Abstract

Introduction. Grazing forages are the main feed source for livestock. Climatic variation challenges producers to maintain a constant supply of food, so it is necessary to explore other forage alternatives. Objective. To evaluate the performance of twenty genotypes of Chloris gayana for livestock farms. Materials and methods. The work was carried out at the El Nus Research Center of the Corporacion Colombiana de Investigacion Agropecuaria (AGROSAVIA), San José del Nus, Antioquia, Colombia. A randomized complete block design, three repetitions, and twenty treatments (Chloris gayana genotypes) was used. The analysis used a mixed model repeated measures over time, with the GLIMMIX procedure, whose time effect was represented by cut-off age. The cutting frequencies used were 21, 28, 35, and 42 days, between August 2017 and October 2019 in low and high rainfall seasons. Vigor, species cover, plant height, pests, and pathogen incidence, flowering, dry matter yield (MS), crude protein (PC), fiber in neutral and acid detergent (FDN, FDA), lignin (LIG), digestibility (DIG), hemicellulose (HEM), and net lactation energy (ENL) were evaluated. Results. The characters that contributed the greatest variability corresponded to MS, PC, FDN, FDA, and DIG; an association was observed between DIG, HEM, and ENL. There were differences between seasons and between genotypes for most of the variables, except for PC. Lignin was the only variable that showed a difference in the triple interaction (genotype*season*cutting days). The genotype*season interaction showed differences for FDA and LIG. Genotype 13103 obtained the highest MS yield (3032.2 kg DM ha-1). B. decumbens had the lowest content of FDA and LIG; but the highest of digestibility. Conclusions. The experimental genotypes presented similar or even better productivity and nutritional characteristics than the controls.

Introducción

La ganadería bovina es la actividad económica con mayor presencia en el campo colombiano, se encuentra en diferentes pisos térmicos, en varias escalas de producción y presenta diversas especialidades (cría, levante, ceba, lechería especializada y doble propósito); esta actividad genera alrededor de 810 mil empleos directos que representan el 6 % del empleo nacional y el 19 % del empleo agropecuario (Federación Colombiana de Ganaderos, 2018).

La mayoría de las ganaderías bovinas fundamentan su producción en el uso de pasturas, debido a que es el recurso de nutrientes más barato para alimentar los bovinos (Federación Colombiana de Ganaderos, 2011).

La ganadería bovina ha sido cuestionada fuertemente por su desempeño productivo y por su impacto ambiental (Mahecha & Gallego, 2002), sin embargo, estos sistemas productivos se ven sometidos a condiciones climáticas adversas por la condición de trópico y distribución de lluvias que se presentan en el país; cerca del 70 % del total de pasto del año se produce en la época de mayores precipitaciones, mientras que en época con menor precipitación solo se obtiene el 30 %, lo que trae como consecuencia pérdidas marcadas en la producción animal (Betancourt et al., 2012; Litalien et al., 2009; Osorio et al., 2011). Se debe considerar, además, que la mayoría de las pasturas son de reducida calidad nutritiva, debido principalmente a sus características genéticas y al manejo deficiente de las praderas, en relación a los tiempos de uso, descanso, manejos, y renovación de praderas (Anzola et al., 2014). Esto conlleva a que los productores acudan permanentemente al uso de suplementos, incrementando los costos de producción (Federación Colombiana de Ganaderos, 2011). Por esta razón, es importante explorar nuevas alternativas genéticas de especies forrajeras adaptadas a condiciones extremas de lluvia y sequía, que contribuyan a mejorar la oferta de alimento de buena calidad con el fin de disminuir los costos (Trujillo, 2009).

Es importante conocer la gran variedad de recursos disponibles (Federación Colombiana de Ganaderos, 2011) para minimizar la creciente vulnerabilidad de la ganadería bovina como consecuencia del cambio climático y deficientes prácticas de manejo, por esto, se deben generar de manera permanente materiales forrajeros con tolerancia a enfermedades, alta rusticidad y buena adaptación, que puedan contribuir a mejorar la producción en diferentes zonas del país en los sistemas ganaderos.

