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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73 (S2): e64689, mayo 2025 (Publicado May. 15, 2025)
Efecto del terremoto de Limón (1991) en la biodiversidad de macroalgas
marinas según registros del Herbario USJ para el Caribe Sur de Costa Rica
Laura Amador-Salas1, 2; https://orcid.org/0009-0006-0730-6418
Mariana Mena-Morales1, 2, 3; https://orcid.org/0009-0009-2822-5555
Mónica Leandro-Arroyo1, 2; https://orcid.org/0009-0005-3475-9247
Andrés Molina-Bolaños1, 2; https://orcid.org/0009-0006-1540-9142
Cindy Fernández-García1, 2, 3, 4; http://orcid.org/0000-0003-2808-4093
1. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica; andres.molinabolanos@ucr.ac.cr, anamonica.leandro@ucr.ac.cr
2. Herbario de la Universidad de Costa Rica; laura.amador@ucr.ac.cr
3. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 2060-1000 San José,
Costa Rica; mariana.menamorales@ucr.ac.cr, cindy.fernandezgarcia@ucr.ac.cr.
4. Centro de Investigación en Biodiversidad y Ecología Tropical (CIBET), Universidad de Costa Rica, San Pedro, 2060-
1000 San José, Costa Rica.
Recibido 20-XII-2024. Corregido 07-III-2025. Aceptado 25-III-2025.
ABSTRACT
Effect of the Limón earthquake (1991) on the biodiversity of marine macroalgae according
to records from the USJ Herbarium for the Southern Caribbean of Costa Rica
Introduction: On April 22, 1991, the third strongest recorded earthquake in the history of Costa Rica wreaked
havoc on communities in the Limón province. Along with a great cost to human life and the economy of the
region, the earthquake had another interesting effect: the uplift of the coastline. The ecological consequences of
this event are considered some of the most impactful of the Limón earthquake, however, little is known about
the true changes that occurred within communities of aquatic organisms, including marine macroalgae in the
aftermath of this event.
Objective: To determine if there was an effect of the 1991 Limón earthquake on the composition of algal com-
munities in the region extending from Limón to Manzanillo.
Methods: Data of algal specimens collected in three Caribbean localities (Limón, Cahuita, Manzanillo) between
1962-2021 was analyzed from the USJ Herbarium database. Intervals of five years were used to evaluate distur-
bances before and after the 1991 earthquake. Geographic-temporal differences were assessed using Bray-Curtis
index based on the transformed data. The matrix was analyzed implementing a nMDS and a PERMANOVA. A
SIMPER test was applied to determine the families with most variation followed by an ANOSIM to describe it.
Results: A total of 1086 algal specimens were analyzed. Among the sites, Punta Cahuita had the highest diversity
and Punta Uva the lowest. The nMDS indicates that there is a difference in the composition of the algal commu-
nities in the locations consulted in the five year interval after the phenomenon compared to the other temporal
periods. The Gracilariaceae family presented the most variation between sites.
Conclusions: The changes found in the composition of the algal community in the Caribbean region cannot
be attributed only to the natural phenomenon described previously. There are several other environmental or
anthropogenic components that should be considered, as they might influence the dynamics seen within the
community, causing changes individually or in interaction with other factors.
Keywords: phycology, ecology, disturbance, regeneration, coastline uplift, biological collections.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73iS2.64689
SUPLEMENTO
SECCIÓN: MUSEO
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INTRODUCCIÓN
El terremoto de Limón ocurrió el 22 de
abril de 1991, con una magnitud de 7.7 Mw, es
uno de los terremotos de mayor intensidad en
la historia de Costa Rica (Nishenko et al., 2021).
El evento tuvo repercusiones en un 80% del
territorio costarricense, donde la mayor afecta-
ción se dio en rutas vitales como el ferrocarril,
carreteras y puertos (Quesada-Román, 2021).
Por consecuencia del terremoto, se dieron cam-
bios geomorfológicos como el levantamiento
tectónico a lo largo de la costa, deslizamientos,
aumento de la carga de sedimentos en cuen-
cas fluviales y se considera que dicho evento
tuvo impacto en la erosión costera (Nishenko
et al., 2021; Quesada-Román, 2016; Quesada-
Román, 2021).
