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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e61790, enero-diciembre 2025 (Publicado Jun. 02, 2025)
Influencia de las variables ambientales multiescala sobre
la diversidad beta de la ictiofauna de sistemas lóticos andinos
Daniela Alejandra Becerra-Infante1*; https://orcid.org/0000-0002-5595-2418
Oscar Felipe Moreno-Mancilla1; https://orcid.org/0000-0001-9636-9109
Yimy Herrera-Martínez1, 2; https://orcid.org/0000-0001-8797-3021
Camilo Andrés Roa-Fuentes1; https://orcid.org/0000-0002-4461-8019
1. Grupo de investigación Manejo Integrado de Ecosistemas y Biodiversidad-XIUÂ, Escuela de Ciencias
Biológicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Colombia; daniela.becerrain@gmail.com
(*Correspondencia), felipemmancilla@gmail.com, camilo.roa@gmail.com
2. Grupo de Investigación en Genética y Biología Molecular-GEBIMOL, Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad
Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Colombia; yimyherrera@gmail.com
Recibido 05-IX-2024. Corregido 31-I-2025. Aceptado 09-V-2025.
ABSTRACT
Influence of multiscale environmental variables on beta diversity of ichthyofauna in Andean lotic systems
Introduction: Freshwater ecosystems are some of the most threatened globally, including their ichthyofauna. To
understand the factors that affect species composition and distribution of fish communities in rivers, it is impor-
tant to include different assessment scales. Gradients of natural and anthropic origin converge in the Garagoa
River, an ideal condition for the study of impact of multi-scale variables on freshwater ichthyofauna.
Objective: Evaluate the influence of variables at a local and landscape scale on the fish communities of the
Garagoa River basin, through the analysis of beta diversity partitioned into the turnover and nesting components.
Methods: Sampling was carried out in 36 transects of 100 m, between February and July 2021. The collection
was carried out using electrofishing and trawl nets and physical, chemical and morphological characteristics of
the section (local variables) were recorded. Using secondary information, information on land use, geomorpho-
logical and bioclimatic characteristics (landscape variables) was obtained. Beta diversity was calculated and the
influence of local and landscape variables on this component was analyzed, using Principal Component Analysis
PCA and Distance-Based Redundancy Analysis dbRDA.
Results: We recorded 22 species from 10 families and five orders. The dissimilarity in species composition was
high (93 %), 81 % explained by species turnover. These components were related to local variables, land use,
geomorphological and bioclimatic characteristics.
Conclusions: The species composition in the Garagoa River basin is distributed according to the elevation
gradient and is affected by a set of variables at the local and landscape scale that include natural characteristics
and conditions generated by human activities. The most relevant are the physicochemical characteristics of the
water, the morphology of the channel, the quality of the riverside vegetation, the characteristics of the relief, as
well as the distribution of areas with natural cover and areas affected by agricultural, livestock, mining or urban
processes.
Key words: physicochemical characteristics; land uses; geomorphological variables; landscape limnology;
Orinoco River Basin; Meta River; Colombia.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.61790
ECOLOGÍA ACUÁTICA
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e61790, enero-diciembre 2025 (Publicado Jun. 02, 2025)
INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas de agua dulce ocupan
menos del 1 % de la superficie terrestre, sin
embargo, albergan una alta diversidad de espe-
cies, entre las que se encuentra cerca del 43 %
de todas las especies de peces descritas (Strayer
& Dudgeon, 2010). En los Andes tropicales
se encuentra la mayor diversidad de peces de
alta montaña (Miranda et al., 2021) y un alto
número de endemismos (Myers et al., 2000);
no obstante, en el norte de esta cordillera existe
una mayor densidad poblacional humana y
una mayor transformación de las coberturas
naturales (Etter & van Wyngaarden, 2000). A
esto se le suman otras amenazas globales que
prevalecen sobre los ecosistemas de agua dulce
a nivel global, como la sobreexplotación de
recursos, incluida la extracción y explotación
de agua, la contaminación, el cambio climático
y las especies invasoras (Intergovernmental
Science-Policy Platform on Biodiversity and
Ecosystem Services, 2019). Lo anterior ame-
naza la integridad ecológica, la disponibilidad
de agua potable, la salud humana y los medios
de subsistencia en los sistemas dulceacuícolas,
poniendo en peligro su diversidad biológica
(Bogardi et al., 2020; Dudgeon, 2019), la cual
ya ha sido catalogada como en alto riesgo de
desaparecer (Maldonado-Ocampo et al., 2005;
Myers et al., 2000).
El estudio de la diversidad beta es útil
para comprender los efectos de las modifica-
ciones humanas en las comunidades biológicas
(Dala-Corte et al., 2019), al estimar el grado de
cambio en la composición de la comunidad en
relación con un gradiente complejo de entorno
y evaluar los procesos que generan y mantienen
la biodiversidad en los ecosistemas (Legen-
dre & De Cáceres, 2013; Whittaker, 1960). La
diversidad beta se puede particionar en los
fenómenos de reemplazamiento y anidamien-
to, esto permite evaluar si los cambios en la
composición están dados por la sustitución de
RESUMEN
Introducción: Los ecosistemas de agua dulce son unos de los más amenazados a nivel global, incluyendo su
ictiofauna. Para comprender los factores que afectan la composición y distribución de las comunidades de peces
en los ríos, es importante incluir diferentes escalas de evaluación. En el río Garagoa convergen gradientes de
origen natural y antrópico, condición ideal para el estudio del impacto de variables de múltiples escalas sobre la
ictiofauna de agua dulce.
Objetivo: Evaluar la influencia de variables a escala local (oxígeno disuelto, pH, conductividad, temperatura,
dureza, morfometría del canal, velocidad del agua, caudal y el índice de calidad de la vegetación de ribera QBR-
And) y de paisaje (usos del suelo, características geomorfológicas y bioclimáticas) sobre las comunidades de
peces de la cuenca del río Garagoa, a través del análisis de la diversidad beta particionada en los fenómenos de
remplazamiento y anidamiento.
Métodos: El muestreo se realizó en 36 transectos de 100 m, entre febrero y julio de 2021, en cada uno se realizó la
recolecta utilizando electropesca y redes de arrastre y se registraron características fisicoquímicas y morfológicas
del tramo. Utilizando información secundaria se obtuvo información de usos del suelo, características geomor-
fológicas y bioclimáticas. Se calculó la diversidad beta y se analizó la influencia de las variables locales y de paisaje
sobre este componente, utilizando Análisis de Componentes Principales PCA y Análisis de Redundancia Basados
en Distancias dbRDA.