Existen las gramíneas megatérmicas o plantas C4, altamente eficientes, con amplia adaptación y alta persistencia, originarias de África tropical y subtropical (Calello, 2011; León, 2010), dentro de las cuales se destacan las especies Chloris gayana, con capacidad de adaptación al drástico impacto climático causado sobre la ganadería y su efecto sobre los ecosistemas, sin disminución radical de la oferta alimenticita en periodos críticos tanto de déficit como de exceso de humedad (Imaz et al., 2015). C. gayana es una de las especies que presenta alta plasticidad y buena adaptación a condiciones variadas de pH, salinidad, periodos prolongados de sequía, inundación y niveles freáticos superficiales (Oprandi et al., 2009). El grado de adaptación a condiciones edafoclimáticas contrastantes de estas especies, depende del grado de ploidía, las tetraploides tienen mayor demanda de condiciones edafoclimáticas óptimas, a diferencia de las diploides que presentan mayor adaptación a condiciones de suelos menos fértiles y mayor tolerancia a la salinidad por presentar varios ciclos de floración (Chiacchiera, 2017; Oprandi et al., 2009).

El objetivo de este trabajo fue evaluar el comportamiento de veinte genotipos de Chloris gayana para explotaciones ganaderas.

Materiales y métodos

Localización

Este trabajo se llevó acabo entre agosto 2017 y octubre 2019, en el Centro de Investigación el Nus de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), corregimiento San José del Nus, municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, con una altura de 830 msnm, con una temperatura 24 °C y precipitación promedio anual entre 2000 y 2300 mm, clasificado en una zona de vida bosque muy húmedo premontano (Serrano & Calderón, 2016). La precipitación acumulada presentada en el periodo de estudio se presenta en la Figura 1.

Figura 1 Precipitación acumulada de agosto 2017 a octubre 2019, Estación Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM - 23085080), San Roque, Colombia. Figure 1. Accumulated precipitation from August 2017 to October 2019, Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM - 23085080) San Roque, Colombia. Figura 1 Precipitación acumulada de agosto 2017 a octubre 2019, Estación Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM - 23085080), San Roque, Colombia.

Genotipos evaluados

Los veinte genotipos de Chloris gayana evaluados en este trabajo fueron suministrados por el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), con previa selección por parte de los investigadores de la institución en Palmira, Valle del Cauca, Colombia, los cuales se describen en el Cuadro 1. Se empleó Brachiaria decumbens (Decum) y Barachiaria brizantha cv. Marandu (Brizan) como testigos comerciales.

Cuadro 1 Genotypes of Chloris gayana evaluated at the El Nus Research Center of the Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria AGROSAVIA municipality of San Roque Antioquia Colombia 2017-2019. Table 1. Genotypes of Chloris gayana evaluated at the El Nus Research Center of the Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipality of San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Cuadro 1 Genotypes of Chloris gayana evaluated at the El Nus Research Center of the Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria AGROSAVIA municipality of San Roque Antioquia Colombia 2017-2019.

Manejo agronómico

Antes de la siembra de los genotipos se aplicó cal dolomita (1 t ha-1), seguidamente el suelo se mecanizó con cincel rígido en forma cruzada a una profundidad de 40 cm. Se realizó una fertilización inicial y de mantenimiento, se añadió al suelo los elementos mayores (N-P-K) y elementos menores necesarios según análisis de suelos (Cuadro 2). No se realizó ningún tipo de manejo de plagas y patógenos, porque uno de los propósitos fue evaluar el comportamiento productivo y adaptación. Se realizaron controles mecánicos y manuales de arvenses y plantas atípicas para garantizar un buen desarrollo de los genotipos establecidos.

Cuadro 2 Análisis de suelos para lote en el que se estableció el ensayo de la especie Chloris gayana ubicado en el Centro de Investigación El Nus de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Table 2. Soil analysis for the lot in which the test of the Chloris gayana species was established, located at the El Nus Research Center of the Colombian Corporation for Agricultural Research (AGROSAVIA), municipality of San Roque, Antioquia, Colombia, 2017- 2019. Cuadro 2 Análisis de suelos para lote en el que se estableció el ensayo de la especie Chloris gayana ubicado en el Centro de Investigación El Nus de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019.

Variables medidas

Para evaluar el comportamiento agronómico y productivo, se adaptó la metodología de Toledo & Schultze (1982). Las evaluaciones se realizaron durante dos años (2018 y 2019), en época de baja y alta precipitación, con frecuencias de corte a los 21, 28, 35 y 42 días de rebrote. La época de baja precipitación se denominó Seca_1 y Seca_2 (agosto 2018 y enero – febrero 2019, respectivamente), la época de alta precipitación se denominó Humeda_1 y Humeda_2 (octubre 2018 y octubre – noviembre 2019).

Variables agronómicas de adaptación

Vigor: es la fuerza y la vitalidad como se desarrollan las plantas en cada unidad experimental, se empleó una escala de 1 a 5, siendo 1 vigor malo, y 5 excelente.

