Alvarado, Juan José, 1. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica; 2. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad de Costa Rica, 2060-11501 San José, Costa Rica; 3. Centro de Investigación en Biodiversidad y Ecología Tropical (CIBET), Universidad de Costa Rica, 2060-11501 San José, Costa Rica., Costa Rica