El fenómeno sísmico tuvo un impacto
sobre los organismos de la zona intermareal,
sublitoral somero y los arrecifes coralinos (Cor-
tés et al., 2011). Asimismo, el levantamiento
de la línea de costa generó que los organismos
marinos que quedaron expuestos murieran al
poco tiempo (Cortés et al., 2011). Inclusive
en el arrecife del Parque Nacional Cahuita se
dieron casos de corales quebrados, grietas en
la estructura del arrecife, así como el desplome
del frente de este, lo que causó cambios en la
diversidad (Cortés et al., 2011).
En Costa Rica existen aproximadamente
396 especies de macroalgas bentónicas (Ber-
necker, 2009; Wehrtmann et al., 2009). Con-
trario a lo que ocurre con la mayoría de otros
organismos marinos, donde la diversidad es
mayor en el Pacífico costarricense, las macroal-
gas cuentan con 287 especies en el Caribe
nacional (Wehrtmann et al., 2009). Es impor-
tante realizar estudios sobre los cambios en las
comunidades algales debido a que estas pueden
ayudar a entender las variaciones en el ecosis-
tema luego del desastre (Meghraoui et al., 2004;
Orchard et al., 2021). Su alteración repercute
sobre la diversidad o composición de especies
del ecosistema, por lo que pueden emplearse
como indicadores biológicos (Barinova & Als-
ter, 2021; Britton-Simmons, 2006; El Gamal,
2010; Weis et al., 2008). Además, las algas son
una importante fuente de alimento y hábitat
para una amplia variedad de organismos mari-
nos (Weis et al., 2008).
RESUMEN
Introducción: El 22 de abril de 1991, comunidades en Limón fueron devastadas por el tercer terremoto más
fuerte registrado en la historia de Costa Rica. Además de las pérdidas humanas y económicas, el terremoto tuvo
otro efecto sorprendente: el levantamiento de la línea de costa. El impacto ecológico de este evento se considera
como una de las consecuencias más notables del terremoto de Limón, sin embargo, no se conocen con certeza las
repercusiones de este evento sobre comunidades de organismos acuáticos como las macroalgas marinas.
Objetivo: Determinar si existió un efecto del terremoto de Limón del año 1991 en la composición de las comu-
nidades algales de la región que abarca desde Limón a Manzanillo.
Métodos: Se analizaron datos de especímenes de algas recolectados entre 1962 y 2021 en tres localidades (Limón,
Cahuita, Manzanillo) utilizando registros de la base de datos del herbario USJ. Se utilizaron intervalos de 5 años
para evaluar cambios antes y después del terremoto. Las diferencias geo-temporales fueron evaluadas utilizando
el índice de Bray-Curtis basado en datos transformados. La matriz fue analizada implementando un nMDS y
un PERMANOVA. La prueba SIMPER fue aplicada para determinar la familia con mayor variación seguida del
comando ANOSIM.
Resultados: En total se analizaron datos de 1 086 especímenes. Entre los sitios, Punta Cahuita tuvo la mayor diver-
sidad y Punta Uva la menor. El nMDS sugiere que hubo una diferencia en la composición de las comunidades
algales en las localidades posterior al terremoto. La familia Gracilariaceae tuvo la mayor variación entre sitios.
Conclusiones: A pesar de los resultados encontrados, no es posible atribuir estos cambios en la composición de
las comunidades algales únicamente al evento descrito anteriormente, pues existen otros factores ecológicos o
antropogénicos que pueden causar una alteración por sí solos o actuar de forma conjunta para generar las diná-
micas observadas dentro de las comunidades.
Palabras clave: ficología, ecología, perturbación, regeneración, levantamiento tectónico, colecciones biológicas.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73 (S2): e64689, mayo 2025 (Publicado May. 15, 2025)
El objetivo de esta investigación será deter-
minar el impacto del terremoto de Limón del
año 1991 en la biodiversidad de macroalgas
marinas de la región Caribe Sur de Costa Rica
empleando datos del Herbario USJ de la Uni-
versidad de Costa Rica. Se espera que existan
cambios en las comunidades algales debido a la
perturbación en el ecosistema inducida por el
sismo (Aronson et al., 2012). Se predice que la
diversidad de algas antes y después de 1991 será
diferente y que algunas familias habrán desapa-
recido, mientras que otras han aumentado su
número, debido a la colonización de los nichos
de las familias eliminadas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Sitio de estudio: Los datos de las algas uti-
lizadas en el estudio abarcan 1 086 sitios espe-
cíficos de recolecta. Para efectos de este estudio,
se definieron tres regiones de colecta principa-
les: La ciudad de Limón, Cahuita y Manzanillo.
