 individuos por km2,
estimada a través de transectos subacuáticos
(Hancock, 2005).
Muestreo de la pradera: La selección de
puntos para el muestreo de la complejidad
estructural de la pradera de pasto marino se
realizó con base en los límites de la laguna
arrecifal, utilizando imágenes de Bing Satelli-
te que fueron obtenidas por medio de QGIS
(QGIS Development Team, 2023) y corregidos
Fig. 1. Mapa del sitio del estudio sobre la complejidad estructural de pastos marinos en el Parque Nacional Cahuita, Limón,
Costa Rica y el efecto de la herbivoría por Chelonia mydas. La línea verde indica la posición de las crestas arrecifales y la zona
intermareal que limitan la laguna arrecifal del Parque Nacional Cahuita. Los puntos indican los sitios donde se determinó
la profundidad, contenido de carbono del sustrato, densidad de haces de pasto marino, biomasa fotosintética y área foliar
de T. testudinum, las estrellas indican los sitios de videos de experimentos de anclaje y las áreas naranjadas los transectos
muestreadas por video en la laguna arrecifal. / Fig. 1. Site map of the study on the structural complexity of seagrasses in
Cahuita National Park, Limón, Costa Rica, and the effect of herbivory by Chelonia mydas. The green line indicates the
position of the reef crests and the intertidal zone that delimits the reef lagoon of Cahuita National Park. The dots indicate the
sites where depth, sediment carbon content, seagrass shoot density, photosynthetic biomass, and leaf area of T. testudinum
were determined. The stars indicate the sites of seagrass tethering experiment videos, and the orange areas represent the
transects sampled by video in the reef lagoon.
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con observaciones de campo. Los puntos de
muestreo se establecieron de forma sistemática
distribuyendo el área total de la laguna arrecifal
en una grilla con cuadrantes de 50 x 50 m uti-
lizando el programa QGIS. La distribución de
los puntos de muestreo estuvo limitada por la
zona intermareal y la cresta arrecifal, o profun-
didades mayores a 6 m. Cada punto se ubicó en
el campo utilizando un GPS (Garmin 60 Csx).
Debido a la extensión total de la zona de estudio
primeramente se evaluaron puntos de muestreo
separados cada 200 m. En caso de encontrar-
se pasto marino en un punto, se procedió a
muestrear los puntos contiguos situados cada
50 m (Fig. 1) permitiendo mayor resolución de
muestreo en la pradera.
Contenido de carbono en el sedimento:
Para la cuantificación de carbono orgánico y
carbonatos en el sedimento superficial se reco-
lectó una muestra de 20 ml de sedimento en
cada punto, utilizando una jeringa plástica de
60 ml de capacidad. En campo, las muestras de
sedimento fueron mantenidas en frío y después
congeladas en el laboratorio. Posteriormente,
las muestras fueron secadas por dos días a 60 °C
y luego homogeneizadas utilizando un mortero
de porcelana. Los porcentajes de carbono orgá-
nico e inorgánico se cuantificaron mediante el
método de peso ceniza, por variación de peso
de crisoles quemados a 550 °C durante cuatro
horas y 950 °C durante dos horas, respectiva-
mente (Heiri et al., 2001; Howard et al., 2014).
Caracterización de la pradera: Para ana-
lizar la complejidad estructural de la pradera
de pasto marino, en 2019 (28 de setiembre a 2
de noviembre), en cada punto de muestreo, se
midió la profundidad de la columna de agua
utilizando una cinta métrica en el momento
del muestreo y se cuantificó el contenido de
carbono en el sedimento superficial. Se analizó
la cobertura, densidad de haces y biomasa foto-
sintética por especie de pasto marino y el índice
de área foliar (IAF) de T. testudinum. Estas
variables fueron determinadas debido a que
representan bien la variabilidad de la estructura
en una pradera multiespecífica (Pausch et al.,
2024; Vieira et al., 2018) y han sido utilizadas en
estudios previos en esta pradera (Loría-Naranjo
et al., 2018; Samper-Villarreal et al., 2022). En
2021 (12–22 de octubre), se muestreó nueva-
mente la cobertura de pasto marino, utilizando
la mayor cantidad posible de los mismos puntos
muestreados en 2019.
La cobertura de pasto marino por especie
se estimó utilizando la metodología de Wein-
berg (1978), utilizando una cuadrícula de PVC
de 0.5 x 0.5 m. Para cuantificar la densidad
de haces de cada especie de pasto marino, se
colocó una cuadrícula rectangular metálica
más pequeña de 0.1 x 0.2 m dentro de cada
cuadrícula de PVC y se dividió la cantidad de
haces en la cuadrícula entre el área de esta.
Dentro de cada cuadrícula metálica se reco-
lectaron aleatoriamente tres haces por especie
de pasto. La parte verde de las hojas fue secada
a 60 °C y pesada para determinar la biomasa
fotosintética por metro cuadrado (BF = bio-
masa seca x número de haces pesados-1 x den-
sidad de haces). En los casos en que las hojas
presentaban algas calcáreas visibles o palpables,
se sumergieron durante 5 s en HCl al 10 %,
previo a ser enjuagadas, secadas y pesadas. Para
T. testudinum los haces fueron fotografiados
previo al secado y se determinó el área foliar
fotosintética por haz, con el programa ImageJ
(Schneider et al., 2012). Con esta información
se calculó el Índice de Área Foliar (IAF = área
fotosintética/área del sustrato).
