Palabras clave
biodiversidad
Costa Rica
bosque nuboso
patrones fenológicos
biología reproductiva
dosel tropical.
arboreal plants
biodiversity
cloud forest
Neotropical
phenological patterns
reproductive biology
tropical canopy
Cómo citar
Resumen
La fenología de las plantas, o el cronograma de eventos en el ciclo de vida, es importante para la comprensión de la ecología vegetal, la dinámica de los bosques y de las interacciones planta-animal. En los bosques tropicales, los estudios que documentan la fenología de las epífitas son relativamente pocos debido a los desafíos que representa darles seguimiento a las plantas que viven en el dosel. Aquí se presenta un reporte de los patrones fenológicos de 279 individuos de 7 especies de epífitas que abarca 12 meses en un bosque montano tropical en Monteverde, Costa Rica. Las epífitas se encuentran en una de las dos especies de árboles comunes, Ficus tuerckheimii (Moraceae) u Ocotea tonduzii (Lauraceae). Se registró la floración y fructificación (i.e. cuando la fruta madura o inmadura está presente en la planta) de las plantas de estudio en intervalos mensuales y examinó la fenología a través de las estaciones en el sitio de estudio (i.e. estación húmeda, transición, o seca) y el síndrome de polinizadores (ave- , o insecto-polinización ) y el síndrome de dispersión de semillas (ave-, murciélago-, o viento- dispersión) de cada planta. Aunque la mayoría de las especies de epífitas tuvieron flores y frutos durante todo el año, la mayoría mostró estacionalidad significativa en los eventos fenológicos. Con base en estadísticas circulares, el tiempo de floración promedio de las especies de epífitas es variado, sin embargo, el momento de la fructificación promedio para la mayoría de las especies tiende a ocurrir durante la estación húmeda. Especies de insectos y aves de polinización tenían pico de floración durante la estación seca y la estación lluviosa tarde, respectivamente. Frutas dispersadas por aves estaban presentes todos los meses del año con picos de febrero a octubre y de nuevo en diciembre. Frutas dispersadas por el viento se observaron ocho meses del año con un pico en la temporada de lluvias temprana. El momento de la floración de las epífitas coincidió con la floración de árboles de gran tamaño en la zona. La fructificación de las epífitas, sin embargo, fue diferente de la fructificación de los árboles de gran tamaño. Nuestros resultados ponen de manifiesto el carácter estacional de la floración y fructificación de las especies epífitas individuales, además de destacar el carácter asincrónico de los eventos fenológicos entre toda la comunidad de epífitas.
Citas
Boyle, W. A., & Bronstein, J. L. 2012. Phenology of tropical understory trees: patterns andcorrelates. Revista de Biologia Tropical, 60, 1415-1430.
Canela, M. B. F., & Sazima, M. (2003a). Aechmea pectinata: a hummingbird-dependend Bromeliad with inconspicouos flowers from the rainforest in South-Eastern Brazil. Annals of Botany, 92, 731-737.
Canela, M. B. F., & Sazima, M. (2003b). Florivory by the crab Armases angustipes (Grapsidae)
influences hummingbird visits to Aechmea pectinata (Bromeliaceae). Biotropica, 35, 289-294.
Clark, K. L., Lawton, R. O., & Butler, P. R. (2000). The physical environment. In N. M. Nadkarni & N. T. Wheelwright (Eds.). Monteverde: ecology and conservation (pp. 15-38). New York: Oxford University Press.
Clark, K. L., Nadkarni, N. M., Schaefer, D., & Gholz, H. L. (1998). Atmospheric deposition and net retention of ions by the canopy in a tropical montane forest, Monteverde, Costa Rica. Journal of Tropical Ecology, 14, 27-45.
Daubenmire, R. (1972). Phenology and other characteristics of tropical semi-deciduous forest in North-Western Costa Rica. Journal of Ecology, 60, 147-70.
De Medeiros, D. P. W., Lopes, A. V., & Zickel, C. S. (2007). Phenology of woody species in tropical coastal vegetation, northeastern Brazil. Flora, 202, 513-520.