Estas regiones se encuentran aproximadamente
a cinco msnm y presentan una temperatura del
agua que oscila entre los 26 y 28 °C a lo largo del
año (Flores, 1991). Al encontrarse en el Caribe,
estas zonas se caracterizan por presentar en
promedio 3 600 mm de precipitaciones, las
cuales se distribuyen de manera casi uniforme
durante el año puesto que no existen estaciones
definidas (Muñoz-Simon et al., 2020).
Cahuita y Manzanillo son conocidas por
sus playas de arena blanca y suave, rodeadas
de bosque tropical, mientras que Limón es
una zona más urbanizada, con playas de arena
negra y bosques de manglar (Muñoz-Simon et
al., 2020). Los tres sitios presentan patrones de
marea similares, con una marea semi-diurna
que alterna entre períodos regulares de inunda-
ción y exposición, lo cual influye en la ecología
Fig. 1. Distribución de los puntos de colecta dentro de las localidades generales de muestreo. / Fig. 1. Distribution of
collection points within the general sampling locations.
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73 (S1): e64689, mayo 2025 (Publicado May. 15, 2025)
de las especies de sus zonas intermareales. El
sustrato del fondo marino es variado en los tres
sitios, abarcando desde zonas arenosas hasta
zonas rocosas y arrecifes coralinos. En estas se
crean las condiciones para albergar gran diver-
sidad de especies. En Cahuita el arrecife está
compuesto principalmente por corales duros
que forman estructuras complejas, con sitios de
arena fina. En Limón el sustrato incluye forma-
ciones de roca volcánica, además de los arreci-
fes coralinos. Sin embargo, hay mayor actividad
antropogénica, lo cual influye en la diversidad
presente (Cortés & León, 2002). Por último, en
Manzanillo el arrecife incluye corales blandos y
duros, zonas rocosas y zonas arenosas (Museo
Nacional de Costa Rica, 2022).
Datos empleados: Para esta investigación,
se utilizó la base de datos del herbario USJ de
la sección de algas. Se filtró la base para selec-
cionar únicamente las colectas realizadas en el
Caribe entre los años 1962 y 2021. Debido a
que la base de datos incluía entradas para las
categorías taxonómicas desde filo hasta espe-
cie, se centraron los análisis a nivel de familia.
Posteriormente, con el fin de generar un mapa
para mostrar de forma más resumida las ubica-
ciones de las colectas, se colocó las coordenadas
aproximadas a las que no tuvieran asignada
alguna, basándose en la descripción de la ubi-
cación brindada por la base de datos. El mapa
(Fig. 1) fue elaborado en RStudio utilizando el
paquete ggmap (Kahle & Wickham, 2013; R
Core Team, 2023).
Para determinar si existía influencia del
terremoto en la composición de las comuni-
dades algales, se analizaron diferencias a nivel
geográfico-temporal. Para lo anterior, prime-
ro se resumieron los 58 años de colectas en
intervalos de cinco años debido a la falta de
observaciones en algunos años. Además, para
garantizar que dichos intervalos no incluyeran
el año 1991 y poder ver un efecto del terre-
moto en los rangos de tiempo antes y después
de dicho evento, fue seleccionado el año de
1961 como el valor mínimo para los intervalos
a pesar de que, cómo se mencionó, la base
comienza en el año 1962.
Para el caso de los sitios, se estandarizó
en tres zonas generales: Limón, Cahuita y
Manzanillo. Aparte de esta estandarización,
también se realizó una separación en zonas más
específicas que incluyeron las siguientes nueve
áreas: Cahuita, Puerto Vargas, Punta Cahuita,
Isla Uvita, Portete, Puerto Limón, Manzanillo,
Punta Cocles, y Punta Uva. Posterior al proceso
de estandarización, se concatenó el sitio con el
intervalo de cinco años correspondiente para
dicha colecta.
Análisis estadístico: Para determinar dife-
rencias a nivel geográfico-temporal en la com-
posición de las comunidades algales se empleó
el índice de disimilitud de Bray-Curtis, com-
parando el factor con los niveles concatenados
(sitio/intervalo) y se aplicó una transformación
logarítmica a su dato de abundancia asociado.
Los patrones en la disimilitud en la compo-
sición se visualizaron con un dendrograma
de tipo jerárquico con un método de unión
promedio y con un análisis de escalamien-
to multidimensional no métrico (nMDS). Se
utilizaron valores de k igual a tres, para obte-
ner un valor de estrés inferior a 0.2 (Clarke
& Warwick, 2001).