Mapeo: Para visualizar la distribución
espacial de la pradera de pasto marino y sus
características estructurales. Se procedió a ela-
borar mapas de la profundidad, el contenido
de carbono en el sedimento superficial y los
diversos parámetros de la pradera. Se estable-
ció como área muestreada la zona interna de
la laguna con 150 m alrededor de los puntos
muestreados. Se seleccionó este radio para el
área de amortiguamiento ya que es la distancia
mínima requerida para considerar toda el área
entre puntos separados a 200 m como área
muestreada. Utilizando QGIS 3.14 se realiza-
ron mapas de interpolación con la distancia
inversa ponderada (P = 5). Las interpolaciones
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e64145, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
de densidad y biomasa fueron convertidas en
polígonos, los cuales fueron utilizados para
determinar el área ocupada por cada especie de
pasto marino (coberturas mayores al 1 %) y la
extensión total de la pradera. Una estimación
de la biomasa fotosintética total de la pradera
fue obtenida para cada especie al multiplicar el
área de cada polígono por su valor de biomasa
fotosintética por área, este valor permite tener
una idea de la cantidad de pasto marino dis-
ponible para los herbívoros. Esta se considera
un indicador de la cantidad de pasto mari-
no potencialmente disponible para herbívoros
(Heck & Valentine, 2006). Tanto las interpola-
ciones como los polígonos fueron delimitados
al interior del área establecida como área de
muestreo (Fig. 1).
Densidad de la tortuga verde: Para esti-
mar la densidad de la tortuga verde en la laguna
arrecifal, se utilizaron videotransectos utilizan-
do un vehículo aéreo no tripulado (VANT) DJI
Mavic Pro (Schofield et al., 2019), grabando
en calidad 4K a 30 cuadros por segundo. Los
videotransectos fueron realizados entre 7:00–
11:00 h del 20 y 22 de octubre de 2021. Estas
fechas se encuentran dentro de la época del año
de mayor transparencia del agua en el PNC, y
además se utilizó un filtro rojo para minimizar
el brillo del agua y mejorar la visibilidad. Los
videos fueron grabados en siete transectos
distribuidos por diferentes sectores de la lagu-
na arrecifal (Fig. 1). Cada video fue tomado
a 10 m de altitud, para evitar alteraciones en
el comportamiento de las tortugas (Bevan et
al., 2018). Durante la grabación el VANT se
desplazó a una velocidad constante de 2.8 m/s,
sin retroceder, para evitar contar el mismo indi-
viduo dos veces, de forma similar al método
descrito por Hensel et al. (2018). Las rutas de
vuelo fueron planificadas con la aplicación de
software ‘Litchi for DJI Drones’ (versión 2.10.0)
para garantizar que los puntos de grabación
coincidieran con aquellos empleados para el
muestreo de pastos marinos, y para mantener
una altitud y velocidad constantes. Utilizando
una escala de 0.5 m colocada a 0.3 m sobre el
agua en uno de los transectos y el programa
ImageJ se determinó el ancho de los transectos
en 18.5 m. La abundancia de tortuga verde fue
estimada al multiplicar la densidad promedio
obtenida en los videotransectos por el área de
la laguna arrecifal. Al ser muestras pequeñas,
los intervalos de confianza se determinaron
usando la distribución t de Student.
El largo recto máximo del caparazón de
las tortugas (LRCmax) fue estimado con ayuda
del programa ImageJ. Debido a la diferencia
en profundidad de las tortugas con respecto a
la escala el LRCmax aparente se multiplicó por
la distancia de la cámara a las tortugas (se con-
sideró 11 m para todas las tortugas, ya que no
se pudo cuantificar la profundidad real a la que
se encontraban) y se dividió por la distancia
de la cámara a la escala (9.7 m). Para reducir
el efecto de la difracción y el movimiento de la
superficie del agua, el LRCmax de cada tortuga
fue promediado a partir de tres mediciones,
utilizando diferentes fotogramas. La cobertura
y profundidad promedio de los transectos fue-
ron calculadas a partir de las interpolaciones
obtenidas en QGIS. Estas interpolaciones fue-
ron convertidas en polígonos y estos recortados
al área de cada transecto. Se multiplicó el área
de cada polígono por su valor de profundidad
o cobertura, la sumatoria de estos valores se
dividió entre el área total del transecto.
Cuantificación de la tasa de herbivoría
por tortuga verde: Para evidenciar y cuantificar
la tasa de herbivoría del pasto marino se reali-
zaron experimentos de anclaje de pastos mari-
nos (Heck & Valentine, 2006) con grabación
de videos subacuáticos con cámaras GoPro. Se
recolectaron haces de T. testudinum adyacentes
a la zona intermareal cercana a los puntos en los
cuales fueron grabados los videos (Fig. 1). Los
haces recolectados cerca de la orilla tenían hojas
más anchas y largas que los encontrados en el
punto exacto de grabación. Una vez colectados,
los haces fueron fotografiados para determinar
el área foliar y anclados a una cuadrícula metá-
lica rectangular de 0.1 x 0.2 m. Cada cuadrícula
contó con seis pines basales metálicos para su
inserción y anclaje en el sedimento. Las cua-
drículas con pasto anclado fueron colocadas en
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una zona de pasto con hojas más pequeñas y
delgadas, entre 35–98 cm de profundidad. Las
cuadrículas fueron enterradas en el sedimento,
procurando que los haces quedaran enterrados
hasta el límite entre el área fotosintética y no
fotosintética del haz, buscando imitar la forma
en la que se encuentran naturalmente. En el
área de 0.1 x 0.2 m se colocaron 24 haces, lo
que corresponde a la densidad reportada para
Cahuita por Loría-Naranjo et al. (2018). A una
distancia aproximada de 1 m de la cuadrícula
y a unos 20 cm sobre el sustrato se colocó una
cámara GoPro que permaneció grabando cada
cuadrícula. A una distancia de 1 y 2 m de la
cámara, dentro del campo de visión de esta se
colocaron pines metálicos marcados (Fig. 2)
que fueron usados como escala para estimar el
LRCmax de las tortugas observadas, con ayuda
del programa ImageJ.
Las grabaciones iniciaron entre las 8:10–
14:04 h y finalizaron 95–244 min después,
dependiendo de la capacidad de cada batería.