Diaz, I. A., Sieving, K. E., Peña-Foxon, M. E., Larrain, J., & Armesto, J. J. (2010). Epiphyte diversity and biomass loads of canopy emergent trees in Chilean temperate rain forests: a neglected functional component. Forest Ecology and Management, 259, 1490-1501.
Elzinga, J. A., Atlan, A., Biere, A., Gigord, L., Weis, A. E., & Bernasconi, G. (2007). Time after time: flowering phenology and biotic interaction. Trends in Ecology and Evolution, 22, 432-439.
Flores-Palacios, A., & García-Franco, J. G. (2003). Effects of floral display and plant abundance on fruit production of Ryncholaelia glauca (Orchidaceae). Revista de Biología Tropical, 51, 71-78.
Frankie, G. W., Baker, H. G., & Opler, P. A. (1974). Comparative phenological studies of trees in tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology, 62, 881-919.
García-Franco, J. G., & Rico-Gray, V. (1991). Biología reproductiva de Tillandsia deppeana Steudel (Bromeliaceae) en Veracruz, México. Brenesia, 35, 61-79.
Gentry, A. H., & Emmons, L. H. (1987). Geographical variation in fertility, phenology, and composition of the understory of neotropical forests. Biotropica, 19, 216-227.
Günter, S., Stimm, B., Cabrera, M., Diaz, M. L., Lojan. M., Ordoñez, E., Richter, M., & Weber, M. (2008). Tree phenology in montane forests of southern Ecuador can be explained by precipitation, radiation and photoperiodic control. Journal of Tropical Ecology, 24, 247-258.
Haber, W. A. (2000). Plants. In N. M. Nadkarni, & N. T. Wheelwright (Eds.). Monteverde: ecology and conservation (pp. 39-94). New York: Oxford University Press.
Hardesty, J. L. (2009). Using nitrogen-15 to examine protein sources in hummingbird diets. Ornitología Colombiana, 8, 19-28.
Hietz, P. (1997). Population dynamics of epiphytes in a Mexican humid montane forest. Journal of Ecology, 85, 767-775.
Hietz, P., Winkler, M., Cruz-Paredes, L., & Jimenez-Aguilar, A. (2006). Breeding systems, fruit set, and flowering phenology of epiphytic bromeliads and orchids in a Mexican humid montane forest. Selbyana, 27, 156-164.
Janzen, D. H. (1967). Synchronization of sexual reproduction of trees within the dry season in Central America. Evolution, 21, 620-37.
Kamke, R., Schmid, S., Zillikens, A., Lopes, B. C., & Steiner, J. (2011). The importance of bees as pollinators in the short corolla bromeliad Aechmea caudata in southern Brazil. Flora, 206, 746-756.
Koptur, S., Haber, W. A., Frankie, G. W., & Baker, H. G. (1988). Phenological studies of shrub and treelet species in tropical cloud forests of Costa Rica. Journal of Tropical Ecology, 4, 323-346.
Lasso, E., & Ackerman, J. D. (2003). Flowering phenology of Werauhia sintenisii, a bromeliad from the dwarf montane forest in Puerto Rico: an indicator of climate change? Selbyana, 24, 95-104.
Lawton, M. F., & Guindon, C. F. (1981). Flock composition, breeding success and learning in the Brown Jay. Condor, 83, 27-33.
Levey, D. J., & Stiles, F. G. (1992). Evolutionary precursors of long-distance migration: resource availability and movement patterns in neotropical landbirds. American Naturalist, 140, 447-476.
Loiselle, B. A., & Blake, J. G.. (1991). Temporal variation in birds and fruits along an elevational gradient in Costa Rica. Ecology, 72, 180-193.
McLaren, K. P., & McDonald, M. A. (2005). Seasonal patterns of flowering and fruiting in a dry tropical forest in Jamaica. Biotropica, 37, 584-590.
