Abstract

Introduction. The percentage of shade and scarification can influence the germination of Ischaemun rugosum Salisb. Knowledge of these aspects would allow establishment of successful measures for an integrated management of this species. Objective. To compare the influence of different percentages of shade on the germination of scarified and not scarified I. rugosum Salisb. Materials and methods. This experiment was carried out in micro-tunnels during the dry season and the transition to the rainy season, at Fabio Baudrit Moreno Agricultural Experimental Station, Alajuela, Costa Rica, during 2016. In the dry season, the following shade percentages were used 0 %, 30 %, 50 % (green saran), and 100 % (black saran). In the transition to the rainy season, the same percentages of shade were used, but the black saran was changed to 70 % white saran, in both experiments scarified and non-scarified seeds of the weed were used and germination was counted. The data were analyzed with logistic regression and a hypothesis test for the regression coefficients with a significance level of 5 %. Results. In the dry season there was greater germination with non-scarified seeds and 50 % shade. During the transition to the rainy season the highest germination occurred at four days after sowing (dds), under 50 % shade and with scarified seed, and fifteen days after sowing the highest germination (odds ratio 8.67 to 1) occurred with 70 % shade, green saran and scarified seed. Conclusion. Scarification allowed an increase in germination in the transition to the rainy season, not in the dry season. In both seasons there was a positive influence on germination with the shade percentages of 50 % and 70 %.

Introducción

La principal limitante en la producción de arroz es la presencia de malezas (Agüero, 1996; Valverde, 2000; Fuentes et al., 2006). Una de las malezas más problemáticas en este cultivo es Ischaemum rugosum Salisb., ya que es altamente competitiva, posee semillas similares a las del arroz y esto provoca que se mezcle con él, lo cual disminuye su calidad; otras características que favorecen la competitividad con el arroz son la capacidad de poseer plasticidad fenotípica y la habilidad de generar una muy fuerte competencia (Marenco y Santos, 1999; Giraldo, 2009; Awan et al., 2014).

Dentro de las medidas que se toman para el control de I. rugosum Salisb. está el uso del herbicida bispiribac sodio, no obstante, se ha presentado una limitante con respecto a su eficacia, la cual posiblemente se debe a la presencia de resistencia de estas plantas a dicho herbicida (Valverde, 2007; Hernández, 2011; Ortiz et al., 2013). Para confirmar esto es necesario someter las plantas de la especie considerada resistente a diferentes pruebas y para estas se debe contar primero con poblaciones uniformes de esta maleza (Heap, 2016).

El proceso de obtención de plántulas de I. rugosum Salisb. se ve impedido por la presencia de latencia en sus semillas (Vargas, 1994; Jarma et al., 2007; Ortiz et al., 2013). Por lo tanto, se requiere disponer de un método que permita romper la latencia y así obtener poblaciones uniformes en cuanto a la densidad y estado de desarrollo de las plántulas.

La latencia es un periodo que experimentan algunas semillas en el cual son incapaces de germinar a pesar de que se encuentran sanas, viables y bajo las condiciones adecuadas para que inicie el proceso de germinación (Benech et al., 1990; De-la-Cuadra, 1993; Varela y Arana, 2011; Moreno, 2012). La latencia de I. rugosum Salisb. se ha catalogado como primaria, debido a la presencia de glumas, las cuales impiden su germinación (Pabón, 1983; Marenco y Reis, 1998; Jarma et al., 2007). Además, esta especie se ha catalogado como fotoblástica positiva, la cual germina cuando se presenta un estímulo de radiación solar (Pabón, 1983; Vargas, 1994; Bakar y Nabi, 2003; Jarma et al., 2007).

En algunas especies la germinación es favorecida por el ingreso de la radiación solar, a estas especies se les denomina fotoblásticas positivas, y este proceso se encuentra regulado por los fitocromos (A y B), los cuales son pigmentos responsables de la captación de la radiación solar que ocurre en un rango de longitud de onda de 660 nm a 730 nm, sin embargo, ya a una longitud de onda de 730 nm los fitocromos se encuentran de forma inactiva y en ese caso, las semillas podrían entrar en periodo de latencia. Dentro de las especies de la familia Poaceae que se clasifican como fotoblásticas positivas, se encuentra I. rugosum Salisb, Digitaria horizontalis Willd, Rhynchelytrum repens Willd. y Setaria geniculata P. Beauv. (Klein y Martins, 1991; Bakar y Nabi, 2003; Jarma et al., 2007).