De ser posible la cuadrícula fue retirada antes
de que se detuviera la grabación; sin embar-
go, en limitadas ocasiones esto no fue posible
por retos en logística de acceso al sitio. Una
vez retiradas las cuadrículas, se fotografiaron
los haces foliares remanentes, para tener una
segunda medida del área foliar. En total, se
colocaron 13 réplicas, separadas por al menos
25 m entre sí. Las cuadrículas se colocaron
siempre en puntos distintos con el objetivo de
evitar que las tortugas aprendieran que en un
sitio hay mayor disponibilidad de pasto marino
Fig. 2. Montaje de las cuadrículas de experimentos de anclaje para determinar la tasa de herbivoría de tortuga verde sobre
el pasto marino en el Parque Nacional Cahuita, Limón, Costa Rica. A. Haces foliares de Thalassia testudinum atados a
la cuadrícula antes de ser enterrada en el sustrato. B. Posición de la cámara en el sustrato. C. Distancias entre los pines
utilizados como escala para la estimación del tamaño de las tortugas y la posición de estos con respecto a la cuadrícula, que
se encuentra a su vez a 1 m de distancia de la cámara. Tanto dos esquinas de la cuadrícula como los cuatro pines metálicos
fueron marcados con cinta rosada. / Fig. 2. Setup of experimental grids for tethering to determine the herbivory rate of green
turtles on seagrass in Cahuita National Park, Limón, Costa Rica. A. Leaf shoots of Thalassia testudinum tethered to the grid
before being buried in the substrate. B. Camera position in the substrate. C. Distances between the pins that were used as
a scale for turtle size determination and their relative position to the grid, which is located 1 m away from the camera. Two
corners of the grid and the four metal pins were marked with pink tape.
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y potencialmente afectara la tasa de herbivoría.
De obtener imágenes claras de las escamas de la
cabeza en los videos, se identificó la tortuga a
nivel de individuo (Reisser et al., 2008). La tasa
de herbivoría se determinó como el cambio del
área foliar entre el tiempo desde el inicio del
video hasta la finalización del experimento de
anclaje para consumo del pasto de la cuadrí-
cula. Esta tasa fue tomada como indicadora de
la intensidad de herbivoría, como fue realizado
por Kirsch et al. (2002). El consumo de pasto
se calculó dividiendo el área foliar consumi-
da entre el tiempo durante el cual la tortuga
estuvo consumiéndola.
Análisis de datos: Para analizar los efectos
de la profundidad, el año y la interacción de
estos sobre la presencia de T. testudinum se rea-
lizó una modelización ecológica. La cobertura
de T. testudinum no tenía distribución normal,
debido a la alta frecuencia de puntos con cober-
tura nula. Debido a esto, la cobertura se catego-
rizó como presencia siempre que hubiera una
cobertura mayor a 0 y se analizó por medio de
un modelo logístico mixto con el paquete lme4
(Bates et al., 2015) en el programa R (R Core
Team, 2021), utilizando el punto de muestreo
como variable aleatoria. El ajuste del modelo se
evaluó con el pseudo-R2 de McFadden (Hardin
& Hilbe, 2007). La relación de la profundidad,
proporción de carbonato en el sedimento y bio-
masa fotosintética de pasto marino con la pro-
porción de carbono orgánico en el sedimento
fue analizada con un modelo lineal generaliza-
do. La interacción entre la profundidad y el año
no explicaba significativamente la presencia de
T. testudinum, por lo que se eliminó del modelo
final. Debido a que el contenido de carbono
orgánico se encontraba como proporción y
no seguía una distribución normal se analizó
con el paquete betareg (Cribari-Neto & Zeileis,
2010), para variables con distribuciones beta,
en el programa R (R Core Team, 2021). Para el
segundo modelo la profundidad y el carbonato
no explicaron significativamente el contenido
de carbono orgánico, por lo que no se incluye-
ron en el modelo final.
RESULTADOS
Profundidad: Los puntos muestreados en
ambos años abarcaron profundidades entre
0.4–5.3 m, más frecuentemente en profundi-
dades cercanas a los 2 m (Fig. 3, Tabla 1). A su
vez, se notó un traslape considerable en las pro-
fundidades donde se encontraron las especies T.
testudinum y S. filiforme, ambas presentes desde
la orilla hasta profundidades cercanas a los 2 m
(Tabla 1). Además, fue común observar a estas
dos especies creciendo juntas. De las cuatro
especies observadas, H. decipiens se encontró a
mayores profundidades, sin observarse traslape
con las profundidades de T. testudinum ni S.
filiforme, aunque sí con H. wrightii (Tabla 1). La
mayor cantidad de biomasa por área y cober-
tura de las especies T. testudinum y S. filiforme
Tabla 1
Comparación de la estructura de la pradera de pasto marino entre 2019 y 2021, Cantidad de puntos, frecuencia (Frec., %),
cobertura (%), densidad (haces/m2), biomasa fotosintética (Biom., g/m2) (Mediana ± RQ) y ámbito de profundidad (m)
según la especie de pasto y en total para los pastos marinos encontrados en el Parque Nacional Cahuita, Limón, Costa Rica.
/ Table 1. Comparison of the seagrass meadow structure between 2019 and 2021. Number of points, frequency (Frec., %),
cover (%), density (shoots/m2), photosynthetic biomass (Biom., g/m2) (Median ± IQR) and depth range (m) by seagrass
species and in total for seagrasses found at Cahuita National Park, Limón, Costa Rica.
Pasto Marino Puntos
2019
Frec.
2019
Cobertura
2019
Densidad
2019
Biom.
2019
Puntos
2021
Frec.
2021
Cobertura
2021
Profundidad
2019 & 2021
T. testudinum 34 35 10 ± 17 300 ± 1025 3.8 ± 9.3 13 19 13 ± 35 0.4–1.7
S. filiforme 20 21 3 ± 4 350 ± 200 1.6 ± 1.9 6 9 3 ± 3 0.6–1.7
H. wrightii 4 4 7 ± 4 625 ± 1750 0.9 ± 2.7 0 0 0 1.2–2.5
H. decipiens 2 2 13 ± 3 1125 ± 125 1.2 ± 0.1 1 1 1 2.5–5.3
Total 44 46 9 ± 16 550 ± 1450 3.6 ± 9.4 16 24 10 ± 34 0.4–5.3
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73(S1): e64145, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
fueron observadas a profundidades menores
a 1 m, entre Punta Cahuita y Punta Vargas
(Fig. 4). La probabilidad de presencia del pasto
T. testudinum aumentó a menor la profundidad
(Tabla 2).
