Alvarado, Juan José, 3. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, San José 11501-2060, Costa Rica. 4. Centro de Investigación en Biodiversidad y Ecología Tropical (CIBET) (previously Museo de Zoología), Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, San José 11501-2060, Costa Rica. 5. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Universidad de Costa Rica, San Pedro, San José 11501-2060, Costa Rica., Costa Rica