Resultados: Se registraron 22 especies de 10 familias y cinco órdenes. La disimilitud en la composición de espe-
cies fue alta (93 %), explicada en un 81 % por el reemplazamiento de especies. Estos fenómenos se relacionaron
con variables locales, usos del suelo, características geomorfológicas y bioclimáticas.
Conclusiones: La composición de especies en la cuenca del río Garagoa se encuentra distribuida según el gra-
diente de elevación y se ve afectada por un conjunto de variables a escala local y de paisaje que incluyen carac-
terísticas naturales y condiciones generadas por actividades humanas, las más relevantes son las características
fisicoquímicas del agua, morfología del canal, calidad de la vegetación de la ribera, características del relieve, así
como, la distribución de áreas con coberturas naturales y áreas intervenidas por procesos agrícolas, ganaderos,
mineros o urbanos.
Palabras clave: características fisicoquímicas; usos del suelo, variables geomorfológicas; limnología del paisaje;
cuenca del río Orinoco; río Meta; Colombia.
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especies (reemplazamiento) y/o por la ganancia
o pérdida de especies desagregadas de forma
ordenada, siendo las biotas de sitios con menor
riqueza, subconjuntos de las biotas de sitios
con mayor riqueza (anidamiento) (Baselga,
2010). Los fenómenos de reemplazamiento y
anidamiento actúan de formas diferentes en las
distintas regiones del mundo, según la latitud
e historia climática (Leprieur et al., 2011). En
los sistemas andinos y en general en los ríos
del neotrópico, el reemplazamiento suele ser el
fenómeno dominante en la composición de las
comunidades de peces (Carvalho et al., 2021;
López-Delgado et al., 2020). Este fenómeno ha
sido relacionado con la clasificación ambiental
(environmental sorting) (Baselga, 2010; Car-
valho et al., 2021; López-Delgado et al., 2019)
la cual hace énfasis en la capacidad de los
organismos para seleccionar y ocupar áreas con
condiciones ambientales adecuadas (López-
Delgado et al., 2020), por lo que las diferencias
ambientales entre parches promoverán una
estructura heterogénea de las comunidades
locales (Anderson & Maldonado-Ocampo,
2011; Jaramillo-Villa et al., 2010). Adicional-
mente, es posible identificar la contribución
de los sitios individuales y la contribución de
las especies individuales a la diversidad beta
(Legendre & De Cáceres, 2013). En este sentido,
la primera representa el grado de singularidad
de las unidades de muestreo en términos de
su composición comunitaria y de sus particu-
laridades ecológicas, mientras que la segunda
indica la importancia relativa de cada especie
sobre los patrones de diversidad beta, relacio-
nándose con características como el grado de
ocupación, la abundancia, la posición del nicho,
la amplitud del nicho y los rasgos de cada espe-
cie (Heino & Grönroos, 2017; Legendre & De
Cáceres, 2013).
Por otra parte, gran parte de la informa-
ción que se conoce sobre los ríos y su biota
proviene de observaciones a escala espacial
local, es decir, a partir de le evaluación de tra-
mos cortos e inconexos que han generado una
comprensión limitada de los procesos que allí
suceden (Fausch et al., 2002). Lo anterior subes-
tima la complejidad de los ríos al no abordarlos
como mosaicos complejos de múltiples tipos de
hábitats y gradientes ambientales, incluyendo
su carácter jerárquico (Fausch et al., 2002),
y al no reconocer su dependencia del paisaje
que los circunda (Allan, 2004; Hynes, 1975).
Algunos estudios en ríos neotropicales han
documentado que las comunidades de peces
son afectadas principalmente por variables a
escala de paisaje tales como los usos del suelo
y la elevación (Herrera-Pérez et al., 2019; Pinto
et al., 2006). En otros, las características locales
como la estructura física de la zona ribereña, las
propiedades fisicoquímicas del agua, la morfo-
logía de la corriente, la composición del hábitat
y la heterogeneidad mostraron tener una mayor
influencia (Cortés-Hernández et al., 2023;
Miranda et al., 2021; Roa-Fuentes et al., 2019;
Roa-Fuentes & Casatti, 2017). No obstante, las
comunidades de peces pueden verse impac-
tadas en igual medida por variables diversas
como el uso del suelo, la hidrología, la geomor-
fología, y las características fisicoquímicas del
hábitat (Cunico et al., 2012). En los Andes tro-
picales se han realizado algunos trabajos sobre
la afectación de variables a diferentes escalas
sobre organismos acuáticos. Por ejemplo, en
Colombia, Ecuador y Perú se evaluaron varia-
bles fisicoquímicas, hidromorfológicas, tipos
de sustrato, índices de calidad ambiental y usos
del suelo sobre la abundancia de las poblaciones
de peces, donde las variables hidromorfológicas
fueron las más importantes (Miranda et al.,
2021). En ríos andinos de Colombia, cambios
en la temperatura del agua y el oxígeno disuelto
influyen sobre la composición de la ictiofauna
(Carvajal-Quintero et al., 2015).
Si bien en los Andes Tropicales se encuen-
tran las cabeceras de las cuencas con mayor
diversidad de peces neotropicales (Amazonas y
Orinoco), la ictiofauna de las zonas montaño-
sas y de piedemonte ha sido poco estudiada en
comparación con la de tierras bajas (Anderson
& Maldonado-Ocampo, 2011). El Garagoa, por
ejemplo, es un río andino de alta montaña que
hace parte de la cuenca del río Orinoco y brin-
da servicios ecosistémicos a 33 municipios en
los departamentos de Boyacá y Cundinamarca
(Colombia), en los que se realizan diferentes
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actividades económicas, como minería, gana-
dería y agricultura (Corpochivor, 2018). Las
múltiples condiciones generadas por estas acti-
vidades, sumadas a sus características natura-
les, brindan una heterogeneidad de ambientes
y condiciones que son ideales para evaluar
cómo las variables ambientales a diferentes
escalas espaciales influyen sobre las comuni-
dades de peces de sistemas lóticos andinos. A
pesar de que para esta cuenca existen estudios
sobre la composición taxonómica de peces
(Barrios-Alonso et al., 2025; Urbano-Bonilla
et al., 2021), se desconocen los factores que
intervienen en la composición y distribución de
estos organismos. En consecuencia, el objetivo
de este trabajo es identificar la influencia de
variables a escala local (oxígeno disuelto, pH,
conductividad, temperatura, dureza, morfo-
metría del canal, velocidad del agua, caudal y
el índice de calidad de la vegetación de ribera
QBR-And) y de paisaje (usos del suelo, caracte-
rísticas geomorfológicas y bioclimáticas) sobre
la diversidad beta de la comunidad de peces
de la cuenca del río Garagoa, Colombia, inclu-
yendo los fenómenos de reemplazamiento y
anidamiento, y el aporte individual de cada una
de las especies y localidades sobre este com-
ponente de la diversidad. Teniendo en cuenta
que la cuenca está siendo intervenida por múl-
tiples actividades humanas y que el gradiente
ambiental natural es heterogéneo, se plantean
las siguientes hipótesis: 1) la diversidad beta de
la comunidad de peces, así como sus fenóme-
nos de reemplazamiento y anidamiento están
afectados por variables en múltiples escalas
(Diaz-Rojas et al., 2023; Miranda et al., 2021)
y 2) los gradientes ambientales propiciados por
las condiciones naturales y de origen antrópico,
actúan como filtros de la composición de espe-
cies en cada sitio, por lo que el reemplazamien-
to es el fenómeno dominante de la diversidad
beta (Baselga, 2010).