Carbono en sedimento: El porcentaje de
carbono orgánico en el sedimento fluctuó entre
1.5–2.8 %, con una mediana de 2.0 %. Por su
parte, el contenido de carbonato varió entre
9.4–52.6 %, con una mediana de 39.7 %. El
contenido de carbono orgánico aumentó leve-
mente al haber mayor biomasa fotosintética de
pasto marino, pero no se observó efecto signi-
ficativo de la profundidad ni la proporción de
carbonato en este (Tabla 2). No se encontraron
patrones evidentes en los porcentajes de carbo-
no orgánico y de carbonato dentro del área de
muestreo (Fig. 3).
Tamaño de la pradera de pasto marino:
El área de la laguna arrecifal del PNC se cal-
culó en 201.5 ha. En 2019 se muestrearon 96
puntos, cubriendo un área de 149 ha. En 2021,
debido a problemas logísticos, solo fue posible
muestrear 68 de los puntos originales, cubrien-
do un área de 89.3 ha. En 2019, se observó al
menos una especie de pasto marino en 44 de
los puntos muestreados, mientras que en 2021
este número se redujo a 16 puntos (Tabla 1, χ2
= 8.53, 1 g. l., P = 0.003). El área de la pradera
de pasto marino en 2019 se estimó en 60.7
ha (41 % del área muestreada) y para 2021 se
redujo a 24.7 ha (28 % del área muestreada,
Fig. 4). Considerando únicamente los puntos
muestreados en ambos años, el área ocupada
por pasto marino en 2019 fue de 51.7 ha (58
% del área muestreada). De tal manera, com-
prando solo los puntos muestreados en ambos
años hubo una disminución de 27.0 ha de pasto
marino de 2019–2021, lo cual corresponde a
una pérdida del 52 % de pasto marino dentro
del área muestreada.
Composición de especies y compleji-
dad estructural de la pradera de pasto mari-
no: T. testudinum dominó la estructura de la
pradera al ser la especie más frecuentemente
Fig. 3. Dentro de la laguna arrecifal del Parque Nacional
Cahuita: A. mapa batimétrico; B. porcentaje de carbono
orgánico en el sedimento; y C. contenido de carbonato en
el sedimento. / Fig. 3. In the reef lagoon at Cahuita National
Park: A. bathymetry map; B. percentage of organic carbon
in the sediment; and C. sediment carbonate content.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e64145, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
encontrada en ambos años (Tabla 1, Fig. 4). Las
variables estructurales de T. testudinum, como
la cobertura, el Índice de Área Foliar (IAF) y
la biomasa fotosintética, mostraron una fuerte
correlación con la cobertura y biomasa fotosin-
tética total de pasto marino (Tabla 3). Durante
2019 el IAF de T. testudinum se mantuvo entre
valores menores a 0.1 y 4.0; con una mediana
de 0.1. Tanto para 2019 como para 2021, T. tes-
tudinum presentó mayores coberturas que las
otras especies, aunque en algunas zonas donde
no se observó, otras especies como H. decipiens
o H. wrightii dominaron la cobertura (Tabla 1,
Fig. 4). En 31 de los 68 puntos muestreados en
ambos años se detectó una reducción o pérdida
total de la cobertura de pasto marino en 2021.
Solo en cinco puntos se observó un aumento
en la cobertura en el segundo año. La mayor
densidad de haces se registró para H. wrightii.
En términos de biomasa fotosintética, T.
testudinum también fue la especie dominante
en la pradera (Tabla 1). La probabilidad de
que T. testudinum estuviera presente fue mayor
durante 2019 (Tabla 2). A pesar del dominio
Fig. 4. Cobertura de pasto marino en general y según especie en 2019 A & C. y 2021 B & D. en la laguna arrecifal del Parque
Nacional Cahuita, Limón, Costa Rica. / Fig. 4. Seagrass cover in general and by species in 2019 A & C. and 2021 B & D. in
the reef lagoon at Cahuita National Park, Limón, Costa Rica.
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73(S1): e64145, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
en cobertura y biomasa fotosintética de T. tes-
tudinum, en 2019 se observaron varios parches
de unos 2 m2 de S. filiforme mezclada con T.
testudinum, con hojas de más de 30 cm de lon-
gitud en ambas especies y densidades de hasta 7
150 haces/m2 de S. filiforme, lo que generó una
cobertura cercana al 100 %. En estos parches, la
biomasa fotosintética de S. filiforme fue de 495
g/m2, muy superior a la biomasa fotosintética
máxima de T. testudinum de 114 g/m2. Estos
parches eran pocos y pequeños, se encontraban
muy cerca de la zona intermareal y no formaron
parte del muestreo sistemático inicial, por lo
que su presencia no se refleja en las estadísticas
ni en los mapas.
Densidad de la tortuga verde en la laguna
arrecifal: La densidad de tortugas se estimó en
0.6 ± 0.6 tortugas/ha. Se observaron 12 tortugas
en los video transectos realizados. Las tallas de
estas tortugas variaron entre el rango de 20–30
cm y de 50–60 cm (Tabla 4). Adicionalmente,
se registraron tres tortugas más en la categoría
de 50–60 cm, que se observaron fuera de los
transectos (Tabla 4). La mayoría de las tortugas
observadas por medio de los videos aéreos se
encontraban en zonas donde el fondo era visi-
ble, con la excepción de una que fue observada
en una zona con una profundidad cercana a los
5 m, donde no se apreciaba el fondo (Fig. 5).
Con un 95 % de confianza, se estima que la
densidad en la laguna arrecifal es de 0.1–1.2 tor-
tugas/ha. Esto equivale a un estimado de entre
14–232 tortugas en toda el área de la laguna.