Se ha estudiado el efecto del porcentaje de sombra mediante el uso de saranes sobre la germinación de algunas especies de semillas como en níspero (Manilkara zapota L.) (Buitrago et al., 2004), semillas forestales como Oreopanax floribundum (Kunth) Decne. & Planch. (Montes et al., 2012) y plátano (Musa paradisiaca) (Alfaro, 2016). En estos estudios el sarán utilizado proporcionó un método adecuado para la obtención de sombra en condiciones controladas, debido a que dicho material retuvo el ingreso de radiación solar a los tratamientos de germinación.

La escarificación mecánica es un método que se utiliza para la ruptura de la latencia física, esta puede realizarse mediante papel lija, navaja, o aguja, lo cual provoca que las semillas se vuelvan permeables al agua, debido a la remoción de las capas que cubren las mismas (Baskin y Baskin, 2014). En semillas de I. rugosum Salisb. se obtuvo un 70 % de germinación cuando fueron escarificadas de forma mecánica, mientras que con la escarificación manual mediante punteadura, se alcanzó un 10 % y fue 0 % cuando en la escarificación se empleó el ácido sulfúrico (Jarma et al., 2007). Otro estudio indicó que la germinación de las semillas de I. rugosum recién cosechadas a los diez días después de siembra (dds), fue de 62 % en semillas escarificadas y 15 % en semillas no escarificadas (Pabón, 1983).

El presente trabajo tuvo como objetivo comparar la influencia de diferentes porcentajes de sombra sobre la germinación de semillas de I. rugosum Salisb. escarificadas y no escarificadas.

Materiales y métodos

Este experimento se llevó a cabo en la Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. Se realizó en dos periodos, durante la época seca (24 de febrero al 23 de marzo) y durante la transición de época seca a lluviosa (21 de abril al 20 de mayo), ambos durante el año 2016. Durante la ejecución del experimento en época seca la temperatura máxima promedio fue de 32,32 °C, la temperatura mínima promedio fue de 18,48 °C, la humedad relativa máxima promedio fue de 85,03 %, la humedad relativa mínima promedio fue de 35,30 %, la precipitación promedio fue de 0,02 mm y la velocidad del viento promedio fue de 12,34 m s-1; en caso de la transición de época seca a lluviosa las condiciones climáticas fueron las siguientes: temperatura máxima promedio de 31,06 °C, temperatura mínima promedio de 19,05 °C, humedad relativa máxima promedio de 97,33 %, humedad relativa mínima promedio de 48,69 %, precipitación de 4,33 mm y velocidad de viento promedio de 9,44 m s-1.

En el estudio se utilizó semilla de Ischaemum rugosum Salisb., esta se recolectó en noviembre del 2015 en un cultivo de arroz ubicado en Playa Bandera, que se encuentra situada en el cantón de Parrita de la provincia de Puntarenas, entre las coordenadas 9°30’32.2”N y 84°23’4.82”O.

Para la recolección del material se recorrió el lote de forma aleatoria. La semilla se tomó de los racimos maduros (Figuras 1 A y B).

Figura 1 A) Inflorescencias de Ischaemum rugosum Salisb., que iniciaron la etapa de maduración. B) Racimos maduros de I. rugosum Salisb. Alajuela, Costa Rica. 2017. Figure 1. A) Inflorescences of Ischaemum rugosum Salisb. which started the maturation stage. B) Mature racemes of I. rugosum Salisb. Alajuela, Costa Rica. 2017. Figura 1 A) Inflorescencias de Ischaemum rugosum Salisb., que iniciaron la etapa de maduración. B) Racimos maduros de I. rugosum Salisb. Alajuela, Costa Rica. 2017.

El conjunto de racimos (o semillas) se introdujeron en una bolsa plástica, se mezclaron y para su secado se dejaron durante una semana en una casa malla. Posteriormente, se trasladaron al Laboratorio de Malezas en la EEAFBM, donde se almacenaron en frascos de plástico, los cuales se mantuvieron a temperatura ambiente durante el desarrollo de los experimentos.