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: La cuenca del río Gara-
goa se ubica al oriente de la cordillera oriental
de Colombia entre los 500 y los 3 450 m de
elevación, nace en el páramo de Rabanal, des-
emboca en el río Guavio y forma parte de la
macrocuenca del río Orinoco, gradiente en el
cual se encuentran ecosistemas de piedemonte
llanero, bosque andino, bosque altoandino y
páramo, los cuales se encuentran transformadas
en cerca del 80 % de su área total (Corpochivor,
2018). Está conformada por 10 subcuencas per-
tenecientes a 33 municipios de los departamen-
tos de Boyacá y Cundinamarca, extendiéndose
a lo largo de 2 508 km2 y presenta un régimen
de lluvias monomodal, con picos máximos en
mayo y junio y precipitaciones mínimas duran-
te diciembre y enero (Corpochivor, 2018).
Muestreo de ictiofauna: Se establecieron
36 sitios de muestreo en toda la extensión de la
cuenca, buscando abarcar el gradiente ambien-
tal. El sitio de mayor elevación (S1) se ubicó a
2 887 m y el de menor (S36) a 500 m (Material
Suplementario - MSF1). En cada sitio se deli-
mitó un transecto de 100 m de extensión para
el muestreo de ictiofauna y el registro de varia-
bles ambientales locales. El muestreo se realizó
entre febrero y julio de 2021, empleando dos
métodos de pesca: i) electropesca con un equi-
po Smith Root LR-24, realizando dos recorri-
dos en contracorriente en forma de zigzag, cada
uno con un esfuerzo de 1 600 seg. aproximados
y potencias eléctricas que variaron entre los 500
y 990 voltios dependiendo de la conductividad
del agua; y ii) red de arrastre (2 x 1.25 m, aber-
tura de malla 5 mm) durante 50 min en cada
transecto. Los individuos capturados fueron
anestesiados utilizando eugenol y posterior-
mente fijados con formaldehido al 5 % de con-
centración. Pasadas 72 horas se conservaron en
alcohol al 70 %. Finalmente se determinaron
taxonómicamente a partir de claves taxonómi-
cas especializadas (Urbano-Bonilla et al., 2021;
van der Sleen & Albert, 2017) y se confirmaron
las especies por medio de una visita a la colec-
ción de peces del Instituto Alexander von Hum-
boldt. El material recolectado se depositó en la
colección del Museo de Historia Natural Luis
Gonzalo Andrade de la Universidad Pedagógica
y Tecnológica de Colombia (UPTC-Pe-00167 al
UPTC-Pe-00209).
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Variables predictoras: Las variables pre-
dictoras fueron agrupadas en cuatro cate-
gorías (MST1): i) variables locales (Lo), las
cuales incluyen características evaluadas direc-
tamente en cada sitio de muestreo; ii) usos del
suelo (Us); iii) factores naturales de la cuen-
ca (Cu); y iv) variables bioclimáticas (Bio).
La obtención de cada grupo de variables se
describe a continuación.
Variables locales (Lo): En cada sitio se
registraron características fisicoquímicas del
agua con una sonda multiparamétrica Hanna
HI 98 194 (porcentaje de oxígeno disuelto, pH,
conductividad y temperatura) y un kit de análi-
sis de aguas Aquamerck, con el que se estimó la
dureza del agua. Se registró información mor-
fométrica del canal dividiendo cada transecto
en cinco segmentos de 20 m para crear un perfil
transversal basado en la medición del ancho del
río y la profundidad de la sección. Esta última
se registró mediante vadeo en cinco ubicaciones
distribuidas entre ambas orillas del río. En cada
segmento se registró la velocidad superficial de
la corriente midiendo el tiempo de recorrido de
un objeto flotante durante una distancia deter-
minada. La velocidad, oxígeno disuelto, pH,
conductividad y temperatura, fueron tomadas
con tres repeticiones en cada transecto, para
los análisis posteriores se utilizaron los valores
de la media y la desviación estándar (SD) de
cada una de estas variables, esta última como
medida de la heterogeneidad del hábitat (Yang
et al., 2015). Se caracterizó cada transecto por
medio de estimación visual de la proporción de
gramíneas, vegetación del ecotono, vegetación
acuática, vegetación sumergida, la presencia
de troncos y hojarasca y otros materiales den-
tro del canal, porcentaje de sustratos blandos
(arena (diámetro 0.006-0.2 mm) y limo (diá-
metro < 0.006 mm) y duros (bloques (diámetro
> 300 mm), cantos (diámetro 60-300 mm), gui-
jarros (diámetro 20-60 mm) y grava (diámetro
0.2-20 mm)), y porcentaje de los mesohábitats
como pozos, corriente y rápidos según Motta-
Díaz & Vimos-Lojano (2020). Adicionalmente
se aplicó el protocolo de evaluación de la cali-
dad ecológica de ríos andinos (CERA), el cual
utiliza el índice QBR-And (índice de calidad de
la vegetación de ribera Andina), en el que se
tuvo en cuenta el grado de cubierta de la zona
de ribera, la estructura de la cubierta, la calidad
de la cubierta y el grado de naturalidad del
canal fluvial (Acosta et al., 2009).