Obtenida la matriz de disimilitud, se eva-
luó la presencia de cambios en la composición
en las comunidades algales entre periodos,
junto con el factor de localidad, mediante un
PERMANOVA (comando adonis en vegan de
R con 1 000 permutaciones). Por último, se
aplicó una prueba ANOSIM para estimar la
significancia de las diferencias de abundancia
en las familias de macroalgas agrupadas como
antes y después del fenómeno sísmico. Asimis-
mo se empleó el test de SIMPER con el fin de
identificar a las familias cuya abundancia varió
en mayor grado antes y después del terremoto.
Para el cálculo de los índices, generación de los
dendrogramas, NMDS y ajuste de las variables
se utilizó el paquete vegan versión 2.5-7 en el
programa R studio (Oksanen et al., 2020; R
Core Team, 2023).
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RESULTADOS
Se tomaron en cuenta 1 280 especímenes
colectados de 56 familias diferentes. De las
nueve localidades delimitadas en el sitio de
estudio, Punta Cahuita fue la más diversa en
cuanto a la cantidad de familias presentes. En
dicha zona, se registraron colectas de 44 de
las 56 familias de macroalgas disponibles en la
base de datos; mientras que Isla Uvita contaba
únicamente con diez de las 56 familias en la
región. Es importante advertir que el esfuerzo
de muestreo en el área del Caribe costarricense
se concentró en el Parque Nacional Cahuita,
por lo que existe una mayor representación de
especímenes en esta localidad.
El dendrograma sugiere que Isla Uvita en la
época de 1981 a 1985 es la localidad más aislada
en cuanto a diversidad de familias y abundancia
de especímenes por familia (Fig. 2). El intervalo
de tiempo comprendido entre 1992 y 1996 para
las regiones de Manzanillo y Portete forman
Fig. 2. Mapa de calor para la Localidad-Periodo según la abundancia de especímenes por familia. Las distancias están basadas
en el índice de Bray con un método de unión promedio. /Fig. 2. Heat map for the Locality-Period according to the abundance
of specimens per family. Distances are based on the Bray index with a mean-matching method.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73 (S1): e64689, mayo 2025 (Publicado May. 15, 2025)
una agrupación, lo cual respalda su simili-
tud en cuanto a composición de comunidades
macroalgales en la época consecutiva al fenó-
meno. Las localidades con periodos correspon-
dientes entre 1970 a 1990 tienden a agruparse
según su diversidad y abundancia con las locali-
dades con periodos entre 1997 y 2021. Por ende,
se observa una agrupación entre las localidades
que sugiere una diferencia en la composición
algal antes y después del terremoto de 1991.
El nMDS (Fig. 3) indica que existe una
aproximación entre los periodos posteriores y
más próximos al terremoto. No obstante, los
rangos cercanos a la década de 1960 y de 2020
se alejan de dichos períodos, lo que evidencia
su diferencia en composición. De tal modo,
los periodos más cercanos y más lejanos al
terremoto son los que presentan distinciones
en comparación con las localidades entre sí.
La prueba de PERMANOVA (P = 0.03) indica
que existe un efecto por parte del terremoto y
la localidad sobre la composición de las comu-
nidades algales a lo largo de los períodos de
cinco años.
De modo similar, la prueba ANOSIM esta-
blece diferencias, aunque de baja magnitud,
entre la cantidad de individuos por familia en
los grupos previos y posteriores al terremoto
(R=0.06, p=0.01). Por último, el test de SIMPER
resalta una mayor variación en la cantidad de
especímenes colectados para la familia Graci-
lariaceae (Rhodophyta) (P = 0.03), la cual es
responsable de las diferencias de baja magnitud
encontradas por la prueba ANOSIM.
DISCUSIÓN
Se obtuvo que en algunas localidades se tie-
nen más datos que para otras, lo mismo pasa en
el caso de los años, ya que algunos tienen pocos
datos. Principalmente, el esfuerzo de muestreo
para la zona de Cahuita fue mayor que en las
otras. Esta preferencia por Cahuita en general
puede ser debido a que es en donde se encuen-
tra el arrecife coralino mejor desarrollado del
caribe de Costa Rica (Alvarado et al. 2006).
