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Palabras clave
Tetrapus
Hexapus
Ficus
section Pharmacosycea
subsection Petenenses
living fossil wasps.
Chalcidoidea
Agaoninae
Tetrapus
Hexapus
sección Pharmacosycea
fósil viviente.
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Resumen
Se ha asumido que las hembras de las avispas Tetrapus (Agaonidae s.s.), las polinizadoras de los higos de la sección Pharmacosycea del Nuevo Mundo, se caracterizan principalmente por la presencia de un solo apéndice mandibular, que es el clado más ancestral de los Agaonidae s.s. existentes y los machos son tetrápodos. El principal objetivo de este trabajo fue estudiar algunos morfotipos de avispas Tetrapus, cuyas hembras poseen dos apéndices mandibulares y los machos tres pares de patas funcionales (hexápodos); su asociación con sus higos hospederos y la posición filogenética en la familia Agaonidae. Cuestiono cuál grupo de avispas polinizadoras de los higos, constituye el grupo hermano de otras avispas polinizadoras de los higos (Agaonidae). Informo sobre un grupo de avispas (Tetrapus: Agaoninae) existentes, provisionalmente asignado a Hexapus subg. nov. en preparación. Morfológica, ecológica, geográfica e históricamente, Hexapus parece ser el clado ancestral de los polinizadores de higos Agaoninae existentes. Los morfotipos de Hexapus se desarrollan en especies de higos de la subsección Petenenses (sección Pharmacosycea). Las hembras de Tetrapus existentes tienen únicamente un apéndice mandibular y los machos tienen uno o dos lóbulos cortos, en lugar de las patas medias y por lo tanto no son funcionales (tetrápodos). Las hembras de Hexapus tienen dos apéndices mandibulares libres y los machos tienen patas medias funcionales con cinco segmentos (hexápodos). Molecularmente, Hexapus parece ser el clado ancestral de los Agaoninae existentes; por ejemplo, una especie de Tetrapus de Ficus crassivenosa fue colocado por otros autores como el clado ancestral de 101 especies de avispas que representan 19 géneros de Agaoninae mundiales, incluidas cuatro especies de Tetrapus. En Tetrapus sp. de Ficus crassivenosa, la hembra tiene dos apéndices mandibulares y el macho es hexápodo. Las hembras de T. apopnus y T. delclosi, descritas del Mioceno Temprano (Burdigaliense), conservadas en ámbar de la República Dominicana, también tienen dos apéndices mandibulares y la morfología general de Hexapus existente. El autor sugiere que Hexapus representa un fósil viviente y es un clado hermano de Tetrapus s.s. La presencia de Hexapus y Tetrapus actuales, y sus higos hospederos, especialmente en Suramérica, sugieren que tienen un origen en la Gondwana meridional del Cretácico. La presencia de Hexapus y Tetrapus en el Nuevo Mundo, no parece apoyar una conexión migratoria a través del Pacífico con América tropical, para los higos de la sección Pharmacosycea (los hospederos de Tetrapus y Hexapus), una amplia dispersión transoceánica, altos niveles de extinción básica de Tetrapus y conexiones terrestres a través del Atlántico, propuesto por otros autores. Sin embargo, últimamente se ha aceptado que los higos y sus polinizadores se originaron simultáneamente en Eurasia, durante el Terciario Primario y se diseminaron hacia el sur. La mayoría de estudios morfológicos y moleculares de biólogos de los Agaoninae y Ficus, no incluyeron morfotipos de Hexapus, o sus especies hospederas de Ficus y aceptadaron que Tetrapus es el clado más ancestral de las avispas polinizadoras de los higos existentes.
Citas
Azuma, H., Harrison, R. D., Nakamura, K., & Su, Z. H. (2010). Molecular phylogenies of figs and fig-pollinating wasps in the Ryukyu and Bonin (Ogasawara) islands, Japan. Genes and Genetic Systems, 85, 177-192.
Berg, C. C. (1989). Clasification and distribution of Ficus. Experientia, 45, 605-611.
Berg, C. C. (2006). The subdivision of Ficus subgenus Pharmacocycea section Pharmacosycea (Moraceae). Blumea, 51, 147-151.