Cobertura: es la proporción aparente en que cada genotipo cubre el área del cuadro aforador (área de 0,25 m2). Esta evaluación se realizó en las diferentes frecuencias de corte (21, 28, 35 y 42 días), en el área en la cual se cosechó el forraje verde (Toledo & Schultze, 1982).

Altura de la planta (cm): se registró la altura en cinco puntos (plantas) al azar en cada unidad experimental. Se midió desde el suelo hasta el punto más alto de la planta, en su normal crecimiento y sin contar la inflorescencia (Toledo & Schultze, 1982).

Enfermedades: es la incidencia de enfermedades en cada unidad experimental, de acuerdo con una escala de 1 a 4, siendo 1 sin afecciones y 4 severamente afectado (Lenné, 1982) (Cuadro 3).

Cuadro 3 Escala de nivel de daño de plagas y enfermedades en especies forrajeras evaluadas. Table 3. Scale of damage level of pests and diseases in evaluated forage species. Cuadro 3 Escala de nivel de daño de plagas y enfermedades en especies forrajeras evaluadas. Toledo (1982)

Plagas: es la incidencia de plagas en cada unidad experimental, de acuerdo con una escala de 1 a 4, siendo 1 presencia del insecto y 4 daño grave (Calderón, 1982) (Cuadro 3).

Floración: proporción aparente porcentual de antesis floral de manera apreciable en la unidad experimental (UE).

Variables productivas

Rendimiento de materia seca (kg ha-1): la producción de masa forrajera se expresó en kilogramos de materia seca por hectárea (kg de MS ha-1); para su cálculo se ubicó un marco de 0,25 m2 (0,5 m x 0,5 m) en el cuadrante correspondiente a la edad de rebrote evaluada (sin incluir los bordes), y se cortó el forraje verde contenido en este a una altura de 15 cm. La muestra cortada se pesó inmediatamente, luego se obtuvo una submuestra de 200 g para secarla en estufa, a una temperatura de 60 ºC durante 72 h. La submuestra seca se pesó en una balanza de precisión para determinar la proporción de materia seca (Salinas, 1982).

Calidad nutricional: después de obtener el porcentaje de materia seca, las submuestras. Se molieron y enviaron al laboratorio de nutrición animal ubicado en el Centro de Investigación Tibaitatá de AGROSAVIA, Mosquera, Colombia, donde se realizó el análisis bromatológico mediante la técnica de espectroscopia de reflectancia en infrarrojo cercano NIRS (Ariza-Nieto et al., 2018), con el equipo NIRS DS 2500 - FOSS Analytical A/S – Dinamarca, teniendo en cuenta los métodos de referencia. Se determinó el contenido de proteína cruda (PC) (AOAC984.13), fibra en detergente neutro (FDN) (AOAC2002.04), fibra en detergente ácido (FDA) (AOAC973.18), lignina (LIG) (se determinó a partir del residuo insoluble del detergente ácido tratado con ácido sulfúrico 12 M), digestibilidad (DIG), hemicelulosa (HEM) (diferencia entre FDA y FDN) y energía neta de lactancia (ENL) (mediante calibración de las ecuaciones elaboradas por el laboratorio para estas especies, las cuales no presentaban referencia anterior).

Diseño experimental y análisis estadístico

Se empleó un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones, donde los efectos fijos fueron las épocas, genotipos y la edad de corte, y los bloques como efectos aleatorios. La parcela principal fue de 9 m2, la distancia entre plantas de 0,5 m y entre parcelas de 1 m.

Se realizó un análisis exploratorio de todas las variables, mediante un análisis de componentes principales (ACP) con la función ade4 (Dray & Dufour, 2007) de R (R Core Team, 2019).

Las variables rendimiento de MS, PC, FDA, FND, LIG y DIG, se analizaron mediante un modelo mixto de medidas repetidas en el tiempo (Littell et al., 2006) usando el procedimiento GLIMMIX de SAS 9.4 (Statistical Analysis Systems, 2016), cuyo efecto del tiempo lo representó la variable edad de corte (Ecuación 1). La separación de medias se realizó mediante la prueba de Tukey con un nivel de significancia del 5 % (Alpha=0,05).

(1)

Donde Yijkl hace referencia a la media estimada del modelo estadístico por cada i época, j genotipos, k edad de corte, y l bloque; µ es la media global de una variable dada, α, β, γ hacen referencia al efecto de la época, genotipos y edad de corte; αβ, αγ, βγ y αβγ se refieren a las interacciones de los factores principales y ε es el error experimental que se determinó mediante la prueba de Shapiro-Wilk y graficas de residuos vs. predichos distribución normal y varianzas homogéneas, respectivamente.