En el caso de los años se obtuvo este resultado
ya que estos datos dependen de la cantidad de
investigadores que están muestreando algas en
el caribe en ese momento, lo cual varía al ser un
rango amplio de años.
El análisis del dendrograma muestra que
Isla Uvita, en el periodo de 1981 a 1985, es la
localidad más aislada en términos de diversidad
de familias y abundancia. Esto podría indicar
características ecológicas particulares de esa
zona antes del terremoto de 1991. La agrupa-
ción entre las comunidades de Manzanillo y
Portete de 1992 a 1996 refuerza la hipótesis de
Fig. 3. NMDS basado en la distancia de Bray-Curtis para las dimensiones (a) nMDS1 y nMDS2, (b) nMDS1 y nMDS3, y (c)
nMDS2 y nMDS3. En la figura se muestran las localidades generales, junto a su periodo de cinco años establecido de 1962 a
2021, y elipses del 0.05 que encierran los periodos anteriores y posteriores al terremoto de 1991. /Fig. 3. NMDS based on the
Bray-Curtis distance for the dimensions (a) nMDS1 and nMDS2, (b) nMDS1 and nMDS3, and (c) nMDS2 and nMDS3. The
figure shows the general localities, along with their established five-year period from 1962 to 2021, and 0.05 ellipses enclosing
the periods before and after the 1991 earthquake.
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que la perturbación generada en la zona afectó
la composición. Esto coincide con otros estu-
dios que han documentado cómo los eventos
tectónicos, como el levantamiento del fondo
marino, alteran la ecología de diversas especies
marinas (Evelpidou et al., 2021; Meghraoui
et al., 2004; Ramírez-Herrera & Zamorano-
Orozco, 2002; Schiel et al., 2021).
La lejanía entre los concatenados de loca-
lidad y periodo sugiere que, previo al aconte-
cimiento, se encontraban ciertas diferencias
entre las comunidades de macroalgas. Posterior
al terremoto, se observa un aumento en la
similitud en cuanto a composición entre las
localidades. No obstante, estas diferencias no
permiten aislar los concatenados hasta volver-
los excluyentes. Por ende, pese a las perturba-
ciones ocasionadas por el fenómeno en 1991,
la comunidad macroalgal se encaminó a un
periodo de regeneración que la restableció a
un estado similar al previo. Aunque no está
documentado específicamente para algas en
estos estudios, perturbaciones como los terre-
motos generan alteraciones en las comunida-
des marinas, afectando la estructura ecológica
(Kawamura et al., 2014; Muraoka et al., 2017).
Este tipo de eventos puede resultar en cambios
prolongados en las dinámicas de reclutamiento
y dominancia, lo que podría explicar algunas
de las diferencias en las familias entre periodos
(Thomsen et al., 2021).
El análisis de los nMDS muestra una simi-
litud en la composición de algas entre la década
de los 60 y los años 2020. Esto puede darse
gracias a un proceso de regeneración facili-
tado por el retorno a condiciones ecológicas
previas al terremoto. A pesar de que se cono-
ce que muchas especies marinas, incluyendo
algas, murieron producto del levantamiento de
la costa, ciertas especies regresaron a niveles
normales poco después del terremoto (Coll
et al., 2001). Las condiciones que provocaron
un cambio inicial en la composición de algas
pueden propiciar condiciones para el estable-
cimiento de nuevas comunidades. Por ejemplo,
el surgimiento de nuevos sustratos y hábitats
debido a cambios en la profundidad, disponibi-
lidad de luz, patrones de llegada de nutrientes,
entre otros, favorecen nuevamente el estableci-
miento natural de especies en la zona (Cortés
et al., 2011). A pesar de esto, se ha demostrado
anteriormente que la recuperación de comu-
nidades de macroalgas posterior a un levan-
tamiento de costa puede tardar varios años y
existen condiciones que aplazan el proceso aún
más (Thomsen et al., 2021).
Por ejemplo, en el caso del terremoto de
Limón, se observó la deposición acelerada de
capas de sedimentos entre los años 1992 y 1998,
lo cual produjo un cambio en la línea de costa
(Barrantes et al., 2021). La llegada masiva de
troncos y otros sedimentos a la costa (producto
de derrumbes) parece haber tenido un efecto
sobre las comunidades a largo plazo (Cortés
et al., 2011). Sin embargo, se ha registrado
un retorno de condiciones geomorfológicas a
los niveles previos al terremoto, lo cual puede
beneficiar la regeneración de estas comunida-
des (Barrantes et al., 2021).