Usos del suelo (Us): Las variables de uso
del suelo se obtuvieron para cada área de
drenaje calculada a partir de cada sitio de
muestreo. Para delimitar cada área de drenaje
primero se obtuvo un modelo digital de ele-
vación (MDE) de la cuenca del río Garagoa a
partir de imágenes satelitales ALOS PALSAR
de 12.5 m de resolución (Alaska Satellite Faci-
lity, 2024), posteriormente se corrigió mediante
la función r.fill.dir con el fin de evitar sesgo
en la dirección del flujo debido a depresiones
pronunciadas. A continuación se generaron
capas de dirección de flujo y drenaje mediante
la función r.watershed con una escala mínima
de 1 000 unidades, y por último, se delimita-
ron microcuencas o las áreas de drenaje para
cada sitio de muestreo mediante la función
r.water.outlet. Cada microcuenca fue aislada
en una capa vectorial para finalmente obtener
la proporción de cada uso del suelo a partir de
una capa de coberturas para la cuenca del río
Garagoa (Corpochivor, 2018) (MSF2). Los usos
del suelo obtenidos fueron la proporción de
áreas destinadas a ganadería, cultivos de papa,
áreas urbanas, embalses, pastizales, bosques,
arbustales, otros usos antrópicos, otros cuerpos
de agua y áreas degradadas.
Factores naturales de la cuenca (Cu): Se
consideraron características geomorfológicas,
el área, el perímetro y la elevación como fac-
tores naturales de la cuenca. La proporción de
las características geomorfológicas (fondos de
artesa, laderas de artesa, cimas y laderas, lade-
ras estructurales, laderas erosionales, escarpes,
planos estructurales, planos de glacis, planos
de terraza y vegas) se obtuvo para cada área de
drenaje a partir de una capa vectorial disponi-
ble para la cuenca del río Garagoa (Corpochi-
vor, 2018). El área y el perímetro de cada área
de drenaje se obtuvo a partir de la delimitación
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con base en el MDE y la elevación en cada sitio
de muestreo a partir de un receptor GPS (Gar-
min Gps Etrex Venture Hc).
Variables bioclimáticas (Bio): Para cada
sitio se obtuvo información de 19 parámetros
bioclimáticos utilizando el conjunto de datos
2.1 de WordClim (1970-2000), que incluyen
datos anuales, trimestrales y estacionales de
las variaciones de precipitación, humedad y
temperatura ambiental y que se encuentran
disponibles de forma libre en la plataforma
(Anderson-Teixeira et al., 2015; Fick & Hij-
mans, 2017; Hijmans et al., 2005).
Análisis de datos: Con el fin de reducir
el número de variables (69 en total) y extraer
los gradientes ambientales principales se rea-
lizó un análisis de componentes principales
(PCA) para cada una de las cuatro categorías de
variables predictoras. Los componentes prin-
cipales más importantes de cada PCA fueron
seleccionados con base en el procedimiento de
aleatorización de ter Braak (Rnd-Lambda) con
el paquete PCDimension (Coombes & Wang,
2022) y los puntajes de estos componentes
seleccionados fueron extraídos para ser utiliza-
dos como variables predictoras en análisis pos-
teriores (Machado-de Oliveira et al., 2023). Las
variables correlacionadas con los componentes
seleccionados se identificaron con la función
dimdesc del paquete FactoMineR (Lê et al.,
2008), con un valor p = 0.001 como criterio.
Para evaluar la variación en la diversidad
beta entre los sitios de muestreo se empleó el
índice de Sorensen particionado en sus fenó-
menos de reemplazamiento y anidamiento, eva-
luando de esta manera la sustitución y pérdida
de especies a lo largo de la cuenca (Baselga,
2010). Esto se calculó empleando la función
beta.pair del paquete betapart (Baselga et al.,
2023). Para estimar la influencia de las variables
predictoras (scores seleccionados en cada PCA)
sobre la diversidad beta global y sus fenómenos
de anidamiento y remplazamiento se utilizó
el análisis de redundancia basada en distan-
cia dbRDA (Legendre & Anderson, 1999), el
cual permite realizar el análisis de ordenación
utilizando distancias diferentes a la euclidiana,
en este caso se emplearon las matrices de disi-
militud obtenidas con el índice de Sorensen.
Se realizaron pruebas de permutación (n =
10 000, p = 0.05) para cada dbRDA con el fin
de determinar la significancia de cada análisis,
de cada eje y de cada variable predictora. Los
análisis dbRDA se realizaron con la función
dbdra utilizando la corrección de Cailliez para
autovalores negativos y las pruebas de permuta-
ción con la función anova.cca, las dos funciones
pertenecientes al paquete vegan (Oksanen et al.,
2022). Todos los análisis se realizaron en la pla-
taforma R versión 4.2.3 (R Core Team, 2023),
mediante la interfaz RStudio 2023.03.1(Rstudio
team, 2023).
Finalmente, se evaluó el aporte de las
especies a la diversidad beta a partir de la
estimación de la variación de especies indivi-
duales en el área de estudio mediante el índice
SCBD (Species Contribution to Beta Diversity)
y la contribución de las comunidades locales, o
singularidad de los sitios y su aporte a la diver-
sidad beta, por medio del índice LCBD (Local
Contribution to Beta Diversity), ambos a partir
de datos de abundancia previamente tratados
con la transformación de Hellinger (Legendre
& De Cáceres, 2013) y con la función beta.div
del paquete vegan (Oksanen et al., 2022).
RESULTADOS
Diversidad de peces: Capturamos 3 472
individuos pertenecientes a 22 especies, 10
familias y cinco órdenes (MST2). El orden
Siluriformes fue el más diverso con 10 especies
y seis familias, seguido por Characiformes con
ocho especies y dos familias. Los cuatro órde-
nes restantes presentaron una especie cada uno.
La mayor riqueza de especies se registró en
los sitios con elevaciones por debajo de 1 000
m, con una riqueza máxima de 13 especies
a 523 m.
Registramos una diversidad beta global
alta (βsor = 0.93), indicando que los sitios de
muestreo presentan una elevada disimilitud en
cuanto a su composición de especies, resultado
dado principalmente por la contribución del
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reemplazamiento de especies (βsim = 0.81)
(MSF3), y en menor medida por el anidamiento
(βnes = 0.12) (MSF4). Los valores máximos de
disimilitud se registraron en sitios de mayor
elevación, entre los 2 013 y 2 887 m, lo que
sugiere una composición de especies particular
en la parte alta en relación con el resto de la
cuenca (MSF5).