Resultados

El análisis de componentes principales (PCA) explicó un 58,9 % de la variabilidad total, con la contribución relativa para PC1 y PC2 del 41,6 y 17,3 %, respectivamente (Figura 2).

Figura 2 Análisis de componentes principales PCA para las variables evaluadas sobre el comportamiento de veinte genotipos de Chloris gayana con relación a los testigos comerciales. Centro de Investigación El Nus de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Figure 2. Principal components Analysis PCA for the different variables evaluated on the behavior of twenty genotypes of Chloris gayana species in relation to the commercial controls. The NUS Research Center, Colombian Agricultural Research Corporation (AGROSAVIA), Municipality of San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Figura 2 Análisis de componentes principales PCA para las variables evaluadas sobre el comportamiento de veinte genotipos de Chloris gayana con relación a los testigos comerciales. Centro de Investigación El Nus de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019.

Para el caso de la contribución relativa de cada una de las variables evaluadas en los dos componentes principales se observaron tres grupos bien determinados, el primero integró las variables digestibilidad (DIG), hemicelulosa (HEM), energía metabolizable (EMI) y proteína cruda (PC), con alta contribución (54 %) y correlación entre ellas perteneciente al primer componente principal (PC1). Un segundo grupo conformado por las variables fibra en detergente neutro (FDN), fibra en detergente ácido (FDA) y lignina (LIG) con una contribución del 32 % al PC1. Finalmente, un tercer grupo conformado por la productividad de materia seca (MS) y la altura en centímetros (Altura), cuya contribución fue del 44 % para PC2%. Para las demás variables analizadas como fue el caso del porcentaje de floración (%Flor), enfermedades observadas (Enfer), cobertura de los forrajes (Cobertura), precipitación (Precipitación_mesevaluación) su contribución fue del 29 % para el PC2. En el caso de vigor de planta, su contribución fue inferior al 2 % para el componente 1 y 2, con lo cual su aporte e influencia fue mínima sobre el total de la variabilidad observada. La altura (Altura) de la planta estuvo altamente correlacionado con la cantidad de materia seca (MS) producida.

Para la fuente de variación genotipo, se encontraron diferencias altamente significativas (p<0,01) para las variables FDN, FDA, y LIG, a su vez para la MS y DIG se observó diferencias significativas (p<0,05). Para la fuente de variación época se encontraron diferencias altamente significativas (p<0,01) para la totalidad de las variables evaluadas. La interacción de genotipo por época fue significativa (p<0,05) para el contenido de FDA y LIG. Lo anterior señala, que para los genotipos de Chloris gayana existieron respuestas diferentes dependiendo de la época. La variable LIG presentó significancia (p<0,05) para la triple interacción entre genotipo, época y los días a corte (Cuadro 4).

Cuadro 4 Significancia estadística para las diferentes fuentes de variación sobre las variables productivas evaluadas en veinte genotipos de Chloris gayana y dos testigos comerciales en el Centro de Investigación El Nus, de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Table 4. Statistical significance for the different sources of variation on the productive variables evaluated in twenty genotypes of Chloris gayana and two commercial witnesses at the El Nus Research Center, of the Colombian Corporation for Agricultural Research (AGROSAVIA), municipality of San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Cuadro 4 Significancia estadística para las diferentes fuentes de variación sobre las variables productivas evaluadas en veinte genotipos de Chloris gayana y dos testigos comerciales en el Centro de Investigación El Nus, de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019.

El genotipo 13103 mostró el mayor rendimiento de MS y fue estadísticamente diferente al genotipo 13097, el cual presentó el menor rendimiento (3032,2 y 2211,0 kg ha-1, respectivamente). El genotipo 7384 presentó el mayor contenido de FDN y FDA con valores de 65,1 % y 36,7%, respectivamente. El genotipo 981 presentó el mayor contenido de LIG (8,0 %). El testigo B. decumbens presentó los menores contenidos de FDN, FDA y LIG (63,5 %, 34,6 % y 7,0 %, respectivamente). El porcentaje de DIG fue mayor en el testigo B. decumbens y menor en el genotipo 981 (57,3 % y 56,1 %, respectivamente) (Cuadro 5).