Berg, C. C. (2009). Flora of Ecuador No 85, 27C. In G. Harling, C., Persson, C. (Eds.), Moraceae (Ficus). Göteborg: University of Gothenburg.
Berg, C. C. & Corner, E. J. H. (2005). Flora Malesiana (Moraceae-Ficus). Vol. 17, Part 2.
Bouček, Z. (1988). Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera): A biosystematic revision of genera of fourteen families, with a reclassification of species. Wallingford, UK: CAB International.
Bouček, Z. (1993). The genera of chalcidoid wasps from Ficus fruit in the New World. Journal of Natural History, 27, 173-217.
Burger, W. (1977). Flora costaricensis. Family 52. Moraceae. Fieldiana. Botany, 40, 84-185.
Chen, C. H., & Chou, L. Y. (1997). The Blastophagini of Taiwan (Hymenoptera: Agaonidae: Agaoninae). Journal of the Taiwan Museum, 50, 113-154.
Compton, S. G., Ball, A. D., Collinson, M. E., Hayes, P., Rasnitsyn, A. P., & Ross, A. J. (2010). Ancient fig wasps indicate at least 34 Myr of stasis in their mutualism with fig trees. Biology Letters, 16, 838-842.
Corner, E. J. H. (1958). An introduction to the distribution of Ficus. Reinwardtia, 4, 325-355.
Corner, E. J. H. (1960). Taxonomic notes on Ficus Linn., Asia and Australasia. XI. Subgenus Pharmacosycea Miq. The Gardens’ Bulletin Singapore, 17, 368-485.
Corner, E. J. H. (1967). Ficus in the Solomon Islands and its bearing on the post-Jurassic history of Melanesia. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 253, 23-159.
Cook, J. M., Bean, D., Power, S. A., & Dixon, D. J. (2004). Evolution of a complex coevolved trait: active pollination in a genus of fig wasps. Journal of Evolutionary Biology, 17, 238-246.
Cruaud, A., Jabbour-Zahab, R., Genson, R., Cruaud, C., Couloux, A., Kjellberg, F., van Noort, S., & Rasplus, J. Y. (2009). Laying the foundations for a new classification of Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), a multilocus phylogenetic approach. Cladistics, 26, 359-387.
Cruaud, A., Jabbour-Zahab, R., Genson, G., Couloxux, A., Yan-Qiong, P., Rong, Y. D., … Rasplus, Y. R. (2011). Out of Australia and back again: the world-wide historical biogeography of non-pollinating fig wasps (Hymenoptera: Sycophaginae). Journal of Biogeography, 38, 209-225.
Cruaud, A., Rønsted, N., Chantarasuwan, B., Chou, L. S., Clement, W. L., Couloux, A., … Savolainen, V. (2012). An extreme case of plant-insect codiversification: Figs and fig-pollinating wasps. Systematic Biology, 61, 1029-1047.
Datwyler, S. L., & Weiblen, G. D. (2004). On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from NDHF sequences. American Journal of Botany, 91, 767-777.
Erasmus, J. C., van Noort, S., Jousselin, E., & Greeff, J. M. (2007). Molecular phylogeny of fig wasps pollinators (Agaonidae, Hymenoptera) of Ficus section Galoglychia. Zoologica Scrypta, 36, 61-78.
Graham, M. V. de V. (1969). The Pteromalidae of North-Western Europe (Hymenoptera: Chalcidoidea). Bulletin of the British Museum (Natural History) (Entomology) Suppl., 16, 1-908.
Grandi, G. (1916). Contributo alla conoscenza degli Agaonini (Hymenoptera, Chalcididae) di Ceylon e dell' India. Bollettino del Laboratorio di Zoologia Generale e Agraria della R. Scuola Superiore d'Agricoltura, Portici, 11, 183-234.
Harrison, R. D. (2005). Figs and the diversity of tropical rainforest. BioScience, 55, 1053-1064.
Heraty, J. M., Burks, R. A., Cruaud, A., Gibson, G. A. P., Liljeblad, J., Munro, J., … Yoder, M. (2013). A phylogenetic analysis of megadiverse Chalcidoidea (Hymenoptera). Cladistics, 29, 466-542.
