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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58090, enero-diciembre 2025 (Publicado Jul. 30, 2025)
Desarrollo histológico de las larvas del pez Piaractus orinoquensis
(Characiformes: Characidae) con énfasis en el aparato bucal
Nathaly Delgado-Castillo 1; https://orcid.org/0000-0001-8150-2261
Sandra Liliana Parada-Guevara 2, 3; https://orcid.org/0000-0002-5266-8112
Juan Antonio Ramírez-Merlano 4*; https://orcid.org/0000-0001-9712-6678
Edwin Gómez-Ramírez 5; https://orcid.org/0000-0002-6700-9603
1. Programa Biología, Facultad de Ciencias Básicas e Ingeniería, Universidad de Los Llanos, Villavicencio-Meta,
Colombia; nathaly.delgado@unillanos.edu.co
2. Grupo de investigación sobre Reproducción y Toxicología de Organismos Acuáticos- Gritox, Universidad de los
Llanos, Villavicencio-Meta, Colombia; sparada@unillanos.edu.co
3. Grupo de investigación en Educación, Biodiversidad y Sistemas productivos-Kotsala, Corporación Kotsala,
Villavicencio-Meta, Colombia.
4. Grupo de investigación sobre Reproducción y Toxicología de Organismos Acuáticos- Gritox, Instituto de Acuicultura
y Pesca de los Llanos IALL, Facultad Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales, Universidad de Los Llanos,
Villavicencio-Meta, Colombia; jramirezmerlano@unillanos.edu.co (*Correspondencia)
5. Grupo de Investigación Ecotoxicología, Evolución, Medio ambiente y Conservación, Programa de Biología Aplicada,
Facultad de Ciencias Básicas y Aplicadas, Universidad Militar Nueva Granada, Cajicá-Cundinamarca, Colombia;
edwin.gomez@unimilitar.edu.co
Recibido 13-II-2024. Corregido 23-I-2025. Aceptado 03-VII-2025.
ABSTRACT
Histological development of fish larvae Piaractus orinoquensis (Characiformes: Characidae)
with emphasis on mouthparts
Introduction: The larval development process is a critical stage in aquaculture production systems due to mor-
tality caused by temperature, pathogens, and feeding, among others. The adequate feeding supply at each stage
is one of the most frequent problems due to the lack of knowledge of mouth development in the transition from
larva to juvenile that allows decision making on feeding management, feed efficiency, and reduction of risks of
loss during this phase of the culture.
Objective: To describe the histological development of Piaractus orinoquensis white cachama larvae with empha-
sis on the mouthparts during the transition from larvae to juveniles.
Methods: Samples were taken at different stages from 0 to 763 hph (hours post-hatching), recording the differ-
ent morphological changes by conventional histology, high-resolution optical microscopy, and scanning electron
microscopy, for subsequent image analysis with ImageJ® software.
Results: The cachamas show indirect ontogeny and are altricial species, because they show scarce vitelline
reserves when they start exogenous feeding, as evidenced at 187 hph with significant changes in the mouthparts,
but without stomach contents, possibly due to immaturity of the digestive system and lack of feed supply at this
stage, factors associated with culture management, which increases the risk of mortality and poor larval growth
in direct relation to feeding.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.58090
BIOLOGÍA DE VERTEBRADOS
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58090, enero-diciembre 2025 (Publicado Jul. 30, 2025)
INTRODUCCIÓN
Investigaciones descriptivas sobre la onto-
génesis de estructuras y funciones sistémicas
cobran importancia al conocer el desarrollo
o evolución del tamaño del aparato bucal, la
función morfológica y los cambios de dieta de
las diferentes especies de peces de cultivo (Bal-
disserotto 2018; Zárate-Hernández et al., 2007).
Los procesos fisiológicos y del metabolismo en
las larvas se desarrollan paulatinamente, con
relación directa al aprovechamiento y accesi-
bilidad al alimento en etapas tempranas (Lazo,
2000), la nutrición y el relacionamiento trófico
de las especies (Cohen, 2019).
El sistema digestivo de los peces se com-
pone, al igual que en todos los vertebrados,
de boca, faringe, esófago, estómago, intestino,
ano; y como órganos anexos, el hígado, vesícula
biliar y páncreas (Oviedo-Montiel et al., 2021).
A partir del ectodermo, se inicia un proceso
de diferenciación celular que dará origen al
intestino primitivo del embrión, que se extien-
de durante un tiempo hacia la región caudal y
constituye el intestino caudal o post anal que
desaparece después (López-López et al., 2015).
En el intestino primitivo se distinguen el intes-
tino anterior, medio y posterior. El intestino
anterior de los teleósteos va desde el estomodeo
hasta el hígado, originando la boca, el área
faríngea, el esófago, el estómago y el páncreas
(Moncaleano-Gómez et al., 2018).
Por su parte, el intestino medio se relacio-
na con la formación del saco vitelino (David-
Ruales et al., 2018) y con el intestino delgado
(Hachero-Cruzado et al., 2007). De otra parte,
el intestino posterior origina el resto de las
estructuras del tubo intestinal, que luego será
conocido como intestino grueso (Hachero-
Cruzado et al., 2007). En la región caudal del
embrión, el endodermo forma el proctodeo,
el cual se une a una evaginación ventral del
Conclusion: Producers should improve the larviculture process by synchronizing hatchery transfer and pond
preparation times as early feeding strategies to balance economic efficiency with larval development and meta-
bolic demand, thus improving survival rates and yields in fish production systems.
Key words: larviculture; high-resolution optical microscopy; feeding; jaw.
RESUMEN
Introducción: El proceso de desarrollo larval es una etapa crítica en los sistemas de producción acuícola por
la mortalidad que se presenta, debida a la temperatura, patógenos y la alimentación, entre otros. El suministro
adecuado de alimento en cada etapa es uno de los inconvenientes más frecuentes dado el desconocimiento del
desarrollo bucal en la transición de larva a juvenil que permita la toma de decisiones sobre manejo alimenticio,
eficiencia del alimento y disminución de riesgos de pérdida durante esta fase del cultivo.