En los transectos ubicados en áreas con pastos
marinos (Perezoso y P. Cahuita), se registró una
Tabla 2
Estimaciones de los parámetros de los modelos logísticos con los que se evaluaron los efectos de diversos factores sobre la
presencia de T. testudinum y el contenido de carbono orgánico en el sedimento superficial en el Parque Nacional Cahuita,
Limón, Costa Rica. / Table 2. Parameter estimations of the logistical models to evaluate the effect of various factors on the
presence of T. testudinum and organic carbon content in surface sediment at Cahuita National Park, Limón, Costa Rica.
Parámetro Estimación Error estándar P
Presencia de T. testudinum
Intercepto 4.841 1.697 0.004
Profundidad 4.372 1.465 0.003
Año (2021) -2.042 0.710 0.004
R20.26
Porcentaje carbono orgánico
Intercepto -3.880 0.019 < 0.001
Biomasa fotosintética 0.003 0.001 0.012
R20.08
Tabla 3
Matriz de correlaciones de Spearman entre las variables que describen la estructura de los pastos marinos en el Parque
Nacional Cahuita durante 2019. Cob = Cobertura, IAF = Índice de área foliar, BF = Biomasa fotosintética, Tt = T. testudinum,
Sf = S. filiforme, PM = pasto marino. / Table 3. Spearman correlation matrix between variables that describe seagrass
structure at Cahuita National Park in 2019. Cob = Cover, IAF = Leaf area index, BF = Photosynthetic biomass, Tt = T.
testudinum, Sf = S. filiforme, PM = Seagrass.
Cob Tt Cob Sf Cob PM IAF Tt BF Tt BF Sf BF PM
Cob Tt 1.00
Cob Sf -0.22 1.00
Cob PM 0.74 0.02 1.00
IAF Tt 0.90 -0.18 0.71 1.00
BF Tt 0.93 -0.22 0.72 0.95 1.00
BF Sf -0.20 0.94 -0.01 -0.19 -0.23 1.00
BF PM 0.73 0.04 0.78 0.77 0.82 0.09 1.00
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Tabla 4
Cantidad de tortugas observadas según su largo recto máximo del caparazón (LRCmax) por medio de video aéreo y video
submarino, así como el consumo de T. testudinum en la laguna arrecifal del Parque Nacional Cahuita, Limón, Costa Rica.
NA = No aplica. / Table 4. Number of turtles seen according to their maximum carapace length (LRCmax) by aerial and
underwater video and T. testudinum consumption rate in the reef lagoon at Cahuita National Park, Limón, Costa Rica. NA
= Does not apply.
LRCmax (cm) Video aéreo Video submarino Consumo (cm2/min)
20–30 1 0 NA
30–40 3 1 183
40–50 5 1 77
50–60 6 2 53
60–70 0 5 37
70–80 0 2 75
Fig. 5. Ejemplo de tortugas verdes observadas en videos aéreos en el Parque Nacional Cahuita, Limón, Costa Rica. Tortuga
con LRCmax estimado de A. 50–60 cm; y B. 20–30 cm. Las flechas muestran la posición de las tortugas en los fotogramas. Los
recuadros de línea negra son una ampliación de cada tortuga. / Fig. 5. Sea turtles seen in the areal videos at Cahuita National
Park, Limón, Costa Rica. Sea turtle estimated LRCmax of A. 50–60 cm; and B. 20–30 cm. Arrows indicate the position of the
sea turtles in the photograms. The black line squares are close ups of each sea turtle.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73(S1): e64145, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
densidad de 0.8 ± 0.6 tortugas/ha. La densidad
estimada en los transectos en áreas sin pasto
marino (P. Vargas) fue de 0.2 ± 0.6 tortugas/ha
(Tabla 5). Sin embargo, es necesario un mayor
esfuerzo de muestreo para determinar si estas
diferencias son estadísticamente significativas.
Tasa de herbivoría del pasto marino por
la tortuga verde: La tasa de herbivoría por la
tortuga verde se estimó en 1.5 ± 1.0 cm2/s. En
los 2 140 minutos de grabación que se recopi-
laron, se registraron 13 tortugas, todas identi-
ficadas como C. mydas. De las 13 cuadrículas
con pasto marino colocadas, en 12 se observó
que el pasto fue consumido por algún herbí-
voro. En nueve de las cuadrículas, se confirmó
con videos que la herbivoría fue realizada por
tortugas de la especie C. mydas. El área foliar
fotosintética inicial dentro de las cuadrículas
varió entre 162–375 cm2. En las cuadrículas
donde hubo herbivoría, se removió entre un
64–99 % del área foliar fotosintética (Fig. 6).
Las tallas de las tortugas grabadas variaron
entre 30–40 cm y entre 70–80 cm (Tabla 4), y
la mayoría pudieron ser identificadas a nivel
individual. Once de las tortugas fueron obser-
vadas solo en un video, mientras que una de las
tortugas fue observada en cuatro videos de tres
días distintos, consumiendo pasto en cada oca-
sión. Otra tortuga fue observada en dos videos
de días distintos, pero consumió pasto solo en
uno de ellos. De las 13 tortugas, nueve fueron
observadas consumiendo pasto de la cuadrícula
o fuera de esta, mientras que cuatro tortugas
fueron observadas nadando sin alimentarse.
El tiempo que transcurrió desde el inicio de
la grabación hasta que una tortuga comenzó
a alimentarse de pasto en la cuadrícula varió
entre 24–201 min, con un promedio de 91 ± 57
min. El tiempo que las tortugas permanecieron
consumiendo el pasto de la cuadrícula varió
entre 67–288 s, con un promedio de 174 ± 82
s. Algunas tortugas interrumpían su consumo
para ascender a la superficie a respirar y luego
continuaban alimentándose; otras se detenían,
nadaban alrededor de la cuadrícula, y reanu-
daban su alimentación en la misma o en áreas
adyacentes. Las tortugas que consumieron el
pasto de la cuadrícula llegaron a esta ya sea
forrajeando o se detenían al pasar nadando. Se
observó que algunas tortugas pasaron nadando
sobre la cuadrícula, sin detenerse a alimentarse.