Herre, E. A., Machado, C. A., Bermingham, E., Nason, J. D., Windsor, D. M., McCafferty, S. S., … Bachma, K. (1996). Molecular phylogenies of figs and their pollinator wasps. Journal of Biogeography, 23, 521-530.
Iturralde-Vinent, M., & MacPhee, R. (1996). Age and paleogeographic origin of Dominican amber. Science, 273, 2750-2752.
Jiang, Z. F., Huang, D. W., Zhu, C. D., & Zhen, W. Q. (2006). New insights into the phylogeny of fig pollinators using Bayesian analyses. Molecular Phylogenetics and Evolution, 38, 306-315.
Jousselin, E., Rasplus, J. Y., & Kjellberg, F. (2003). Convergence and coevolution in a mutualism: Evidence from a molecular phylogeny of Ficus. Evolution, 57, 1255-1269.
Kjellberg, F., Jousselin, E., Bronstein, J. L., Patel, A., Yokoyama, J., & Rasplus, J. Y. (2001). Pollination mode in fig wasps: the predictive power of correlated traits. Proceedings of the Royal Society B, 268, 1113-1121.
Lopez-Vaamonde, C., Dixon, D. J., Cook, J. M., & Rasplus, J. Y. (2002). Revision of the Australian species of Pleistodontes (Hymenoptera: Agaonidae) fig-pollinating wasps and their host-plant associations. Zoological Journal of the Linnean Society, 136, 637-683.
Lopez-Vaamonde, C., Wikström, N., Kjer, K. M., Weiblen, G. D., Rasplus, J. Y., Machado, C. A., & Cook, J. M. (2009). Molecular dating and biogeography of fig-pollinating wasps. Molecular Phylogenetics and Evolution, 52, 715-726.
Machado, C. A., Herre, E. A., McCafferty, S., & Bermingham, E. (1996). Molecular phylogenies of fig pollinating and non-pollinating wasps and the implications for the origin and evolution of the fig-fig wasp mutualism. Journal of Biogeography, 23, 531-542.
Machado, C. A., Jousselin, E., Kjellberg, F., Compton, S. G., & Herre, E. A. (2001). Phylogenetic relationships, historical biogeography and character evolution of fig-pollinating wasps. Proceedings of the Royal Society B, 268, 685-694.
Mayr, G. L. (1885). Feigeninsecten. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 35, 147-250.
McKey, D. (1989). Population biology of figs: Applications for conservation. Experientia, 45, 661-673.
Munro, J. B., Heraty, J. M., Burks, R. A., Hawks, D., Mottem, J., Cruaud, A., Rasplus, J. Y., & Jansta, P. (2011). A molecular phylogeny of the Chalcidoidea (Hymenoptera). PLoS ONE, 6(11): e27023.
Murray, M. G. (1985). Figs (Ficus spp.) and fig wasps (Chalcidoidea, Agaonidae): hypotheses for an ancient symbiosis. Biological Journal of the Linnean Society, 26, 69-81.
Peñalver, E., Engel, M. S., & Grimaldi, D. A. (2006). Fig wasps in Dominican amber (Hymenoptera: Agaonidae). American Museum Novitates, 3541, 1-15.
Ramírez, W. (1970). Taxonomic and biological studies of Neotropical fig wasps (Hymenoptera: Agaonidae). The University of Kansas Science Bulletin, 49, 1-44.
Ramírez, W. (1978). Evolution of mechanisms to carry pollen in Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Tijdschrift voor Entomologie, 121, 279-293.
Ramírez, W. (1989). Dispersal and colonization of Ficus in the New World. In P. R. Crane & S. Blackmore (Eds.), Evolution, Systematics, and Fossil History of the Hamamelidae, ‘Higher’ Hamamelidae’(vol. 2, pp. 279-284). Oxford, UK: Clarendon Press.
Ramírez, W. (1991). Evolution of the mandibular appendage in fig wasps (Hymenoptera: Agaonidae). Revista de Biología Tropical, 39, 87-95.
Ramírez, W. (1994). Hybridization of Ficus religiosa with F. septica and F. aurea (Moraceae). Revista de Biología Tropical, 42, 339-342.