Objetivo: Describir el desarrollo histológico de larvas de cachama blanca Piaractus orinoquensis con énfasis en el
aparato bucal, durante la transición de larvas a alevinos.
Métodos: Se tomaron muestras en diferentes estadios desde las 0 hasta las 763 hpe (horas post eclosión), regis-
trando los diferentes cambios morfológicos por medio de histología convencional, microscopía óptica de alta
resolución y microscopía electrónica de barrido, para un posterior análisis de imágenes con el software ImageJ®.
Resultados: Las cachamas muestran ontogenia indirecta y son especies altriciales, debido a que muestran escasas
reservas vitelinas cuando inician la alimentación exógena, como se evidenció a las 187 hpe con cambios signifi-
cativos en el aparato bucal, pero sin contenido estomacal, posiblemente por inmadurez del sistema digestivo y la
falta de suministro de alimento en esta etapa, factores asociados al manejo del cultivo, lo que incrementa el riesgo
de mortalidad y escaso crecimiento de las larvas en relación directa con la alimentación.
Conclusión: Los productores deben mejorar el proceso de larvicultura, al sincronizar los tiempos de traslado de la
incubadora y de preparación del estanque, como estrategias de alimentación temprana para equilibrar la eficiencia
económica con el desarrollo y la demanda metabólica de las larvas, mejorando así los índices de supervivencia y
el rendimiento en los sistemas de producción piscícola.
Palabras clave: larvicultura; microscopía óptica de alta resolución; alimentación; mandíbula.
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intestino posterior y forma la membrana cloa-
cal que termina por romperse, permitiendo la
conexión del tubo digestivo con el exterior.
En el momento de eclosión de la larva,
se aprecia un prominente saco vitelino en la
región ventral, pero no es posible identificar
estructuras digestivas de forma macroscópica
(Figueroa-Luna et al., 2021). Histológicamente,
en la parte cefálica se aprecia un tubo simple
que dará origen a la región oral, compues-
to por una fina capa de epitelio escamoso
pseudoestratificado y en algunas especies se
observa una ligera apertura de la cavidad bucal
(Mendoza et al., 2013).
La boca es formada a partir del epiblasto,
que es una capa externa que corresponde a
las células de menor tamaño del polo ani-
mal, la cual dará origen al ectodermo (Díaz-
Olarte et al., 2010). Asimismo, el estomodeo
se encuentra en formación y presenta una
invaginación del intestino anterior, la cual se
dirige hacia una evaginación oral y consti-
tuye una doble membrana que se denomina
membrana oral o faríngea. Cuando esta mem-
brana se rompe, se fusiona con el ectodermo,
dando como resultado una estructura continua
(Ávila-Botello et al., 2008).
De otra parte, la cachama blanca Pia-
ractus orinoquensis (Escobar et al., 2019) es
una especie nativa migratoria de las cuencas
de los ríos Orinoco y Amazonas (Escobar et
al., 2022), sus hábitos son omnívoros, es una
especie rústica, de fácil crecimiento, responde
a condiciones de cultivo (Collazos-Lasso et
al., 2014) y aporta el 19 % al mercado colom-
biano (Vallejo-Gómez, 2024). No obstante, la
mayor parte de la mortalidad se presenta en la
larvicultura, generando pérdidas importantes
a los piscicultores (R. Murillo, comunicación
personal, junio 2023). En parte, estas pérdidas
son ocasionadas al desconocimiento de la bio-
logía de la especie y su desarrollo bucal en esta
etapa y su interacción con otros factores como
la temperatura, patógenos y la alimentación.
Además, son escasos los reportes de merística y
morfología de la boca de esta especie en el país.
Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue
describir a nivel histológico con microscopía
convencional y de alta resolución los cambios
morfológicos y merísticos, de forma general,
durante el desarrollo larval de la especie para
contribuir al conocimiento biológico y zootéc-
nico de la especie.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El estudio se desarrolló
en la Piscícola Bohemia en el municipio de
Acacias, Meta, con una ubicación geográfica
(3°57’2”-3°57’2” N & 3°50’49”-73°41’16” W),
altitud de 498 m.s.n.m., una temperatura media
de 21 °C y un régimen bimodal de precipita-
ciones con picos altos entre abril y octubre y
bajos entre septiembre y enero. Las muestras de
este estudio fueron tomadas durante la época
reproductiva de la especie, sin condiciones
controladas de laboratorio, solo valorando los
manejos normales en la etapa de larvicultura
que desarrollan en esta empresa.
Animales experimentales: Las larvas de
cachama blanca (P. orinoquensis) provinieron
de un mismo desove. Se tomaron 20 muestras
en diferentes estadios, desde las 0 hpe (horas
post eclosión) a las 763 hpe. Las larvas se man-
tuvieron en incubadoras de cilindro cónicas a
25 °C hasta las 120 hpe y luego trasladadas a un
estanque de larvicultura. Las tomas de muestra
se hicieron cada hora de las 0 a las 16 hpe, cada
dos horas de las 16 a las 40 hpe, cada cuatro
horas de las 40 a las 80 hpe, cada 24 horas de las
80 a las 128 hpe y finalmente, cada 48 horas de
las 128 a las 763 hpe. Simultáneo a la toma de
muestra de larvas se tomaron parámetros fisi-
coquímicos del agua, como temperatura (°C),
oxígeno disuelto (mg/l) y saturación de oxí-
geno (% O) y pH con sonda multiparamétrica
(HANNA® HI 98194, USA). Los individuos
fueron sacrificados por anestesia profunda
con benzocaína a 0.5 g/l y almacenados en
tubos Eppendorf. Se fijaron en solución Bouin
(formol, ácido pícrico y ácido acético) durante
12 horas, luego fueron cambiadas a alcohol
al 70 % y para su posterior procesamiento
en histología.