Morellato, L. P. C., Alberti, L. F., & Hudson, I. L. (2010). Applications of circular statistics in plant phenology: a case studies approach. In I. L. Hudson, & M. R. Keatley (Eds.). Phenological research: methods for environmental and climate change analysis (pp. 357-371). New York: Springer.
Morellato, L. P. C., Talora, D. C., Takahashi, A., Bencke, C. C., & Zipparo, V. B. (2000). A new phenology of Atlantic rain forest trees: a comparative study. Biotropica, 32, 811-823.
Nadkarni, N. M. 1988. Use of a portable platform for observation of animal behavior in tropical tree canopies. Biotropica, 20, 350-51.
Newstrom, L. E., Frankie, G. W., & Baker, H. G. (1994). A new classification for plant
phenology based on flowering patterns in lowland tropical rain forest trees at La Selva, Costa Rica. Biotropica, 26, 141-159.
Orozco-Ibarrola, O. A., Flores-Hernández, P. S., Victoriano-Romero, E., Corona-López, A. M., & Flores-Palacios, A. (2015). Are breeding system and florivory associated with the abundance of Tillandsia species (Bromeliaceae)? Botanical Journal of the Linnean Society, 177, 50-65.
Pounds, J. A., Fogden, M. P. L., & Campbell, J. H. (1999). Biological response to climate change on a tropical mountain. Nature, 398, 611-615.
Ramírez-Morillo, I. M., González, J. U., Chi, F., Carnevali, G., & May, F. (2008). Reproductive biology of six species of Tillandsia L. (Bromeliaceae) in Mexico. Journal of the Bromeliad Society, 58, 149-155.
Sahagun-Godinez, E. (1996). Trends in the phenology of flowering in the Orchidaceae of Western Mexico. Biotropica, 28, 130-136.
SanMartin-Gajardo, I., & Morellato, L. P. C. (2003). Inter and intraspecific variation on reproductive phenology of the Brazilian Atlantic forest Rubiaceae: ecology and phylogenetic constraints. Revista de Biología Tropical, 51, 691-698.
Schweiger, O., Settele, J., Kudrna, O., Klotz, S., & Kűhn, I. (2008). Climate change can cause spatial mismatch of trophically interacting species. Ecology, 89, 3472-3479.
Sheldon, K. S., & Nadkarni, N. M. 2013. Spatial and temporal variation of seed rain in the canopy and on the ground of a tropical cloud forest. Biotropica, 45: 549-556.
Talavera, S., Bastida, F., Ortiz, P. L., & Arista, M. (2001). Pollinator attendance and reproductive success in Cistus libanotis L. (Cistaceae). International Journal of Plant Sciences, 162, 343-352.
Ting, S., Hartley, S., & Burns, K. C. (2008). Global patterns in fruiting seasons. Global Ecology and Biogeography, 17, 648-657.
Tooke, F., & Battey, N. H. (2010). Temperate flowering phenology. Journal of Experimental Botany, 61, 2853-2862.
Van Dulmen, A. (2001). Pollination and phenology of flowers in the canopy of two contrasting rain forest types in Amazonia, Colombia. Plant Ecology, 153, 73-85.
Van Schaik, C. P., Terborgh, J. W., & Wright, S. J. (1993). The phenology of tropical forests: adaptive significance and consequences for primary consumers. Annual Review of Ecology and Systematics, 24, 353-377.
Wenny, D. G., & Levey, D. J. (1998). Directed seed dispersal by bellbirds in a tropical cloud forest. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95: 6204-6207.
Wheelwright, N. T. 1983. Fruits and the ecology of the Resplendent Quetzals. Auk, 100, 286-301.
Zar, J. H. (1999). Biostatistical analysis. New Jersey: Prentice-Hall.
Zimmerman, J. K., Wright, S. J., Calderón, O., Aponte Pagán, M., & Pat, S. (2007). Flowering and fruiting phenologies of seasonal and aseasonal neotropical forests: The role of annual changes in irradiance. Journal of Tropical Ecology, 23, 231-251.
Comentarios
Esta obra está bajo una licencia internacional Creative Commons Atribución 4.0.
Derechos de autor 2015 Revista de Biología Tropical