Se evaluó el efecto de la escarificación bajo cinco porcentajes de sombra. En época seca se utilizaron cuatro tipos de sarán que permitieron a las semillas recibir los siguientes porcentajes de sombra: 30 %, 50 %, 70 % (color verde) y 100 % (color negro), además se incluyó un tratamiento a plena exposición sin uso de sarán (0 % de sombra) (Cuadro 1). En el experimento realizado en la transición a época lluviosa, solamente se sustituyó el tratamiento con 100 % de sombra por 70 % de sombra (color blanco), porque este tipo de sarán es el que se utiliza comúnmente en los invernaderos (Cuadro 2).

Cuadro 1 Tratamientos de escarificación de Ischaemum rugosum Salisb., evaluados durante la época seca (24 de febrero al 23 de marzo). Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Table 1. Scarification treatments of Ischaemum rugosum Salisb., evaluated during the dry season (February 24 to March 23). Agricultural Experimental Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Cuadro 1 Tratamientos de escarificación de Ischaemum rugosum Salisb., evaluados durante la época seca (24 de febrero al 23 de marzo). Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016.

Cuadro 2 Tratamientos de escarificación de Ischaemum rugosum Salisb., evaluados durante la transición a la época lluviosa (21 de abril al 20 de mayo). Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Table 2. Scarification treatments of Ischaemum rugosum Salisb., evaluated during the transition to the rainy season (April 21 to May 20). Agricultural Experimental Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Cuadro 2 Tratamientos de escarificación de Ischaemum rugosum Salisb., evaluados durante la transición a la época lluviosa (21 de abril al 20 de mayo). Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016.

Se ha demostrado que las plantas son capaces de responder a la intensidad y color de cobertura utilizada (Zhang y Folta, 2012), por ello, se eligieron tres colores, el verde para simular la cobertura vegetal, el negro para representar la ausencia total de radiación solar y el blanco para suponer las condiciones de un invernadero, el cual, proporciona 70 % de sombra.

La elección de los porcentajes seleccionados se hizo para detectar si el aumento de sombra favorece la germinación, por esta razón se emplearon: 0 % como testigo, 30 %, 50 % y 70 % de sombra.

Cada sarán se colocó sobre tubos de PVC (policloruro de vinilo) de 1,27 cm, y se aseguró con prensas. Los tubos se encontraban en forma de arco a un ancho de aproximadamente 90,0 cm y 70,0 cm de altura máxima sobre una mesa construida a base de acero y con malla metálica tejida galvanizada en la parte superior. Las medidas de la mesa fueron de 4,0 m de largo, 1,0 m de ancho y 0,6 m de alto. Cada micro-túnel se replicó dos veces, para un total de diez micro-túneles, los cuales fueron colocados en un campo al aire libre, siguiendo la dirección de norte a sur, en dos filas, con una separación entre ellas de 2,0 m. La separación entre micro-túneles fue de 3,0 m (Figura 2).

Figure 2 Micro túneles colocados en campo abierto para observar la influencia del porcentaje de sombra sobre la germinación de semillas escarificadas y no escarificadas de I. rugosum Salisb. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM). Alajuela, Costa Rica. 2016. Figure 2. Micro tunnels placed in open fields, to study the influence of the shade percentage on the germination of scarified and non-scarified I. rugosum Salisb. seeds. Agricultural Experimental Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM). Alajuela, Costa Rica. 2016. Figure 2 Micro túneles colocados en campo abierto para observar la influencia del porcentaje de sombra sobre la germinación de semillas escarificadas y no escarificadas de I. rugosum Salisb. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM). Alajuela, Costa Rica. 2016.

La escarificación de la semilla se hizo de forma manual; con una pinza y un bisturí se desprendieron las glumas de la semilla, procurando no maltratar el embrión o alguna otra parte de la cariópside. La escarificación se realizó una semana antes de la siembra hasta completar el número de cariópsides requeridas para el experimento. Dado que cada unidad de dispersión (Figura 3 A) posee dos cariópsides (Figura 3 B), se escogió la de semillas más grandes, la cual proviene de la gluma inferior.