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Técnicas histológicas: En el laboratorio
de biología de la Universidad de los Llanos, se
realizaron procesos de histotecnia convencio-
nal, siguiendo los protocolos propuestos por
Jaramillo et al. (2009). Después de la deshidra-
tación en alcoholes, las larvas se incluyeron en
parafina y se realizaron cortes semi seriados
longitudinales de 5 μm con microtomo rotato-
rio Microm Slee Cut ® 40650 y se tiñeron con
hematoxilina y eosina (Gómez-Ramírez et al.,
2011; Ramírez-Espitia et al., 2020). Las imá-
genes de las larvas fueron obtenidas con una
cámara LEICA ® DM500Led e incorporada a un
microscopio LEICA®. Los diagramas de cortes
se realizaron con el software Adobe Photoshop
(versión 24.0; Adobe Inc., 2022). Las medi-
das de la apertura de la maxila se obtuvieron
utilizando el software Image J (version 1.48;
National Institutes of Health, 2021) previamen-
te calibrado.
La histología por microscopía óptica de alta
resolución (MOAR) fue realizada en la Univer-
sidad Militar Nueva Granada en el Laboratorio
de Embriología. Las muestras se fijaron en glu-
taraldehído al 2.5 % preparado en PBS durante
48 horas, fueron post fijadas en tetróxido de
osmio al 4 % durante dos horas, después se des-
hidrataron al pasar por diferentes concentracio-
nes ascendentes de alcohol y finalmente fueron
incluidas en resinas epóxicas (SPURR) (López-
Flórez et al., 2023). Las secciones se obtuvieron
con el micrótomo rotatorio (Microm Slee Cut ®
4060) a 1 μm de espesor. Los cortes se tiñeron
con azul de toluidina durante 30 segundos al
calor. Las observaciones se realizaron en un
microscopio CARL ZEISS® AXIOSKOP PLUS.
Las fotografías se registraron en el microscopio
con cámara incorporada LEICA® DM500Led.
La microscopía electrónica de barrido
(SEM) fue realizada en la Universidad Nacional
de Colombia sede Bogotá, en el laboratorio de
SEM. En el procesamiento de las muestras se
usaron las bases “Pin stubs” estas se recubrieron
con aluminio y se dispusieron sobre discos con
ayuda de pinzas entomológicas y se deshidra-
taron al aire libre. Los pines se ubicaron sobre
la base dentro del recubridor con bomba rota-
tiva marca Quorum® Q150R. Para visibilizar la
superficie al microscopio electrónico de barri-
do, las muestras fueron metalizadas por una
micro capa de oro al 99.9 %, por un tiempo de
40 segundos, a una corriente de recubrimiento
por bomba rotativa a 60 miliamperios. Por
último, las muestras fueron examinadas y foto-
grafiadas en el microscopio FEI QUANTA®200.
Análisis estadístico: Los datos se analiza-
ron mediante estadística descriptiva, expresa-
dos como media ± desviación estándar (SD).
Se realizaron modelos cuadráticos para deter-
minar la correlación entre la longitud total, la
longitud del cuerpo, la apertura vertical de la
boca, la apertura horizontal de la boca y el área
de la boca. Se generó un diagrama de dispersión
en el que se comparó la longitud total de los
peces frente a la longitud promedio de la aper-
tura bucal; se propuso un modelo polinomial
para medir la reabsorción en el volumen del
saco vitelino en función de las horas de eclo-
sión y se desarrollaron regresiones de mínimos
cuadrados para los diferentes estadios de larvas,
en los que se presentaron cambios frente al
tamaño de la apertura bucal con el fin de esti-
mar sus relaciones (Sparre & Venema, 1998).
Los análisis estadísticos se realizaron mediante
el software de código abierto R (versión 3.6.3;
R Core Team, 2020) y las figuras a través del
software GraphPad Prism (versión 8; GraphPad
Software, 2019).
RESULTADOS
En las incubadoras y estanques, los valores
de oxígeno disuelto (mg/l) y saturación de oxí-
geno (%) mostraron un promedio de 7.6 mg/l y
94 %, la temperatura de 26.4 °C y el pH de 7.4
valores que estuvieron entre los rangos norma-
les para el crecimiento y cultivo de los peces.
El desarrollo larval inició después de la
eclosión hasta la absorción del saco vitelino.
El desarrollo morfométrico se estudió con la
medición de variables como: longitud total,
longitud notocordal, longitud de la mandíbula
(superior e inferior) y cachama. Las merísticas
en el desarrollo larval de P. orinoquensis se
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realizaron desde las 0 hpe hasta las 763 hpe,
como se observa en la Tabla 1.
Las estructuras morfológicas se desarrolla-
ron en las distintas etapas de larva a alevín. Las
larvas de cachama blanca recién eclosionadas
midieron aproximadamente 2.78 ± 0.13 mm,
compuestas por casi 32 pares de somitas, plie-
gues de las aletas dorsal y ventral, hemisferios
cerebrales, placodas olfatorias, cúpula óptica
y cristalino, y un abundante saco vitelino, con
volumen promedio de 0.72 mm3 del cual se
alimentarán los siguientes días de vida. A las
44 hpe, la larva presentó el estomodeo como
prominencia nasal y hendidura bucal de apro-
ximadamente 100 µm. Se aprecia el ojo sin
pigmentación, el esbozo de arcos branquiales y
un gran saco vitelino (Fig. 1A). A las 56 hpe se
observó la formación de los arcos branquiales
en la parte faríngea, el primer arco originó la
zona bucal ubicada de manera terminal, la cual
mostró una hendidura de 150 μm. La zona
hepática se mostró como un grupo de células
basófilas esféricas situadas en la parte posterior
del saco vitelino. El saco vitelino presentó un
Tabla 1
Características morfométricas del desarrollo larval de cachama blanca. / Table 1. Morphometric characteristics of larval
development of white cachama.