Variables predictoras: De cada conjunto
de variables se seleccionaron los siguientes
componentes. Para las variables locales, el PC1
(Lo1), PC2 (Lo2) y PC3 (Lo3) que acumula-
ron el 48.7 % de varianza. El Lo1 (24.23 %)
diferencia los sitios con aguas de alta variación
de la velocidad y alto porcentaje de gramíneas
de sitios con valores altos de dureza, ancho,
temperatura del agua, alta calidad de la vege-
tación de ribera y alto porcentaje de rápidos y
sustratos duros (MSF6, MST3). El Lo2 (14.12
%) diferencia sitios con altos niveles de con-
ductividad, dureza y sustratos blandos, de sitios
con alto porcentaje de vegetación del ecotono
y sustratos duros (MSF7, MST3). El Lo3 (10.34
%) diferencia sitios con mayor ancho del cauce
y valores altos para el caudal, de sitios con altos
niveles de oxígeno disuelto (MSF7, MST3).
En cuanto a los usos del suelo, el PC1 (Us1) y
PC2 (Us2), que acumulan el 57 % de varianza.
El Us1 (37.09 %) separa sitios con mayores
porcentajes de áreas naturales de los sitios con
mayor proporción de intervención y el Us2
(20.86 %) separa sitios con alta proporción de
áreas ganaderas de sitios con uso minero, agrí-
cola y cultivos de papa (MSF8, MST4).
Para las condiciones naturales de la cuenca,
los PC1(Cu1), PC2 (Cu2), PC3 (Cu3) y PC4
(Cu4), con el 81 % de varianza acumulada. El
Cu1 (37.09 %) separa sitios con área de drenaje
y perímetro amplios y un alto porcentaje de
vegas y planos de glacis, de áreas con una pro-
porción alta de fondos de artesa y mayor ele-
vación (MSF9, MST5); el Cu2(18.85 %) separa
sitios con laderas estructurales y erosionales
de áreas escarpadas (MSF9, MST5); el Cu3
(17.26 %) separa fondos de artesa, laderas de
artesa y laderas erosionales de planos de terraza
(MSF10, MST5); y el Cu4 (12.49 %), separa
laderas de artesa y planos estructurales de
cimas (MSF10, MST5). Por último y en rela-
ción a las variables bioclimáticas, el Bio1 con
el 69.72 % de varianza, el cual diferencia sitios
con valores altos de las variables bioclimáticas
bio 7 y bio 2, que caracterizan el rango anual
de temperatura y el rango diurno medio de
temperatura, de sitios con valores mayores de
bio 1, bio 4, bio 5, bio 6, bio 8, bio 9, bio 10,
bio 11, que describen la temperatura media a
diferentes escalas y bio 12, bio 13, bio 14, bio 16,
bio 17, bio 19, que describen la precipitación a
lo largo de los meses y distintas temporadas del
año (MSF11, MST6).
Relación de las variables predictoras y la
diversidad beta: La diversidad beta global está
influenciada por una combinación de variables
locales, usos del suelo, características naturales
de la cuenca y variables bioclimáticas (Fig. 1A,
Tabla 1), que en conjunto explican el 37 % de su
variación total (R2 ajustado = 0.37, p = 0.0004).
Los dos primeros ejes acumularon una varianza
del 77 %, el primer eje dbRDA1 del 49 % (p =
0.0001) y el segundo eje dbRDA2 del 27 % (p
= 0.0039). En cuanto a las variables predic-
toras, las variables locales (Lo1, p = 0.00009;
Lo3, p = 0.03580), de usos del suelo (Us1, p =
0.00020) y las naturales de la cuenca (Cu1, p
= 0.01340; Cu2, p = 0.00310) influyeron a la
diversidad beta total. Otros gradientes de las
variables locales y bioclimáticas fueron margi-
nalmente significativos (Lo2, p = 0.06599; Bio1,
p = 0.07479). Estos resultados indican que las
variables locales que influyeron a la diversidad
beta fueron la temperatura, pH, dureza, caudal,
la variabilidad de la velocidad de la corriente,
concentración de oxígeno disuelto, presencia de
gramíneas, presencia de materiales en el cauce,
dureza del sustrato, ancho del canal y calidad de
la vegetación de la ribera (índice QBR). Las de
uso del suelo fueron la proporción de bosques,
herbazales, actividades mineras, ganaderas,
cultivos de papa, otras actividades agrícolas,
procesos de urbanización y otras actividades
antrópicas. Las características naturales de la
cuenca más influyentes fueron la proporción de
laderas estructurales, laderas erosionales, cimas
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e61790, enero-diciembre 2025 (Publicado Jun. 02, 2025)
Fig. 1. Biplots del análisis de redundancias basado en distancias (dbRDA). A. La diversidad beta global. B. El reemplazamiento
de especies de peces. En cada uno se incluyen los sitios de muestreo (S) y los componentes principales (PC) seleccionados
para las cuatro categorías de las variables predictoras: variables a escala local (Lo1, Lo2, Lo3), variables de usos del suelo (Us1,
Us2), variables naturales de la cuenca (Cu1, Cu2, Cu3 y Cu4) y variables bioclimáticas (Bio1). / Fig. 1. Biplots of the distance-
based redundancy analysis (dbRDA). A. Overall beta diversity. B. Fish species turnover. Each plot includes the sampling sites
(S) and the principal components (PC) selected for the four categories of predictor variables: local-scale variables (Lo1, Lo2,
Lo3), land-use variables (Us1, Us2), natural watershed variables (Cu1, Cu2, Cu3, and Cu4), and bioclimatic variables (Bio1).
Tabla 1
Resultado del análisis de permutaciones para las variables predictoras en el análisis dbRDA para la disimilitud global (βsor) y
el reemplazamiento de especies (βsim). / Table 1. Results of the permutation analysis for the predictor variables in the dbRDA
for global dissimilarity (βsor) and species turnover (βsim).
Variable
Significancia de cada PC para el dbRDA de diversidad
beta global (βsor; R2 ajustado = 0.37, p = 0.0004)
Significancia de cada PC para el dbRDA de
reemplazamiento de especies
(βsim; R2 ajustado = 0.07, p = 0.0001)
FPr (> F) FPr (> F)
Lo1 4.821 0.00009 *** 2.2913 0.00009 ***
Lo2 2.417 0.06599 . 1.2054 0.09349 .