DISCUSIÓN
Este estudio proporciona por primera vez
evidencia experimental del consumo direc-
to de pastos marinos y la tasa de herbivoría
por la tortuga verde (C. mydas) en el Parque
Nacional Cahuita (PNC). Como era esperado,
el pasto marino fue más abundante entre más
somero, donde la poca profundidad se consi-
dera como un factor que limita el acceso para
las tortugas. Igualmente, se encontró que el
Tabla 5
Cantidad y densidad de tortugas observadas en los videotransectos, así como la profundad de la columna de agua y cobertura
promedio de pasto marino dentro en los videotransectos, en el Parque Nacional Cahuita, Limón, Costa Rica. Referirse a la
Fig. 1 para ubicación de los transectos. (-) ninguna. / Table 5. Sea turtle quantity and density in videotransects, along with
water column depth and mean seagrass cover in the video transects at Cahuita National Park, Limón, Costa Rica. For transect
location refer to Fig. 1. (-) none.
Transecto Área (ha) Profundidad
promedio (m)
Cobertura
promedio (%)
Tortugas
observadas
Densidad
(tortugas/ha)
P. Cahuita A 3.7 1.1 0.8 4 1.1
P. Cahuita B 2.6 1.0 3.7 1 0.4
Perezoso A 2.3 2.5 0.3 4 1.7
Perezoso B 3.2 1.8 1.2 1 0.3
Perezoso C 3.0 1.3 < 0.1 1 0.3
P. Vargas A 2.2 2.6 - 1 0.5
P. Vargas B 2.2 1.7 - - -
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carbono orgánico en el sedimento incrementó
levemente con mayor cantidad de pasto mari-
no. El carbono orgánico en el sedimento en
este estudio fue similar al reportado para el
PNC mientras que el porcentaje de carbonato
mostró mayor variabilidad (Samper-Villarreal
et al., 2022), ambos en los rangos reportados a
nivel global (Fourqurean et al., 2012; Mazarrasa
et al., 2015). En el PNC el monitoreo a largo
plazo de las praderas de pastos marinos desde
Fig. 6. Fotografías tomadas de tortuga verde bajo agua en el Parque Nacional Cahuita, Limón, Costa Rica. Las fotografías
enseñan la misma cuadrícula experimental A. al inicio de un evento de herbivoría y B. unos 7.5 min después, finalizando
dicho evento. Puede apreciarse el cambio en la cantidad de hojas, las cuales fueron consumidas casi en su totalidad. Además,
la cuadrícula fue desenterrada por la tortuga al morder y tirar de la cinta de marcaje. / Fig. 6. Photographs taken of green
turtle underwater at Cahuita National Park, Limón, Costa Rica. Photographs show the same experimental quadrat A. at the
beginning of a grazing event and B. about 7.5 min later, ending the event. The change in the number of leaves can be noted
as they were almost completely consumed. Furthermore, the quadrat was dug up by the sea turtle when biting and pulling
at the marking tape.
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73(S1): e64145, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
1999 ha evidenciado una disminución drástica
en la complejidad estructural del dosel de los
pastos marinos (Cortés et al., 2010; Fonseca et
al., 2007; Loría-Naranjo et al., 2018; Nielsen-
Muñoz & Cortés, 2008; van Tussenbroek et al.,
2014). Estos cambios no han sido explicados
por un deterioro en la calidad de agua en el sitio
(Samper-Villarreal et al., 2021); sino más bien,
por herbivoría excesiva por parte de megaher-
bívoros no identificados (Samper-Villarreal et
al., 2022). En el presente estudio se identifica
claramente el consumo de pastos marinos por
la tortuga verde como un factor sobre la com-
plejidad estructural del dosel de las praderas
marinas del PNC. A su vez, estudios previos
sobre los pastos en el PNC se han enfocado en
áreas muy puntuales (e.g. Cortés et al., 2010;
Nielsen-Muñoz & Cortés, 2008; Paynter et al.,
2001; Samper-Villarreal et al., 2008; Samper-
Villarreal et al., 2020; Samper-Villarreal et al.,
2022). En contraste, este es el primer estu-
dio que brinda información sobre la variación
espacial en la estructura de los pastos marinos
dentro de la laguna arrecifal del PNC y en dos
años distintos.
Los hallazgos de este estudio coinciden con
otros ejemplos de exceso de herbivoría por tor-
tugas sobre pastos marinos. Debido al éxito en
las iniciativas de conservación de estos mega-
herbívoros, el exceso de herbivoría por tortugas
marinas se ha identificado como un factor clave
en la degradación de praderas (Christianen et
al., 2014; Christianen et al., 2021; Fourqurean et
al., 2019). El incremento marcado en la inten-
sidad de herbivoría por parte de tortugas que
no sea compensado adecuadamente por pro-
ducción de hojas de los pastos marinos puede
ocasionar el recambio a especies pioneras y
llevar a que las tortugas no solo consuman las
hojas de los pastos, sino que escarben el sedi-
mento para consumir sus rizomas (Christianen
et al., 2014; Christianen et al., 2021; Scott et al.,
2018). A su vez, también se ha evidenciado que
incrementos en herbivoría por tortugas verdes
pueden estimular el recambio de tejido en pas-
tos marinos en las Islas Vírgenes en el Caribe
(Gulick et al., 2020). La simulación de herbivo-
ría de tejido sobre el sustrato de T. testudinum
durante 16 meses en las Bahamas también llevó
a una reducción del 60 % en la abundancia de la
comunidad de fauna intersticial más no a nivel
de diversidad de especies (Johnson et al., 2020).