Cuadro 5 romedio de rendimiento de materia seca (MS kg ha-1), contenido de proteína cruda (PC), fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA), lignina (LIG) y digestibilidad (DIG) de veinte genotipos de Chloris gayana y dos testigos comerciales en el Centro de Investigación El Nus de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Table 5. Average dry matter yield (MS kg ha-1), crude protein content (PC), neutral detergent fiber (FDN), acid detergent fiber (FDA), lignin (LIG), and digestibility (DIG) of twenty Chloris gayana genotypes and two commercial controls at the El Nus Research Center of the Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipality of San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Cuadro 5 romedio de rendimiento de materia seca (MS kg ha-1), contenido de proteína cruda (PC), fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA), lignina (LIG) y digestibilidad (DIG) de veinte genotipos de Chloris gayana y dos testigos comerciales en el Centro de Investigación El Nus de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019.

En la Cuadro 6 se observan diferencias estadísticas significativas (p<0,05) en todas las variables evaluadas, para las cuatro épocas en las que se realizaron las evaluaciones. Las épocas de baja precipitación (Seca_1 y Seca_2) presentaron mayor rendimiento de MS y contenido de PC en comparación a las épocas de alta precipitación (Humeda_1 y Humeda_2). La época Seca_1 presentó el mayor rendimiento de MS y contenido de PC, y la Humeda_2 fue el de menor (4311,3 kg ha-1, 1693,0 kg ha-1 y 11,3 %, 9,7 %, respectivamente). En la época Humeda_2 se observó el mayor contenido de FDN, FDA y LIG (66,5 %, 37,5 % y 8,4 %, respectivamente) y la época seca_2 el menor contenido (64,0 %, 35,0 % y 6,9 %, respectivamente). El mayor porcentaje de DIG se observó en la época seca_1 y el menor en la Humeda_2 (57,2 % y 55,5 %, respectivamente).

Cuadro 6 Promedio de rendimiento de materia seca (MS kg ha-1), contenido de proteína cruda (PC), fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA), lignina (LIG) y digestibilidad (DIG) durante cuatro épocas de evaluación de veinte genotipos de Chloris gayana y dos testigos comerciales en el Centro de Investigación El Nus de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Table 6. Average dry matter yield (MS kg ha-1), crude protein content (PC), neutral detergent fiber (FDN), acid detergent fiber (FDA), lignin (LIG), and digestibility (DIG) during four evaluation periods of twenty genotypes of Chloris gayana and two commercial control at the El Nus Research Center of the Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipality of San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019. Cuadro 6 Promedio de rendimiento de materia seca (MS kg ha-1), contenido de proteína cruda (PC), fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA), lignina (LIG) y digestibilidad (DIG) durante cuatro épocas de evaluación de veinte genotipos de Chloris gayana y dos testigos comerciales en el Centro de Investigación El Nus de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), municipio de San Roque, Antioquia, Colombia, 2017-2019.

Se observó interacción significativa entre genotipo por época, en donde los testigos comerciales B. brizantha y B. decumbens presentaron los menores contenidos de FDA para la época seca_1, con valores promedios de 33,8 %. Para la época seca_2 los genotipos que mostraron menor contenido de FDA fueron 6633, 13097 y 13175, con valores 34,1, 34,4 y 34,4 %, respectivamente. La época en donde se presentó el mayor contenido para esta variable correspondió a la Humeda_2, con valores que variaron entre 37,1 % y 38,4 %; este último para la combinación con el genotipo 7384. Este último genotipo (7384) disminuyó su contenido o fue igual en Humeda_1 (35,6), seca_1 (36,9), y seca_2 (35,9). Se observó que el genotipo 10225 obtuvo el menor contenido de LIG en la interacción con la época de Humeda_1 con un valor de 6,56 %, pero su valor se incrementó en las otras épocas (seca_2, seca_1 y Humeda_2), pero no fue significativamente diferente. Los genotipos 15573, 13053, 13330, 7384, presentaron el mayor valor en la época Humeda_2, con valores de 8,76 %, 8,76 %, 8,80 % y 8,99 %, respectivamente.

La interacción genotipo épocas y días de corte fue significativa para la variable LIG, (Anexo 1), los genotipos con menores contenidos de LIG (5,7 %) correspondieron a los testigos comerciales B. brizantha y B. decumbens y al genotipo 645 en la Humeda_1 y a los 21 días de corte. Los mayores contenidos correspondieron para los genotipos 6627, 15573, 7384, 13175, 981 y 18498 para la época Humeda_2 a los 42 días de corte, el genotipo 6627 fue el de mayor valor (10,3 %) y diferente al resto para esta misma época.