Figure 3 Semillas de I. rugosum Salisb. A) Espiguilla (semillas no escarificadas). B) Cariópsides (semillas escarificadas). Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Figure 3. I. rugosum Salisb. seeds. A) Spikelet (non-scarified seeds). B) Cariopsides (scarified seeds). Agricultural Experimental Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Figure 3 Semillas de I. rugosum Salisb. A) Espiguilla (semillas no escarificadas). B) Cariópsides (semillas escarificadas). Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016.

Las semillas se sembraron en un plato plástico de 16,5 cm de diámetro y 3,6 cm de altura, y en el fondo de cada plato se colocaron 700 g de suelo. La siembra se realizó de forma manual y se llevó a cabo dentro de cada micro-túnel. Se sembraron veinte semillas escarificadas o veinte semillas no escarificadas (según correspondiera el tratamiento); en el experimento realizado en época seca las semillas se sembraron de forma superficial; mientras que en el experimento en la transición a época lluviosa se recubrieron con una capa de 0,5 cm de suelo.

En la transición a época lluviosa, no fue necesario regar, porque la caída de lluvia fue suficiente para que las semillas tuvieran humedad; mientras que en la época seca el riego se realizó por capilaridad. Para ello los platos se colocaron dentro de una bandeja plástica de 50,0 cm de largo, 24,5 cm de ancho y 6,0 cm de alto, en el fondo de la bandeja se agregaron 2,0 l de agua, y se colocaron dos platos por bandeja. Para la entrada de agua en el fondo de los platos se les realizaron cuatro agujeros con clavos de dos pulgadas.

El número de semillas germinadas se registró a los 15 días después de la siembra (dds) en época seca, y a los 4 dds y 15 dds en la transición a época lluviosa.

Los datos se analizaron mediante un modelo de regresión logística, con una prueba de hipótesis para los coeficientes de regresión para las cuales se utilizó un nivel de significancia del 5 %. Los análisis se hicieron en el programa JMP versión 9.

Resultados

En el experimento de época seca la germinación en el tratamiento con 100 % de sombra fue totalmente nula; en esta misma época a los 15 dds la interacción entre el tipo de semilla y el porcentaje de sombra fue significativa (p=0,0097). En la transición a época lluviosa, se presentó la misma interacción de forma significativa (Cuadro 3). La significancia de la interacción indicó que el efecto de la escarificación fue diferente de un porcentaje de sombra a otro, por lo que para interpretarla se utilizaron razones de ventaja de germinación para no escarificado vs. escarificado en cada uno de los porcentajes de sombra.

Cuadro 3 Efectos y probabilidades asociadas a la germinación de Ischaemum rugosum Salisb. a los 4 dds y 15 dds, experimento efectuado en la transición a época lluviosa. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Table 3. Effects and probabilities associated with the germination of Ischaemum rugosum Salisb. at 4 das and 15 das, for the experiment conducted during transition to the rainy season. Agricultural Experimental Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM). Alajuela, Costa Rica. 2016. Cuadro 3 Efectos y probabilidades asociadas a la germinación de Ischaemum rugosum Salisb. a los 4 dds y 15 dds, experimento efectuado en la transición a época lluviosa. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016.

En la época seca, hubo ventaja de germinación de semillas no escarificadas vs. escarificadas, pero solamente en porcentajes de sombra 30 % y 50 %, las razones de ventaja fueron de 1,47 a 1 y 1,49 a 1, respectivamente. En contraste con lo anterior, en la transición a época lluviosa, las razones de ventaja obtenidas en la muestra a los 4 dds favoreció a la escarificación en todos los porcentajes de sombra, y la mayor razón de ventaja se encontró con 50 % de sombra. A los 15 dds todas las razones de ventaja disminuyeron, y en este periodo la mayor razón de ventaja ocurrió en el 70 % de sombra con sarán verde. Lo anterior significa que las semillas no escarificadas tardaron más en germinar y necesitaron más luz (Cuadro 4).

Cuadro 4 Razones de ventaja de germinación para semilla escarificada y semilla no escarificada de Ischaemum rugosum Salisb., encontrada bajo los porcentajes de sombra utilizados en la transición a época lluviosa. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Table 4. Germination advantage ratios for scarified seed and non-scarified seed of Ischaemum rugosum Salisb., found under the percentages of shade used in the transition to the rainy season. Agricultural Experimental Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Cuadro 4 Razones de ventaja de germinación para semilla escarificada y semilla no escarificada de Ischaemum rugosum Salisb., encontrada bajo los porcentajes de sombra utilizados en la transición a época lluviosa. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016.