En el Gran Caribe, se ha reportado la degrada-
ción de praderas por impactos antropogénicos
en algunos sitios mientras que en otros se han
mantenido estables (van Tussenbroek et al.,
2014). La zona de anidamiento más grande de
tortuga verde en el Atlántico se encuentra en
Tortuguero, Caribe Norte de Costa Rica, donde
en décadas anteriores se evidenció un patrón de
incremento sostenido de eclosión de la tortuga
verde, con algunos períodos de estabilidad o
leve decline; sin embargo, entre 2000 y 2008 la
tendencia cambió hacia una disminución en la
eclosión de tortugas (Bjorndal et al., 1999; Res-
trepo et al., 2023). Adicionalmente, se conoce
que las tortugas pueden regular la profundidad
a la que se encuentran para forrajear pastos
marinos (Hays et al., 2002). A su vez, es posible
que otros factores además de los considerados
en este estudio también estén afectando la
estructura del dosel. A nivel global, la pérdida
de praderas marinas se ha relacionado con
múltiples factores estresantes tanto por causas
antropogénicas como naturales (Adams et al.,
2020; Orth et al., 2006; Waycott et al., 2009). De
tal manera, se recomienda el continuo estudio
y monitoreo a nivel espacial de los pastos mari-
nos y las tortugas verdes en el PNC.
Los videos subacuáticos demostraron que
las tortugas verdes son los principales herbívo-
ros de pasto marino durante el día en el PNC.
La herbivoría podría impactar principalmente a
T. testudinum, la especie dominante, sin afectar
a otras especies de manera similar. Un experi-
mento realizado por van Tussenbroek & Gon-
zález Morales (2017) no encontró efecto de la
herbivoría sobre la capacidad de reproducción
sexual de T. testudinum. Es necesario replicar
experimentos de anclaje con diversas especies
de pasto (no solo la dominante) y monitorear el
impacto de la herbivoría a largo plazo, conside-
rando variaciones estacionales y anuales. Tam-
bién, se debe cuantificar el tiempo de residencia
de C. mydas en la laguna arrecifal, lo que podría
hacerse mediante telemetría acústica o satelital;
16 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73(S1): e64145, enero-diciembre 2025 (Publicado Mar. 03, 2025)
donde se espera un tiempo de residencia corto
en ambientes con recursos limitados, como
ocurre en Bermuda en una pradera forrajeada
excesivamente (Meylan et al., 2022). Aunque no
se encontró relación entre el tamaño de la tor-
tuga y su tasa de consumo de pasto, esto podría
deberse a un tamaño de muestra pequeño
(entre 1 y 4 tortugas por categoría de tamaño).
Es de esperar que conforme las tortugas crecen
el pasto marino se vuelve un componente más
importante de su dieta (Esteban et al., 2020).
Los comportamientos observados indican que,
aunque el forrajeo es la actividad principal,
algunas tortugas pueden moverse a través de la
pradera sin forrajear.
Estudios previos habían estimado el área
total de la pradera del PNC en aproximadamen-
te 20 ha (Samper-Villarreal et al., 2018), mien-
tras que el presente estudio estimó un total de
60.7 ha en el muestreo más exhaustivo realizado
en 2019. Sin embargo, para 2021 nuestros datos
evidenciaron una disminución drástica en la
extensión y cobertura de los pastos marinos,
reduciéndose a un área estimada de tan solo
24.7 ha. Este cambio corresponde a una dismi-
nución del 52 % en el área de pastos marinos en
el PNC entre 2019–2021. La reducción observa-
da no solo destaca la disminución de la cober-
tura total, sino que resalta también la ausencia
de pasto marino en uno de los tres sitios de
muestreo de Paynter et al. (2001), ubicado al
sur de Punta Vargas, que anteriormente se
había descrito como el sitio con mayor biomasa
y densidad de T. testudinum. La reducción de la
cobertura de pastos marinos en el PNC obser-
vada en 2021 incluyó áreas con un mínimo de
1 % de cobertura de pastos, por lo que se puede
considerar un estudio altamente inclusivo.
Este estudio identificó las cuatro especies
de pastos marinos previamente reportadas en
el PNC a profundidades que concuerdan con
datos previos (Cortés & Salas, 2009; Samper-
Villarreal et al., 2018). Es poco probable que
otras especies no reportadas estén presentes
dentro del área muestreada debido a la can-
tidad y diversidad de puntos incluidos en el
estudio. Otras especies reportadas para el Cari-
be de Costa Rica, como Ruppia maritima y
Halophila baillonii (Samper-Villarreal et al.,
2018) podrían encontrarse en ambientes cir-
cundantes que no fueron muestreados. Ruppia
maritima podría encontrarse en desembocadu-
ras de ríos debido a su tolerancia a la baja sali-
nidad (Short et al., 2010b). Halophila baillonii
y H. decipiens son especies que a menudo se
confunden entre sí (Creed & Samper-Villarreal,
2019). Aunque H. baillonii cuenta con un único
reporte para el Caribe de Costa Rica (Dawson,
1962), este podría tratarse realmente de H.
decipiens. El pasto H. baillonii se encuentra
típicamente entre 1 y 3 m de profundidad. pero
puede llegar hasta 15 m (Short et al., 2010a),
por lo que podría estar presente en áreas más
profundas y no incluidas en este estudio, como
en la parte sureste de la laguna arrecifal y
fuera de la barrera arrecifal en Puerto Vargas
y Perezoso. La dominancia de T. testudinum es
congruente con lo observado previamente para
el PNC y otras áreas del Caribe (Cortés et al.,
2010; Paynter et al., 2001; van Tussenbroek et
al., 2010). Investigaciones previas en el PNC
muestran que S. filiforme comúnmente forma
parches monoespecíficos o mixtos con T. testu-
dinum (Cortés et al., 2010; Paynter et al., 2001;
Samper-Villarreal et al., 2020). Sin embargo, las
especies H. wrightii y H. decipiens raramente
han sido incluidas en dichos estudios, debido
a que suelen habitar profundidades mayores
y formar parches pequeños y dinámicos, en
contraste con T. testudinum y S. filiforme (van
Tussenbroek et al., 2010).