Ramírez, W. (2007). Pollination analogies between Orchidaceae, Ficus (Moraceae) and Asclepiadaceae. Lankesteriana, 7, 450-457.
Ramírez, W., Gómez, J., Salazar, L., & Aguilar, H. (2011). Ficus trigonata (Moraceae) and associated invertebrates organisms living in its syconia in Cocos Island. Costa Rica. Brenesia, 75-76, 16-22.
Ramírez, W., & Malavasi, J. (1997). Fig wasps: mechanisms of pollen transfer in Malvanthera and Pharmacosycea figs (Moraceae). Revista de Biología Tropical, 45, 1635-1640.
Ramírez, W., Monge, J., & Chavarría, J. B. (2009). Sex ratio in two species of Pegoscapus wasps (Hymenoptera: Agaonidae) that develop in figs: can wasps do mathematics, or play sex ratio games. Revista de Biología Tropical, 57, 605-621.
Ramírez, W., & Salazar, L. (2015). Parasitodiplogaster citrinema is an internal necrophagous species of the pollinating fig wasp Pegoscapus tonduzi. Nematology, 17, 733-738.
Rasplus, J. Y., Kerdelhué, C., Le Clainche, I., & Mondor, G. (1998). Molecular phylogeny of fig wasps Agaonidae are not monophyletic. Comptes Rendus de l'Academie des Sciences. Series III, Sciences de la Vie, 321, 517-527.
Rønsted, N., Weiblen, G., Clement, W. L., Zerega, N. J. C., & Savolainen, P. (2008). Reconstructing the phylogeny of figs (Ficus, Moraceae) to reveal the history of the fig pollination mutualism. Symbiosis, 45, 45-55.
Rønsted, N., Weiblen, G. D., Cook, J. M., Salamin, N., Machado, C. A., & Savolainen, V. (2005). 60 million years of co-divergence in the fig-wasp symbiosis. Proceedings of the Royal Society B, 272, 2593-2599.
Saunders, S. S. (1883). Descriptions of three new genera and species of fig insects allied to Blastophaga from Calcutta, Australia, and Madagascar; with notes on their parasites and of the affinities of the respective races. Transactions of the Royal Entomological Society of London, 31, 1-28.
Segar, S. T., Lopez-Vaamonde, C., Rasplus, J. Y., & Cook, J. M. (2012). The global phylogeny of the subfamily Sycoryctinae (Pteromalidae): parasites of an obligate mutualism. Molecular Phylogenetics and Evolution, 65, 116-125.
Wang, G., Chen, J., Li, Z. B., Zhang, F. P., & Yang, D. R. (2014). Has pollination mode shaped the evolution of Ficus pollen? PLoS ONE, 9(1), E86231. doi 10.1371/journal.pone.0086231
Weiblen, G. D. (2000). Phylogenetic relationships of functionally dioecious Ficus (Moraceae) based on ribosomal DNA sequences and morphology. American Journal of Botany, 87, 1342-1357.
Weiblen, G. D. (2002). How to be a fig wasp. Annual Review of Entomology, 47, 299-330.
Wiebes, J. T (1977). Zoologische Mededelingen Uitgegeven Door Het. Indo-Malayan and Papuan fig Wasps (Hymenoptera, Chalcidoidea) 7. Agaonidae, mainly caught at light, 52, 136-159.
Wiebes, J. T (1979). The fig wasps genus Dolichoris Hill (Hymenoptera Chalcidoidea, Agaonidae). Proceedings. Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, Amsterdam (C), 82, 181-196.
Wiebes, J. T. (1982). The phylogeny of the Agaonidae (Hymenoptera, Chalcidoidea). Netherlands Journal of Zoology, 32, 395-411.
Wiebes, J. T. (1995). The New World Agaoninae (pollinators of figs) (Vol. 94, pp. 1-60). Amsterdam, North-Holland.
Yokoyama, J. (2003). Cospeciation of figs and fig-wasps: a case study of endemic species pairs in the Ogasawara Islands. Population Ecology, 45, 249-256.
Zerega, N. J., Clement, W. L., Datwyler, S. L., & Weiblen, G. D. (2005). Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 37, 402-406.
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