Edad Largo Total
± SD (mm)
Longitud
Notocordal ± SD (mm)
Longitud de la mandíbula (µm) ± SD Abertura bucal 45°
(µm) ± SD
Superior Inferior
0 hpe 2.78 ± 0.13 2.70 ± 0.12
10 hpe 3.67 ± 0.10 3.42 ± 0.14
20 hpe 4.57 ± 0.14 4.17 ± 0.15
30 hpe 4.62 ± 0.14 4.21 ± 0.21
44 hpe 5.19 ± 0.20 4.97 ± 0.17 122.1 ± 7.03 173 ± 9936
48 hpe 5.51 ± 0.25 5.62 ± 0.23 154.3 ± 16.10 15.07 ± 2.31 218 ± 2277
52 hpe 5.05 ± 0.22 4.87 ± 0.22 161.8 ± 11.40 15.18 ± 2.30 229 ± 1612
56 hpe 5.53 ± 0.05 5.29 ± 0.12 161.4 ± 13.63 15.29 ± 0.87 216 ± 2631
60 hpe 5.41 ± 0.17 5.19 ± 0.14 163.3 ± 21.31 80.36 ± 14.36 231 ± 3013
64 hpe 5.46 ± 0.09 5.22 ± 0.09 180.0 ± 24.90 134.5 ± 14.63 254 ± 3521
68 hpe 5.54 ± 0.22 5.30 ± 0.24 226.7 ± 28.07 130.3 ± 23.23 321 ± 3969
72 hpe 5.42 ± 0.22 5.12 ± 0.21 234.7 ± 24.41 128.4 ± 16.08 332 ± 3451
76 hpe 5.34 ± 0.14 4.99 ± 0.19 237.9 ± 17.45 204.2 ± 28.59 384 ± 6894
80 hpe 5.55 ± 0.15 5.36 ± 0.18 247.9 ± 32.95 205.3 ± 31.62 351 ± 4659
104 hpe 5.55 ± 0.15 5.36 ± 0.18 267.0 ± 26.14 247.2 ± 22.45 378 ± 3696
139 hpe 6.16 ± 0.26 5.82 ± 0.37 270.2 ± 28.56 315.2 ± 58.53 382 ± 4039
187 hpe 6.90 ± 0.37 6.52 ± 0.33 613.6 ± 59.21 527.1 ± 73.16 868 ± 8373
235 hpe 7.58 ± 0.53 7.32 ± 0.53 646.4 ± 90.46 611.6 ± 71.99 914 ± 1279
283 hpe 8.75 ± 0.42 8.18 ± 0.39 820.2 ± 104.4 720.1 ± 70.39 1 169 ± 1476
331 hpe 8.57 ± 0.55 7.80 ± 0.45 768.8 ± 92.70 712.8 ± 63.03 1 091 ± 1311
379 hpe 9.05 ± 0.46 8.15 ± 0.30 879.7 ± 62.92 780.2 ± 94.75 1 241 ± 8897
427 hpe 10.30 ± 0.56 9.19 ± 0.51 1008 ± 84.06 790.9 ± 206.6 1 425 ± 1188
475 hpe 10.27 ± 0.91 8.96 ± 0.62 1047 ± 107.6 914.5 ± 58.81 1 481 ± 1521
523 hpe 11.42 ± 1.15 9.97 ± 0.92 1084 ± 97.62 830.6 ± 86.22 1 534 ± 1380
571 hpe 12.06 ± 0.81 10.47 ± 0.67 1104 ± 97.58 850.9 ± 65.90 1 561 ± 1378
619 hpe 12.81 ± 0.68 11.43 ± 0.83 1029 ± 429.4 853.5 ± 51.95 1 456 ± 607.2
667 hpe 12.07 ± 0.54 10.13 ± 0.70 1127 ± 82.44 893.0 ± 71.51 1 594 ± 116.6
715 hpe 14.73 ± 1.03 14.60 ± 2.62 1361 ± 578.5 1088 ± 167.9 1 924 ± 818.1
763 hpe 14.60 ± 2.62 12.05 ± 0.91 1330 ± 554.7 1120 ± 84.59 1 882 ± 784.5
Promedio ± desviación estándar son mostradas. / Mean ± standard deviation are shown.
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Fig. 1. Descripción morfológica de larvas de cachama blanca (Piaractus orinoquensis) (44 hpe). A. Imagen lateral de la
larva en estereoscopio. B. Ultraestructura de larva. C-D. Corte lateral histología tradicional. E. Detalle de la maxila. F.
Detalle de la mandíbula. * Formación de arco branquial; Ab = arcos branquiales; Ca = cartílago; Cb = cavidad bucal; Co
= corazón; E = ojo; EpE = epitelio escamoso estratificado; h = hígado; M = boca; O = opérculo; OP = placa olfatoria; OPC
= copa óptica; OTV = vesícula ótica; sns = sistema nervioso central; YS = saco vitelino; VS = válvula oral superior. / Fig.
1. Morphological description of white cachama larvae (Piaractus orinoquensis) (44 hpe). A. Lateral image of the larva in
stereoscope. B. Ultrastructure of larva. C-D. Lateral section traditional histology. E. Detail of the maxilla. F. Detail of the
mandible. * Formation of branchial arch; Ab = branchial arches; Ca = cartilage; Cb = oral cavity; Co = heart; E = eye; EpE =
pseudostratified squamous epithelium; h = liver; M = mouth; O = operculum; OP = olfactory plate; OPC = optic cup; OTV
= otic vesicle; sns = central nervous system; YS = yolk sac; VS = superior oral valve.
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volumen de 0.63 mm3, con una reabsorción
del 12.5 %. El ojo presentó una capa epitelial
pigmentada muy delgada, rodeando la capa
nuclear externa de la retina.