La variación obtenida para la familia Gra-
cilariaceae (Rhodophyta) pudo ocurrir debido
a que las algas de esta familia dependen de con-
diciones estables de luz y temperatura (Terada
et al., 2013). El levantamiento del fondo marino
modificó la profundidad en la que estas algas se
encontraban, lo que pudo haber alterado dichos
parámetros. La baja magnitud en el valor de R
en la prueba ANOSIM sugiere que se requie-
ren de más estudios para poder establecer una
correlación más sólida entre los efectos del
terremoto y los cambios en estas comunidades.
Los cambios en la composición de las
comunidades algales observados para los perio-
dos de 5 años no pueden atribuirse únicamente
al terremoto de 1991, debido a que han ocu-
rrido otros eventos que han contribuido a la
alteración. Por ejemplo, entre 2003 y 2005, un
evento de calentamiento oceánico provocó un
blanqueamiento masivo de corales en la zona
de Cahuita, afectando tanto a las algas coralinas
como a las no coralinas (Cortés et al., 2010).
Aunque este estudio se enfoca en corales, es
posible que las algas también se hayan visto
afectadas por los cambios en el ecosistema.
Además, es fundamental tomar en cuenta
que factores como la contaminación, el cambio
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climático y las actividades humanas han ejerci-
do una presión significativa sobre los ecosiste-
mas marinos, lo que probablemente contribuye
a cambios en las comunidades algales a largo
plazo. Aunque estos factores no se centran
exclusivamente en las algas, es razonable supo-
ner que su impacto sobre el entorno marino
también afecta la composición de estas comu-
nidades (Cortés & Jiménez, 2003).
En conclusión, si bien al comparar las
comunidades macroalgales del Caride Sur de
Costa Rica antes y después del terremoto se
encontraron diferencias, estas parecen ser más
sutiles de lo esperado. Las alteraciones recaen
sobre la familia Gracilariaceae (Rhodophyta),
cuyas comunidades se ven afectadas al expe-
rimentar un cambio de profundidad brusco a
causa del levantamiento de la costa. Adicional-
mente, se evidencian otros factores de ruido
que añaden variabilidad a la composición de las
demás familias dentro de la comunidad. Per-
turbaciones tales como el cambio climático y el
efecto antropogénico pueden generar alteracio-
nes en las familias presentes en las localidades.
Ahora bien, al considerar la importancia de
las macroalgas en los ecosistemas marinos, es
necesario elaborar más estudios de su ecología
a nivel nacional para identificar posibles riesgos
que pueden enfrentar las macroalgas del Caribe
a futuro.
Como recomendación, se desea equilibrar
las muestras extraídas por zona y explorar
nuevos sitios de colecta dentro del área para la
colección del Herbario USJ. Con ello se espera
llevar un registro homogéneo de la compo-
sición de macroalgas en el sector del Caribe
nacional. Por otro lado, se planea incluir más
eventos a parte del terremoto que hayan podi-
do generar una perturbación en las localida-
des de estudio. Por último, es crucial realizar
un esfuerzo conjunto entre investigadores y
encargados del herbario para estandarizar los
métodos de colecta. Esto permitiría realizar
más estudios de las variaciones a largo plazo de
la biodiversidad algal.
Declaración de ética: Los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publicación
y que han hecho aportes que justifican su auto-
ría; que no hay conflicto de interés de ningún
tipo; y que han cumplido con todos los requi-
sitos y procedimientos éticos y legales perti-
nentes. Todas las fuentes de financiamiento
se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
See supplementary material
a21v73s2-suppl1
AGRADECIMIENTOS
Para la elaboración de este estudio fue
crucial el apoyo del Herbario USJ y la imple-
mentación de sus bases de datos para tener un
registro de la composición de las comunidades
de macroalgas a través del tiempo. Agrade-
cemos el apoyo de la Escuela de Biología y la
Universidad de Costa Rica por brindar acceso a
estos recursos. Asimismo, ofrecemos una men-
ción especial a Jeffrey Sibaja y Gerardo Ávalos
por su contribución como guía en el desarrollo
del análisis estadístico. Por último, agradece-
mos al CIBET por abrir un espacio en el que se
dé la oportunidad de comunicar formalmente
sobre investigaciones que emplean como pilar
el esfuerzo integrado de investigadores, profe-
sores y estudiantes en las colecciones biológicas.
REFERENCIAS
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