Lo3 1.9819 0.03580 * 1.4004 0.48735
Us1 2.4757 0.00020 *** 1.6041 0.00270 **
Us2 1.8202 0.16688 * 0.9955 0.19718
Cu1 1.625 0.01340 * 1.0078 0.32377
Cu2 1.9851 0.00310 ** 1.4246 0.01660 *
Cu3 0.4215 0.52205 0.8576 0.53485
Cu4 0.8623 0.33957 0.9682 0.57094
Bio1 1.5976 0.07479 . 1.3096 0.23788
Códigos de significancia: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1. Lo: componentes principales 1, 2 y 3 para el conjunto de
variables locales. Us: componentes principales 1 y 2 para las variables de usos del suelo. Cu: componentes 1, 2, 3 y 4 para
las variables naturales de la cuenca. Bio: componente principal 1 para las variables bioclimáticas. F: valor de la distribución
de Fisher–Snedecor. Pr (> F): valor de significancia estadística p de la distribución de Fisher–Snedecor. / Significance code:
0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1. Lo: principal components 1, 2 and 3 for the set of local variables. Us: principal
components 1 and 2 for land use variables. Cu: components 1, 2, 3 and 4 for the natural variables of the basin. Bio: principal
component 1 for the bioclimatic variables. F: value of the Fisher–Snedecor distribution. Pr (> F): statistical significance p
value of the Fisher–Snedecor distribution.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e61790, enero-diciembre 2025 (Publicado Jun. 02, 2025)
y escarpes y en menor medida, la proporción de
fondos de artesa, planos de glacis, vegas, áreas y
perímetros. Y por último y de forma marginal,
las características bioclimáticas importantes
fueron el rango anual y medio de temperatura,
es decir la variación entre temperaturas altas y
bajas, y la temperatura y precipitación media
evaluadas en diferentes escalas de tiempo a lo
largo del año.
De manera similar a la diversidad beta
global, el reemplazamiento de especies fue
influenciado por una combinación de condi-
ciones locales, de usos del suelo, características
naturales de la cuenca y marginalmente por las
condiciones bioclimáticas (Fig. 1B, Tabla 1),
estas variables explicaron el 7 % de la variación
de los datos (R2 ajustado = 0.07, p = 0.0001).
El primer eje dbRDA1 (p = 0.0001) acumuló el
28 % de la varianza y fue el único significativo.
Para la escala local, el Lo1 (p = 0.00009) mostró
una influencia significativa sobre el reemplaza-
miento de especies y el Lo3 de forma marginal
(p = 0.09349), con las variables pH, caudal,
dureza del agua, dureza del sustrato, tempera-
tura, oxígeno disuelto, variabilidad de la veloci-
dad de la corriente, calidad de la vegetación de
la ribera (índice QBR), presencia de gramíneas
y materiales en el cauce. En la escala de paisaje
fue significativo el Us1 (p = 0.00270) de los
usos del suelo, que incluye áreas de bosque,
áreas con herbazales, zonas mineras, ganaderas,
sitios antropizados y procesos de urbanización.
El Cu2 (p = 0.01660) de las variables natura-
les de la cuenca con las variables, proporción
de laderas estructurales, laderas erosionales,
cimas y escarpes. En cuanto a las variables
bioclimáticas, ningún componente fue signifi-
cativo sobre el fenómeno de reemplazamiento.
Por otra parte, las variables predictoras no
influenciaron el fenómeno de anidamiento (p =
0.1053), por lo tanto, el dbRDA correspondien-
te no fue interpretado.
En relación con el aporte de especies indi-
viduales a la diversidad beta, se obtuvieron
valores de SCBD entre 0.0004 y 0.2638 (media
= 0.0455; Tabla 2). Las especies que presentaron
valores de importancia superiores a la media
fueron Dolichancistrus fuesslii, Knodus deute-
rodonoides, Onchorhynchus mykiss, Chaetosto-
ma dorsale, Astroblephus latidens y Grundulus
bogotensis. O. mykiss y G.bogotensis son especies
que se restringen a la parte alta de la cuenca,
siendo en varios sitios las dos únicas especies
presentes, por tanto son las que diferencian
esta zona de la cuenca. Mientras que D. fuesslii,
K. deuterodonoides, C. dorsale y A. latidens son
las especies con distribución más amplia a lo
largo de la cuenca. En cuanto al aporte de las
localidades, se obtuvieron valores de LCBD
entre 0.0115 y 0.0497 (media = 0.0278), donde
Tabla 2
Valores de importancia (Índice SCBD) para cada una de las especies de peces en la cuenca del río Garagoa. / Table 2.
Importance values (SCBD Index) for each of the fish species in the Garagoa River basin.
Especie SCBD Especie SCBD
Apteronotus galvisi 0.0009 Dolichancistrus fuesslii 0.2639
Astroblepus latidens 0.0755 Farlowella colombiensis 0.0191
Astroblepus mariae 0.0259 Grundulus bogotensis 0.0467
Bryconamericus cismontanus 0.0106 Hemibrycon metae 0.0026
Chaetostoma dorsale 0.0764 Knodus alpha 0.0098
Chaetostoma joropo 0.0087 Knodus deuterodonoides 0.1641
Characidium chupa 0.0016 Oncorhynchus mykiss 0.1952
Chasmocranus rosae 0.0127 Poecilia caucana 0.0153
Corynopoma riisei 0.0034 Poecilia reticulata 0.0231
Creagrutus atratus 0.0371 Rhamdia quelen 0.0009
Cyprinus carpio 0.0004 Trichomycterus knerii 0.0062
Valores resaltados en negrita corresponden a los puntajes de importancia SCBD superiores a la media (0.0455). / Values
highlighted in bold correspond to SCBD importance scores above the average (0.0455).
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e61790, enero-diciembre 2025 (Publicado Jun. 02, 2025)
los sitios de la parte de mayor elevación (S1,
S2, S3, S4, S5 y S6), sitios de la parte baja (S30,
S32, S33, S34, S35 y S36) y algunos de elevación
intermedia (S12, S13, S24 y S25) son los con-
juntos de sitios que presentaron una composi-
ción de especies singular (MST7).
DISCUSIÓN
En este trabajo evaluamos la influencia de
variables ambientales a escala local y de paisaje
sobre la diversidad beta y los fenómenos de
remplazamiento y anidamiento de las comu-
nidades de peces en la cuenca del río Garagoa,
Colombia. Registramos una alta diversidad
beta en la cuenca, que alcanza sus valores más
altos en la parte de mayor elevación, indicando
altas diferencias entre microcuencas cercanas
y una composición de especies particular en
zonas de mayor altitud. En concordancia con
nuestra primera hipótesis y con lo ya docu-
mentado en otros ríos neotropicales, inclusive
andinos, la disimilitud responde principalmen-
te al fenómeno de reemplazamiento, patrón que
se atribuye principalmente a la clasificación
ambiental generada por los diferentes gradien-
tes (Carvalho et al., 2021; Diaz-Rojas et al.,
2023; López-Delgado et al., 2020; Valencia-
Rodríguez et al., 2023). Además, el aumento del
reemplazamiento a mayores altitudes en siste-
mas andinos ya ha sido documentado en otros
estudios (Anderson & Maldonado-Ocampo,
2011) y grupos taxonómicos como los macroin-
vertebrados (Diaz-Rojas et al., 2023).