En la muestra utilizada durante la época seca la germinación ocurrió a partir de los 15 dds, y hubo una menor proporción de semillas germinadas en comparación con la que se encontró en la transición a época lluviosa (Cuadros 5 y 6). Además, en la época seca, con 0 % y 70 % de sombra, la proporción de semillas germinadas con escarificación incrementó levemente en comparación con las no escarificadas, mientras que con 30 % y 50 % de sombra la mayor proporción de semillas germinadas se encontró en semillas no escarificadas, no obstante, con el uso de ambos tipos de semilla bajo el 100 % de sombra, no se obtuvo germinación (Cuadro 5). En cuanto a la transición a época lluviosa, las semillas escarificadas germinaron más rápido que las semillas no escarificadas. Estas últimas tardaron once días más que las primeras para alcanzar la germinación uniforme y sobrepasar el número de semillas germinadas que las escarificadas alcanzaron a los 4 dds (Cuadro 4). A los 15 dds la mayor proporción de semillas germinadas se encontró con los tratamientos semilla escarificada con 50 % y 70 % de sombra (sarán color verde) (Cuadro 4), sin embargo, bajo este último porcentaje las plántulas de I. rugosum Salisb. resultaron elongadas en comparación con las que se observaron bajo 50 % de sombra.

Cuadro 5 Proporción de semillas germinadas (escarificadas y no escarificadas) de Ischaemum rugosum Salisb., de acuerdo con los porcentajes de sombra empleados en el experimento realizado en la época seca a los 15 dds. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM). Alajuela, Costa Rica, 2016. Table 5. Proportion of Ischaemum rugosum Salisb. seeds (scarified and non-scarified) germination, according to the percentages of shade used in the experiment conducted during the dry season at 15 das. Agricultural Experimental Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Cuadro 5 Proporción de semillas germinadas (escarificadas y no escarificadas) de Ischaemum rugosum Salisb., de acuerdo con los porcentajes de sombra empleados en el experimento realizado en la época seca a los 15 dds. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM). Alajuela, Costa Rica, 2016.

Cuadro 6 Proporción de semillas germinadas escarificadas o no escarificadas de Ischaemum rugosum Salisb., de acuerdo con los porcentajes de sombra empleados en el experimento realizado en la transición a época lluviosa. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Table 6. Proportion of scarified and non scarified germinated seeds of Ischaemum rugosum Salisb., according to the percentages of shadow employed, in the experiment conducted during the transition to the rainy season. Agricultural Experimental Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Cuadro 6 Proporción de semillas germinadas escarificadas o no escarificadas de Ischaemum rugosum Salisb., de acuerdo con los porcentajes de sombra empleados en el experimento realizado en la transición a época lluviosa. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016.

En las épocas secas y transición a lluviosa, las temperaturas fueron similares. Se encontró un mayor porcentaje de humedad relativa en la transición a época lluviosa en comparación con la encontrada en la época seca. Hubo mayor radiación solar en la época seca que en la transición a época lluviosa. En ambas épocas el cociente de luz rojo/rojo lejano fue similar (Cuadro 7 y Cuadro 8).

Cuadro 7 Promedios de temperatura, humedad relativa, radiación solar, el cociente de luz roja y roja lejana encontrados durante la época seca en los microtúneles. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Table 7. Averages of temperature, relative humidity, solar radiation, the red-light and far-red quotient found during the dry season in micro-tunnels. Agricultural Experiment Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Cuadro 7 Promedios de temperatura, humedad relativa, radiación solar, el cociente de luz roja y roja lejana encontrados durante la época seca en los microtúneles. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016.

Cuadro 8 Promedios de temperatura, humedad relativa, radiación solar, el cociente de luz rojo y rojo lejano, en la transición a época lluviosa en los microtúneles. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Table 8. Averages of temperature, relative humidity, solar radiation, the red-light and far-red quotient found during the rainy season in micro-tunnels. Agricultural Experiment Station Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016. Cuadro 8 Promedios de temperatura, humedad relativa, radiación solar, el cociente de luz rojo y rojo lejano, en la transición a época lluviosa en los microtúneles. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), Alajuela, Costa Rica. 2016.