La larva a las 64 hpe, evidenció la forma-
ción del aparato mandibular a partir del primer
arco faríngeo, que en la parte dorsal generó
el maxilar y en la ventral, la mandíbula. Esta
estructura mostró una hendidura de 200 µm,
compuesta por epitelio plano estratificado y
cartílago. El saco vitelino tenía un volumen de
0.52 mm3, con una reabsorción de 17.5 %. El
ojo mostró gránulos de pigmento y una capa
retinal con fotorreceptores. La roseta y el bulbo
olfatorio se evidenciaron a manera de narinas
nasales. A las 76 hpe, el canal alimentario
mostró diferenciación, el esófago presentó un
estrechamiento ubicado en la parte posterior
de la faringe, revestido con epitelio escamoso
pseudoestratificado en la parte anterior y célu-
las cuboideas simples, que crearon un borde
irregular en la parte posterior. El esbozo del
estómago se vio como un ligero ensanchamien-
to posterior al esófago. El hígado, el páncreas
y la vesícula biliar se observaron en el lado
dorsal del saco vitelino. La vejiga natatoria
estaba revestida con un epitelio cilíndrico sim-
ple, cerca de la notocorda. Por otra parte, el
cristalino presentó un núcleo transparente con
fibras largas.
A las 104 hpe, la cavidad oral se vio tapiza-
da por epitelio escamoso estratificado delgado
rico en células mucosas indiferenciadas, dis-
puestas hacia las partes laterales de la boca (Fig.
2E, Fig. 2F). Las válvulas orales se ubican a cada
lado de la abertura bucal, con pocas papilas
gustativas. La mandíbula presentó una longitud
aproximada de 247 µm (Fig. 2A). El esófago y la
faringe estaban recubiertos de epitelio escamo-
so estratificado con células mucosas, que comu-
nican directamente con el intestino anterior, y
se apreció una apertura anal (Fig. 2G, Fig. 2H).
De otra parte, los arcos branquiales mostraron
lagunas de condrocitos, indicando que están en
proceso de endurecimiento (Fig. 2G) pero aún
no presentan filamentos.
El ojo está totalmente pigmentado, el epi-
telio pigmentario presentó una tonalidad de
negra a marrón oscura y brillante (Fig. 2A).
La capa nuclear externa se puede ver más
desarrollada distinguiendo los segmentos del
cono. Durante este tiempo, el epitelio olfativo se
observó completamente diferenciado, mostran-
do una fusión del bulbo olfatorio con el cerebro,
sugiriendo una conexión neural con alrededor
de cinco neuromastos (células ciliadas senso-
riales). El saco vitelino tenía un volumen de
0.36 mm3, con una reabsorción de 30.8 % com-
parada con el tiempo anterior.
En microscopía electrónica de barrido, se
observa como el ojo presenta un mayor desa-
rrollo (Fig. 2B). La placa olfatoria está más
abierta que en el tiempo anterior y está tapizada
por células de cemento. Las células de moco se
están formando en la maxila, así como la pre-
sencia de pliegues o surcos del labio superior
(Fig. 2). En histología se observó presencia de
neuromastos.
A las 120 hpe no se evidenció diferencia
morfológica e histológica de la larva con rela-
ción a las 104 hpe. En cambio, a las 187 hpe, el
iris del ojo estaba definido junto con el segmen-
to externo de los fotorreceptores. En la boca, el
maxilar y la mandíbula tienen una longitud de
527 µm y de 600 µm respectivamente (Fig. 3A).
Las paredes de la cavidad bucal estaban cubier-
tas de epitelio plano estratificado. En el maxilar,
se pueden ver condrocitos más desarrollados
(Fig. 3F). En la parte frontal de la maxila, los
melanóforos presentan patrones de coloración
(Fig. 3F, Fig. 3G), también se observa la forma-
ción del primordio dentario, como cavidades
diferenciadas celularmente. En la mandíbula se
aprecia una capa de músculo estriado longitu-
dinal (Fig. 3G).
En la faringe, la pared superior está reves-
tida de epitelio plano estratificado, con algunas
células de moco presentes y papilas gustativas.
Después de la capa epitelial, se observa un
músculo liso circular, tejido nervioso y vasos
sanguíneos. En la pared inferior de la faringe
(Fig. 3H), se puede observar que después de la
capa mucosa compuesta por un epitelio plano
estratificado se encuentra un músculo liso lon-
gitudinal, hacia la parte del epitelio se puede
observar la formación de dientes faríngeos.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58090, enero-diciembre 2025 (Publicado Jul. 30, 2025)
Fig. 2. Descripción morfológica de larvas de (P. orinoquensis) (104 hpe). A. Imagen lateral de la larva en estereoscopio.
B. Ultraestructura de larva. C-D. Corte lateral histología tradicional. E. Detalle de la maxila. F. Detalle de la mandíbula.
G. Detalle del esófago. H. Detalle de la faringe. + neuromastos; h surco del labio superior; i células de moco; Ab = arcos
branquiales; C = cristalino; Ca = cartílago; Cb = cavidad bucal; e = esófago; E = ojo; EpE = epitelio escamoso estratificado;
Fm = fibra muscular; M = boca; MEL = músculo estriado; O = opérculo; OP = placa olfatoria; OPC = copa óptica; YS = saco
vitelino; VS = válvula oral superior. / Fig. 2. Morphological description of larvae (P. orinoquensis) (104 hpe). A. Lateral view
of the larva in stereoscope. B. Ultrastructure of the larva. C-D. Lateral section, traditional histology. E. Detail of the maxilla.
F. Detail of the mandible. G. Detail of the esophagus. H. Detail of the pharynx. + neuromasts; h upper lip groove; i mucus
cells; Ab = branchial arches; C = lens; Ca = cartilage; Cb = oral cavity; e = esophagus; E = eye; EpE = stratified squamous
epithelium; Fm = muscle fiber; M = mouth; MEL = striated muscle; O = operculum; OP = olfactory plate; OPC = optic cup;
YS = yolk sac; VS = upper oral valve.