Tanto la diversidad beta global como el
reemplazamiento de especies fueron influen-
ciados por la acción conjunta de variables
locales y de paisaje, apoyando nuestra segunda
hipótesis según la cual, la diversidad beta es
afectada por variables de ambas escalas. A esca-
la local, las variables influyen en la diversidad
beta siguiendo un gradiente altitudinal, en el
que los sitios de mayores elevaciones (2 106 y
2 887 m), que presentan mayor disimilitud y
reemplazamiento de especies, se caracterizan
por presentar bajos caudales, alta variabilidad
de la velocidad de la corriente, mayor concen-
tración de oxígeno disuelto, alta presencia de
gramíneas, alto contenido de materiales en el
cauce y dominancia de sustratos blandos, valo-
res que disminuyen con la altitud. Las zonas
medias (861 y 1 960 m) presentan los mayores
caudales y bajo porcentaje de oxígeno disuelto;
mientras que las zonas bajas (500 a 711 m),
bajos caudales, altos niveles de dureza, pH y
temperatura, alta calidad de la vegetación de la
ribera, dominancia de sustratos duros y tramos
anchos. Estas variables afectan la distribución
de la composición de especies por medio de
la biología propia de cada una y sus niveles de
tolerancia a diferentes condiciones del entorno.
Por ejemplo, la temperatura y el oxígeno disuel-
to influyen directamente en la sobrevivencia de
las especies, pues alteran sus procesos metabó-
licos, fisiológicos y reproductivos, afectando de
manera importante la distribución altitudinal
de las especies (Carvajal-Quintero et al., 2015;
Jaramillo-Villa et al., 2010). En el mismo sen-
tido, la conductividad del agua condiciona la
osmorregulación de los organismos, por lo que
niveles altos de conductividad solo pueden ser
soportados por especies tolerantes (Zhang et al.,
2019). Cambios en el pH del agua pueden opti-
mizar el crecimiento y locomoción de los peces,
en la tasa metabólica de los peces (Konstanti-
nov et al., 2008), sin embargo, valores extremos
pueden ser tóxicos al interrumpir la regulación
iónica de las branquias e incrementar la toxici-
dad de varios contaminantes (European Inland
Fisheries Advisory Commission, 1969; Freda &
Mcdonald, 1988). Los caudales altos también
intervienen al seleccionar especies según sus
características morfológicas y comportamenta-
les, ya que estas permiten que algunas especies
mantengan la posición en corrientes rápidas,
mientras que otras serán arrastradas aguas
abajo (Winemiller et al., 2008). La vegetación
del ecotono, calidad de la cobertura vegetal
y presencia de gramíneas filtran sedimentos,
carga excesiva de nutrientes y pesticidas, con-
tribuyendo a mantener la calidad del hábitat
(Anbumozhi et al., 2005) y, por lo tanto, impac-
tando en el éxito reproductivo, la sobrevivencia
de huevos y larvas, la evasión de depredadores,
disponibilidad de hábitat y de alimento para la
ictiofauna (Pusey & Arthington, 2003).
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e61790, enero-diciembre 2025 (Publicado Jun. 02, 2025)
En la escala de paisaje la diversidad beta
global y el reemplazamiento son afectados por
la distribución de las áreas naturales e interveni-
das por el ser humano. En las zonas altas y bajas
de la cuenca, por ejemplo, se presentan áreas
con mayor proporción de bosques y herbazales;
mientras que en la zona media hay una mayor
proporción de áreas antropizadas, que incluyen
actividades mineras, ganaderas, procesos de
urbanización y otras actividades. Por lo tanto,
las actividades humanas evaluadas desde una
perspectiva de cuenca hidrográfica influyen
claramente en la composición de la ictiofauna.
Otros autores han registrado relaciones negati-
vas entre las áreas de pastizales y cultivos sobre
la presencia de especies que muestran baja tole-
rancia a estas perturbaciones, y relaciones posi-
tivas de especies tolerantes con los pastizales, la
erosión del suelo y la huella humana (Miranda
et al., 2021). Asimismo, se ha documentado el
impacto negativo de actividades mineras, usos
agrícolas, urbanización y pérdida de bosques
en la diversidad de peces (Azevedo-Santos et
al., 2021; Diamond & Serveiss, 2001; Wright &
Flecker, 2004; Zeni et al., 2019). Estas activida-
des inducen cambios severos en la hidrología,
geomorfología y conectividad fluvial, causando
pérdidas significativas de hábitats ribereños y
acuáticos, modificando los flujos de carbono,
favoreciendo la presencia de especies invasoras
y sumando contaminantes urbanos y agrícolas
(Pelicice et al., 2021).
Dentro de esta misma escala de paisaje,
características naturales de la cuenca como la
proporción de laderas estructurales, laderas
erosionales, cimas y escarpes, y en menor medi-
da la proporción de fondos de artesa, planos
de glacis, vegas, área y perímetro, influyen en
la diversidad beta global y reemplazamiento.
Resultados semejantes a lo documentado en
otros ríos de zonas templadas y subtropicales,
donde se encontró que la diversidad de peces
está influenciada por los gradientes geomor-
fológicos, sobre todo con la pendiente, la ele-
vación y con el área de los arroyos (Rinne &
Miller, 2006; Shields et al., 2021; Walters et
al., 2003), siendo en ocasiones variables más
importantes que las características del hábitat,
como la vegetación acuática o condiciones
fisicoquímicas (Dauwalter et al., 2008). Final-
mente, las variables bioclimáticas mostraron
una incidencia marginal sobre la disimilitud de
especies, pero posiblemente se debe a que en
las zonas altas hay un mayor contraste entre los
cambios de temperatura tanto diarios como a
lo largo del año, así como entre periodos secos
y periodos lluviosos; mientras que en las zonas
bajas hay mayores precipitaciones y mayor
temperatura durante todo el año, generando
condiciones más estables en el tiempo que se
reflejan en la diversidad beta de la comunidad
en esta cuenca andina.