Discusión

Las interacciones del genotipo por época y días de corte no tuvieron significancia en la expresión total del rendimiento (p<0,05) (Cuadro 4), a su vez tampoco existió esta para genotipos con relación a las épocas, al igual a lo reportado por Boonman (1978) en cortes realizados cada tres semanas en condiciones similares de establecimiento, lo que puede significar que el rendimiento de los genotipos no depende de la época y momento de corte, y es un carácter más de tipo genético que ambiental. El genotipo más productivo (13103) en época de baja precipitación, también fue el más productivo en época de alta precipitación, y del mismo modo en los diferentes días de corte, para este caso a los 21, 28, 35 y 42 días sin existir diferencias entre estos, respectivamente.

El valor superior a 2200 kg ha-1 en el rendimiento promedio de MS 1, fue contrastante con el menor valor reportado por Pesqueira et al. (2017), quienes octuvieron rendimientos promedios de 1147 kg ha-1 para la especie C. gayana durante cuatro ciclos de evaluación, esta diferencia se puede relacionar al contraste con propiedades en los suelos en donde se establecieron los ensayos, material y densidad de siembra; el trabajo de Pesqueira et al. (2017) fue desarrollado en zona templada y en suelos salinos sódicos (pH=9,8) y semilla sexual, al contrario del presente estudio, el cual se desarrolló en suelos ácidos (pH=5,05) y con deficiencias de algunos nutrientes como el caso de N, P, K, Ca, Mg y excesos de Al y Fe (Cuadro 2). Los genotipos evaluados presentaron buena adaptación al trópico bajo colombiano, debido a los mayores rendimientos presentados, lo anterior se confirma en los trabajos realizados por Daba et al. (2019) y Chiacchiera (2017), quienes afirmaron que esta especie obtuvo mejor desarrollo y rendimiento en suelos no salinos, debido a que la salinidad reduce la capacidad que tienen las plantas para absorber agua y provoca una rápida disminución en las tasas de crecimiento. Mayores rendimientos (4800 a 15 210 kg ha-1) a los del presente trabajo se reportaron en otros estudios (Hidosa et al., 2018; Pérez, 2017; Pesqueira et al., 2017), lo cual demuestra la alta plasticidad fenotípica y adaptabilidad que presenta la especie en estudio.

Las épocas de baja precipitación (seca_1 y seca_2), aunque presentaron diferente comportamiento con relación a la cantidad de precipitación acumulada (Figura 1), ambas obtuvieron mayores rendimientos promedios de MS al compararse con las épocas de alta precipitación (Humeda_1 y Humeda_2), esto puede coincidir con lo que afirma Pesqueira et al. (2017), quienes describieron en su trabajo que la especie C. gayana deja de crecer durante los periodos de mayor precipitación y en los periodos de menor precipitación las tasas de crecimiento comienzan a incrementarse, lo cual indica que la especie, se adaptada más a condiciones extremas de sequía (Ruolo, 2010). Lo anterior también coincide con lo que afirmaron Imaz et al. (2015), quienes aseguraron que esta especie puede reducir hasta un 40 % la biomasa cuando se encuentra en terrenos inundados, debido a la baja capacidad de la especie para tolerar esta condición de anegamiento prolongado. El rendimiento de MS fue decreciendo desde la época seca_1 hasta la Humeda_2, debido a la pérdida de persistencia de la especie, similar al estudio realizado por Gutiérrez (2009) con diferentes genotipos de Chlorys gayana a lo largo de tres años, evaluados en la estánquela Uruguay, lo cual indica, que la especie, a pesar de su alta plasticidad fenotípica, requiere de un manejo y condiciones para su establecimiento y persistencia, aunque estos presenten cierta capacidad para tolerar tanto suelos salinos como sódicos, evitando que pierda su persistencia a través del tiempo. Sin embargo, el pH del suelo (5,05) de este estudio, permite inferir que existió una respuesta diferencial entre genotipos, debido a las diferencias expresadas en productividad y correlacionadas con la capacidad de adaptación de estos al ambiente utilizado.