9
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58090, enero-diciembre 2025 (Publicado Jul. 30, 2025)
Fig. 3. Descripción morfológica de larvas de (P. orinoquensis) (187 hpe). A. Imagen lateral de la larva en estereoscopio.
B. Ultraestructura de larva. C. Histología MOAR D-E. Corte lateral histología. F. Detalle de la maxila. G. Detalle de la
mandíbula. H. Detalle de la faringe. I. Detalle del esófago y sistema digestivo. + neuromastos; i células de moco; Ab =
arcos branquiales; C = cristalino; Ca = cartílago; Cb = cavidad bucal; CD = cromatóforos dérmicos; Co = corazón; e =
esófago; E = ojo; EpE = epitelio escamoso estratificado; h = hígado; M = boca; MEC = músculo estriado; MEL = músculo
estriado longitudinal; O = opérculo; OP = placa olfatoria; OPC = copa óptica; PrD = primordio dental; S = estomago; SM
= submucosa; TB = papila gustativa; VI = válvula oral inferior; VN = vejiga natatoria; VS = válvula oral superior. / Fig. 3.
Morphological description of P. orinoquensis larvae (187 hpe). A. Lateral view of the larva in stereoscope. B. Ultrastructure
of the larva. C. MOAR histology. D-E. Lateral histological section. F. Detail of the maxilla. G. Detail of the mandible. H.
Detail of the pharynx. I. Detail of the esophagus and digestive system. + neuromasts; i mucus cells; Ab = branchial arches;
C = lens; Ca = cartilage; Cb = oral cavity; CD = dermal chromatophores; Co = heart; e = esophagus; E = eye; EpE = stratified
squamous epithelium; h = liver; M = mouth; MEC = striated muscle; MEL = longitudinal striated muscle; O = operculum;
OP = olfactory plate; OPC = optic cup; PrD = dental primordium; S = stomach; SM = submucosa; TB = taste bud; VI = lower
oral valve; VN = swim bladder; VS = upper oral valve.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58090, enero-diciembre 2025 (Publicado Jul. 30, 2025)
En el estómago, se aprecian paredes con epi-
telio rico en células indiferenciadas, las cuales
posiblemente serán glándulas gástricas, no se
observó contenido estomacal.
El hígado se encuentra diferenciado y a su
lado, se observan los ciegos pilóricos y el riñón
craneal. Ventralmente a la notocorda o cordón
neural, se observó la formación del riñón pos-
terior, el cual está adyacente a la vejiga natatoria
de mayor tamaño. Con MEB se observaron
primordios dentales a manera de protuberan-
cias apicales (Fig. 3B). Histológicamente se
observó una mayor cantidad de neuromastos
y de células caliciformes alrededor de la boca,
además de papilas gustativas en la mandíbula.
En esta etapa el saco vitelino presenta bajo
volumen, 98 % de reabsorción aproximada-
mente (Fig. 3I), convirtiéndose en postlarvas,
momento en que fueron trasladadas a los estan-
ques de larvicultura.
A las 283 hpe, en la región craneal, se
observa parte del bulbo olfatorio en los hemis-
ferios telencefálicos. La parte frontal nasal, pre-
sentaba abundantes melanóforos. En la maxila,
la válvula oral está desarrollada, se encuentra
fija, y presentaba una mucosa compuesta por
un epitelio plano estratificado en su parte
interna seguida por una submucosa con tejido
conectivo laxo (Fig. 4E). La mucosa de la cavi-
dad bucal y la mandíbula también presentaban
un epitelio plano estratificado con melanófo-
ros en abundancia. No obstante, en la región
mandibular se apreciaban células caliciformes y
melanóforos (Fig. 4F).
La faringe y el esófago están recubiertos
de células mucosas y células caliciformes. La
submucosa es una capa de tejido conectivo
laxo con tejido nervioso y vasos sanguíneos. La
faringe (Fig. 4G), cuenta con dientes faríngeos
desarrollados. Las holobranquias se encuentran
osificadas; por otro lado, las hemibranquias
están diferenciadas, pero aún no están desarro-
lladas. En cuanto a glándulas anexas y órganos,
se observa la formación del estómago que pre-
senta epitelio columnar y células mucosas con
detritos en el contenido estomacal (Fig. 4H).
Al igual que el estómago, el intestino medio
y el intestino anterior se encuentran poco
desarrollados. En microscopía electrónica de
barrido, (Fig. 4B), a las 283 hpe, se evidenció un
aumento en papilas gustativas, células mucosas
y neuromastos.
Después de las 263 hpe a las 763 phe no
se observaron cambios morfológicos signifi-
cativos en las post larvas sino aumento en el
tamaño de las estructuras ya conformadas. De
otra parte, para analizar los valores promedios
de longitud de la mandíbula inferior y superior
vs la longitud total, el modelo cuadrático fue el
que mejor se ajustó, porque muestra la relación
directa de ganancia de longitudes a medida
del crecimiento de la larva, como se observa
en la Fig. 5. La fórmula general de la relación
cuadrática: Lm (formula = Promedio Long
Mandíbula Promedio Long. Total +I (Promedio
Long. Total ^ 2).
De otra parte, el modelo polinomial per-
mitió observar el comportamiento del volumen
vitelino a medida que aumenta las horas post
eclosión y por ende, la longitud de la larva
(Fig. 6), esta figura fue generada a partir del
promedio de volumen de vitelo vs horas post
eclosión, con el programa GraphPad Prism
8.0.1. Estos cambios mostraron que las larvas
son llevadas al estanque a buscar comida antes
de tener desarrollada su estructura digestiva, lo
cual podría explicar las mortalidades en fase
de crecimiento.