En relación con el aporte de los sitios a la
diversidad beta, se observa que hay sitios con
composiciones particulares de especies en tres
grupos de sitios, en la parte alta, la parte media
y la parte baja del río, lo que concuerda con
la separación de sitios según sus condiciones
ambientales. Por su parte, las especies con
mayores aportes a la diversidad beta fueron A.
latidens, C. dorsale, D. fuesslii, G. bogotensis, K.
deuterodonoides y O. mykiss. D. fuesslii presenta
una amplia distribución altitudinal, sin embar-
go, sus mayores abundancias se concentran
entre 861 y 1 732 m, K. deuterodonoides, se
encuentra de la parte media hacia la parte baja,
entre 500 y 1 432 m, siendo más abundante
entre 1 275 y 1 340 m. A. latidens se encuen-
tra entre 500 y 1 732 m, presentando algunos
registros a 2 112 m, C. dorsale se concentra en la
parte baja entre los 523 y los 1 022 m. La parte
alta del río se caracteriza por la presencia de O.
mykiss y G. bogotensis, la primera encontrán-
dose entre los 2 046 y los 2 887 m y la segunda
que únicamente se registra en tres localidades
entre los 2 059 y 2 855 m. En este sentido, otros
autores han documentado una menor riqueza y
un aumento de endemismo a medida que incre-
menta la elevación (Anderson & Maldonado-
Ocampo, 2011), sin embargo, la dominancia
de O. mykiss en las zonas altas de la cuenca es
preocupante, considerando que es una especie
invasora capaz de disminuir las poblaciones,
incluso desplazar especies nativas y endémicas
como G. bogotensis (Alexiades et al., 2022).
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e61790, enero-diciembre 2025 (Publicado Jun. 02, 2025)
En conclusión, los resultados indican que
la diversidad beta de peces de sistemas lóticos
andinos es alta y está dada principalmente por
el aporte del reemplazamiento de especies.
Además, se ve afectada por una combinación
de variables de diferentes escalas, entre las
que se encuentran los gradientes ambientales
naturales, así como las alteraciones de origen
antrópico. Dentro de estas variables se incluyen
características fisicoquímicas del agua, morfo-
logía del canal, calidad de la vegetación de la
ribera, características del relieve, así como la
distribución de áreas con coberturas naturales
y áreas intervenidas por procesos agrícolas,
ganaderos, mineros o urbanos. Esto demuestra
la importancia de incluir de manera simultánea
información ambiental en múltiples escalas
en los procesos de monitoreo y manejo de las
cuencas andinas, complementando así las estra-
tegias existentes para la conservación de estos
ecosistemas acuáticos y su biodiversidad. La
evaluación de variables a escala local y del pai-
saje es importante para predecir patrones en la
composición de peces en paisajes influenciados
por el ser humano (Sály et al., 2011), así como
la inclusión de aspectos geomorfológicos, que
son el resultado de las características propias
de la formación natural del suelo sumadas a las
interacciones con diferentes organismos vivos
y a las actividades humanas (Reinhardt et al.,
2010) y que proporcionan un hábitat para la
biota y un marco físico para los procesos de los
ecosistemas (Elosegi et al., 2010).
Por ejemplo, en el plan de ordenación y
manejo de la cuenca se realiza una evaluación
de parámetros ambientales locales y de paisaje
(Corpochivor, 2018) pero, en nuestra opinión,
no se analiza la implicación que tiene cada
una de estas variables sobre los grupos taxo-
nómicos. Además, en dicho plan se proponen
estrategias para el manejo de descarga de aguas
contaminadas, control de usos del suelo por
medio de licencias ambientales y recuperación
de ecosistemas, las cuales están enfocadas de
forma prioritaria en áreas estratégicas como
son los bosques, humedales, páramos y áreas
protegidas (Corpochivor, 2018). Si bien este
enfoque puede mejorar la salud del ecosistema,
consideramos que la gran variación en la com-
posición de especies entre los sitios de muestreo
de esta cuenca, observada también en otros
grupos taxonómicos (Becerra-Infante et al.,
2024; Diaz-Rojas et al., 2023), podría generar
que algunas especies y comunidades acuáticas
no estén protegidas por los esquemas y/o áreas
priorizadas. Por lo tanto, se requiere un abor-
daje en múltiples escalas (Erős et al., 2018), que
incluya el mantenimiento de la heterogeneidad
del hábitat y la conectividad a escala de cuencas
fluviales enteras (López-Delgado et al., 2020).
Por último, una porción importante de la varia-
ción en la diversidad beta no fue explicada por
las variables analizadas, pudiendo responder a
factores bióticos, como depredación y compe-
tencia (Jackson et al., 2001; Tesfay-Gebrekiros,
2016), lo que invita a realizar más estudios
en esta y otras cuencas andinas que permitan
seguir comprendiendo la interacción de los
peces con su entorno y cómo se refleja en los
patrones comunitarios.
Declaración de ética: Los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
Material suplementario
El material suplementario se encuentra en
disponible en el repositorio de acceso libre
www.zenodo.org.
Ver material suplementario
a32v73n1-suppl1
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por el Minis-
terio de Ciencia, Tecnología e Innovación de
Colombia (MINCIENCIAS) con recursos del
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e61790, enero-diciembre 2025 (Publicado Jun. 02, 2025)
Fondo Nacional de Patrimonio Autónomo para
el Financiamiento de la Ciencia, la Tecnología y
la Innovación Francisco José de Caldas (Acuer-
do Especial de Cooperación 404-2019, código
15464-2020 del 19 de marzo de 2020 y Acuer-
do Especial de Cooperación 386-2019, código
15499-2020 del 25 de marzo de 2020) y por
la Vicerrectora de Investigación y Extensión
(VIE) de la Universidad Pedagógica y Tecnoló-
gica de Colombia (UPTC) a través del proyecto
de investigación “Importancia de las variables
locales y de paisaje sobre las comunidades de
peces y macroinvertebrados bentónicos de sis-
temas lóticos andinos” (SGI 2955). La recolecta
de material biológico se realizó bajo el permiso
marco otorgado por la Autoridad Nacional de
Licencias Ambientales ANLA (Resolución 724
de 2014) y contó con la aprobación del Comité
de ética para la investigación de la UPTC (23
de agosto de 2019). Agradecemos al grupo de
investigación Unidad de Ecología en Siste-
mas Acuáticos (UDESA) y al profesor Nelson
Aranguren Riaño por su apoyo administrativo
y comentarios al proyecto; a Adriana Pedroza,
Camila Díaz, July Barrera, Melissa Barrios,
Andrés Galán, Cristian Vargas, Fabián Silva y
Pamela Rojas por su apoyo en la fase de campo.
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