Discusión

La germinación de semillas escarificadas y no escarificadas de I. rugosum Salisb., estuvo influenciada positivamente por el porcentaje de sombra, con excepción del 100 % de sombra en el que no ocurrió germinación. Esto posiblemente se deba a que la semilla de esta maleza requiere de un estímulo lumínico para germinar, por lo que se podría catalogar como fotoblástica positiva (Bakar y Nabi, 2003; Jarma et al., 2007). Se ha reportado que la emergencia de plántulas de I. rugosum Salisb. puede verse favorecida por porcentajes de 50 % y 70 % sombra (Marenco y Reis, 1998).

La diferencia del efecto de la sombra sobre la probabilidad de germinación en semillas escarificadas vs. las no escarificadas, que resultó de una época a otra, probablemente se deba a que dicho efecto estuvo influenciado por el nivel de latencia en que se encontraba la semilla en cada época, es posible que en la época seca este nivel estuviera más alto y por ello hubo una baja germinación (Rossetti, 2014). Además, las condiciones imperantes en dicha época fueron más limitantes para permitir la germinación, por ejemplo, uno de los factores más influyentes para la ruptura de latencia es la humedad relativa (Baskin y Baskin, 2014), en la época seca fue menor en comparación con la que se registró en la transición a época lluviosa (Cuadro 8), y esta condición quizás pudo influir de forma positiva en la germinación de semillas en esta última época.

El efecto de la escarificación fue más influyente en la transición a época lluviosa en comparación con la época seca, este es un buen método para romper latencia física en las semillas que la poseen, ya que permite que se de el intercambio gaseoso, el proceso de imbibición y el ingreso de luz (Jarma et al., 2007; Sobrevilla et al., 2013). Ciertos componentes en las cubiertas de las semillas pueden concederle impermeabilidad al agua y al intercambio gaseoso, como suberina, lignina, tanino, pectina y derivados de la quinona (Moreira y Nakagawa, 1988), por ello, la escarificación cumple un papel importante para la remoción de las cubiertas, las cuales pueden, además, impedir el paso del oxígeno, que es indispensable para que ocurra germinación (Herrera et al., 2006).

En otras especies de la familia Poaceae, como es el caso del arroz rojo, la escarificación resulta un tratamiento efectivo para liberar latencia, debido a que el complejo pericarpo y la testa restringen la disponibilidad de oxígeno en los tejidos embrionarios (Delouche et al., 2007). En un experimento la remoción de las glumas, la lema y la palea en P. virgatum L. bajo una atmósfera modificada inyectada con 100 % de oxígeno, aumentaron al 100 % la germinación, en comparación con la semillas a las cuales no se les removieron dichas estructuras y que también fueron colocadas bajo las mismas condiciones (Duclos et al., 2013).

Un aspecto a considerar sobre la escarificación es la velocidad de germinación, según Pabón (1983), en un estudio de germinación con I. rugosum Salisb., se comprobó que la velocidad de germinación es mayor cuando se eliminan las cubiertas al mostrar que la semilla sin escarificar tardó cincuenta días para alcanzar la emergencia, mientras que la semilla escarificada la había alcanzado a los diez días. Esto coincide con lo que se encontró en este experimento, bajo estas condiciones; por lo que podría considerarse la escarificación como adecuada para romper la latencia de las semillas de I. rugosum Salisb.

Conclusiones

La escarificación de las semillas de I. rugosum Salisb., no siempre resultó un mecanismo útil para romper la latencia.

La mayor germinación de semillas de I. rugosum Salisb., en la época de transición de seca a lluviosa, tanto en semilla escarificada como no escarificada, parece estar asociada a una mayor humedad relativa y menor nivel de latencia de las semillas por mayor tiempo poscosecha.

Bajo condiciones de 100 % de sombra no hubo germinación de semillas de I. rugosum Salisb., lo que confirma que esta es una especie fotoblástica positiva.

El porcentaje de sombra influyó en la germinación de las semillas de I. rugosum Salisb., siendo los porcentajes de sombra de 50 y 70 % los más favorables para la germinación de las semillas.