DISCUSIÓN
La descripción del desarrollo histológico
de larvas de cachama blanca Piaractus orino-
quensis con énfasis en aparato bucal durante
la transición de larvas a alevinos, permite a los
productores optimizar el manejo en la etapa
de larvicultura. Durante esta fase, se producen
significativos cambios morfofisiológicos que
permiten a las larvas desarrollarse mientras
se alimentan de las reservas endógenas pro-
venientes del saco vitelino. A medida que se
van consumiendo las reservas, las larvas son
incapaces de mantener la demanda metabólica.
Por ello, la búsqueda, ingesta y digestión del
primer alimento es la fase más crítica dentro
de la supervivencia de la larva (Barletta et al.,
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58090, enero-diciembre 2025 (Publicado Jul. 30, 2025)
Fig. 4. Descripción morfológica de larvas de cachama blanca (P. orinoquensis) (283 hpe). A. Imagen lateral de la larva en
estereoscopio. B. Ultraestructura de larva. C-D. Corte lateral histología tradicional. E. Detalle de la maxila. F. Detalle de la
mandíbula. G. Detalle del esófago. H. Detalle del sistema digestivo y glándulas anexas. + neuromastos; i células de moco; Ab
= arcos branquiales; C = cristalino; Cb = cavidad bucal; CD = cromatóforos dérmicos; CH = cartílago hialino; Co = corazón;
e = esófago; E = ojo; Ep = epitelio escamoso; GD = germen dentario; h = hígado; MEC = músculo estriado; MEL = músculo
estriado longitudinal; OPC = copa óptica; PrD = primordio dental; S = estomago; SM = submucosa; TB = papila gustativa; VI
= válvula oral inferior; VS = válvula oral superior. Fig. 4. Morphological description of white cachama larvae (P. orinoquensis)
(283 hpe). A. Lateral image of the larva in stereoscope. B. Ultrastructure of larva. C-D. Lateral section, traditional histology.
E. Detail of the maxilla. F. Detail of the mandible. G. Detail of the esophagus. H. Detail of the digestive system and annexed
glands. + neuromasts; i mucus cells; Ab = branchial arches; C = lens; Cb = oral cavity; CD = dermal chromatophores; CH =
hyaline cartilage; Co = heart; e = esophagus; E = eye; Ep = squamous epithelium; GD = tooth germ; h = liver; MEC = striated
muscle; MEL = longitudinal striated muscle; OPC = optic cup; PrD = dental primordium; S = stomach; SM = submucosa; TB
= taste bud; VI = inferior oral valve; VS = superior oral valve.
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58090, enero-diciembre 2025 (Publicado Jul. 30, 2025)
2010; Foucher, 2012). El cambio entre la ali-
mentación endógena y la alimentación externa
es una etapa crucial en el desarrollo larval de
los peces, tanto en agua dulce como marina. La
larva debe empezar la fase de alimentación exó-
gena, buscando activamente la captura e ingesta
de presas; por lo que, la capacidad de digestión
y absorción de nutrientes para su crecimiento y
otras actividades metabólicas se van adquirien-
do en el proceso (Dou et al., 2002). Este es el
principal criterio para decidir en qué momento
deben ser trasladadas las larvas a los estanques,
lo que incide considerablemente en la sobre-
vivencia de las larvas (Yúfera & Darias, 2007).
En este estudio se observó que, entre el
intervalo de las 104 y 187 hpe la larva muestra
una apertura bucal aproximada de 377 µm,
con una estructura histológicamente organi-
zada debido a la presencia de epitelio escamo-
so estratificado, células caliciformes y algunas
papilas gustativas. No obstante, se desconoce el
estado funcional de la estructura, porque aún
prevalece el saco vitelino con volumen de 0.36
mm3, por lo que se presume que la larva, aún
a las 187 hpe no consume alimento exógeno,
debido a que en el estudio histológico del tracto
digestivo no se observó contenido de alimento;
contrario a lo reportado por Atencio-García
(2001), quien registró el inicio de la alimenta-
ción exógena para esta especie entre las 96 a 108
hpe. Por otro lado, González (2001) postuló que
a las 120 hpe era el momento en que la boca se
desarrollaba para recibir el alimento natural.
De acuerdo a Kolkovski (2001) y Tesser
(2002), las larvas de la mayoría de los peces
tropicales de interés comercial presentan esca-
sas reservas vitelinas cuando inician la alimen-
tación exógena, por lo que se les denomina
especies altriciales. Esta denominación obedece
a que el tracto digestivo aún se encuentra en
desarrollo y varios órganos anexos aún no están
completamente diferenciados. Por otro lado,
en este estadio (187 hpe) el tracto digestivo
anterior de las larvas, el cual es el precursor
del estómago, se encuentra indiferenciado y
carece de glándulas gástricas. En los cortes his-
tológicos tradicionales y en MOAR se evidenció
que a las 187 hpe el saco vitelino presentaba
Fig. 5. Relación cuadrática entre promedio de longitud de la mandíbula inferior-maxilar superior y la longitud total (mm). /
Fig. 5. Quadratic relationship between average length of the lower jaw-upper jaw and the total length (mm).
Fig. 6. Relación polinomial entre volumen del saco
vitelino (mm3) y horas post eclosión. / Fig. 6. Polynomial
relationship between yolk sac volume (mm3) and hours
post hatching.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e58090, enero-diciembre 2025 (Publicado Jul. 30, 2025)
un 98 % de reabsorción y el sistema digestivo
estaba totalmente desarrollado, aunque la larva
no presentaba contenido estomacal. Este hecho
sugiere que la ausencia de alimento no está
relacionada únicamente con la inmadurez del
sistema digestivo, sino con factores asociados
al manejo del cultivo, como la falta de sumi-
nistro de alimento en esta etapa, lo que podría
limitar el crecimiento de las larvas e incluso
su supervivencia.
Asimismo, a las 283 hpe se evidenció
mayor desarrollo de la estructura bucal y diges-
tivas diferenciadas con contenido estomacal,
condición que se continuó hasta las 763 hpe
o 31 dpe (días post eclosión); mientras que
Muñoz et al., (2006), cita que a los 55 dpe, el
estómago se encuentra diferenciado en su tota-
lidad y el intestino forma dos curvaturas.