Los contenidos de proteína de la especie pueden variar de acuerdo con el ambiente en el que se encuentre, es decir, de acuerdo con el manejo, las condiciones climáticas y demás factores influenciadores en la expresión genética de la pastura (Santacoloma-Varón et al., 2016). El contenido de PC presentado en este estudio fue mayor a lo reportado por Ribotta et al. (2005), quienes evaluaron ocho clones diploides y tetraploides en dos momentos de corte (diferido y no diferido) y obtuvieron contenidos promedios de 8,9 % y 8,5 %, respectivamente, sin presentar diferencias estadísticas entre sí, en contraste con los resultados obtenidos en este trabajo y por Miranda & Osorio (2012), cuyo valor promedio fue de 12,6 % de proteína. Las épocas de corte presentaron diferencias significativas demostrando que la cantidad de humedad presente en el suelo influye en la expresión de este carácter. A su vez se puede inferir que esta diferencia se relacionó a las condiciones edafoclimáticas en que se realizaron los ensayos, lo que permitió una variación en la expresión de este y, al considerar que el centro de origen de la especie es África, se puede explicar el alto contenido de proteína en momentos de menor disponibilidad de agua (Ishigaki et al., 2019). La adición de fertilizantes, el momento de corte y el pH del suelo también influyeron directamente (Pembleton et al., 2009). En el trabajo realizado por Pesqueira et al. (2017) obtuvieron un menor contenido de PC (5,63 %) en suelos salinos sódicos; aunque no existieron diferencias estadísticas entre genotipos, debido posiblemente a la similaridad genética y a que son productos de colectas realizadas en África, por lo que guardan alto grado de parentesco entre los genotipos del presente estudio, pero que divergen con relación a otras características como toleración a estreses abióticos (Salgado et al., 2005). Contrastando con lo anterior en donde sí se pueden apreciar las diferencias a través de las épocas evaluadas, se evidenció una paulatina reducción, similar a lo presentado con el contenido de MS a través del tiempo (Salgado et al., 2005). En el estudio realizado por Arshad et al. (2016) se obtuvieron valores de PC entre 9 y 12 % con un intervalo de riego cada diez días, el intervalo que presentó mayor rendimiento en cinco momentos de evaluación (5, 10, 15, 20 y 25 días).

En cuanto al contenido de FDN, Pesqueira et al. (2017) reportaron valores superiores con 66,1 % para la especie C. gayana durante cuatro ciclos de evaluación en suelos salinos sódicos (pH=9,8). El alto contenido de FDN sumado a la baja proporción de PC, reduce la DIG y, por consiguiente el consumo voluntario del forraje (Slanac et al., 2019). Se reportan valores de FDN de 46 a 56 % en estudios realizados en diferentes momentos de corte, en donde el aumento de la biomasa está correlacionado directamente con el aumento de FDN en la especie (Agnusdei et al., 2013). Con lo cual se concluye que la época y la genética, tiene alta influencia en la variación de este carácter. El contenido de FDN esta inversamente correlacionado con la digestibilidad de la MS según el análisis realizado (PCA), por lo anterior, los genotipos que presentaron los mayores valores de FDN posiblemente fueron los menos digestibles y menos palatales para el ganado bovino (Nenning, 2009).

Los genotipos evaluados en este trabajo se clasificaron de mala calidad por su alto contenido de FDN. Los forrajes se clasifican de acuerdo con el contenido de FDN como excelente (<40 %), bueno (40 - 50 %), regular (50 – 60 %), y malo (>60 %) (Núñez et al., 2009). Los contenidos de FDN y FDA están dados por la maduración de los forrajes, a mayor madurez mayor contenido de estos componentes (Mamani, 2016). A medida que se aumenta la edad de corte se esperan aumentos sustanciales en los contenidos de fibra, debido al envejecimiento y lignificación de los tejidos. En el presente estudio se obtuvo un contenido de FDN de 64 % a una altura de corte de 15 cm, diferente al obtenido a lo obtenido por Avila et al. (2012), quienes evaluaron pasturas de C. gayana a dos alturas de cortes (5 y 12 cm) y obtuvieron contenidos de FDN de 60,9 y 62,4 % respectivamente, lo que demuestra que la altura fue inversamente proporcional al contenido de fibras en el forraje. Con el manejo del tamaño foliar se puede controlar las variaciones de la calidad nutritiva de la pastura (Agnusdei et al., 2013; Avila et al., 2012), así, la calidad nutritiva no depende de las etapas fenológicas, sino de proceso dinámico estrechamente acoplado a la ontogenia y morfogénesis foliar y a su vez de la genética (Agnusdei et al., 2011). Se reportó un contenido de FDA de 35,2 % durante cuatro ciclos de evaluación en suelos salinos sódicos (pH=9,8) (Pesqueira et al., 2017), este contenido fue menor a lo reportado en este estudio, siendo la época Humeda_2 la de mayor valor, debido a que el exceso de precipitación ocasiona cese de los procesos metabólicos y al endurecimiento de la pared celular (Mamani, 2016).