Las densidades de haces y el IAF de T.
testudinum coinciden con estudios previos
(Cortés et al., 2010; Fonseca et al., 2007; Loría-
Naranjo et al., 2018; Paynter et al., 2001), aun-
que muestran mayor dispersión en los datos,
posiblemente debido a la mayor distancia y por
ende variabilidad entre los puntos de mues-
treo. La biomasa fotosintética de T. testudinum
reportada anteriormente entre 68.2 ± 27.9 g/
m2 a 154.2 ± 38.8 g/m2 (Paynter et al., 2001) es
considerablemente superior a las encontrada en
el presente trabajo de 3.8 ± 9.3 g/m2. Esta dife-
rencia podría relacionarse con la disminución
del área de las hojas, como lo señalan Loría-
Naranjo et al. (2018), sin que el aumento en la
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cantidad de haces pueda compensar la biomasa
perdida. Las densidades de haces de S. filiforme
y H. wrightii son superiores en este estudio
comparado con Samper-Villarreal et al. (2022),
posiblemente por la limitada presencia de H.
wrightii. Otro factor que puede explicar estas
diferencias es que el sitio en el que se realizó el
muestreo en Samper-Villarreal et al. (2022) es
poco profundo y con una cobertura dominada
principalmente por T. testudinum.
La discusión actual sobre el estado natu-
ral de las praderas de pasto marino sugiere
que podrían haber sido ecosistemas con una
menor dominancia de especies grandes; sino
más bien con biomasas reducidas y una mayor
abundancia de especies de rápido crecimiento
(Christianen et al., 2021). Antes del siglo XVIII
se estimaba que el Gran Caribe albergaba entre
33–39 millones de tortugas verdes (Jackson,
1997), mientras que las cifras actuales rondan
las de 167 000 hembras en edad reproductiva
(Seminoff et al., 2015). Sin embargo, es difí-
cil entender cómo debería ser una pradera
prístina debido a todos los estresores antro-
pogénicos contemporáneos. En praderas con
herbivoría por la tortuga verde, se ha documen-
tado un crecimiento compensatorio en las hojas
de pasto marino, lo que aumenta la relación
productividad:biomasa (Gulick et al., 2020).
Estudios a futuro podrían evaluar esa rela-
ción en el PNC. Adicionalmente, los cambios
observados en la complejidad estructural de
las praderas deben ser evaluados en el contexto
del cambio climático; en el PNC se ha obser-
vado que la productividad de T. testudinum
disminuye con el aumento de la temperatura
del agua (Fonseca et al., 2007) y el aumento en
la precipitación (Loría-Naranjo et al., 2018),
aumentando la fotorrespiración en las plan-
tas (Galmés et al., 2016) y la tasa metabólica
de los herbívoros poiquilotermos (Cloyed et
al., 2019). Además, la sobrepesca ha reducido
fuertemente las poblaciones de tiburones, prin-
cipales depredadores naturales de las tortugas
adultas (Gallagher et al., 2022; Heithaus et al.,
2014; Ward-Paige et al., 2010).
Dentro de las limitaciones del presente
estudio se resalta que las tortugas observadas
en los video transectos no pudieron ser identi-
ficadas a nivel de especie debido a la calidad del
video. Sin embargo, la tortuga carey, que puede
confundirse con la tortuga verde, suele encon-
trarse en áreas con alta cobertura del alga parda
Sargassum, lo que reduce su visibilidad y pro-
babilidad de encontrarse en los transectos. La
densidad de tortugas fue menor que la reporta-
da en otras praderas afectadas por herbivoría de
tortuga verde (Christianen et al., 2014; Meylan
et al., 2022). No obstante, la densidad no debe
considerarse el único predictor de su impacto
en los pastos marinos, ya que es importante
evaluar otros estresores, factores ambientales
y características de la pradera, como la riqueza
de especies y especialmente su productividad.
Este estudio identifica por primera vez a la
tortuga verde como el principal herbívoro del
pasto marino en el PNC y mide la intensidad
con la que ésta consume el pasto T. testudi-
num. Estudios a futuro podrán aportar a un
mejor entendimiento de la dinámica de esta
pradera al determinar la productividad total
de biomasa de pastos marinos y relacionarla
con el consumo por herbivoría, así como con
factores ambientales. Se recomienda iniciar un
programa de monitoreo que estime el tamaño
de la pradera y características estructurales de
ésta, así como la abundancia de tortuga verde.
Con el fin de evitar el colapso de la pradera y
mantener los servicios ecosistémicos que esta
ofrece conviene implementar un programa de
restauración ecológica en puntos donde se ha
perdido la cobertura del pasto marino. Además,
esta investigación enfatiza que la recuperación
y conservación de las praderas de pasto marino
en el PNC requieren una comprensión integral
de las complejas interacciones ecológicas, así
como un monitoreo continuo de la herbivoría
y el impacto de las actividades humanas, en
especial en el contexto del cambio climático.
La necesidad de un enfoque holístico es vital
para asegurar la salud y sostenibilidad de estos
ecosistemas cruciales. La fuerte disminución
del área de pasto marino observada durante
este trabajo no solo reafirma los cambios en
la estructura de la pradera reportados a través
de distintos estudios, sino que además da una
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clara noción de la magnitud y rapidez con la
que ocurren estos cambios.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Este proyecto fue financiado por la Vice-
rrectoría de Investigación de la Universidad
de Costa Rica. Se agradece la colaboración del
personal del Parque Nacional Cahuita por el
préstamo de instalaciones y al guardarecursos
José Saballo por el acompañamiento durante
el muestreo. Se extiende un agradecimiento
a Juan José Alvarado Barrientos que prestó
parte del equipo utilizado durante el muestreo.
Gracias a Raquel Fernández Fuentes, Marianela
Solís del Valle, Gladys Jáquez Cabalceta, Josefi-
na Brais Medina y María José Ureña Pérez que
colaboraron en el trabajo de campo.
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