A partir de los resultados obtenidos sobre
la diferenciación y desarrollo del sistema diges-
tivo de P. orinoquensis y considerando lo obser-
vado en otras especies, se puede inferir que esta
especie presenta un desarrollo ontogenético
indirecto. Durante su ontogenia, los peces pue-
den exhibir dos tipos de desarrollo: directo o
indirecto, dependiendo del grado de madurez
al momento de la eclosión (Zavala, 2011). Los
peces con ontogenia directa muestran un desa-
rrollo morfológico y funcional avanzado desde
su nacimiento, comparable al de juveniles, lo
que les permite adaptarse rápidamente al medio
(Zavala, 2011).
Por otro lado, los peces con ontogenia
indirecta, como parecería ser el caso de P. o r i n o -
quensis, eclosionan con estructuras inmaduras
que requieren procesos dinámicos de diferen-
ciación de órganos, morfogénesis y crecimiento
para alcanzar la funcionalidad necesaria para
la alimentación exógena (Sala et al., 2005).
Durante esta fase, dependen exclusivamente de
sus reservas vitelinas como fuente de energía y
nutrientes, mientras que su sistema digestivo,
aún en formación, va adquiriendo la capacidad
de procesar alimento exógeno.
En el caso de la cachama blanca, hubo
aparición y desarrollo de órganos sensoriales
asociados al gusto a partir de las 104 hpe,
cuando se evidenciaron en la boca las células
caliciformes en la maxila superior y alrededor
del cuerpo se observaron algunos neuromas-
tos, los cuales están asociados a diferencias de
presión en el reflujo del agua y a la mecanorre-
cepción en peces que ayuda a la detección de
movimientos (Berrosteguieta et al; 2018), es
decir que, la larva presenta los órganos senso-
riales que le permiten percibir e identificar el
alimento que se encuentra a su alrededor para
hacer captura del mismo.
A las 187 hpe es posible observar los
primordios dentales y papilas gustativas en
la mandíbula de la larva y a las 476 hpe se
aprecian papilas gustativas en la maxila y los
dientes saliendo de la cavidad oral, los cuales
más adelante serán una herramienta útil para el
consumo del alimento de esta especie en parti-
cular. Morfológicamente, las papilas gustativas
presentan una forma piriforme, anchas en la
base y más estrechas y alargadas en la región
superior. Su región apical sobresale del epitelio
que las rodea. En la mayoría de las especies se
ha encontrado que están ausentes hasta varios
días después de la primera alimentación (Mat-
suoka, 2001; Peña et al., 2003; Santamaría et al.,
2004; Yúfera y Darias, 2007).
La aparición y especialización de los órga-
nos sensoriales depende de la necesidad y etapa
de desarrollo, estos proporcionan información
del entorno a las larvas y su capacidad para res-
ponder a su ambiente, como sugiere Mukai et
al. (2008). Se coincide con Díaz (2004) y Cuen-
ca-Soria et al. (2013) en lo observado con los
ojos que permiten la visión; los neuromastos,
el oído interno y la línea lateral perciben vibra-
ciones y sonidos; los órganos olfativos perciben
el olor y señales químicas (feromonas) para así
tener una comunicación intraespecífica (Díaz-
Olarte et al., 2010). Por último, con Sabatés et
al (2003) se concuerda que las papilas gustativas
localizan la comida.
En conclusión, en la empresa piscícola, a
temperaturas promedio de 27-28 °C se deter-
minó que el desarrollo inicial de los órganos
del tracto digestivo en P. orinoquensis ocurrió
entre las 104 y las 128 hpe. Durante este perio-
do, se observó que el saco vitelino alcanzó un
volumen de 0.36 mm³ a las 104 hpe, lo que
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e58090, enero-diciembre 2025 (Publicado Jul. 30, 2025)
representa una reabsorción del 50 % en com-
paración con el tamaño registrado a las 44 hpe.
Este proceso reflejó la transición fisiológica de
las larvas desde la dependencia exclusiva de
reservas vitelinas hacia la necesidad de una ali-
mentación exógena. Sin embargo, en este estu-
dio, las larvas permanecieron en incubadoras
cilíndrico-cónicas hasta las 128 hpe sin recibir
alimento adicional. Esta práctica común en los
sistemas de cultivo responde a la percepción de
los productores de que alimentar en estas etapas
podría generar desperdicios e incrementar los
costos operativos. Tan solo después de ser tras-
ladadas a estanques (120 hpe) las larvas fueron
alimentadas ad libitum con copépodos.
Este manejo sugiere un posible desajuste
entre las necesidades nutricionales de las larvas
y las prácticas de alimentación empleadas. El
retraso en el suministro de alimento podría
limitar el desarrollo adecuado del tracto diges-
tivo, especialmente en un momento crítico
para la transición a la alimentación exógena.
Estos hallazgos destacan la necesidad de reeva-
luar las estrategias de alimentación temprana
para equilibrar la eficiencia económica con
el desarrollo y la demanda metabólica de las
larvas, mejorando así los índices de super-
vivencia y el rendimiento en los sistemas de
producción piscícola.
Declaración de ética: Los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestra gratitud al Mg. Ricar-
do Murillo-Pacheco, por su apoyo logístico
y aportes a la Investigación. A la Piscícola
Bohemia en el municipio de Acacias (Meta,
Colombia) por permitirnos realizar la inves-
tigación en sus instalaciones y el apoyo en la
colecta de material. Al Laboratorio de Biología
de la Universidad de los Llanos y al Laboratorio
de Embriología de la Universidad Militar Nueva
Granada por sus instalaciones y equipos para el
trabajo histológico y microscópico. Financia-
ción. Corporación Kotsala, y Dirección General
de Investigación de la Universidad de los Llanos
proyecto código C04-F02-006-2021.
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