Se han realizado evaluaciones del asocio de la especie C. gayana con Melilotus alba en diferentes proporciones de semilla (Yisehak, 2008), en donde se encontró que el rendimiento de MS y calidad nutricional estuvieron relacionadas con las proporciones de semilla empleada. Los tratamientos con mayor proporción de M. alba arrojaron mayor contenido de PC y los de mayor proporción de C. gayana presentaron un contenido alto de fibras. En relación con lo anterior, en el tratamiento que solo se empleó C. gayana (monocultivo), se obtuvo el mayor contenido de FDN y FDA (63,1 % y 38,9 %, respectivamente), el valor de FDN fue muy similar al obtenido en todos los genotipos evaluados del presente trabajo, pero la FDA fue superior a estos. Estas diferencias se pueden relacionar a la altura y momento del corte como lo reportado en el trabajo de Yisehak (2008), donde se realizó el corte a 5 cm del suelo, y cuando alcanzó un 50 % de floración, contrario al corte realizado en este trabajo, el cual correspondió a 15 cm de altura y en diferentes momentos.

La lignina fue la única variable que presentó diferencia significativa en la triple interacción genotipo, época y días de corte, debido a que es un carácter altamente variable y dependiente de varios componentes como la genética, la edad y el momento de corte, lo cual indica que es un carácter de tipo poligénico de genes menores y altamente influenciado por el ambiente (Salgado et al., 2005). Las interacciones entre estos factores causan variaciones sustanciales en su contenido, lo cual se puede evidenciar con los resultados contrastantes al presente estudio mostrados en el trabajo realizado por Pesqueira et al. (2017), quienes obtuvieron un contenido de LIG menor (4,38 %) durante cuatro ciclos de evaluación en suelos salinos sódicos (pH=9,8). Se observó una alta variabilidad en las evaluaciones realizadas tanto para los diferentes genotipos, como para cada uno de las épocas y momentos de corte registrados, al igual que lo reportado por Ponsens et al. (2010), en donde se presentó una alta variabilidad para en este carácter y demás variables, debido a la alta cantidad de genotipos existentes y momentos de evaluación presentados, de la misma forma que el presente estudio, en donde el experimento perdió sensibilidad al existir tantas interacciones presentes. El espesor de las paredes celulares y la lignificación pueden ser modificados o alterados por el manejo agronómico y también por los factores ambientales (Slanac et al., 2019). Se ha observado que las fertilizaciones, adelantos en las fechas de siembras, y el suministro de riegos, tiene relación positiva con los tejidos no lignificados, que influyen positivamente sobre la digestibilidad. La LIG es un componente estructural vital para las plantas, pues aporta soporte y rigidez a las plantas, también proporciona tolerancia a plagas y enfermedades, pero, a mayor cantidad de esta la DIG es más limitada. La lignina presenta compuestos fenólicos y con características hidrofóbicas (Vargas, 2016), lo cual impide que las bacterias ruminales la puedan degradar.

La digestibilidad presentó poca variabilidad y esta estuvo determinada principalmente por la genética y el momento de utilización de la pastura, con valores para el presente trabajo inferiores al 58 %, el cual estuvo poco influenciado por el ambiente, lo que indica que el carácter está determinado por pocos genes de gran efecto y bajamente influenciados por el ambiente (Vallejo-Cabrera & Estrada-Salazar, 2002), lo contrario a lo reportado por Benítez et al. (2001), quienes reportan una DIG superior al 60 % en suelos formados por materiales aluviales, lo cual podría indicar que esta variable es altamente dependiente de las características del suelo en donde se establezcan y podría aumentar si se siembra en asocio con alguna leguminosa. Resultados similares obtenidos por Boonman (1978), quienes obtuvieron niveles de DIG superiores al 70 %. El consumo voluntario y la DIG son los parámetros más importantes que definen la calidad de un forraje (Slanac et al., 2019), por lo cual esta variable es determinante en la selección de un forraje adecuado para el establecimiento de sistemas ganaderos.

Conclusiones

La materia seca, la fibra en detergente neutro y la digestibilidad fueron las variables más influyentes en los comportamientos productivos de los forrajes evaluados en términos de porcentaje de contribución, los genotipos que presentaron los mejores rendimientos y características nutricionales fueron el 13103 y el testigo comercial B. brizantha.

Los genotipos experimentales presentaron características productivas y nutricionales con relación a los testigos comerciales, pero es necesario continuar con investigaciones tendientes al manejo agronómico y suministro para los bovinos en términos de disminución de la proporción de fibras a aportar, a su vez es indispensable determinar el grado de consumo voluntario para los bovinos. Además, se debe continuar los procesos de registro para los genotipos, que presenten el mejor comportamiento agronómico y nutricional.